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Transcripción

Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 21 (1-4). 2005: 431-440
BOLETÍN. INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍA
ISSN: 0074-0195
© Instituto Español de Oceanografía, 2005
Evolución en la fase de engorde de las anomalías
aparecidas en las valvas de la almeja japonesa
Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850)
durante su preengorde
A. Royo, P. Ruiz Azcona y R. Navajas
IFAPA (Instituto de Formación Agraria y Pesquera de Andalucía) Centro Agua del Pino. Junta de Andalucía.
Carretera de Cartaya, s/n. Apdo. 104. E-21071 Cartaya (Huelva), España. Correo electrónico:
[email protected]
Recibido en octubre de 2005. Aceptado en noviembre de 2005.
RESUMEN
En el preengorde de almejas fuera del sustrato suelen producirse anomalías en las valvas, cuyo
origen no está bien determinado, y diferencias en el crecimiento, debidas tanto a componentes
genéticos como a la ubicación de los individuos dentro del sistema.
En este trabajo se estudia la evolución, y consiguiente viabilidad del cultivo, de cinco lotes (fracciones) de almeja japonesa Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) preengordadas en
batea con flujo forzado: tres de ellos establecidos atendiendo a la distribución normal del crecimiento en la especie y los otros dos al estado de deformación de las valvas. Se detalla cómo, cuando se sembraron en el sustrato y se recolectó un porcentaje próximo al 50 % de las que presentaban deformaciones, se comprobó que todas habían recuperado el crecimiento normal. Además,
las que tenían diferencias en la talla final de preengorde, tendían a igualarla durante el engorde.
El análisis de los datos de recolección refleja que los índices de mortalidad más elevados
corresponden a la mortalidad de siembra, con mayor incidencia de la talla que de las anomalías
de crecimiento; también, que la biomasa obtenida puede ser rentable, tanto en los cultivos con
almejas de menor tamaño como en aquéllos de semillas con deformaciones acusadas.
Palabras clave: Deformaciones, crecimiento, mortalidad, zona intermareal.
ABSTRACT
Evolution during field growout of valve anomalies in the Manila clam Ruditapes philippinarum
(Adams & Reeve, 1850) which arose during prefattening
Seed clams prefattened without substratum usually show abnormal shell growth and large differences in
final size, because of the genotype status and individuals’ different locations within the system.
The present study examines the evolution and viability of five batches of the Manila clam Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) with different growths during the prefattening stage. The results show
that these anomalies disappear when clams are sown in the substratum, recovering normal growth and being
able to equal each other in final size during ongrowing.
Results obtained from harvesting showed that mortality was highest at seedtime (early stages after sowing).
Also, it was higher for clams of lower size than for those with abnormal shell growth. Final harvested biomass
indicated that culture is equally profitable in both cases, i.e. either using small-sized clams with normal shells
or those with abnormal shell growth.
Keywords: Deformations, ongrowing, mortality, intertidal zone.
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Engorde de semilla con anormalidades en las valvas y diferencias en el crecimiento
INTRODUCCIÓN
En el ámbito del cultivo de almejas en la zona
intermareal es admitido que, utilizando semilla
obtenida en centros de producción, su talla no
debe ser inferior a 10 mm. Aun partiendo de ese
tamaño, los mayores índices de mortalidad se
producen inmediatamente después de la siembra, incluso protegiendo el cultivo con redes
para reducir los riesgos de depredación y de
arrastres por corrientes y oleaje.
Esos altos índices de mortalidad de siembra
podrían reducirse mediante el empleo de semilla de mayor tamaño, no ofertada por las empresas de producción (Walne, 1974; Bourne, 1989;
Kraeuter y Castagna, 1989; Briton, 1991; Spencer, Edwards y Millican, 1992; Cigarría y Fernández, 2000; Royo, Ruiz Azcona y Navajas, 2005c).
Para disponer de ella, se precisaría una fase de
preengorde más duradera, lo que, a su vez,
implicaría que las almejas tuvieran que estar más
tiempo fuera de sus condiciones naturales de
enterramiento en el sustrato.
