Tesis final escuela de Ciencias

Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias
Escuela de Ciencias
PROFESOR PATROCINANTE:
MARIO PINO Q.
INSTITUTO DE GEOCIENCIAS
FACULTAD DE CIENCIAS
PROFESOR CO-PATROCINANTE:
FRANCISCO J. PREVOSTI
DIVISION MASTOZOOLOGIA
MUSEO ARGENTINO DE CIENCIAS
NATURALES “BERNARDINO
RIVADAVIA”- CONICET
SOBRE LA PRESENCIA DE MEPHITIDAE (CARNIVORA, MAMMALIA)
EN El PLEISTOCENO SUPERIOR DE CHILE:
PRIMER REGISTRO CONFIRMADO.
Tesis de grado presentada como
parte de los requisitos para optar al
Grado de Licenciado en Ciencias
Biológicas.
ERWIN ARMANDO GONZALEZ GUARDA
VALDIVIA-CHILE
2009
1
“Cuando me encontraba a bordo del HSM Beagle,
como naturalista, estaba muy impresionado con
ciertos hechos de la distribución de los habitantes de
América del Sur y de las relaciones geológicas entre
los habitantes presentes y pasados de ese continente.
Me parece que estos hechos arrojan alguna luz
sobre el origen de las especies….”.
(El origen de las especies mediante selección
natural o la conservación de las razas favorecidas
en la lucha por la vida. Charles Darwin, 1859)
2
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a Lucas Pomi, Marcelo Reguero e Itati Olivares del Museo de La
Plata, a Alejandro Kramarz y David Flores del Museo Argentino de Ciencias Naturales,
a Rubén Barquez y Marcos Mollerach del Instituto Miguel Lillo de Tucumán, a Edwin
Chávez de la Universidad Central de Venezuela, a Jaime Cárcamo del Instituto de la
Patagonia, a Daniela Droguett de la Universidad de Magallanes, a José Yáñez del
Museo Nacional de Historia Natural (Santiago) y a Fredy Mondaca del Instituto de
Ecología y Evolución (UACh), y a la Clínica Alemana de Valdivia. A la Ilustre
Municipalidad de Osorno, a la Investigación Paleontológica Sitio Pilauco Bajo, Chile
Compra ID Nº 2308-56-LE07, financiado por el Fondo Nacional de Desarrollo
Regional, a las personas de buena voluntad de la Escuela de Ciencias, al Instituto de
Geociencias, a la Dirección de Pregrado y Dirección de Investigación y Desarrollo de la
Universidad Austral de Chile. A mis amigos Miguel, Felipe, Pablo, Martín, Omar y
Karina. A Roberto Nespolo por haberme dado la oportunidad sicotrópica de beber una
cerveza valdiviana junto a Niles Eldredge. Al Decano Carlos Bertrán por su apoyo en
mi rol de organizador de congresos y sociedades de estudiantes. Al Profesor Carlos Jara
por su disposición a informar sobre mi tesis. Al mejor académico de la Anatomía
Comparada en Chile, nuestro gran Profesor Ángel Crovetto que en paz descanse. Al
Paleontólogo Pancho Prevosti del Museo Argentino de Ciencias Naturales, por su gran
ayuda en este trabajo, paciencia y buena onda. A la Paleontóloga Karen Moreno, por
haber gatillado mi vocación científica con los fósiles, en aquellos años de Manda
Jurídica. Agradezco haber conocido al Profesor Mario Pino, fuente inagotable de actitud
quijotesca de la vida, de la cual uno se va nutriendo para seguir luchando ante las
adversidades cotidianas de la vida académica. A la fiel actitud mamífera de mis padres.
Al epistemológico Claudio y a la inconmensurable “belleza de pensar” de la Panchí.
3
INDICE
I. RESUMEN……………………………………………………………………………5
ABSTRACT……………………………………………………………………..............6
II. INTRODUCCION……………………………………………………………………7
1. CARACTERISTICAS DE LA FAMILIA MEPHITIDAE……………………...........7
a. Taxonomía y distribución actual …………………………………………...7
b. Hábitats ……………………………………………………………………..8
c. Generalidades en el patrón del color en el pelaje…………………………...9
2. ANTECEDENTES GEOLOGICOS Y PALEONTOLOGICOS……………………10
a. El Sitio Paleontológico de Pilauco…………………………………………10
b. Registro fósil del orden Carnívora en América del Sur…………………….13
c. Registro fósil de Mephitidae en América…………………………………..14
3. DESCRIPCIONES Y SINAPOMORFIAS DE MEPHITIDAE EN
AMERICA……………………………………………………………………………...18
4. HIPOTESIS Y OBJETIVOS………………………………………………………...22
III. MATERIALES Y METODOS……………………………………………………..23
1. INSTITUCIONES…………………………………………………………………...23
2. MATERIALES………………………………………………………………………23
a.
De estudio………………………………………………………………….23
b.
De comparación……………………………………………………………23
3. METODOS…………………………………………………………………………..24
a. Excavación………………………………………………………………….24
b. Determinación taxonómica…………………………………………………24
c.
Bioestratigrafía, biogeografía y paleoambiente…………………………….26
IV. RESULTADOS…………………………………………………………………….28
4
1. TAXONOMIA……………………………………………………………………….27
2. ANALISIS CUANTITATIVO………………………………………………………31
V. DISCUSION………………………………………………………………………...33
1. TAXONOMIA……………………………………………………………………….35
2. COMPARACION CON RESPECTO A LOS RESTOS FOSILES DE
AMERICA……………………………………………………………………………..41
3. IMPLICANCIAS PALEOBIOGEOGRÁFICAS…………………………………....43
4. IMPLICANCIAS PALEOECOLÓGICAS……………………………………..........44
5. IMPLICANCIAS PALEOAMBIENTALES………………………………………...46
6. CONCLUSIONES Y PROYECCIONES…………………………………………....47
VI. LITERATURA CITADA…………………………………………………………..49
FIGURAS……………………………………………………………………………....70
TABLAS………………………………………………………………………………..92
ANEXOS……………………………………………………………………………….96
5
I. RESUMEN
La presente investigación tiene como principal objetivo dar a conocer el primer
registro fósil de la familia Mephitidae para el Pleistoceno de Chile, mediante el análisis
de una caja craneana empleando el método comparativo con ejemplares actuales y
fósiles de la familia. El material fue registrado en el Sitio Paleontológico Pilauco,
Osorno, Chile (40º 39’S-73º07’W) cuyos sedimentos provienen del Pleistoceno
Superior (Piso/Edad Lujanense). Asociados a la capa portadora del fósil en análisis, se
registraron restos de otras especies de mamíferos como équidos y gonfoterios. Los
individuos sudamericanos de Mephitidae tanto ejemplares fósiles como actuales se han
agrupado únicamente en el género Conepatus. El registro fósil que se ha publicado,
proviene de sitios paleontológicos de Argentina, Bolivia, Brasil, Perú y Venezuela
contrastando con la amplia distribución que posee en la actualidad. Los resultados
indican que la caja craneana corresponde a Mephitidae, y específicamente al género
Conepatus. También, se discute la posibilidad que el registro sea una nueva especie y/o
morfotipo para Chile y la posible ocurrencia de un nuevo rasgo taxonómico para los
zorrillos sudaméricanos. Además, se destaca que se amplía la paleodistribución del
género y que este ejemplar corresponde al registro fósil más austral de la familia para el
Pleistoceno. Por otra parte, se discuten las implicancias paleoambientales y
paleoecológicas del hallazgo.
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ABSTRACT
This research has as main objective to present the first fossil record of the
Mephitidae family in Chile. Using the comparative method with actual specimens and
fossils of the family, a piece of the upper part of a skull was analysed. The material was
excavated in the Pilauco Paleontological Site (Osorno, Chile, 40 º 39'S - 73º 07'W),
whose sediments belong to the Lujanense in the Upper Pleistocene. Associated with the
same fossil-carrying layer , there were remains of other animals of the South American
megafauna, including horses and gomphotheres. All the Mephitidae members in this
part of the continent, both fossil and recent specimens, have been grouped under the
genus Conepatus. The fossil record who has been already published comes from
paleontological sites in Argentina, Bolivia, Brazil, Peru and Venezuela. The results
show that the cranium correspond to Mephitidae, and specifically to the genus
Conepatus. Also, we discuss the possibility that the fossil correspond to a a new species
and / or morphotype in Chile, and the possible occurrence of a new taxonomic feature
for South American skunks. Furthermore, the fossil extends the palaeobiogeography of
the genus and originates the most southern fossil of the family in the Pleistocene.
Finally, paleoenvironmental and paleoecological implications of the finding are
discussed.
7
II. INTRODUCCION
Los mamíferos vivientes de Chile están representados por 9 órdenes y 150
especies, siendo los ordenes Rodentia y Cetacea los que presentan la mayor diversidad
de formas con 62 y 39 especies, respectivamente. Los órdenes que no ocurren en Chile,
pero si en el resto del Neotrópico corresponden a Insectívora, Perissodactyla,
Lagomorpha y Primates (Palma, 2007). El orden Carnívora (carnívoros), actualmente
está representado en Chile por 4 de sus 6 familias que son: Mustelidae (mustélidos),
Canidae (cánidos), Felidae (félidos) y Mephitidae (méfitidos).
1. CARACTERISTICAS DE LA FAMILIA MEPHITIDAE
a. Taxonomía y distribución actual
Históricamente, Mephitidae ha sido considerada por los autores como una subfamilia
(Mephitinae) e incluida dentro de la familia Mustelidae. Recientes estudios de análisis
filogenéticos mostraron que Mephitinae es un grupo hermano de Mustelidae y
Procyonidae (Dragoo & Honeucutt 1997; Flynn et al., 2005; Nowak, 1991; Sato et al.,
2004; Vaughan et al., 2000; Whitaker & Hamilton, 1998). Actualmente, y de acuerdo al
consenso mayoritario de los investigadores, Mephitidae está compuesta por cuatro
géneros y doce especies, que son: Mephitis mephitis Schreber, 1776; Mephitis macroura
Lichtenstein, 1832; Spilogale gracilis Merriam, 1890; Spilogale putorius Linnaeus,
1758; Spilogale pygmaea Thomas, 1898; Spilogale angustifrons Howell, 1902;
Conepatus leuconotus Lichtenstein, 1832; Conepatus semistriatus Boddaert, 1784;
Conepatus chinga Molina, 1782; Conepatus humboldtii Gray, 1837; Mydaus javanensis
Desmarest, 1820 y Mydaus marchei Huet, 1887. Wang & Carranza-Castañeda (2008)
reconoce a C. mesoleucus como válido. Dragoo et al. (2003), sugiere que C. leuconotus
y C. mesoleucus son conespecíficos, y que sólo C. leuconotus puede ser reconocido.
8
Tres de los cuatro géneros viven en América. La excepción la constituye el género
Mydaus que ocurre en el sur de Asia, sobre las islas de Indonesia y Filipinas (Nowak
1991). El rango geográfico de Mephitis va desde el sur de Canadá a Costa Rica,
Conepatus desde el sur de Estados Unidos a la Patagonia austral, y el rango de
Spilogale va desde el sur de la Columbia Británica en el oeste, y Pensylvania en el este
y por el sur alcanza hasta Costa Rica (Kruska, 1990; Nowak, 1991; Whitaker &
Hamilton, 1998).
El único género de la familia que se encuentra presente con especies vivientes en
América del Sur, es Conepatus. C. chinga y C. humboldtii, ocurren únicamente en
Sudamérica y, C. semistriatus, ocurre desde América Central a América del Sur
(Dragoo, et al., 2003). C. chinga, se desarrolla en Chile, Perú, Argentina, Bolivia,
Paraguay, Uruguay y Brasil (Grzimek, 1990). En Chile, en la I Región y luego, desde la
IV Región hasta la ciudad de Osorno (Muñoz-Pedreros & Yáñez, 2000). En Argentina,
ocupa las porciones norte y centro (Parera, 2002). En Chile, desde el 42º de latitud sur
y, en Argentina desde el 38º de latitud sur hasta el Estrecho de Magallanes (Fuller et al.,
1987) C. chinga es reemplazado por C. humboldtii (Fig. 1).
b. Hábitats
Desde el punto de vista biogeográfico, ocupan la región neártica, neotropical y
oriental del planeta. Los méfitidos generalmente no ocupan zonas de bosques densos ni
lugares muy húmedos. Las especies de la familia pueden ser encontradas en bosques
relativamente abiertos, pastizales, áreas de agricultura, praderas, campos abiertos, y
áreas rocosas en montañas (Kruska, 1990; Nowak, 1991). En las especies
sudamericanas, Conepatus humboldtii (Fuller et. al., 1987) Conepatus chinga, (Donadio
et. al, 2001) y Conepatus semistriatus (Medellín et. al., 1992) durante la noche, cuando
9
están en actividad de búsqueda de comida ocupan áreas abiertas. Durante el día
prefieren la reclusión para descansar o dormir en bosques, cuevas o roqueríos. En
Conepatus semistriatus, la selección de hábitats depende de la estacionalidad. Durante
la estación seca habita en localidades de baja altitud, pero durante la estación húmeda,
ocupa localidades de alta altitud, principalmente en bosques deciduos (Sunquist et. al.,
1989).
