Erediscus tonnii (Simpson) (Aves, Spheniscifomes): materiales
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Erediscus tonnii (Simpson) (Aves, Spheniscifomes): materiales
Rev. Mus. A r g e r ~ t i n oCienc. Nat., 7a.s. 612): 233-237,2004 A l ~ e i ~ Aims, os ISSN 1514-6158 Erediscus tonnii (Simpson) (Aves, Spheniscifomes): materiales adicionales, status taxonomico y distribution geografica Carolina ACOSTA HOSPITALECHEIZ,Claudia TAMBUSSIi3 & Mario COZZUOL" 'Uivisibn Paleoutologia Vertehrados, Museo dc 1,a Plata, Pasco dcl liosque slnro, 1900 La Plata, Argentina, acostacaro@)fcnyrn.unIp.odu.~r.2CIC,iCONICET %~ai,oratbriode Biologia Evolutiva o da Consarvagao, Universidvde Federal dc Rondiinia, Porto Velho, KO, Nrasil - - - nmeuiil. Eretiseus Lonr~ii(Sirnoson. 1981) Olson. 1986. is described. The new and ~reviouslvknown snocimons humerus (Hakaiaramra bird) are revised and dismissed hore. As 8 consequence, no fossil penguins in coinmon beiwoen Patagonia and New Zealand avo known. Thus, the genus Eretiscus and r'iie entire subfamily Palacospheniscinae are rcstricled to South America. Key words: Fossil penguins, Sptieniseidae, Pvlaeospheiiisciiiae, Mioceno, Patagonia, Now Zoland. Los pingiii~ios(Aves, Sphenisciformes) actuales compreiiden tamafios de 40 a 115 em de largo y pesos de 1a 46 kg (Martinez, 1992). Llarnaiivamente, el espectro de tamafios de 10s pinguinos extiriguidos hahria sido considerahlemente mas amplio, no solo en 10s valores absolutes extremos sino tambien en el promedio inferido. Estimaciones de masa basadas en especinienes antirticos, indican que algunas especies habrian alcanzado 10s 8 1 kg (Jadwiszczak, 20011, o sea un 50% mayor a las masas de 10s pingiiinos vivientes mas grandes. Las formas fosiles de gran tamafio, numero- firiendo tamhien a esta especie u n fragment0 proximal de hlimero (Simpson, 1981). Posteriormente, Olson (1986) propuso a Eretiscus tonnii (Simpson, 1981) como nomhre valido de la misma, enmendando asi u n prohlema de prioridades, ya que el nombre Mycrodyta estaba preocupado por u n genera de artrhpodos (Olson, 1986). A pesar de contarse con extcnsas colecciories de pingiiinos de 10s sedime~itostcrciarios de America del Sur, no se ha reconocido otra especie en el rango de tamaAo de Eretiscus. Los materiales estudiados por Simpson provienen de 10s sedimentos de la E7iirmaci6x Gaiman, y cion a los investigadorcs y sobre las que se liar1 realizado la mayoria de 10s estudios, sobre todo de indolo sistematico. A pesar de su menor frecuencia en el registro, tamhien existen especies f6siles de pequefio tamafio, incluso menores que las mas pequefias especies vivientes como Eudyptula minor (Forster, 17811. Este hecho fue sefialado por Jadwisaczak (2001) quien alega que no se, trataria de un sesgo del registro sino de una frecilencia menor real con respecto a l a s formas grandes. En 1981, Simpson descrihio u n nuevo p i n y i no de pequefio tamaiio basado en un tarsometatarso, a1 que denomino Microdytes tonnii, re- provincia de Chubut, Argentina. La geologia de esta clasica seccihn marina fue ohjeto de reiterados trabajos estratigraiicos k g . I-iailer 8r Meudia, 1980) y paleontologicos (Lech et al., 2000, del Rk) et al., 2001, Scasso & del Rio, 1987 y bibliografia alli citada), quizas dehido a su facil acceso y su alta productividad fosilifera. P i n a i n o s de pequefio tamaAo tamhien hail sido registrados en Antirtida (Myrcha et al., 2002) y Nueva Zelanda (Ando, 2003). Algunos