En estas etapas de preengorde suelen producirse deformaciones en las valvas, cuyo origen no
está bien determinado, consistentes en divergencias en los bordes de crecimiento que impiden el natural cierre de los animales (Miller et
al., 1978; Latrouite y Claude, 1981; Briton, 1991;
Doménech, 1991; Spencer, 2002). En otras ocasiones no se aprecian divergencias, pero algunos
ejemplares redondean sus márgenes y presentan
un crecimiento defectuoso (porrudismo)
(Miller et al., 1978; Castagna, 1984; De Valence y
Peyre, 1986; Ifremer, 1988; Fernández, Guerra y
Ramón, 1990; Carmona, 1990; Doménech, 1991
y 1994; Pérez Camacho y Cuña, 1991; RamaVillar y Rey-Méndez, 1997). La evolución de
estas anomalías difiere, según los autores, desde
mortalidades masivas (Latrouite y Claude, 1981;
Briton, 1991) a recuperaciones del crecimiento
normal, cuando, sembradas en el sustrato,
adquieren sus condiciones naturales de enterramiento (Royo, Ruiz Azcona y Navajas, 2005a,b).
Si se analiza una población en fase de preengorde, las tallas de las almejas siguen una distribución normal, y, en la práctica, se establecen
tres categorías que se separan por sucesivos tamizados: las de mayor crecimiento, las de crecimiento habitual y las colas, que, por su menor
432
crecimiento, se desechan en la mayoría de los
casos. Seguramente este último apartado tiene
un componente genético, pero no se debe
excluir la posibilidad de que también pueda ser
motivado, principalmente en los preengordes
intensivos, por la ubicación de los individuos en
el conjunto del sistema.
El objetivo del presente trabajo es conocer la
evolución, durante la fase de engorde, de cinco
categorías de almeja japonesa Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) que se pueden
originar en el preengorde intensivo y que, en
función del crecimiento, se establecieron como
grandes, normales, colas, levemente deformadas
y con deformación acusada.
MATERIAL Y MÉTODOS
De un lote inicial de almejas japonesas, preengordadas en una batea con flujo forzado en el
río Piedras (Huelva), se extrajeron cinco fracciones: una con inicio de deformaciones (ID),
una segunda con las deformaciones en estado
avanzado (DA) y otras tres sin deformaciones
aparentes: las de mayor crecimiento (G), las de
crecimiento habitual (N) y las consideradas
colas (C) (tabla I).
Tabla I. Características biométricas de los lotes de almejas seleccionados. (L): talla media en mm; (s): desviación estándar; (Pvi): peso vivo individual en g; (PvT):
peso vivo total en g.
Cada uno de los cinco grupos estaba integrado por 3 000 almejas, que se sembraron en la
zona intermareal de un parque de cultivo en el
estero de Pinillos (Ayamonte, Huelva), en dos
módulos de un metro cuadrado por cada categoría y a la densidad de 1 500 indiv/m2. Tras la
siembra, se cubrieron con una red plástica de
4 mm × 4 mm (53,31 g/m2) según la metodología aplicada en la zona (Royo, 1986), y cuanBol. Inst. Esp. Oceanogr. 21 (1-4). 2005: 431-440
do las almejas alcanzaron una talla aproximada de 20 mm, la red se cambió por otra de luz
7 mm × 6 mm (16,42 g/m2), que permite un
mayor flujo de agua.
Para simultanear el inicio de la experiencia,
aunque las consideradas colas no tenían la talla
de siembra generalmente empleada (10 mm), se
sembraron los cinco grupos a la vez; paralelamente, dos lotes de esas almejas de menor crecimiento, de 106 individuos cada uno, se mantuvieron en dos contenedores (de 283,5 cm2 de
superficie), en las mismas condiciones del preengorde, para analizar su evolución fuera del
sustrato.
Para estimar el crecimiento (según el eje antero-posterior) y el índice de mortalidad, se extrajeron mensualmente, por tamizado de volúmenes de suelo, un número superior a 30 unidades
vivas y las muertas encontradas.