Por otra parte, la conducta alimentaria de los méfitidos en general es omnívora,
pero una gran proporción de su dieta corresponde a material animal, como por ejemplo
una amplía variedad de gusanos, insectos y roedores (Nowak, 1991).
c. Generalidades en el patrón del color en el pelaje
Los méfitidos son animales de mediano tamaño cuyos colores básicos en su
pelaje es el negro y blanco. Los méfitidos presentan diferenciación en la disposición de
los colores en sus cuerpos, sus límites y orientaciones son distintos en una y otra
especie. En Mephitis mephitis (zorrino rayado), el color blanco está dispuesto con
dirección posterior en forma de “V”, desde la mitad del rostro y entre los ojos. En
estado salvaje pueden variar desde un color completamente negro a completamente
blanco. En Mephitis macroura (zorrino con capucha), existen tres patrones de color,
pero también presentan una considerable variación. Tienen dos delgadas bandas con
dirección posterior y a los lados del cuerpo, desde el hombro al abdomen o con una
única banda recorriendo hacia atrás desde la frente a la cola. Esta banda blanca es
entremezclada con pelaje negro obteniendo una apariencia gris. El tercer patrón es una
combinación de ambos. También tienen una barra blanca entre los ojos. Spilogale
putorius (zorrinos alunarados), no son verdaderamente alunarados, pero tienen una serie
de bandas, las cuales son interrumpidas con dirección hacia atrás y hacia los lados del
10
cuerpo. En Conepatus leuconotus (zorrino nariz de cerdo), tienen una única y maciza
banda hacia atrás, la cual se inicia en la cúspide de la cabeza y puede variar desde una
delgada banda que se detiene justo después del hombro a una banda ancha continuada
hacia la cola y, cubriendo completamente hacia atrás y en los lados del animal. Los
Conepatus de América Central y Sur tienen una doble banda en forma de “V”.
Conepatus humboldtii, tiene un desnudo, ancho, y prominente rostro que carece de la
delgada línea blanca hasta el abdomen (Nowak, 1999), a veces su coloración se torna
café oscura. En Conepatus chinga, coloración negra en el dorso y cabeza, con franjas
de color blanco a ambos lados, las que se unen en la cabeza y recorren el cuerpo hasta
la cola que en la mayoría de los individuos es blanca. Éstos carecen de la banda blanca
bajo la mitad de su rostro que es común en Mephitis mephitis (Walker, 1991). En
Conepatus semistriatus, la región posterior es negra, con un área blanca comenzando en
la nuca del cuello y extendiéndose hacia atrás, sigue una ramificación hacia dentro del
cuerpo de dos bandas separadas por una estrecha banda negra. La cola está cubierta con
una hilera de pelos negros y blancos que son más cortos que en otras especies del
género (Medellin et al., 1992; Nowak, 1999). Éstos no tienen ninguna barra blanca entre
los ojos. Las dos especies de Mydaus (tejón maloliente), tienen un leve parecido a los
Conepatus de Norteamérica. Las bandas blancas hacia atrás pueden ser divididas en
únicas, estrechas o ausentes.
2. ANTECEDENTES GEOLÓGICOS Y PALEONTOLÓGICOS
a. El Sitio Paleontológico Pilauco (SPP)
Ubicación. El SPP (40º 36’S - 73º07’W) se encuentra ubicado en la periferia de la zona
urbana de la ciudad de Osorno, Chile (40º 36` S - 73º 04` W, figs. 2 y 3).
11
Excavación. La presente tesis estuvo enmarcada dentro del Proyecto de Excavación
Paleontológica Pilauco 2007-2008. Al final de la campaña se recuperó en el SPP 684
huesos enteros y fracturados, 37 dientes, 11 coprolitos, 15 partes de coleópteros, 28
fragmentos de piel y pelos. Dentro de esta muestra global la caja craneana del zorrillo
registrada en la cuadrícula E11 (Fig. 4 y 5).
Fauna de vertebrados asociada. Además de Mephitidae, en la capa portadora de
fósiles (PB-7) se encontraron las siguientes familias: Myocastoridae Ameghino, 1902;
Camelidae Gray, 1811; Equidae Gray, 1821; Gomphotheriidae Cabrera, 1929; y
Cricetidae Fischer, 1817. También se encontraron piezas correspondientes a un Ave
Linnaeus, 1758.
Geología. De acuerdo a la descripción realizada por Pino & Miralles (2008), es posible
distinguir desde el punto de vista del paisaje dos unidades en Osorno. Una de ellas, las
colinas que rodean la ciudad por el norte (Pilauco), están formadas por depósitos de
materiales de origen volcánico arrastrados hace unos 120 Ka durante el interglacial
Valdivia. Poco tiempo después fueron cortados por el antecesor del río Damas,
originándose la colina en Pilauco Alto con un escarpe muy pronunciado hacia el sur, y
la gran planicie que hoy se ubica al sur del Damas formada por antiguos depósitos
fluviales, en un momento en que el río presentaba un mayor desarrollo. Durante los
momentos más fríos de la glaciación Llanquihue, los ríos como el Damas dejaron de
depositar grava en planicies y en cambio, por el aumento de pendiente, originaron una
fuerte erosión de sus depósitos. Sin embargo, es posible que en las etapas de menor
temperatura de la glaciación, el caudal del río haya sido mínimo. Al final de la
glaciación, el río Damas se reactivó presentando un desarrollo similar al que se muestra
en el presente. Su posición, varió a lo largo del tiempo. Está escurriendo sus aguas sobre
la villa Los Notros (Pilauco), depositando grava y arena. Posiblemente la subida
12
sostenida del nivel del mar originó que el lecho del río comience a originar meandros.
Una de estos meandros quedó abandonada entre el cauce activo y el borde escarpado de
la colina en Pilauco, comenzando a formarse un pantano un poco antes de 12,5 Ka. En
este humedal se desarrolló vegetación acuática y se originaron condiciones reductoras
que permitieron la conservación de la caja craneana del zorrillo. Los presentes autores
han definido las capas de Pilauco, y las han dividido tentativamente en tres diferentes
momentos:
1. Interglacial Valdivia (aprox. 128– 110 ka); 2. Glaciación Llanquihue Tardía (20 Ka.
hasta 14,5 Ka.); 3. Pleistoceno Superior, transición Glacial Llanquihue (Pino &
Miralles, 2008). Una sección estratigráfica reinterpretada se muestra en la figura 6.
Paleoambiente. La historia del paisaje del sur de Chile ha sido influenciada
principalmente por glaciaciones, el volcanismo y los cambios de nivel del mar (Pino &
Miralles, 2008). Durante el Último Máximo Glacial, fechado entre 26,000 y 14,700
años C14 AP, las temperaturas medias de verano descendieron alrededor de 6-8 ºC
(Heuser et al., 1999). Luego, durante la última terminación (14,700 años C14 AP,
Denton et al., 1999), los glaciares se retiraron rápidamente de las zonas bajas y, en
menos de mil años, las temperaturas ascendieron hasta niveles cercanos a los actuales,
comenzando la recolonización de la vegetación en las áreas perturbadas por el efecto
glacial. En el SPP, se analizó el contenido de polen de la capa portadora de los fósiles
(capa PB-7), con el fin de reconstruir el paleoambiente en el cual vivió la fauna de aquél
sitio. De acuerdo a los análisis de Abarzúa & Gajardo (2008), se muestra un paisaje
abierto, con abundancia de especies no arbóreas (e.g. Poaceae y Asteraceae). Entre las
especies arbóreas destaca la presencia de coníferas y las Mirtáceas. Se registran también
esporas de helechos y especies acuáticas (e.g. Isoetes) que con la presencia de
diatomeas bentónicas (Jarpa, 2008) y de Myocastor coipus Molina, 1782 (Montero,
13
2008) por lo que se podría caracterizar el ambiente de depositación del sitio Pilauco
como acuático de aguas someras.
b. Registro fósil del orden Carnívora en América del Sur
Alrededor del 50% de las especies de mamíferos actuales que viven en América
del Sur tienen un origen holártico y han participado del fenómeno de dispersión que se
ha denominado Gran Intercambio Biótico Americano (Marshall et al., 1984; Stehli &
Webb, 1985). No obstante, recientes autores señalan que fue un fenómeno complejo, en
el cual hubo migraciones en ambas direcciones en distintos momentos desde el Mioceno
y reingresos luego de eventos de especiación (Cione & Tonni, 1995a; Ortiz, 1997, 2001;
Scillato-Yané et al., 2005; Woodburne, 2006; Reguero et al., 2007; Carlini et al., 2007a,
2007b). En la Región Pampeana (Argentina), se concentran los yacimientos más
importantes de vertebrados pleistocenos donde se conoce una secuencia prácticamente
continua desde el Plioceno Superior al Holoceno (Cione & Toni, 1999). Tarija
(Bolivia), es otra localidad en la cual se halló una rica fauna de mamíferos (Hoffstetter,
1963). La edad de este yacimiento va desde 1 ma a menos de 0.5 ma (MacFadden,
2000), y algunos autores estiman que puede alcanzar el Pleistoceno Superior (Prevosti
et al., 2005). Pero también hay otros yacimientos relevantes con carnívoros Lujanenses
como Lagoa Santa (Brasil, Cartelle, 1999), Talara (Perú, Lemon & Churcher, 1961), La
Carolina (Ecuador, Hoffstetter, 1952), Muaco (Venezuela, Ochenius, 1980), Cueva del
Milodón (Chile, Roth, 1904; para otras localidades ver Marshall et al, 1984 y Cione et
al, 2003).
El orden Carnívora Bowdich, 1821 (del latín carnis, carne y vorare, devorar)
incluye todos los mamíferos que poseen un par de dientes carniceros cortadores
formado por el cuarto premolar superior y primer molar inferior. Todos los miembros
14
de este orden descienden de un ancestro que poseía este carácter, y ellos forman un
grupo natural puesto que vienen de un ancestro común (Wang & Tedford, 2008). Datos
fósiles y genéticos sugieren que los carnívoros tienen su primera aparición hace 60
millones de años atrás (ma en adelante) (Martin, 1989; Wayne et al. 1989).
Los carnívoros placentarios continentales en América del Sur tienen una historia
que es relativamente reciente (Mioceno Superior) y que está estrechamente vinculado al
Gran Intercambio Biótico Americano. El orden Carnívora, en el presente, se encuentra
representado en América del Sur con los subórdenes Feliformia (familia Felidae) y
Caniformia (familias Canidae, Ursidae, Mustelidae, Procyonidae, Phocidae y Otariidae;
Soibelzon & Prevosti, 2007) y Mephitidae. El registro fósil de los carnívoros
placentarios continentales se inicia en el Mioceno tardío con el ingreso de Procyonidae
desde América del Norte (Soibelzon & Prevosti, 2007). Los primeros registros
corresponden a los prociónidos del grupo Cyonasua del Mioceno Superior (Piso/Edad
Huayqueriense). A finales del Plioceno (Piso/Edad Vorohuense) ingresan los cánidos
(Caninae) y los mustélidos (Mustelinae), pero es recién a comienzos del Piso/Edad
Ensenadense (Plioceno Superior-Pleistoceno Medio) cuando se diversifica el grupo con
la aparición de los Ursidae, Felidae, Mephitidae, Lutrinae y Canidae (Soibelzon &
Prevosti 2007). Hasta el momento, en Chile están presentes en el registro fósil las
familias Mustelidae, Canidae, Ursidae y Felidae (anexo 1).
c. Registro fósil de Mephitidae en América.
Uno de los méfitidos más antiguos conocidos es Palaeomephitis steinheimensis
Jäger, 1839. Este ejemplar vivió entre los 11 ma y 12 ma en sedimentos del Mioceno
Medio de Alemania (Wolsan, 1999). Este zorrillo comparte características en los huesos
del oído interno con los lutrinos (nutrias), los cuales, según Wolsan (1999) considera
15
que son más bien derivados, que primitivos. Wayne et al., (1989) sugiere que el origen
del linaje de los méfitidos ocurrió en el Oligoceno aproximadamente hace 40 ma.
Mephitidae consta de dos subfamilias: Mydainae (que no incluye registros en América)
y Mephitinae. Mydainae consta de los siguientes géneros fósiles: Palaeomephitis Jager,
1839; Promephitis Gaudry, 1861; Proputorius Filhol, 1891; Mesomephitis Petter, 1967
y Miomephitis Dehm, 1950 (Wang et. al., 2005). El único género con especies vivientes
de la subfamilia es Mydaus Cuvier, 1821. Independiente de las controversias sobre el
lugar que ocupa los zorrillos (Mephitinae o Mephitidae) dentro de los carnívoros,
aproximaciones tanto morfológica, paleontológica y molecular están de acuerdo en que
los zorrillos se originaron en Eurasia en el Mioceno Inferior y emigraron a América del
Norte durante el Mioceno Superior. El más temprano y primitivo zorrillo en América
del Norte es Martinogale Hall, 1930 fue registrado en el Clarendoniano tardío. A través
de un género transicional, Buisnictis Hibbard, 1950, el clado de los zorrillos vivientes
de América del Norte comienza a emerger. De acuerdo a Baskin (1998), en Mephitinae
se encuentra la tribu Mephitini Bonaparte, 1845, en la cual se incluyen los géneros
Martinogale Hall, 1930, Pliogale Hall, 1930, Buisnictis, Hibbard 1950, Brachyopsigale
Hibbard, 1954, Brachyprotoma Brown, 1908, Osmotherium Cope, 1896, Spilogale
Gray, 1865, Mephitis Geoffroy Saint-Hilaire y Cuvier, 1795, y Conepatus Gray, 1837.