dc 10s niateriales procedentes de esta iiltima region mencionados y figurados sin descrihirlos (Fordyce &Jones, 1.990),fueron posteriormente referidos a Eretiscus tonnii (Co.zzuo1 el al., 1991) y postc- Fig. 1.Hiimeros A-D cn vista craneal y E-H en vista caudal. Eretisci~stonilii A-E. MLP 69.111-29-25; BF MEF PV-507; C-G. MEF PV-508; .wave de Hakataraniean D-H. OU 21977 (calco). Escala gr8fica 1 em. riormiente aluclidos como <Gavede Hakataramea,j (Arido, 2003). En base a la supuesta presencia de esta especie patagbnica en 10s sedimentus coetiueos del Waittakiano (Oligocene tardio-Mioceno temprano) de Hakataramea, se reforznron las relaciones biogeogrificas propucstas entre America dei Sur y Nueva Zelanda (Cozzuol et al., 1991). En este trabajo se discute el status taxon6mico de Eretiscus tonnii y su distribnci6n en 10s sedirnentos nebgenos de las distintas regiones del Hemisferio Sur, a partir de un detailado estudio anat6mico dcl hfimero de ios materiales disponibles procedcntes de Ambrica del Sur y Nueva Zeianda. Acosta i<ospitaleche el al.: Sistenzdtica y dislribucidn de Ei-etiscus lorariii U T E I i l A L E S Y METODOS Las descripciones ostcolhgicas sigucn la nomenclacura de Baumel & Witiner (1993). Los maieriales estudiados pertenecen a las colecciories de la Division Paleontologia Vcrtebrados del Museo de La Plaha (MLP): MLP 69-111-29-25 (hfiinerc! izqu.ierdo, rsaginento proximal), MLP 81-VI-26-1(tarsometatarso derechoj; del Miiseo Fnleonto1dgicti Egidio Feruglio (MEF): MEF-PV 507 (hurriero izquierdo), MEF-PV 508 (hiimero dereclio) y de Otago University (h'ueva Zclanda), OU 21977 lcalco dc hOmero izquierdo). Orden Spheniscifornics Sliarpe, 1891 Familia Spheniscidae Bocaparte, 1831 Subi'aniilia Paiaeospheniscinae Simpson, 1946 GPnero Eretiscus Olson, 1986 ICretisc~aston~zii(Simpson, 1981) (Fig. 1) Procedencia geogrdfica: Bryu Gwyn (Loma Blancaj, inurgen dereclia dei ria Cl~uhut,pr6ximode la ciudad dc Gairnan, Provincia dcl Ciiuhut. Procedencia est,7~ligi-dfictx:iliveles inferiores de la Formacihn Gairrian, Oligoceno tardioMioceno temprano. Uiagnosis enmendada: 6 . tonnii, sc distinpe de las especies conocidas del gPnero Palaeosheniscus eil los si&wienlescaracteres: en el tarson~etararso, la ti~be17isilaslnusculi tibialis c~.a,nialises ledondeada y prominente, el indice de elongaci611 es de Z166, no se presenta foi-amen uascularc proximale mediale, el for-anaen uasculare proximale laterale e s t j apcnas desarrollado y es Staters1 a la crista lateralis hj,potarsi, mientras que en el Fig. 2. &fapade la localidad deBryn Gwyn, doncle fueron exhumados 10s materiales asigriados a Eretiscihs tonnii aqui estudiados. 235 humero, que es grjcil y dc pequeho tarnaiio, la di8Sisis se encucntra suaverriente curvada. En su ciasico trabajo sobre 10s piriguiiios de Patagonia. Simpson (1946) elabor6 u n esqueina sisterntitico en que ineluya tarito a 10s pingiiiiios f6silcs corno a 10s vivientes y en el que est.ableci6 cinco catcgor'ias supragen6ricas. Basado en el estudio de 10s hiimerosy de los tarsometatarsos, propuso la diSerenciaci61i de las suhf'an~ilas Palaeospliei~iscinae,Parapteiiodytinae, Anthroporrlitfiiriac, Palaeeudyptinae, incluyendo a todas las especics vivientes en los Splienisciiiae. Este esquema taxoniiinico no Sue aceptado posteriormente par Marples (1952,1962) e incliisive el propio Simpson dej6 de eiriplearlo en sns trabajos posteriores (Simpson, 1972). Debido a las criticas a las snbfamilii~sefectuadas