Para el cálculo de los crecimientos en los
muestreos mensuales (IC) y globales (ICG) se han
utilizado los índices
IC = [(ln L2 – ln L1)/(t2 – t1)] • 100
ICG = [(ln LR – ln LS)/(tR – tS)] • 100
En la primera expresión, L1 y L2 son las longitudes en los tiempos t1 y t2, respectivamente, y
t2 – t1 es el intervalo de tiempo (en días) entre
dos muestreos; en la segunda, LR y LS son las longitudes en los tiempos tR y tS, respectivamente, y
tR – tS es el intervalo de tiempo (en días) entre la
recolección (R) y la siembra (S).
Para estimar la existencia de crecimiento
entre dos muestreos correlativos se aplicó el test
de comparación de medias de la t de Student, y
para comprobar la existencia de diferencias en
las tallas finales de recolección de los cinco
supuestos planteados, un anova y comparación
mediante el test de Tukey.
Para el análisis de la mortalidad se han considerado como almejas muertas las que presentaban dos valvas unidas vacías, enteras o rotas, más
un número de ejemplares equivalente al de valvas separadas del conjunto de mayor cuantía
(derecha o izquierda), enteras o rotas, pero
incluyendo el umbo.
La recolección se efectuó, transcurrido un
año, por tamizado del horizonte de cultivo de las
porciones de cada módulo que no habían sido
muestreadas previamente. Para la determinación de los factores de producción se tomaron
muestras de 50 individuos vivos para la estimación del crecimiento, diferenciando, además, los
que presentaban algún tipo de anomalías; y para
la mortalidad, muestras de 100 ejemplares o
menos, en función de la disponibilidad, de las
distintas categorías establecidas, diferenciando,
como en el caso anterior, las posibles anomalías
y anotando, además, los indicios de anillo
marrón (Paillard y Maes, 1994).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Crecimiento
En todos los supuestos planteados, el crecimiento comienza a detectarse desde el mes
siguiente al de la siembra, no detectándose diferencias significativas entre cada módulo y su
réplica en ninguno de los muestreos efectuados.
Salvo una parada intermedia, no observada ni
en las almejas colas ni en las de deformación
acusada, el crecimiento continúa hasta el invierno, con un máximo de los índices en los meses
de mayo y junio, para ir decreciendo paulatinamente hasta la parada invernal. En el cómputo
global, los índices de crecimiento son semejantes en las categorías denominadas normales y las
que presentaban deformación, algo menor en
las grandes y superior en las colas; así, al finalizar
la experiencia, las tallas de todas ellas son muy
próximas, con tendencia a igualarse (tablas II,
III, IV, V y VI). Los índices de crecimiento calculados son semejantes a los estimados para la
especie en otros ensayos en la misma zona (Royo
et al., 2001; Royo et al., 2002).
El crecimiento normal, sin divergencias en el
borde, en las dos categorías que presentaban
irregularidades (tablas III y IV) se produce
desde el mes siguiente a la siembra, y aumenta
regularmente hasta junio, cuando el 100 % de
las almejas recuperadas en los muestreos tenían
las valvas normales, y el único vestigio de deformación era un pequeño abultamiento en el anillo correspondiente a la talla de inicio del engorde. El origen de este tipo de anomalías, que
impide el cierre adecuado de las valvas y que se
433
Tabla II. Evolución de las características biométricas de las almejas sin deformación aparente (normales). Valores
medios de los dos supuestos planteados. (N.o): número de ejemplares analizados; (L): talla media en mm; (s): desviación típica; (t): parámetro del test t-Student; (H0): hipótesis nula de igualdad de medias; (H1): hipótesis alternativa; (IC): índice de crecimiento entre dos muestreos sucesivos; (ICG): índice de crecimiento entre la siembra y la
recolección; (R): porcentaje de almejas que han recuperado el crecimiento normal; (Pvi): peso vivo individual en g.