Todos son exclusivos del continente americano (Baskin, 1998).
Fósiles de Conepatus en América Central y del Norte. Los registros más tempranos
de los géneros vivientes de América de zorrillos americanos provienen del Blancano
temprano (4.5-3.6 ma) a tardío (2.7-2.2 ma) de los yacimientos de Rexroad (Kansas,
Estados Unidos), Mt. Blanco (Texas, Estados Unidos), y Rancho Beck (Texas), donde
fue registrado Spilogale, y restos de Mephitis fueron hallados en el Blancano temprano
de Broadwater (Nebraska, Estados Unidos) y Rexroad (Kansas) (Anderson, 1984;
16
Baskin, 1998). El primer registro de Conepatus en América del Norte proviene del
Pleistoceno de la costa Este de Estados Unidos (Anderson, 1984). Los fósiles de
Conepatus leuconotus comienzan a aparecer en los sitios del Irvingtoniano (Pleistoceno
Inferior)-Rancholabreano (Pleistoceno Superior), destacándose las localidades del
Irvingtoniano como el IIIA Williston y localidades VIIA Haile en Alachua y Condado
Levy en Florida, Estados Unidos (Ray et al., 1963). Para el Rancholabreano se destaca
la Cueva San Josecito (LACN localidad n°192) Provincia de Nueva León, México
(Hall, 1960), y Cueva Bernet, Condado Eddy, Nuevo México, en Estados Unidos
(Schultz & Howard, 1935). Martin (1978) registra una especie en el Pleistoceno
Superior del Rancholabreano, Conepatus robustus, en la localidad XIVB Haile en el
Condado de Alachua, Florida. Sin embargo, recientemente Wang & Carranza-Castañeda
(2008) dan a conocer el ejemplar de Conepatus más antiguo, cuyos materiales
provienen del Plioceno Inferior de la cuenca de San Miguel de Allende Guanajuato,
México, el cual pertenecería a una nueva especie (C. sanmiguelenses).
Fósiles de Conepatus en América del Sur. Los restos más antiguos son mencionados
por Lund. Paula Couto hace una traducción al portugués de las obras de Lund en 1950,
sin embargo, las publicaciones originales son de mediados del siglo XIX. Ameghino
reporta especímenes de C. suffocans (como Mephitis suffocans Ameghino, 1889) del
Piso Superior del Platense “en el río Luján y cañada Rocha”, provincia de Buenos Aires
(Argentina). En el Lujanense, Winge también lo registró (como Thiosmus suffocans
Winge, 1895). En estos mismos sedimentos IIIiger lo registra como C. suffocans, 1811;
Lund y Paula Couto lo reportan desde “Lagoa Santa”, Minas Gerais, Brasil (como C.
suffocans fossilis Lund, 1839-42; Paula Couto, 1943b); Boule y Thevenin (1920) lo
registran en el Lujanense (como cf. Conepatus); en Tarija (Bolivia) Hoffstetter (1963)
lo reporta como C. chinga; Paula Couto (1979) lo reporta como C. suffocans.
17
Actualmente, C. suffocans y C. chinga se consideran como sinónimos. Del Lujanense,
Ameghino reporta unos fragmentos de la dentición en el “Municipio de Córdoba”,
Provincia de Córdoba, Argentina (como Mephitis cordubensis Ameghino 1889); Roger
(1896) y Zyll de Jong (1965) lo describen como C. cordubensis. De los mismos
sedimentos en “Lagoa Santa”, se describe a C. fossilis (Lund, 1839-42; Gervais &
Ameghino, 1880; Roger, 1896; Ameghino, 1889-1898; Mercerat, 1891b; Kraglievich,
1934). Lemon y Churcher (1961) asignan un material hallado en Talara (Perú) a
Conepatus sp. y Churcher & Zyll de Jong (1965) lo describen como nueva especie C.
talarae, en sedimentos del Lujanense. Del Lujanense, Nordenskjold (1908) reporta un
humero de Tirapata, Perú, asignándolo a Mephitis sp. En el Bonaerense, Ameghino
asigna un cráneo encontrado cerca de la localidad de Mercedes, provincia de Buenos
Aires, como Triodon mercedensis Ameghino, 1875a; luego Ameghino (1881-98) lo
reconoce como C. mercedensis; Gervais & Ameghino, 1880; Roger, 1896; Churcher &
Zyll de Jong, 1965. Ameghino describe a C. mercedensis como Mephitis mercedensis
(Ameghino, 1889). Rusconi da a conocer la subespecie C. mercedensis praecursor
(Rusconi, 1932) del Ensenadense de la provincia de Buenos Aires, la cual fue
posteriormente considerada una especie distinta, C. praecursor o como sinónimo de C.
mercedensis (Reig, 1952; Berman, 1994). Del Ensenadense, de la provincia de Buenos
Aires, se describe a Mephitis primaeva Burmeister, 1864; Ameghino, 1875a y b;
Burmeister, 1879; Ameghino, 1889; Mercerat, 1891; Mones, 1986. Mephitis primavea;
Berman, 1994, C. primaevus; Gervais & Ameghino, 1880; Rusconi, 1932; Kraglievich,
1934; Reig, 1952; Churcher & Zyll de Jong, 1965; Berta & Marshall, 1978. C.
primaevus; Berman (1994), lo asigna a C. chinga (Molina, 1782). Forasiepi (2003)
considera como especie válida a C. primaevus tras dar a conocer un nuevo material de
Partido de San Pedro, provincia de Buenos Aires. Reig describió C. altiramus Reig,
18
1952 del Plioceno Superior. Reig (1952) y Wang & Carranza-Castañeda (2008)
sostienen que este registro corresponde al más antiguo de América del Sur, sin embargo,
su posición estratigráfica resulta confusa (véase Churcher & Zyll de Jong, 1965;
Berman, 1994) pudiendo provenir de niveles más modernos (edad Marplatense al
menos; Berman 1994). En sedimentos del Lujanense, en el estado de Falcón de
Venezuela se registró un cráneo incompleto de C. semistriatus (Bocquentin-Villanueva,
1979). En sedimentos del Lujanense en la zona de Arequipa, Perú, se describe una caja
craneana y mandíbula que se asignó a Conepatus sp. (Salas et al., 2004). Se da a
conocer un registro holocénico en Córdoba, Argentina (Obs. Pers. Cristina Martínez,
2009). La figura 7 muestra la distribución de los registros fósiles de Conepatus en
América del Sur.
3. DESCRIPCIONES Y SINAPOMORFIAS DE MEPHITIDAE EN AMERICA
En comparación, con otros géneros como Martinogale y Buisnictis, Conepatus
es el que presenta una morfología más derivada en el cráneo y la dentición, y un mayor
tamaño que otros géneros vivientes (Wang et al., 2005b). El Brachyprotoma (género
extinguido) tiene un rostro corto como en Conepatus, pero la forma es como Spilogale y
tiene un protocono cónico e hinchado en el P4, un carácter que sugiere una relación con
Mephitis (Wang et al., 2005b).
Osmotherium (género extinguido) generalmente
muestra un estadio de evolución equivalente a Mephitis. C. sanmiguelensis comparte
con Conepatus los siguientes caracteres derivados: abertura nasal externa retraída, un P4
con corona alta y m1 con talónido subigual o más largo que el trigónido. C.
sanmiguelensis, es distinguida de otras especies conocidas del género, por poseer un
pequeño P2, lo cual constituye un rasgo primitivo. Una reducción del P2 es vista en
Promephitis de Euroasia (Wang & Qiu, 2004). Probablemente el pequeño P2 es un
19
carácter consistente que representa un estadio transicional de reducción del diente. Por
lo tanto, su M1 cuadrado es también un rasgo transicional para las especies de
Conepatus. Con la excepción de C. robustus, C. sanmiguelensis es el más grande entre
las especies fósiles y actuales de Conepatus. El m1 (trigónido) del C. sanmiguelensis es
también más grande entre todas las especies del género (Wang & Carranza-Castañeda,
2008).
Los estudios de DNA (Dragoo & Honeycutt, 1997; Flynn et al., 2005a) son
consistentes con la morfología derivada de Conepatus o sugieren una posición más
basal del género entre los actuales méfitidos. Wang & Carranza-Castañeda (2008)
interpretaron que algunas de las especies de América del Sur (C. chinga, C. humboldtii,
C. primaevus, y C. talarae) poseen tamaño pequeño, un M1 mediolateralmente amplio
y un trigónido acortado en el m1, C. altiramus con C. semistriatus tendrían un carácter
compartido (presencia de un entoconúlido sobre m1; Wang & Carranza-Castañeda,
2008). Ellos afirman que la relación de las especies dentro de Conepatus está resuelta
(excepto el “clado” en América del Sur). Según la filogenia de estos autores, los
zorrillos vivientes pueden ser divididos en tres clados: un grupo de América del Norte
(Conepatus sanmiguelensis, C. robustus, C. leuconotus y C. mesoleucus), uno de
América Central y norte de América del Sur grupo transicional (C. semistriatus, más el
extinto C. altiramus de Argentina), y un grupo de América del Sur (C. chinga, C.
humboldtii, C. primaevus, C. talarae y posiblemente otras especies). Las medidas de los
fósiles de Estados Unidos de C. leuconotus tienden a caer dentro del extremo superior
de la mayoría de las medidas de los actuales C. leuconotus, mientras los materiales
mexicanos, caen dentro del rango de las especies vivientes. Sin embargo, un P4 aislado
de C. leuconotus tiene casi idénticas dimensiones como en C. sanmiguelensis. Este
alargamiento del M1 cercano a P4 y un M1 más alargado, es signo de un status más
20
derivado de los materiales de Florida (cercano a C. leuconotus) que C. sanmiguelensis.
C. robustus alcanza las mayores dimensiones del género en casi todas las medidas
cráneodentarias estudiadas (Wang & Carranza-Castañeda, 2008). El alargamiento del
M1 vs. el P4 es una tendencia común entre especies de América del Norte de Conepatus
y es consistente con una forma tardía para C. robustus. La combinación de caracteres de
tamaño grande, M1 alargados y alongados, la perdida del P2, y la profunda muesca
entre el entocónido del m1 y el metacónido (Martin, 1978) de C. robustus, sugiere una
relación cercana de este taxón con los actuales C. leuconotus y sitúa a la especie de C.
robustus como distinguible de C. sanmiguelensis. Comparado con las especies de
América del Norte, C. sanmiguelensis es primitivo en su posesión de un P2, proceso
paraoccipital
orientado
horizontalmente,
y
un
M1
cuadrado
(no
alargado
anteroposteriormente). Sin embargo, C. sanmiguelensis comparte con el clado
norteamericano un foramen condiloide confluente con el foramen posterior lacerado.
Según Wang & Carranza-Castañeda (2008) este carácter parece ser restrictivo a las
especies de América del Norte y sugiere un origen común para todas las formas
norteamericanas. En América Central y en el norte de América del Sur, el actual
Conepatus semistriatus parece pertenecer a una especie transicional (geográficamente y
morfológicamente), debido a la proporción de rasgos intermedios de C. semistriatus en
sus M1s y m1s, pero también poseen un entocónido en el extremo anterior de la cresta
entocónida. Este último carácter es compartido por una especie de Argentina del
Plioceno, C. altiramus Reig, 1952. Ambos m1s poseen un entocónido distinto, una
pequeña cúspula entre el metacónido y el entocónido, un carácter visto únicamente en
los actuales C. semistriatus, y también ambos m1s tienen un trigónido que no es corto,
un rasgo primitivo particularmente prominente en C. sanmiguelensis. El m1 de C.
altiramus, sin embargo, es mucho más pequeño que aquellos de C. sanmiguelensis y
21
actuales C. semistriatus, comparable con los actuales C. humboldtii (Churcher & Van
Zyll de Jong, 1965). La presencia de un entocónido en C. altiramus es acentuada por el
análisis filogenético de Wang & Carranza-Castañeda (2008), aunque esta especie es
todavía pobremente conocida en si verdaderamente tiene una cercana relación con C.
semistriatus. Las especies que son completamente restringidas en América del Sur
(comparadas con el clado de América del Norte) son pequeñas, por ejemplo, un menor
retiro posteriormente del nasal, foramen condiloide fuera del foramen posterior
lacerado, P4 relativamente largo y una corona menos alta, aunque su M1 ampliado
transversalmente puede ser un carácter derivado para el grupo de América del Sur. La
no referencia de un clado para el grupo sudamericano en la literatura, puede deberse a la
falta de materiales para analizar. Sin embargo, se pueden hacer ciertos comentarios.