por Marples 11953, en la nomiiiacidii original de Eretiscus loii~iii110 maliz6 ninguna a s i ~ a c i o nde nivcl supragenerico, as! como tainpoco sc discutio en n i n ~ i n ade las contribuciones postcriores realidadas por otros investigadores Esti~diosfilogeneticos efectuados muy recieni.cmcntc, permitieion revalorizar y reiviiidicar la idea original de Simpson, dandoie u n nuevo sentido a sus jeraryuias subSarniliari.s IAcosta Hospitaleche &. Tamhussi, 2004~1, b). AdernBs, en el marco de un estudio holistico de 10s pingiiinos fdsiles de Patagonia, Acosta Hospitaleche 12004), propane la asigi~acionde Eretzscus lorznii a los Paiaeospheniscinae. El analisis de los nuevos materiales disponibles en el prescnte estudio, perniite confirmar dicha asignacihri.Eretiscus es iin Pakaeospheniscinae por poseer un tarsometatarso coil el illdice de elongation (longitud mhximai ancho a nivel proximal) mayor a 2, el sz~lcuslo7lgit1~dinalis dorsalis lateralis y el medialis poco prdruiidos lespccialriiente el ultimo), el metatarsal I1 deprirnido craneocaudalmente, la iizcisura intertioclzlearis laleralis que alcanza un nivcl mas proximal que Pa iizcisuru intertroclzlea~ismedialis, por presentar uii foramen uasculareproxirnale laterale y u n forainen uasculare proxinzale mediale poco dcsarrollado y nilnca abierto sohrc la facies caudalis. En tanto, cl ~ l i r i ~ e(Figs ro 1A.C, E-G) con la fossa tricipzla2is dividida en dos cavidades desipalcs por un crus domale fossae bien dcsarrolkado, id orieriLacion iaterocraneal de la fosa situada sobrc el luberculi~muenlrale y el sulcus ligainentosus trarlsversns separado en dos porciones 1' dividido de la incisuru capitis par un tahique, confirmar! diclia asigiiacion. 236 Revista del Museo Argentina de Ciencins Naturales, n. s. 6 (21, 2004 Esta subramilia se encuentra representadd por dos g h e r o s , Eretiscus Olson, 1986 y Palaeo.spheniscus Moreno y Mercerat 1891, claramente distinguibles entre si a partir de 10s car a c t e r e s p r e s e n t e s e n el hiimero y e n el tarsometatarso. Tres caracteres fundamentales del hlirncro (fossa tricipilalis dividida en dos cavidades desi y a l e s por un crus dorsale fossae bien desarrollado, sulcus ligamenlosus lrarhsuersus separado en dos porciones y dividido de la incisura capilis par un tabique y la orientaci6n 1al:erocraneal de la fosa situada sobre el luberculum uentrale) y Distribucibn geografiea de Eretiscus tres del tarsometatarso (indice de eloiigaci6n tonnii mayor a 2, sulcus longitudinalisdorsalis lateralis La prcsencia o susencia de taxones comunes y medialis poco profundos, foramen uasculare cntre regiones del hemisferio sur tan distantes proximale mediale rlunca abicrto sohre la fbcies como Nueva Zelanda de la Argentina ha permiti- caudalis y poco profundo, a1 igual quo el f,v.p. do cstablecer o desestirnar relaciones biogeob~i- l a t e r a l e ) p e r m i t c n a s i g n a r fC. t o n n i i a la fleas entre ambas ircas. Cumo fue mencio~iado subfarnilia Palaeospheniscinae. previamente, uno de los taxones de aves que ha A partir del analisis morfol6gico del humero snstentado la hipbtesis de estas relaciones ha sido procedente de Nneva Zelanda que fuera asignado Eretiscus (Cozzuol et al., 1991). Por lo tanto con- originalmente a E. tonnii y su comparaci6n con firrr~aro no su asignaci611, permitiria testar nna 10s ejemplares patagirnicos, resnlta posible desesde las pruebas a favor de 10s cstrechos vincnlos tirnar su