hace más patente en el borde posterior que en
el anterior, no es bien conocido: aparece frecuentemente en cultivos en elevación o suspensión y es achacado tanto a la enfermedad del
anillo marrón (Gosling, 2003), como al emplazamiento de las almejas fuera del suelo. Quayle
y Newkirk (1989) advierten de que la mayor
parte de las almejas no viven bien fuera de su
habitat natural, ya que requieren la presión del
sustrato. Castro et al. (1997), en cultivos en
suelo, observan deformaciones que pueden ser
origen de ciertas mortalidades, tanto en almejas
infectadas con anillo marrón, como en otras
libres de esta patología; otros autores citan,
incluso, mortalidades de hasta el 100 %
(Latrouite y Claude, 1981). Royo, Ruiz Azcona y
Navajas (2005a,b), en experiencias a escala
comercial, ponen de manifiesto que cantidades
superiores al 50 % de almejas afectadas por estas
anomalías recuperan el crecimiento normal
cuando se siembran en el sustrato, corroborando lo expuesto en este trabajo.
Tabla III. Evolución de las características métricas de las almejas levemente deformadas. Valores medios de los dos
supuestos planteados. (N.o): número de ejemplares analizados; (L): talla media en mm; (s): desviación típica; (t):
parámetro del test t-Student; (H0): hipótesis nula de igualdad de medias; (H1): hipótesis alternativa; (IC): índice de
crecimiento entre dos muestreos sucesivos; (ICG): índice de crecimiento entre la siembra y la recolección; (R):
porcentaje de almejas que han recuperado el crecimiento normal; (Pvi): peso vivo individual en g.
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Tabla IV. Evolución de las características métricas de las almejas sembradas con deformaciones acusadas. Valores medios de los dos supuestos planteados. (N.o): número de ejemplares analizados; (L): talla media en mm;
(s): desviación típica; (t): parámetro del test t-Student; (H0): hipótesis nula de igualdad de medias; (H1): hipótesis alternativa; (IC): índice de crecimiento entre dos muestreos sucesivos; (ICG): índice de crecimiento entre la
siembra y la recolección; (R): porcentaje de almejas que han recuperado el crecimiento normal; (Pvi): peso vivo
individual en g.
Continuación en batea del preengorde
de las almejas colas
Los dos grupos de almejas mantenidas en los
contenedores de preengorde crecen ininterrumpidamente hasta septiembre, sin que haya
diferencias significativas entre ambos (tabla VII).
En el momento de la parada de crecimiento (septiembre), sus homólogas sembradas en el sustrato
(tabla VI) habían crecido el 3,49 % más, porcentaje que se va incrementando hasta el 15,76 % al
finalizar la experiencia. Entre los índices de crecimiento globales la diferencia era de 0,12.
Los pesos vivos individuales presentan una
evolución semejante a la de las tallas, al menos
hasta que comienzan a detectarse incrustaciones
de epibiontes, fundamentalmente escaramujos
Semibalanus balanoides (L., 1767) y Anomia ephippium L., 1758.
Consecuentemente, las colas se deben mantener en preengorde hasta que, al menos, alcancen
la talla de siembra, de aproximadamente 10 mm,
Tabla V. Evolución de las características biométricas de las almejas con mayor crecimiento. Valores medios de los dos
crecimiento entre dos muestreos sucesivos; (ICG): índice de crecimiento entre la siembra y la recolección; (R): porcentaje de almejas que han recuperado el crecimiento normal; (Pvi): peso vivo individual en g. (*): entre diciembre
y octubre, t = 2,91 (H1); entre febrero y diciembre, t = 1,68 (H0).
435
Tabla VI. Evolución de las características biométricas de las almejas colas sembradas. Valores medios de los dos
crecimiento entre dos muestreos sucesivos; (ICG): índice de crecimiento entre la siembra y la recolección; (R):
porcentaje de almejas que han recuperado el crecimiento normal; (Pvi): peso vivo individual en g.
en dos meses, cuando solo se detecta alrededor
del 7 % de anomalías en las valvas y el 10 % de
mortalidad, pudiéndose continuar hasta alcanzar tallas mayores, en función de la evolución de
estos índices.
Recolección
Crecimiento
Tras comprobar que no había diferencias significativas entre las tallas medias de las almejas
de los dos módulos sembrados para cada categoría, se aunaron sus distribuciones de frecuencias
(tabla VIII).