Burmeister (1879) registró Conepatus primaevus y Forasiepi (2003) confirmó su
validación como una especie distinta. Un accesorio en la cúspide posterolingual del
metacono del M1 está presente en C. primaevus, un carácter también encontrado en C.
altiramus pero no en otras especies. Rusconi (1932) nombró y describió a Conepatus
mercedensis praecursor. Reig (1952) la alzó a un status de especie (C. praecursor). El
status de los restos de este taxón es incierto debido al estado de preservación. Churcher
& Van Zyll de Jong (1965) nombraron a Conepatus talarae que representa una forma
pequeña cercana al mismo tamaño del actual C. humboldtii. Los M1s en C. talarae
tienen una proporción transversalmente amplia, lo cual es característico del actual C.
chinga y C. humboldtii. Finalmente, C. talarae parece tener un entoconúlido anterior
del m1 al entocónido (Churcher & Van Zyll de Jong, 1965), un carácter compartido con
C. semistriatus y C. altiramus.
22
3. HIPOTESIS Y OBJETIVOS
Las hipótesis que se han planteado en la presente investigación son las
siguientes:
a. La caja craneana del ejemplar del SPP posee porcentaje anatómico suficiente para
poder ser determinado a nivel genérico y/o especifico.
b. Se puede establecer una correlación entre los requerimientos ecológicos del fósil y
los taxones actuales relacionados.
Para poner a prueba las hipótesis planteadas, el objetivo general propuesto
corresponde al estudio taxonómico de la caja craneana del SPP, su descripción y
determinación.
Los objetivos específicos son los siguientes:
1. Describir y comparar el material de Pilauco con otros taxones actuales y fósiles
emparentados.
2. Evaluar las implicancias paleobiogeográficas del hallazgo.
3. Evaluar las implicancias paleoecológicas y paleoambientales del hallazgo.
23
III. MATERIALES Y METODOS
1. INSTITUCIONES
Se visitó y consultó materiales de comparación en las siguientes instituciones:
Museo de La Plata, Departamentos Científicos Paleontología Vertebrados y Zoología
Vertebrados (MLP); Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”,
División Mastozoología y Paleontología (MACN); Colección de Mamíferos del
Instituto de Ecología y Evolución (IEEUACh), Universidad Austral de Chile; Colección
Zoológica Instituto de la Patagonia (CZIP); Instituto Miguel Lillo (IML) Colección
Mamíferos, Facultad de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Tucumán; y
Museo de Biología, Colección de Mamíferos (CMB) de la Universidad Central de
Venezuela.
2. MATERIALES
a. De estudio.
El único material de estudio es la caja craneana que se registró en el SPP. Su
código de colección es MHMO P/PI/34 y el ejemplar será curado en el Museo
Municipal de Osorno.
b. De comparación
Se revisaron los materiales craneales actuales disponibles en varias colecciones
de Chile, Venezuela y Argentina. En Argentina se revisaron ejemplares fósiles tales
como C. primaevus (MPS1) y C. mercedensis (MLP-1068). Se emplearon también
fotografías de materiales fósiles de Venezuela (C. semistriatus UCV-VF10032)
obtenidas y estudiadas gracias a otros investigadores.
24
3. METODOS
a. Excavación. La excavación duró casi 5 meses y se realizó en 41m2, ya que las
cuadrículas 2H a 5H incluían sólo capas estériles desde el punto de vista de la
recuperación de fósiles. Se excavaron además otros 6 m2 al sur y al oeste de la
excavación principal para delimitar la geología del sitio. En total se extrajo alrededor de
140 m3.
b. Determinación taxonómica. Como el material es muy fragmentario, y sumado a que
la mayoría de los límites de las regiones anatómicas del cráneo están rotas, fue
complicado elegir medidas craneométricas que tuvieron valor taxonómico. Sin
embargo, se eligieron dos, con el fin de dilucidar dentro de qué género se encuentra la
caja craneana y si era posible relacionarla con alguna especie: a) ancho constricción
postorbital (ACP), y b) ancho sin abultamiento de la región mastoidea (ASAM). Las
diferencias craneales en tamaño, entre un subadulto y adulto no son extremadamente
significativas, ya que el fósil del SPP es un subadulto, se decidió muestrear aquellos
ejemplares que poseían características de subadulto y de adulto. Para diferenciar las
edades se siguieron los criterios de Van Gelder (1968): subadultos son aquellos en que
la sutura fronto-parietal no está abierta y es usualmente obliterada como las suturas
parieto-temporales y sagitales. Además, no presentan cresta sagital y son más bien
líneas temporales que definen una forma liriforme. En el caso de los adultos, presentan
una conspicua cresta sagital. Se obtuvieron medidas de cráneos actuales, tomadas “in
situ”. En el caso del fósil Conepatus primaevus (MPS1) sus medidas se tomaron con un
programa para morfometría geométrica (TpsDig). El ACP del fósil Conepatus
semistriatus (UCV-VF10032) se obtuvo de Bocquentin-Villanueva, 1979. Las medidas
se obtuvieron con calibre digital (STAINLESS). En los museos o colecciones, se midió
sobre ejemplares subadultos y adultos, de hembras y de machos de las especies C.
25
Chinga, C. humboldti, C. semistriatus y especies fósiles. Se usó estadística descriptiva
mediante el programa STAGRAPHICS Plus versión 5,1, para explorar la existencia de
diferencias entre los taxones estudiados. Se realizaron tres tipos de contraste de
varianza, el Contraste C de Cochran, Contraste de Bartlett y Prueba de Levene. También
el Contraste Múltiple de Rasgos, donde la Comparación de las Medias se realiza en base
a los intervalos producidos al utilizar el procedimiento de las menores diferencias
significativas de Fisher (LSD). Se evaluó la descripción del material en relación con los
caracteres morfológicos diagnósticos de la familia Mephitidae y sus géneros. Se hizo un
estudio de la anatomía del encéfalo mediante moldes encefálicos de caucho siliconado
del fósil registrado, y a través de imágenes obtenidas de un CT SCANNER
SENSATION 16 COLIMATTOR 2 x 0,6 mm (Clínica Alemana de Valdivia) de un
ejemplar actual procedente de Argentina, sin tener la certeza de la localidad específica.
Dentro de los análisis cuantitativos y con el fin de obtener resultados en niveles
taxonómicos genéricos y específicos, se analizaron 111 cráneos de Conepatus de 3
países; Chile, Venezuela y Argentina. Se realizaron dos pruebas estadísticas:
a) La primera para poner a prueba si el cráneo del SPP se encuentra dentro del rango del
género Conepatus. Se usaron las medidas ASAM y ACP para plantear la hipótesis
alternativa: H1. Las medidas obtenidas se ajustan significativamente a las medidas de la
caja craneana del SPP. La hipótesis nula: H0. Las medidas no se ajustan. Se incluyeron
los datos de 103 cráneos para ASAM y 105 para ACP (incluidos 3 fósiles, C.
primaevus; C. semistriatus y C. mercedensis). Todos los cráneos incluidos en una
misma clase fueron subadultos y adultos, sin separación de sexos y no se distinguió
entre especies.
b) La segunda, para poner a prueba la hipótesis alternativa: H1. Hay diferencias
significativas en el tamaño del cráneo entre C. humboldtii, C. chinga y C. semistriatus.
26
La hipótesis nula: H0. No hay diferencias. En este análisis, sí se separó por especies. Se
incluyeron 22 cráneos para C. humboldtii para ambas medidas. Para C. chinga se
incluyeron 59 cráneos para ambas medidas y C. semistriatus 11 para ACP y 10 para
ASAM. Se dejó fuera las medidas del material del SPP. Todos los cráneos incluidos en
el análisis fueron subadultos y adultos, sin separación de sexos.
Las razones por las cuales se configuró de esta forma el empleo de los datos (en
el análisis cuantitativo) y su sentido biológico se debe a lo siguiente: un porcentaje muy
menor de ejemplares muestreados (actuales y fósiles) en los museos (21 %) mostró en
sus etiquetas de colección su correspondiente asignación específica o sub-especifica. De
ellos un 10% no poseían procedencia (anexo 2). Además, observamos que muchas
etiquetas carecían de indicación acerca del sexo de los especímenes. Para tener un
número razonable de ejemplares por especie, se revisó la literatura concerniente a la
biogeografía de las especies de méfitidos para América del Sur, la cual se relacionó con
las procedencias observadas en las etiquetas de las muestras en los museos. De esta
forma, se agruparon las procedencias con sus respectivas especies. En las etiquetas de la
Colección del Instituto de la Patagonia (Chile) se observó que casi toda la muestra
poseía designación sub-específica (C. chinga humboldtii), pero como los estudios
recientes de distribución no contemplan la presencia de C. chinga en esa zona
geográfica, consideramos aquella muestra en el análisis como C. humboldtii.
c. Bioestratigrafía, biogeografía y paleoambiente. Se utilizaron los esquemas o cartas
bioestratigráficas/geocronológicas vigentes para América del Sur. Estos esquemas
también se basan en paleomagnetismo, bioestratigrafía y dataciones absolutas. También
se empleó la información cronológica (fechados) disponible para Pilauco. En este
trabajo se sigue el esquema cronoestratigráfico propuesto por Cione & Tonni (2005).
Las referencias sobre las unidades litoestratigráficas empleadas pueden consultarse en
27
Fidalgo (1992) y las fitogeográficas se utilizan en el sentido de Cabrera (1971). Se
evaluó la biogeografía, teniendo en cuenta la información disponible sobre el registro
fósil del grupo en Chile y el resto de América del Sur y la distribución de las actuales.
Para evaluar las implicancias paleoambientales se usó de base una recopilación
bibliográfica de los requerimientos ecológicos del taxón en cuestión, así como la
descripción del paleoambiente de Pilauco y la Región de Los Lagos realizada por
recientes autores.
28
IV. RESULTADOS
1. TAXONOMIA
SISTEMATICA PALEONTOLOGICA
Clase Mamíferos Linnaeus, 1758
Orden Carnívora Bowdich, 1821
Suborden Caniformia Kretzoi, 1938
Familia Mephitidae Bonaparte, 1845
Subfamilia Mephitinae Bonaparte, 1845
Conepatus Gray, 1837
Material referido. MHMO P/PI/34: gran parte de una caja craneana, sin región palatal
ni arcos cigomáticos.
Procedencia y estratigrafía. Su procedencia corresponde al SPP (40º 39’S - 73º07’W),
situada en la cuadrícula E11 a una profundidad de 416 cm. El material se registró en
sedimentos con una edad de 13.8 Ka (Pino, 2008). El sitio está inmerso en la ciudad de
Osorno (40º 36` S - 73º 04` W), Chile. El material proviene de sedimentos del
Pleistoceno Superior del Piso/Edad Lujanense (Fig. 8).
29
Diagnosis. El material posee rasgos relacionados con el género Conepatus: en cuanto a
la forma, en los modernos Conepatus, independiente del sexo, la fisonomía abultada o
cóncava es un rasgo relevante al momento de separar a Conepatus, al menos, de los
actuales Mephitis (Martín, 1978); se diferencia de otros géneros en que las crestas
lambdoideas no se encuentran tan desarrolladas, especialmente cerca del proceso
mastoideo; además, hay diferencias en la profundidad de la inflamación de la región
mastoidea con respecto a otros géneros. El ángulo que forma el surco cruciado con
respecto a la fisura longitudinal es más recto y, el mayor desarrollo del surco postlateral
con respecto al rinal. Conepatus posee el surco suprasilviano y lateral más desarrollados
y, con mayor desarrollo del surco postsilviano.
Descripción y breves comentarios del material
Vista dorsal. La caja craneana es relativamente grande en tamaño en relación a los
ejemplares vivientes estudiados, y a los promedios de las muestras del trabajo de Van
Gelder (1968) de C. chinga (ver discusión). Se conserva gran parte de la caja craneana,
sin embargo faltan la región facial y palatal. No posee mandíbula, arcos cigomáticos,
bulas timpánicas, ni basicráneo. Posee forma de cúpula y las suturas están obliteradas.
No presenta cresta sagital, sino que dos líneas temporales que provienen de la región
frontal con dirección posterior. Las líneas delimitan un área central elevada que se
comprime longitudinalmente en la mitad de la caja craneana (donde posee un ancho
mínimo de 3.09 mm) formando un área liriforme. Luego de una breve compresión en la
parte central del cráneo, estas líneas terminan ensanchándose en el extremo posterior de
la caja craneana y confluyen con las crestas lambdoideas. La misma condición fue
observada en individuos subadultos actuales de las especies C. leuconotus (observado
30
en bibliografía) C. chinga, C. humboldtii y C. semistriatus (Fig. 9). Las crestas
lambdoideas, en vista occipital forman una especie de “V” invertida (Forasiepi, 2003).
Esta forma es coincidente con los individuos muestreados, y menos coincidentes con la
forma de “V” invertida más extendida que presentan las crestas lambdoideas de
Spilogale y Mephitis con respecto al proceso mastoideo. Cada parietal articula
ventralmente con los escamosos y rostralmente con los frontales. Las crestas
lambdoideas constituyen el límite caudal del espécimen, dado que la región occipital
está ausente. El hueso parietal forma la mayor parte de la pared lateral de la caja
craneana y sobre la cara lateral derecha se observa un abultamiento del cráneo dorsal al
proceso mastoideo, que corresponde a una cavidad interna producto de la invasión de la
región mastoidea por la cavidad del oído medio (Bryan et al. 1993), es decir, por detrás
del arco cigomático y por encima del proceso mastoideo, está dada por la neumatización
de la región mastoidea. Además, preserva parte de la base del arco cigomático. En la
cara lateral izquierda este abultamiento no se preservó.