asiyaci6n a la especie Eretiscus tonnii, planteados entre Nueva Zeianda y Arn6ricil del Snr con la que sdlo comparte su pequcilo tamaiio. a partir de la presencia de especies cn comiin en Hasta el momento, y descartada la prescncia estas regiones. Aiortunadamente, para la elabo- de Eretiscus en Nueva Zelanda, s6lo se conocen raci6n de este trabajo hemos podido analizar di- especies asignadas a 10s Palaeospheniscinae en rectamente materiales procedentes dt! Nueva Argentina (Acosta Hospitaieche, 2004 y biblioZelanda y compararlos con 10s procedcntcs de grafia alli citada), Chile (Acosta Hospitaleche ei Patagonia, incluido entre estos 10s materiales per- al., 2002) y Perli (Acosta Hospitalechc & Stucchi, teriecientes a1 hipodigma de Ereticus tonni. e ..~ ."v) esta subfamiiia resnlta Dor tanto. exciusiEl humero de Hakataramea (OU 21977, Fig. va de Am6rma del Sur Consecnentemente, no 1 D, H) difiere de 10s hurneros asignados a exlsten, hasta ahora, especies de p l n y i n o s en Ereliscus tonnii por poseer el tuherculum uentrale comun entre Patagonla y Nueva Zelanda elongado pero de rnenor tarnafio, la incisura capitis menos profunda, el tuherculum dorsale AGRADECIMTENTOS mhs prominente, la intumescencia humeri de forma rrias redondeada, cl s i ~ l c u sligamentaris A Ewan Fordyee por so hospitalidad durarite transuersus largo y dividido en dos partes, un crus la visita a Nueva Zelanda de uno de nosotros (MC) dorsale fbssae dc rnerlor desarrollo, un angulus y permitir el acceso a 10s materiales mencionapreaxialis muy pequeiio, la extremita distalis dos y el caico de uno de ellos. A Tatsuro Ando humeri caudal mas ancha, ia extremita dislalis por la valiosa informacibn acerca dc la antiguehumeri craned menos extendida distalmente y dad de los materiales de Nneva Zelanda. Los el Bngulo troclear mayor. Estos caracteres per- materiales adicionales de E. tonni fueron colecmiten desestirnar la asignaci6n do este rnaterial tados con el auxilio del Subsidio 51.22-93 de a Eretiscus tonnii. De esta manera y hasta donde National Geographic Society concedido a MC. se conoce, la presencia de Eretiscus estaria geograficamente restringida a Am6rica del Sur, BIBLIOGRAFIA Mas concretamente, la totalidad de 10s rnateriales conocidos hasta el momenta correspondientes a Acosta Hospitaleche, (2. 2004. Los pi,yninos (Aues, Eretiscus tonni provienen de 10s sedimentos de la Sphen~seiformesjfbsiles de I'atagonia. SistemritiFormacibn Gaiman (Fig 21, del Mioceno tempraca, biogcografla y eaolucib,~.Tesis inedita, F'acultad de Cierieias Naturales y Museo, UNLP 321 pp. no y ailorantes en el area de Trelew-Gaiman. CONCLUSIONES Ida revisibn de 10s materiales asignados a Eretiscus tonnii h a permitido arribar a interesantes conciusiones sistemBticas y paleobiogeograficas. Acosta iiospitaleche, C., 0. Fritis, C. Tamhussi, & A. Quinaio. 2002. Nuovos rcstos de pingiiinos (Aves: Soheniscidae) en la Formaci6n Bahia Inrlesa " (Mioceno superior - Plioceno inferior) de Chile. Actas l o Congreso I,ati,ioamericano d e Paleontoloi.ia de Vertebrados. Santiazo d e Chile. Acosla Hospitalechc, C. & M. Stucchi (en piensa). Nuevos reslos terciarios de Sphciiiscidse (Avcs, Splicniscii~oimes) Acosta IIospitaleche et al.: Szstemciti~ za y distribucidn de Eretiscus torznii proccdenles dc la costa del Per" Revism de la Sociedud E,~prpuiioirrde Puleontolo&, 20 ( I ) . Aeosta Ilospitaleehc, C. & C. Tamhussi. 2004a. 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