La aplicación del análisis de varianza a las
tallas finales de los cinco supuestos (tabla VIII)
puso de manifiesto que existían diferencias significativas respecto a la media global (L = 33,85 mm), a
un nivel de significación del 95 % (F4, 517 = 18,8701).
Con la posterior comparación de las tallas
medias mediante el test de Tukey (α = 0,05) se
comprobó que las almejas grandes tienen el
mayor crecimiento, las colas el menor y el resto
no presenta diferencias entre ellas.
Tabla VII. Evolución de las características biométricas de las almejas colas mantenidas en contenedor en batea. Valores medios de los dos supuestos planteados. (N.o): número de ejemplares analizados; (L): talla media en mm; (s): desviación típica; (t): parámetro del test t-Student; (H0): hipótesis nula de igualdad de medias; (H1): hipótesis alternativa; (IC): índice de crecimiento entre dos muestreos sucesivos; (ICG): índice de crecimiento entre la siembra y la recolección; (Pvi): peso vivo individual en g; (M): porcentaje de mortalidad; (P): porcentaje de porrudismo; (D):
porcentaje de deformaciones; (I): porcentaje de incrustaciones de epibiontes.
436
Tabla VIII. Características biométricas de las almejas
recolectadas. (N.o): número de ejemplares analizados;
(L): talla media en mm; (s): desviación típica; (Pvi):
peso vivo individual en g; (P): porcentaje de porrudismo;
(D): porcentaje de deformaciones.
Consecuentemente, se establece una graduación de tamaños entre las categorías establecidas
en la que
Grandes > Normales = Deformación iniciada =
= Deformación acusada > Colas
Hay que destacar que se recolectó un porcentaje próximo al 50 % de las que presentaban
deformaciones (tabla IX) y que se comprobó
que todas habían recuperado el crecimiento
normal; también, que los porcentajes, tanto de
porrudismo como de deformación, resultaron
similares en las cinco categorías (tabla VIII).
Igualmente, de la evolución de los índices globales (ICG) (tablas II a VI) se deduce la tendencia a la igualdad de crecimiento y, por tanto, que
las diferencias observadas durante el preengorde tienden a reducirse y que su origen será, fundamentalmente, la ubicación de las almejas en
los recipientes.
Mortalidad
En la tabla IX se recogen los porcentajes de
los tres sumandos que integran la mortalidad
total del cultivo. Analizando los índices de almejas desaparecidas se observa una notable diferencia en comparación con la talla de siembra,
siendo las colas las que presentan los valores más
altos, y las grandes los registros más bajos. Igualmente, se detectan diferencias relacionadas con
la presencia y el grado de anomalías al finalizar
el preengorde, de forma que los mayores índices
los presentan las almejas con deformación acusada y las que tenían inicio de deformación
(tabla X). Como se pone de manifiesto en otro
trabajo de este mismo grupo de investigación
(Royo, Ruiz Azcona y Navajas, 2005c), los
mayores porcentajes de almejas desaparecidas
(tabla IX) corresponden a mortalidad de siembra; y en esta experiencia, los valores más altos
los tienen tanto las colas, que fueron sembradas
con una talla inferior a la considerada como
talla mínima de siembra (10 mm), como las
almejas con deformaciones, por el aumento de
las posibilidades de depredación, posiblemente
por poliquetos, como sugieren Ambrose (1984)
y Dean (1981) –citados por Kraeuter y Castagna
(1989)– en especies de almejas que no cierran
las valvas completamente.
Tabla IX. Porcentajes de almejas recuperadas vivas,
muertas y desaparecidas, en la recolección y en los
muestreos, referidos a dos metros cuadrados de cultivo.
(N): almejas de crecimiento habitual; (G): almejas de
mayor crecimiento; (C): almejas de menor crecimiento
(colas); (ID): almejas con inicio de deformación; (DA):
almejas con deformación avanzada.
La mortalidad estimada en los muestreos
mensuales (tabla IX), teniendo en cuenta que
está referida a la superficie mínima extraída
para conseguir alrededor de 30 almejas vivas,
no presenta diferencias entre las distintas categorías.