Vista ventral. Destacamos en el material la ausencia del tentorio óseo en la porción
ventral del hueso temporal (ver discusión). Los surcos cerebrales presentan similitud
con Mephitidae. Radinsky (1973) señala que los méfitidos presentan una alta fisura
rinal, pero en el material de Pilauco no queda claro esto al menos en las imágenes
obtenidas desde el escáner. Sin embargo, en el endomolde observamos un esbozo de
fisura rinal. De las descripciones basadas en un endomolde y escáner, es posible
reconocer un corto surco silviano, el suprasilviano y surco lateral pobremente curvados
o desarrollado. El postsilviano es muy poco desarrollado. El postlateral está muy bien
desarrollado en el material de Pilauco en comparación a lo descrito en Radinsky (1973)
(ver discusión). Mediante el análisis del escáner y endomolde se observa la presencia
del surco cruciado (ver discusión).
31
2. ANALISIS CUANTITATIVO
Análisis genérico
El ACP y el ASAM de la caja craneana del SPP se encuentran dentro del rango
entre el valor mínimo y máximo de la muestra. (tabla 1 y fig. 10; ver discusión).
Análisis específico
ASAM
Contraste de Varianza
Hay diferencia estadísticamente significativa entre las desviaciones estándar
para un nivel de confianza del 95%. Se realizaron tres tipos de contrastes los cuales
fueron: el Contraste C de Cochran fue de 0,76 cuyo P-valor = 3,12 E-9; Contraste de
Bartlett 1,47 cuyo P-valor = 6,40 E-8; y Prueba de Levene 21,50 cuyo P-valor = 2,49
E-8. Los valores de las varianzas para C. humboldtii, C. chinga y C. semistriatus fue de
16,53; 2,56; y 2,64 respectivamente. Los valores de las desviaciones estándar fueron
4,06; 1,60 y 1,62 respectivamente (tablas 2, 3 y 4; ver discusión).
Contraste Múltiple de Rangos
Se utilizó este contraste para observar si hubo diferencias significativas entre las
medias. Los valores de las diferencias del contraste entre C. chinga-C. humboldtii, C.
chinga-C. semistriatus y C. semistriatus-C. humboldtii fue de *3,45; 0,92 y *-2.52
respectivamente. El asterisco indica que éstos muestran diferencias estadísticamente
significativas a un nivel de confianza del 95%. Hay un grupo homogéneo (C.
semistriatus y C. chinga). Existe una diferencia estadísticamente significativa entre este
grupo homogéneo y C. humboldtii (Fig. 11; ver discusión).
32
Comparación entre medias.
La comparación de las medias se realiza en base a los intervalos producidos al
utilizar el procedimiento de las menores diferencias significativas de Fisher (LSD). Se
construyen de tal manera que si dos medias son iguales, sus intervalos se solaparán 95%
de las veces. Las medias para C. humboldtii, C. chinga y C. semistriatus fueron de
19,17 mm, 22,62 mm y 21,70 mm respectivamente. Por lo tanto, se obtiene el
solapamiento de las especies C. chinga y C. semistriatus. Lo cual no ocurre con la
especie C. humboldtii (Fig. 11; ver discusión).
ACP
Contraste de Varianza
Hay diferencia estadísticamente significativa entre las desviaciones estándares
para un nivel de confianza del 95%. Se realizaron tres tipos de contrastes los cuales
fueron: el Contraste C de Cochran fue de 0,52 cuyo P-valor = 0,012; Contraste de
Bartlett 1,16 cuyo P-valor = 0,001; y Prueba de Levene 4,74 cuyo P-valor = 0,010. Los
valores para las varianzas en C. humboldtii, C. chinga y C. semistriatus para ACP fue
de 0,59; 2,72 y 1,83 respectivamente. Los valores de las desviaciones estándar fueron
0,77; 1,65 y 1,35 respectivamente (tablas 2, 3 y 4; ver discusión).
Contraste Múltiple de rangos
Se utilizó este contraste para observar si hubo diferencias significativas entre las
medias. Los valores de las diferencias del contraste entre C. chinga-humboldtii, C.
chinga-semistriatus y C. semistriatus-humboldtii fueron de *0,85; *-3,22 y *-4,08
respectivamente. El asterisco indica que éstos muestran diferencias estadísticamente
33
significativas a un nivel de confianza del 95%. Por lo tanto, se observan tres grupos
homogéneos (Fig. 11; ver discusión).
Comparación entre medias.
La comparación de las medias se realiza en base a los intervalos producidos al
utilizar el procedimiento de las menores diferencias significativas de Fisher (LSD). Las
medias para C. humboldtii, C. chinga y C. semistriatus fueron de 16,54 mm; 17,39 mm
y 20,62 mm. No hay solapamiento de las especies, por lo tanto se puede diferenciar una
especie de las otras dos (Fig. 11; ver discusión).
V. DISCUSION
1. TAXONOMIA
El análisis de ciertas características del fósil, permitió que la caja craneana
pudiera ser categorizada en un grupo taxonómico determinado dentro del orden
Carnívora. La presencia y ausencia de rasgos, la forma y el tamaño fueron los
parámetros bajo los cuales se basó la determinación taxonómica de la caja craneana
tanto para llegar a familia como a género. El tamaño sirvió para conjeturar acerca del
nivel específico y descartar, al menos, su relación con el género Spilogale.
Presencia y ausencia de rasgos.
Básicamente, este es el principal parámetro que sirvió para categorizar el
material dentro de Mephitidae, y posteriormente a Conepatus. En la mayoría de los
carnívoros el contorno craneano desarrolla una superficie cóncava inmediatamente por
encima del meato auditivo externo y del proceso mastoideo (Bryan et al. 1993). En los
méfitidos la parte del cráneo que se encuentra inmediatamente dorsal al proceso
34
mastoideo es abultado. Si bien el material carece de la dentición (en la mayoría de los
casos anatomía clave para relaciones taxonómicas o filogenéticas), afortunadamente
Mephitidae presenta una serie de rasgos craneales diagnósticos de los cuales en el
material analizado fue posible reconocer: a) la invasión de la región mastoidea por la
cavidad del oído medio, lo que se representa por una convexidad sobre la cara externa
de la caja craneana por encima del proceso mastoideo (Bryan et al., 1993); b) la
ausencia del tentorio óseo (Bryan et al., 1993). El tentorio óseo o dural del cerebelo
(que se localiza en la fisura cerebral transversa) es bien desarrollado en la mayoría de
los carnívoros, y separa el cerebelo del cerebro. Sin embargo, los mustélidos
generalmente tienen un tentorio reducido, especialmente en la porción lateral (Bryan et.,
al. 1993), en comparación con los feliformes y al menos en úrsidos. En la mayoría de
los géneros carnívoros la porción medial es bien desarrollada.
La forma.
En los hemisferios cerebrales de Conepatus se registran pliegues de bajorrelieve
tales como un surco silviano corto, surco postsilviano y surco postlateral poco
desarrollado (Radinsky, 1973). El encéfalo del material del SPP presenta similitud con
Mephitidae. Radinsky (1973) señala que los méfitidos presentan una alta fisura rinal,
que se observa con más nitidez en el endomolde que en el escáner. En los dos análisis,
observamos un corto surco silviano, el suprasilviano y surco lateral pobremente
curvados. El postsilviano en méfitidos, es ausente o muy poco desarrollado. En el caso
del material del SPP es poco desarrollado. Pilleri (1960), nota estos rasgos comparando
Mephitis mephitis con Mustela vison. Sin embargo, hay diferencias en la morfología del
cerebro entre los tres géneros americanos de méfitidos. Conepatus, el más grande, es
comparable en tamaño a Mydaus y tiene un cerebro proporcionalmente similar. Pero
35
Conepatus posee el surco suprasilviano y lateral más curvados, con mejor desarrollo de
surcos postsilvianos y postlaterales que en otros méfitidos (Radinsky, 1973), aunque el
postlateral no es tan desarrollado como en algunos mustélidos tales como e.g. Taxidea
taxus, Meles meles, Martes americana entre otros. Cabe mencionar, que en las
imágenes obtenidas del endomolde y escáner del postlateral, tanto de Conepatus chinga
(ejemplar de Argentina, procedencia específica desconocida) como del fósil del SPP
muestran aquél surco desarrollado o mucho más cercano al rinal, que lo observado en la
descripción gráfica que hace Radisnky (1973) de Conepatus semistriatus, lo cual podría
indicar una diferencia taxonómica (en ese rasgo) entre las especies de Conepatus en
América del Sur. El cerebro de Mephitis muestra virtualmente un inexistente desarrollo
del surco postlateral y postsilviano, y es lateralmente constreñido. El cerebro de los
Spilogale, es el más pequeño de los méfitidos, muestra mejor desarrollo de surcos
postlateral y postsilviano que en los observados en los ejemplares más grandes de
Mephitis. (Radinsky 1973, figura 12). En la figura 13, en la región de altorrelieve del
cerebro de Conepatus se observa la diferencia en la disposición de la forma del surco
cruciado con respecto al surco longitudinal. En el fósil del SPP la disposición del surco
cruciado forma un ángulo más extendido y cercano al surco longitudinal y es similar a
la descripción gráfica que hace Radinsky (1973) de Conepatus semistriatus. En
Spilogale y Mephitis, la disposición del surco cruciado es relativamente más
perpendicular con respecto al surco longitudinal. El surco cruciado de C. semistriatus es
similar con Mephitis, pero se diferencia de éste en que el surco cruciado es más
curvado.
Los géneros de Mephitidae presentan diferencias en cuanto a la forma del
cráneo. En los modernos Conepatus, independiente del sexo, los huesos parietales están
expandidos posterior a la órbita proveyendo, en el caso de la caja craneana del SPP, de
36
una apariencia de cúpula (Martin, 1978). El cráneo de C. leuconotus es relativamente
profundo, especialmente en la región temporal (Gray, 1865). Sin embargo, Martin
(1978) da a conocer un registro (Conepatus robustus) en el cual los parietales no son tan
concomitantemente expandidos posteriormente, no obstante, esta fisonomía abultada del
cráneo es un rasgo que permite diferenciar a los actuales Conepatus de los actuales
Mephitis, donde en este último es abovedado pero en menor proporción que en
Conepatus. Es decir, en Mephitis, esta forma cóncava se ve más bien deprimida
posteriormente a partir de la unión sobre el plano medio derecho e izquierdo de la sutura
frontoparietal o el punto de cruce de la sutura coronal y sagital. Este “landmarks” se
conoce como Bregma (Stockard, 1941). En los actuales Spilogale, el cráneo
relativamente aplanado (Van Gelder, 1959b), longitudinalmente aplastado visto desde
un perfil dorsal, y casi equivalentes en altura se sitúan las regiones parietales y frontales
(Hall, 1936). Por otro lado, Conepatus se diferencia de Spilogale y Mephitis, en que las
crestas lambdoideas no se encuentran tan desarrolladas o extendidas, especialmente
cerca del proceso mastoideo. En Mephitis y Spilogale las crestas lambdoideas están
mucho más expandidas en sentido lateral con respecto a la caja craneana. Desde una
vista occipital la cresta lambdoidea toma una forma de “V” invertida, en el caso de
Conepatus forma aproximadamente un ángulo recto con respecto al proceso mastoideo,
diferente a lo que ocurre en los otros dos géneros, en los cuales es más bien un ángulo
obtuso. Por consiguiente, la forma fue relativamente un buen parámetro para distinguir a
Conepatus de los demás géneros (Fig. 14 y 15).
Tamaño.
El ASAM del fósil del SPP fue de 25,60 mm, y el ACP fue de 20,06 mm (Fig.
16). El ACP (de C. chinga) de acuerdo a Van Gelder (1968) disminuye con la edad. En
37
aquél trabajo la media del ACP entre adultos de hembras y machos (n=55) fue de 17,13
mm y en subadultos (n=28) fue de 19,64 mm y, por otro lado, el ASAM aumenta
levemente de tamaño lo cual se puede apreciar en la medida del Ancho Mastoideo (AM
que está íntimamente relacionado con ASAM), donde la media fue de 37,90 mm entre
adultos de hembras y machos (n= 53) y la media fue de 36,52 mm en subadultos (n=25).
En la muestra de la presente investigación, la media del ASAM en adultos fue de 22,53
mm (n=54) y en subadultos, fue de 20,90 mm (n=41). En el ACP de adultos, la media
fue de 17,82 mm (n=57) y en subadultos, fue de 17,30 mm (n=41). Si comparamos estos
resultados con el trabajo de Van Gelder (1968) se puede observar que hay concordancia.
Forasiepi (2003) señala que algunos rasgos relacionados con el tamaño y robustez son
más marcados en individuos adultos. Por lo tanto, de acuerdo a lo anterior, el ACP del
fósil del SPP podría haber disminuido levemente o haberse mantenido estable, y el
ASAM haber aumentado levemente según lo interpretado de los resultados de esta
investigación y de Van Gelder (1968).
Sobre la base de las medidas de la tabla 5 (medidas del diámetro cóndilobasal y
diámetro basilar), el cráneo más pequeño de los méfitidos es Spilogale (Van Gelder,
1959b) en la cual Mephitis le sucede en tamaño. De acuerdo a la tabla, Conepatus, es
mayor en comparación con los otros géneros americanos mientras que los ejemplares de
Conepatus en América del Sur son más pequeños que los de América del Centro y
Norte, lo cual se condice con lo expuesto en Wang & Carranza-Castañeda (2008) con
respecto a otras medidas (dentición). Sin embargo, el diámetro del cóndilobasal de C.
primaevus es de 80, 20 mm (Forasiepi, 2003) mayor que las medidas de la tabla 5. En
C. leuconotus, la media global del ACP (machos y hembras) es 20,50 mm (Dragoo et
al. 2003), más cercana a la media de la muestra de C. semistriatus (20,62 mm), aunque
la muestra de esta última especie es pequeña para hacer una comparación más aguda.
38
Además, en aquél trabajo, se observa un ejemplar con un máximo de 27,00 mm,
dimensión que no es observada en ningún ejemplar de Conepatus en América del Sur.
Con respecto al AM, la media de C. leuconotus es mayor con respecto a C. chinga y C.
humboldtii, y el valor máximo del AM es mayor comparado con aquellas dos especies
sudamericanas (tabla 6). En la misma tabla, se puede observar una media de 43,30 mm
si se toman las dos muestras de C. semistriatus como una sola. La media del ASAM de
C. semistriatus de la muestra de esta investigación es pequeña y discordante con los
datos del AM de la tabla. Sumado a que el tamaño muestral es muy pequeño (para
ambas medidas) y a la ausencia de las medidas del cóndilobasal, es preferible abstenerse
a comentar con cierta seguridad sobre el tamaño de esta especie con respecto a C.
leuconotus.
A pesar de que la muestra de C. chinga (Arequipa, Perú) en la tabla 6 es muy
pequeña, llama la atención los valores altos de las medidas del AM, teniendo en cuenta
que los valores más altos para ASAM en la muestra de la presente investigación
corresponden a ejemplares de Tucumán (noroeste de Argentina). Algunos autores
reconocen a los zorrillos del norte de Chile, sur de Perú y noroeste de Argentina como
Conepatus rex (sinónimo de C. chinga) y que pueden llegar a ocupar hábitats por sobre
los 4000 metros de altitud. Además, en Muñoz-Pedreros & Yáñez (2000) se refieren a
estos ejemplares como de gran tamaño.
La aceptación de la hipótesis alternativa (H1. Las medidas obtenidas se ajustan
significativamente a las medidas de la caja craneana del SPP) con respecto al género,
implica que el fósil del SPP corresponde a Conepatus, ya que se encuentra dentro del
rango de la muestra. Con respecto al valor del ACP del fósil, este se aleja de la media
de la muestra de la presente investigación en un 12,46%. Con respecto al ACP de la
muestra de Van Gelder (1968), se aleja de la media (subadultos y adultos) en un 9,14%
39
y con respecto a la media del ACP de subadultos en un 2,09%. Sin embargo, como la
tendencia del ACP es a disminuir con la edad, el ejemplar del SPP una vez adulto es
muy probable que pudiera haberse acercado significativamente a la media de la muestra
de la presente investigación (17,82 mm, adultos) y a la media señalada por Van Gelder
(17,13 mm, adultos). Sin embargo, el ASAM del ejemplar del SPP se aleja de la media
de la muestra de esta investigación en un 15,15% y de la media de los subadultos en un
18,35%. Son porcentajes significativos si consideramos que el ASAM del fósil del SPP
está en el 4,85% de las medidas por sobre los 25,00 mm (tabla 7), y sobre todo si al
ejemplar del fósil del SPP aun le restaba por crecer en su calidad de subadulto. No
obstante, sigue dentro del rango de las muestras analizadas.
En relación al análisis específico, el ASAM presenta diferencias en las
desviaciones estándares de las 3 especies sudamericanas, sin embargo, se forma un
grupo homogéneo entre C. semistriatus y C. chinga, y C. humboldtii formando otro
grupo. De acuerdo con lo anterior existe un solapamiento entre C. semistriatus y C.
chinga con respecto de las medias. Sin embargo, que la desviación estándar esté mucho
más alejada de la media en el caso de la muestra de C. humboldtii, se puede interpretar
de la siguiente manera: los datos de las medidas fueron agrupados de acuerdo a la
biogeografía existente (débilmente probada en la literatura) y quizás los cráneos de las
provincias de Argentina bajo el paralelo 38º sur podrían corresponder a C. chinga o
quizás signifique que los ejemplares de C. humboldtii de Argentina son más grandes
que los ejemplares de la muestra de Punta Arenas (Chile). Esto tiene sentido ya que el
adulto con el valor del ASAM más alto (16,90 mm adulto) correspondiente a la muestra
de Chile se diferencia en un 30% del valor más alto de Argentina, ejemplar de la
provincia de Chubut (24,11 mm adulto). Además, en los ejemplares de Argentina todos
los adultos muestran valores sobre los 22,00 mm y los subadultos sobre los 20,00 mm.
40
El ASAM del fósil del SPP está dentro del rango de una sola especie, C. chinga, y la
media de ésta se sitúa en un 13,10% más cercana al ASAM del fósil. Se aleja de las
medias de C. semistriatus y C. humboldtii en un 22,89% y 33,50% respectivamente.
Existen ejemplares de la muestra que presentan las medidas más cercanas al del fósil:
25,01 mm de C. semistriatus (Ecuador); 25,33 mm (Bs. Aires) y 25,21 mm (Catamarca)
de C. chinga. Además, existen 2 medidas que están sobre la del fósil: 26,93 mm
(Tucumán) y 26,42 mm (Tucumán) de C. chinga. Todos estos ejemplares son adultos,
por ende no tendrían mayor crecimiento en vida. En el fósil subadulto del SPP podría
haber alcanzado las dimensiones de los ejemplares de Tucumán, pero es poco probable
que se haya modificado significativamente. Con respecto al ACP no hay solapamiento
entre las medias y se forman tres grupos homogéneos. Lo significativo es que el valor
del ACP del fósil (20,06 mm) es similar a la media de C. semistriatus y que se aleja de
las medias de C. chinga y C. humboldtii en un 13.31% y 17.54% respectivamente.
Finalmente, que las medidas del fósil se encuentren dentro del rango de tamaño
de C. chinga, tiene sentido desde el punto de vista biogeográfico y bajo un criterio
actualista, ya que según los autores mencionados en este trabajo, en Chile la especie
tendría como límite de distribución el paralelo 42º sur, lo cual es concordante con la
ubicación geográfica del hallazgo. El tamaño y la distribución actual, son argumentos
válidos para conjeturar un nivel específico, sin embargo no son suficientes ni
concluyentes, ya que el individuo de Pilauco podría tratarse de C. humboldtii (de gran
tamaño), C. semistriatus u otra especie fósil conocida o desconocida. Por otro lado, el
material es poco diagnóstico para llegar a categorías más específicas. Pero a pesar de lo
anterior, de acuerdo a las comparaciones de los tamaños, es plausible que este ejemplar
haya sido en vida un morfotipo diferente a las especies actuales que se encuentran en
Chile. Las especies de América del Sur vivientes son válidamente reconocidas por los
41
autores, sin embargo, la sistemática resulta controvertida, en especial aquellas de
distribución austral (Forasiepi, 2003). Además, no existe en la literatura estudios
acabados sobre rasgos del grupo, y que incluyan una variación geográfica significativa,
con el fin de agrupar o separar a estas especies. Si bien el trabajo de Van Gelder (1968)
es importante, tiene limitaciones ya que incluye individuos solamente de Uruguay, que
describe como un país sin barreras ambientales. Parte de la actual controversia sobre el
número de especies y la unicidad de la variación geográfica dentro del género puede
estar relacionado con caracteres taxonómicos y técnicas usadas dentro de estudios de
sistemática temprana. Por ejemplo, la taxonomía de Conepatus está basada sobre
morfología craneal, tamaño del cuerpo, y patrones de color, todos los cuales son rasgos
cuantitativos que podrían estar fuertemente influenciados por factores ambientales
(Dragoo et al., 2003).
2. COMPARACION CON RESPECTO A LOS RESTOS FOSILES DE
AMERICA
En páginas anteriores se detalló las características de Mephitis y Spilogale, por
lo cual no nos referiremos a ellos en este apartado. El género Brachyprotoma comparte
semejanzas en la fórmula dental del maxilar únicamente con Conepatus (Heaton, 1985),
en el ángulo de la cresta lambdoidea con respecto al proceso mastoideo, pero no en la
concavidad de la caja craneana (observación personal de una lámina de un cráneo de B.
obtusata registrado en Cueva Cumberland, Maryland, Estados Unidos) y hay
diferencias significativas en el tamaño general del cuerpo. Brachyprotoma es similar en
tamaño a Spilogale. Hall (1936), habla de 40 mm para el diámetro basilar.
Probablemente Spilogale putorius, sea la especie más cercanamente relacionada con
Brachyprotoma (Heaton, 1985). B. brevimala es mucho más pequeña que B. obtusata
42
en la mayoría de las medidas (Heaton, 1985). Osmotherium es cercanamente más
relacionada con Mephitis (Hall, 1936) en tamaños y rasgos de la dentición. Anderson
(1984) ha puesto en duda la separación entre Mephitis y Osmotherium. Buisnictis posee
una morfología intermedia entre Martinogale y Spilogale. Martinogale difiere de
Conepatus en su pequeño tamaño, en la estrechez del ancho de la constricción
postorbital y en la leve expansión relativa de la región mastoidea (Wang et., al. 2005b).
Los géneros Pliogale y Brachyopsiogale son pobremente conocidos (Wang et., al.
2005b) para realizar alguna comparación y comentarios. La cresta lambdoidea en C.
robustus se desarrolla de forma oblicua con respecto al proceso mastoideo, distinto a lo
que sucede en C. leuconotus y especies sudamericanas actuales, donde la forma es más
recta. En C. mercedensis y C. primaveus es más desarrollada y oblicua en comparación
con el fósil del SPP. Churcher & Van Zyll de Jong (1965) nombraron a C. talarae que
representa una forma pequeña cercana al mismo tamaño del actual C. humboldtii (Wang
& Castañeda-Carranza, 2008). El ejemplar de la especie C. mercedensis (adulto) es la
más pequeña de las especies fósiles analizadas en la muestra de la presente
investigación. Las medidas del fósil del SPP se alejan del ACP y ASAM de C.
mercedensis en un 15,25% y 14,06% respectivamente. De C. primaevus (adulto) sólo se
pudo obtener el ACP, el cual es similar al valor del fósil del SPP y que solamente se
diferencian en 1,57 mm. Significativa es la comparación con el fósil de C. semistriatus
(adulto) ya que con respecto al ACP el fósil del SPP se aleja de aquella especie en un
14,65%. El ejemplar de Venezuela podría corresponder al fósil con las mayores
dimensiones para América del Sur, superado levemente sólo por un ejemplar adulto y
actual de C. chinga (ACP 23.13 mm) de Tucumán (tabla 7).
43
3. IMPLICANCIAS PALEOBIOGEOGRÁFICAS
De acuerdo a los antecedentes que se han revisado en este trabajo sobre el
registro fósil para América del Sur y su distribución, las implicancias biogeográficas de
la caja craneana están dirigidas a 2 situaciones:
- Aumenta la paleodistribución para Mephitidae en América del Sur. La revisión de
los antecedentes del registro por país, señalan que no se habían registrado fósiles del
grupo en Ecuador, Paraguay, Colombia, Uruguay y Chile. Desde ahora, sólo 4 países no
presentan el registro para Mephitidae en América del Sur. Los méfitidos han ocupado
como hábitat el territorio chileno por lo menos desde el límite del PleistocenoHoloceno. Esto parece ser normal, a decir de las edades de los registros del género en
América del Sur. Alrededor del 70% de los registros se sitúan en el Lujanense. Por lo
tanto, para esa época los méfitidos ya se habían distribuido a lo largo de toda América,
época en la cual se estaban produciendo grandes cambios climáticos y ambientales con
la consecuencia de la extinción de la megafauna. Sin embargo, Conepatus resulta
exitoso en términos de sobrevivencia hasta el presente. De la pleistocénica Cueva del
Milodón, XII Región de Chile, se registró una hemimandíbula izquierda incompleta que
Roth (1899) determinó como Conepatus suffocans. En Tamayo & Frassinetti (1980)
consideran esta determinación como inexacta, ya que aquella subespecie pertenece a
Brasil, Uruguay y NE de Argentina, aunque actualmente es considerada como sinónimo
de Conepatus chinga. Smith- Woodward (1900) señaló que el material se trataría de
Lyncondon patagonicus. Si bien este resto, perteneciente a un individuo juvenil, es
sumamente fragmentario, el tamaño del m1 indica su referencia al género Galictis
(Prevosti & Pardiñas, 2001). De acuerdo a la revisión de la literatura, hay ciertos
antecedentes de méfitidos anteriores al SPP, pero la mención de estos es bastante
incompleta, es discutible su procedencia estratigráfica y el cómo se tomaron estos
44
hallazgos (¿fósiles o sub-recientes?). En Borrero et al., (1997) por primera vez se
menciona a un Conepatus humboldtii, en La Cueva Lago Sofía 4, Última Esperanza,
XII Región de Chile. Pero se menciona como una ocupación sub-reciente, los autores
observan acumulación de pastos y un cráneo de “chingue”. En el desarrollo del texto
nunca se hace un análisis anatómico de este cráneo sub-reciente. Además, en una
revisión posterior a Borrero et al., (1997), Latorre (1998) no menciona ningún méfitido
en los sitios arqueológicos del Pleistoceno-Holoceno de Magallanes y Tierra del Fuego.