La mortalidad observada (tabla IX) que corresponde a las diferentes calidades de valvas recuperadas, representa, deducida la mortalidad de
siembra, la mortalidad aleatoria del cultivo, y,
lógicamente, es menor en los supuestos que ofrecen mayores índices de almejas desaparecidas.
La mortalidad total (tabla IX) debería estimarse como diferencia entre las almejas sembradas y las recolectadas. En este trabajo hay que
hacer la salvedad de que no se está considerando la posibilidad de que algunas de las almejas
extraídas en los muestreos mensuales, y conside437
radas vivas en el cómputo total, pudieran haber
muerto en el transcurso del cultivo. Teniendo en
cuenta esa excepción, los índices de mortalidad
total en las almejas normales y grandes son
semejantes a los que se han estimado en otros
ensayos en condiciones parecidas y en la misma
zona (Royo, Ruiz Azcona y Navajas, 2005a,b;
Royo y Ruiz Azcona, 2005). En los otros tres grupos, la mortalidad total sigue la misma tendencia
que la mortalidad de siembra (desaparecidas),
aunque durante el preengorde tiene más incidencia la talla de la semilla que las posibles
deformaciones.
Entre las valvas recuperadas en la recolección
se han detectado pequeños porcentajes con
porrudismo y deformaciones; entre ellas, las hay
con signos de anillo marrón y sin ellos (tabla X),
lo que confirma, además de la recuperación del
crecimiento normal en las almejas afectadas por
deformaciones del preengorde, la desaparición
de las valvas de individuos incluidos en la mortalidad de siembra.
Tabla X. Porcentajes de valvas recuperadas en la recolección, presentando anomalías y (o) signos de anillo
marrón (AM). (N): almejas de crecimiento habitual;
(G): almejas de mayor crecimiento; (C): almejas de
menor crecimiento (colas); (ID): almejas con inicio de
deformación; (DA): almejas con deformación avanzada.
mos reseñar que la duración del cultivo ha sido
de un año: tres o cuatro meses menos del tiempo
considerado necesario en la zona para completar
la fase de engorde en intensivo y obtener una biomasa próxima a los 10 kg/m2 (Royo, Ruiz Azcona
y Navajas, 2005a,b; Royo y Ruiz Azcona, 2005).
Tabla XI. Biomasa en kg, recolectada y teórica, referida
a dos metros cuadrados de cultivo. (N): almejas de crecimiento habitual; (G): almejas de mayor crecimiento;
(C): almejas de menor crecimiento (colas); (ID): almejas con inicio de deformación; (DA): almejas con
deformación avanzada.
Los resultados de este ensayo ponen de manifiesto la posibilidad de cultivar en la zona de
referencia todas las categorías de almejas producidas en el preengorde, y que en todos los casos
se obtiene una biomasa que supera a la expuesta por otros autores, como Carrasco y Rodríguez
(1990) en Asturias, que obtienen rendimientos
entre 3 y 4 kg/m2 en dos años, Cigarría y Fernández (1993) en el estuario del Eo (Asturias),
entre 1 y 1,5 kg/m2 en 18 meses, y Pech, Fernández y Pepiol (1993) en el delta del Ebro,
entre 1,6 y 2,8 kg/m2.
AGRADECIMIENTOS
Biomasa
Al analizar la biomasa obtenida en el cultivo
se distingue entre biomasa teórica, que sería el
resultado de multiplicar los valores de las almejas vivas recolectadas y de los muestreos (tabla
IX) por sus pesos vivos (tablas II a VI), y biomasa recolectada, en la labor de recolección propiamente dicha, que no incluye las almejas de
los sucesivos muestreos (tabla XI).
Si en la biomasa teórica hay que hacer la salvedad, apuntada al analizar la mortalidad, de que
algunas almejas de las extraídas en los muestreos
pudieran morir posteriormente, también debe438
A los componentes de SAL Acuicultores del
Sur, concesionarios del parque de cultivo Esteros del Pinillo, por permitir la realización de este
trabajo. Al equipo del Departamento de Fomento del IFAPA Centro Agua del Pino, por su colaboración y profesionalidad.
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