Sin embargo, resulta novedoso que en una publicación de Frassinetti & Alberdi (2001),
mencionen registros de Conepatus humboldtii como fauna fósil del Pleistoceno Superior
basados en las citas mencionadas arriba, ya que ninguno de los autores señala
literalmente la presencia de un zorrillo fósil. Con todos los antecedentes anteriores, en la
presente tesis se trata al méfitido de Pilauco como el primer registro pleistocénico de la
familia para Chile.
- Constituye el registro más austral de Mephitidae para el Pleistoceno. Las
coordenadas geográficas para el hallazgo del SPP son 40º 36’S – 73º07’W, lo cual
constituye el hallazgo más austral para la familia en el Pleistoceno, ya que los registros
anteriores más australes estaban circunscritos entre los paralelos 32º y 38º latitud sur.
4. IMPLICANCIAS PALEOECOLÓGICAS
Conepatus, tanto a nivel fósil como actual, es el único género de Mephitidae que
se encuentra distribuido a lo largo de América y, dentro del registro fósil del orden es
uno de los que mayor registro de especies tiene en América del Sur (Fig. 17). En las
más recientes revisiones de Conepatus (Berman, 1994; Forasiepi, 2003) se siguió
manteniendo la idea (no de manera explícita) de que sólo este género ha estado presente
en esta parte del continente y que toda descripción y asignación realizada anteriormente
45
enmarcada en Mephitis u otros taxones, no son válidas. Por lo tanto, durante el Gran
Intercambio Biótico Americano, de todos los méfitidos sólo Conepatus podría haber
ingresado a América del Sur. Esto se puede poner a prueba, en el sentido de que no hay
registros actuales ni fósiles de otros géneros. No obstante, no se puede descartar la
ocurrencia en algún momento de otros géneros de la familia en América del Sur, puesto
que es imposible afirmar que, exclusivamente Conepatus cruzó el Istmo de Panamá. Al
observar la presencia de Conepatus de forma tan extendida por sobre los demás géneros,
a priori se puede fundamentar la hipótesis de que los integrantes de este género podrían
haber presentado mayores capacidades fisiológicas que les permitieron colonizar nuevos
ambientes y ser los únicos méfitidos que se registran en América del Sur. En la
actualidad, las especies de Conepatus presentan un amplio rango de distribución en
América del Sur, habitando diversos climas, y específicamente sitios con una gran
oscilación térmica. Por ejemplo, el zorrillo de Pilauco habitó en un momento y en una
geografía donde más efecto tuvo el clima glacial en América; en la actualidad, C.
humboldtii vive en la Patagonia central y austral de Chile, y hay registros de C. chinga
sobre los 4000 metros de altitud. De acuerdo a Nespolo (2000), los ajustes fisiológicos
que por aclimatación térmica modifican el fenotipo a corto plazo tendrían una
importancia central en aquellos pequeños mamíferos que habitan ambientes
térmicamente fluctuantes. Teóricamente, Conepatus desde el Gran Intercambio Biótico
Americano hasta el presente podría haber utilizado estas capacidades de cambio como
adaptativas, con el fin de ocupar exitosamente los extremos ambientales con las que es
caracterizada su distribución en América del Sur y en Chile. Por ejemplo, los
componentes del sopor han sido documentados en Mephitis mephitis en Canadá (TenHwang et. al., 2007) y se sospecha que también ocurren en zorrillos de la Patagonia, ya
que han sido encontrados en un profundo sueño, desde el cual se despiertan muy
46
suavemente y con gran dificultad (Johnson et al., 1988). No obstante, este rasgo no
explicaría las mayores capacidades fisiológicas, ya que al parecer se presentaría en los
dos géneros. Los méfitidos parecerían presentar requerimientos ecológicos bastante
similares (Nowak, 1991), entonces, cabría la pregunta de ¿Qué hecho ecológico podría
haber impedido que otros méfitidos entraran a América del Sur? Sin embargo, lo que
podría ser clave para contestar la pregunta, es indagar en las diferencias en el
comportamiento reproductivo y en las diferencias en el sopor entre cada especie, ya que
esta actividad en C. chinga es diferente con respecto a Mephitis mephitis (Donadio et.
al. 2001). No obstante, este tema escapa a los objetivos de la presente investigación y
no se entrará en detalles, pero se considera pertinente dejarlo planteado.
5. IMPLICANCIAS PALEOAMBIENTALES
Es posible discutir dos aspectos. Primero, si se hubiera llegado a determinar la
especie, existiría la posibilidad de realizar algunas hipótesis ambientales del lugar, sin
embargo, el registro genérico del zorrillo del SPP no constituye un buen indicador de
condiciones paleoambientales, ya que los diferentes hábitats, aparentemente, no son
restrictivos para la sobrevivencia del grupo. Hoy en día, solamente se observan dos
causas importantes de muerte natural o azarosa del grupo: por enfermedades parasitarias
y atropellos por vehículos en la carretera respectivamente. Y segundo, el polen señala
que el ambiente de Pilauco era de bosque patagónico abierto lo cual indicaría que el
zorrillo ocupaba ambientes bajo condiciones frías. Si bien los méfitidos son generalistas
ecológicos, los zorrillos ocupan espacios abiertos, sobre todo para actividades de
alimentación. Esta predilección de hábitat por espacios abiertos es compartida por otros
taxones que se han registrado en Pilauco. Podríamos dar dos argumentos para decir que
las condiciones ambientales muestran un paisaje abierto, con abundancia de especies no
47
arbóreas en los alrededores de Pilauco: un argumento indirecto, la fauna imperante; y un
argumento directo, los análisis de polen descritos por Abarzúa & Gajardo (2008). Por lo
tanto, el registro del zorrillo del SPP, toma importancia desde el punto de vista
ambiental, pero potenciando y sumado a otros registros más diagnósticos para este tipo
de análisis.
6. CONCLUSIONES Y PROYECCIONES
a. Surge y se puede poner a prueba la hipótesis de que los méfitidos han ocupado como
hábitat el territorio chileno por lo menos desde el límite del Pleistoceno-Holoceno.
b. El ejemplar del SPP posee más semejanza con el actual Conepatus chinga que con
respecto a C. humboldtii y C. semistriatus. Esto tiene sentido desde el punto de vista
biogeográfico. Por otra parte, la presencia de un surco postlateral muy desarrollado
tanto en el fósil del SPP como en un ejemplar de Conepatus chinga de Argentina, al
menos indicaría una relación más cercana entre ambos y la probable presencia de un
rasgo diagnóstico para separar a las especies de zorrillos de América del Sur.
c. El material del SPP corresponde a un morfotipo de mayor tamaño no representado
por las especies vivientes de Chile.
d. Se necesita realizar un estudio integral de los méfitidos de América del Sur, ya que
no existen rasgos suficientemente claros para diferenciar o agrupar a los zorrillos
sudamericanos. Tradicionalmente, se ha separado a uno del otro por diferencias de
pelaje, pero esta variación puede deberse a factores ambientales o intrapoblacionales.
48
Además, los criterios para delimitar la distribución del grupo han sido débilmente
explicados en la literatura.
e. En general, el paleoambiente de Pilauco se corresponde con los requerimientos
ambientales de los actuales zorrillos descritos en la literatura. En términos
paleoecológicos, el hallazgo podría poner en evidencia que los zorrillos han
desarrollado estrategias de adaptación durante el cuaternario que le permitieron
sobrevivir a la gran extinción de los mamíferos del Pleistoceno-holoceno en
Sudamérica.
f. El entender los caracteres diagnósticos de los méfitidos de América del Sur y la
ecofisiología actual del grupo, sería vital para construir hipótesis más sólidas con
respecto a su historia natural, al papel que jugó en el Gran Intercambio Biótico
Americano y por sobre todo, con el fin de enriquecer las discusiones epistemológicas
sobre este hecho evolutivo de dispersión, de ingresos y reingresos de taxones.
49
LITERATURA CITADA
50
Abarzúa A. & Gajardo A. (2008). ¿Y qué nos cuentan los polen?: Reconstruyendo la
historia climática y vegetacional del sitio Pilauco. 49-54 p. Un sitio complejo del
Pleistoceno tardío. Ed. Universidad Austral de Chile. 174 pp.
Ameghino, F. (1875a). Nota sobre algunos fósiles nuevos de la Formación Pampeana.
En: Torcelli, A.J. (ed). Obras completas y correspondencia científica de Florentino
Ameghino II: 11-17. La Plata, 1914
Ameghino, F. (1875b). Ensayos de un estudio de los terrenos de transporte de la
provincia de Buenos Aires En: Torcelli, A.J. (ed). Obras completas y correspondencia
científica de Florentino Ameghino II: 51-137. La Plata, 1914.
Ameghino, F. (1889). Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la
República Argentina. Academia Nacional de Ciencias de Córdoba, Actas, Vol. 6, 1027
p. Córdoba, Argentina.
Ameghino, F. (1891). Mamíferos y aves fósiles argentinas. Especies nuevas, adiciones y
correcciones. Revista Argentina de Historia Natural, Vol. 1, No. 4, p. 240-259.
Ameghino, F. (1898). Sinopsis geológico-paleontológica de la Argentina. En: 2º Censo
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skunks, Acta Palaeontologica Polonica 44:223-230.
Woodburne, M.O. (2006). Mammal Ages. Stratigraphy, 3: 1-34.
70
FIGURAS
71
Figura 1. Mapa de la distribución de las 3 especies de méfitidos en América del Sur.
72
Figura 2. Mapa de la ubicación del SPP. Con la flecha negra se resalta la ciudad de Osorno en
la cual está inserto el sitio.
73
Figura 3. Ubicación de la excavación en la calle Río Cachapoal de la Villa Los Notros, Pilauco
(Obtenido de Pino 2008).
74
Figura 4. Mapa de la excavación, las cuadrículas 2H a 8H corresponden a la trinchera de
prospección inicial, las cuadriculas 20I – 20K y 7AC – 9AC fueron excavadas para delimitar el
pantano de la época (Modificado de Pino 2008). La flecha indica la cuadrícula del registro de la
caja craneana.
75
Figura 5. Imagen de la excavación del SPP.
76
Figura 6. Perfil estratigráfico del SPP (Modificado de Pino & Miralles, 2008).
77
Figura 7. Mapa de las especies de Conepatus propuestas en la literatura que se han reconocido
en el registro fósil. Las principales localidades fosilíferas del Plioceno y Cuaternario de América
del Sur se hacen notar con estrellas.
78
Figura 8. Modelo de edad del SPP. Las líneas punteadas rojas indican la profundidad
correspondiente a la caja craneana y a la edad obtenida por interpolación (13.8 ka)
79
80
Figura 9. Comparación entre los cráneos (vista dorsal) de los 3 méfitidos que se encuentran en
América y el fósil del SPP. A. Mephitis (adulto) B. Spilogale (adulto) C. Conepatus chinga
(adulto) D. Conepatus (subadulto, fósil del SPP) E. Conepatus chinga (subadulto) F. Conepatus
humboldtii (subadulto) G. C. semistriatus (adulto) H. C. semistriatus (subadulto) I. C.
leuconotus (subadulto). Abreviaturas: ac, Arco Cigomático; cl, Cresta Lambdoidea; cs, Cresta
Sagital; lt, Línea Temporal. Sólo el fósil del SPP está a escala.
81
A
B
C
82
D
E
F
Figura 10. Análisis del género. En los gráficos A, B, y C se observa la distribución de las
medidas del ASAM de la muestra. En los gráficos D, E y F se observa la distribución para el
ACP. El ACP (20.06 mm) y el ASAM (25.60 mm) del cráneo subadultos del SPP están dentro
del rango de tamaño del género Conepatus (la flecha azul indica dónde caen las 2 medidas del
fósil).
83
A
B
C
84
D
Figura 11. Comparación entre las medidas de las especies C. humboldtii, C. semistriatus y C.
chinga. En el gráfico A se observan las comparaciones de las medias, y en el gráfico B los
valores máximos y mínimos y la mediana para ASAM; en el gráfico C se observan las
comparaciones de las medias, y en el gráfico D los valores máximos y mínimos y la mediana
para ACP. El ACP (20.06 mm) está dentro del rango de C. chinga y C. semistriatus. El ASAM
(25.60 mm) está dentro del rango de C. chinga. (La flecha azul indica dónde caen las 2 medidas
del fósil).
85
86
Figura 12. Caja craneana del fósil de Pilauco: A. vista dorsal B. vista lateral C. vista ventral
(ausencia del Tentorio Óseo) D. vista dorsal (escaneado). Comparación de endomoldes
(modificado de Radinsky, 1973): E. Conepatus semistriatus F. Mephitis G. Spilogale H.
Martes americana (mustélido). Comparación de un endomolde siliconado y escaneado del fósil
de Pilauco, con un escaneado del cráneo (de Argentina) actual de Conepatus para observar
surcos cerebrales: I. Cráneo del SPP (vista ventral, escaneado) J. Cráneo actual (vista ventral,
escaneado) K. Endomolde del cráneo del SPP. L. Cráneo del SPP (escaneado). M. Cráneo
actual (vista ventral, escaneado). El Surco Poslateral es mucho más desarrollado en el ejemplar
de Conepatus chinga y en el fósil del SPP que en la representación gráfica en Conepatus
semistriatus. Abreviaturas: ssi Surco Silviano; ss Surco Suprasilviano; la Surco Lateral; pl
Surco Postlateral; ps Surco Postsilviano; cl Cresta Lambdoidea; lt Líneas Temporales; rm
Región Mastoidea; fr Fisura Rinal. Sólo las fotografías del fósil del SPP están a escala.
87
Figura 13. Comparación del Surco Cruciado entre tres especies americanas de méfitidos y el
fósil del SPP. Se observa que el ángulo que forma el Cruciado con respecto al Surco o Fisura
Longitudinal en Conepatus es menos recto. A. Conepatus semistriatus B. Endomolde del fósil
del SPP C. Spilogale putorius D. Mephitis mephitis E. escaneado del fósil del SPP (A, C y D
modificados de Radinsky, 1973). Abreviaturas: cr; Surco Cruciado; sl Surco o fisura
Longitudinal.
88
Figura 14. Comparación entre cráneos (vista lateral) de los 3 méfitidos que se encuentran en
América y el fósil del SPP. A. Conepatus leuconotus (modificado de Martin, 1978) B. Spilogale
(modificado de Van Gelder, 1959) C. Mephitis (modificado de Linzey D., 1998) D. Conepatus
(fósil del SPP) E. Conepatus leuconotus. Se aprecia como se despliega la cresta lambdoidea
cerca del proceso mastoideo. Abreviaturas: cl, Cresta Lambdoidea; mae, Meato Auditivo
Externo; pm, Proceso Mastoideo; rm, Región Mastoidea. Sólo la fotografía del fósil del SPP
está a escala.
89
Figura 15. Comparación entre un méfitido actual con el fósil del SPP. Se aprecia la forma de
la cresta lambdoidea menos extendida que en otros géneros. A y E imágenes obtenidas mediante
un escáner del fósil del SPP. B. Fósil del SPP. C y D Conepatus chinga. Abreviaturas: ac, Arco
Cigomático cl, Cresta lambdoidea co, Cóndilo occipital coe, Cóndilo Occipital Externo lt,
Líneas Temporales pm, Proceso Mastoideo py, Proceso Yugular rm, Región Mastoideo. Sólo la
fotografía del fósil del SPP está a escala.
90
Figura 16. Se muestran 3 vistas con las medidas obtenidas de la caja craneana del SPP. A y B.
(ASAM) Ancho sin abultamiento mastoideo 25.60 mm. C. (ACP) Ancho constricción
postorbital 20.06 mm. B y C son imágenes obtenidas de escáner. Sólo la fotografía del fósil del
SPP está a escala.
91
Figura 17. Porcentaje de representatividad del registro de los géneros y el número total de
especies carnívoros fósiles en América del Sur. Los zorrillos muestran el 11.1% de los registros
con un solo género. Únicamente es superado por el 12.5% de los cánidos, grupo que posee 7
géneros.
92
TABLAS
93
Medidas
ACP
ASAM
N
105
103
X
17.64
21.86
S
3.39
7.28
DE
1.84
2.69
EE
0.17
0.26
CV
0.10
0.12
Max-Min
23.12-14.12
26.93-12.70
Rango
9.00
14.23
Tabla 1. Resumen estadístico para el género Conepatus. Los datos en milímetros cuando
corresponda.
Medidas
ACP
ASAM
N
22
22
X
16.54
19.17
S
0.59
16.53
DE
0.77
4.06
EE
0.16
0.86
CV
0.04
0.21
Max-Min
18.21-15.48
24.11-12.17
Rango
2.73
11.41
Tabla 2. Resumen estadístico para Conepatus humboldtii. Los datos en milímetros cuando
corresponda.
Medidas
ACP
ASAM
N
59
59
X
S
17.39 2.72
22.62 2.56
DE
1.65
1.60
EE
0.21
0.20
CV
0.09
0.07
Max-Min
23.12-14.12
26.93-19.28
Rango
9.00
7.65
Tabla 3. Resumen estadístico para Conepatus chinga. Los datos en milímetros cuando
corresponda.
Medidas
ACP
ASAM
N
11
10
X
S
20.62 1.83
21.70 2.64
DE
1.35
1.62
EE
0.40
0.51
CV
0.06
0.07
Max-Min
23.00-18.80
25.01-19.92
Rango
4.20
5.09
Tabla 4. Resumen estadístico para Conepatus semistriatus. Los datos en milímetros cuando
corresponda.
94
Taxa
Conepatus chinga
(m) adulto
Conepatus chinga
(h) adulto
Conepatus chinga
(m) subadulto
Conepatus chinga
(h) subadulto
Conepatus
leuconotus (m)
Conepatus
leuconotus (h)
Spilogale
gracilis latifrons
(m)
Spilogale
gracilis latifrons (h)
Spilogale
putorius putorius
(m)
Spilogale
putorius putorius
(h)
Spilogale
pigmaea (m)
Spilogale
pigmaea (h)
Mephitis
macroura (m)
Mephitis
macroura (h)
Mephitis
mephitis (m)
Mephitis
mephitis (h)
Mydaus
javanensis (m)
Mydaus
javanensis (h)
Mydaus
marchei (m)
Mydaus
marchei (h)
N
19
X
72.72
Máx-Mín
69.60-76.10
Referencias
Van Gelder, 1968
34
66.97
63.40-73.50
Van Gelder, 1968
13
70.48
66.40-74.80
Van Gelder, 1968
10
66.27
62.20-69.10
Van Gelder, 1968
155
73.00
58.00-85.00
155
68.00
61.00-77.00
26
57.70
52.32-62.62
Dragoo et al.
2003
Dragoo et al.
2003
Verts et al., 2001
27
54.10
50.46-59.03
Verts et al., 2001
10
58.85
56.3-61.90
Van Gelder, 1959
7
55.61
55.00-56.40
Van Gelder, 1959
2
42.30
41.30-43.20
Van Gelder, 1959
s/r
s/r
s/r
6
61.00
59.00-63.00
Hall, 1981
3
60.00
59.00-61.00
Hall, 1981
1
s/r
65.52
MACN
1
s/r
68.33
MACN
2
98.50
96.00-101.00
2
83.00
82.00-84.00
1
s/r
70.90
s/r
s/r
s/r
Lonnberg &
Mjoberg, 1925
Lonnberg &
Mjoberg, 1925
Long &
Killingley, 1983
s/r
Tabla 5. La tabla muestra las medidas (en milímetros) del diámetro condilobasal de las especies
y subespecies de mayor tamaño de Mephitidae, excepto la medida “el diámetro más largo” en el
cráneo de Mydaus marchei. La especie C. chinga pertenece a los ejemplares de Uruguay.
Abreviaturas: s/r, sin registro.
95
Taxa
C. semistriatus
C. semistriatus
quitensis
C. semistriatus
N
1
2
X
46.00
Máx-Mín
44.50
48.00-44.00
Procedencia
Venezuela
Ecuador
3
40.60
40.50-39.90
América Central
C. chinga
2
47.50
48.00-47.00
Perú
C. chinga
53
37.50
41.00-33.80
Uruguay
C. humboldtii
7
33.50
36.00-31.00
Patagonia
C. leuconotus
155
41.00
47.00-33.00
Estados Unidos
Tabla 6. Medidas en milímetros del Ancho Mastoideo (AM). Las medidas obtenidas de
Bocquentin-Villanueva, J. (1979). La medidas de C. leuconotus se obtuvieron de Dragoo et al.,
(2003). En color rojo es fósil. C. chinga de Perú ha sido conocido también como C.arequipoe o
C. rex, pero todos son sinónimos.
Especies
ACP
ASAM
(mm)
(mm)
Edad
Sexo
Procedencia
C. semistriatus
C. chinga
19.74
19.67
25.01
26.93
Adulto
Adulto
Hembra
Macho
23.12
26.42
Adulto
Indeterminado
C. chinga
18.43
25.33
Adulto
Indeterminado
C. chinga
18.42
25.21
Adulto
Indeterminado
C. primaevus
21.63
s/r
Adulto
Indeterminado
C. semistriatus
23.00
s/r
Adulto
Indeterminado
C. mercedensis
17.00
22.00
Adulto
Indeterminado
Conepatus sp.
20.06
25.60
Subadulto
Indeterminado
C. leuconotus
27.00
s/r
s/r
Macho
C. leuconotus
25.00
s/r
s/r
Hembra
Mephitis mephitis
Mephitis mephitis
Spilogale indet.
Spilogale indet.
18.73
19.70
17.00
15.00
16.54
17.70
15.00
13.00
Adulto
Adulto
Adulto
Adulto
Macho
Hembra
Macho
Hembra
Ecuador
Tucumán
Argentina
Tucumán,
Argentina
Catamarca
Argentina
Buenos Aires
Argentina
Buenos Aires
Argentina
Muaco
Venezuela
Buenos Aires
Argentina
Pilauco
Chile
Estados
Unidos
Estados
Unidos
MACN
MACN
MACN
MACN
C. chinga
Tabla 7. Comparación entre la caja craneana del SPP con respecto a ejemplares actuales de
Conepatus que presentaron mayor similitud con respecto al ASAM, ancho sin abultamiento de
la región mastoidea de esta investigación. También se ilustra la gran dimensión del ACP en C.
leuconotus. En color rojo especies fósiles. Además, algunas medidas de otros méfitidos. S/r sin
registro. Medidas en milímetros.
96
ANEXOS
97
Anexo 1. Lista de fósiles del orden carnívora hallados en Chile (revisión más actualizada hasta
la fecha). (*) Material perdido; s/r sin registro.
Familia
Especie
/género
Material
Procedencia
Referencia
Edad
Canidae
Dusicyon
avus
s/r
Hauthal, 1899
Pleistoceno
Superior
Canidae
Dusicyon
avus
s/r
Cueva de Eberhard
(Cueva del
Milodón) provincia
Última Esperanza,
(XII Región)
Cueva Lago Sofía
1 (XII región)
Dusicyon
avus
s/r
Dusicyon
avus
s/r
Dusicyon
avus
s/r
Canidae
s/r
Canidae
Dusicyon
avus
Dusicyon
avus
Dusicyon
avus
Dusicyon
avus
Dusicyon
avus
Máxilas,
mandíbulas,
caninos,
post craneal
s/r
Canidae
Canidae
Canidae
Canidae
Canidae
Canidae
Canidae
Canidae
Dusicyon
avus
Canidae
Dusicyon
avus?
Dusicyon
culpaeus
Canidae
Canidae
Dusicyon
culpaeus
Canidae
Dusicyon
culpaeus
Dusicyon
culpaeus
Canidae
Molariforme
s/r
s/r
Mandíbulas
con y sin
dentición
Mandíbula
Vértebra
lumbar
Metatarsos,
tibia, fíbula,
falange,
calcáreo,
Astrágalo,
baculum,
metacarpo,
humero,
escápula,
costilla.
Mandíbulas
con y sin
dentición
Cráneo y
dientes
s/r
Cueva Fell
(XII región)
Pali Aike
(XII región)
Cueva Cerro Sota
(XII región)
Cueva Cerro Sota
(XII región)
Tres Arroyos
(XII región)
Tres Arroyos
(XII región)
Tres Arroyos
(XII región)
Tres Arroyos (XII
región)
Cueva Baño
Nuevo-1 (XI
región)
Cueva Baño
Nuevo-1 (XI
región)
Ojos de Opache
Calama (I región)
Cuevas las
Guanacas
(XI región)
Cueva Baño
Nuevo-1 (XI
región)
Cueva Fell
(XII región)
Cueva del Medio
(XII región)
Latorre & Marshall
(datos no
publicados)
Latorre & Marshall
(datos no
publicados)
Latorre & Marshall
(datos no
publicados)
Latorre & Marshall
(datos no
publicados)
s/r
Caviglia, 1985/86
s/r
s/r
s/r
s/r
s/r
Latorre, 1998
Holoceno
Inferior
Holoceno
Inferior
Holoceno
Inferior
s/r
Trejo & Jackson,
1998
Holoceno
Inferior
Velásquez &
Mena, 2006
Holoceno
Medio
López et al. 2005
Labarca et al.,
2008
Pleistoceno
Superior?
Pleistoceno
Superior
Trejo & Jackson,
1998
Holoceno
Inferior
Bird, 1988
Pleistoceno
Superior
Pleistoceno
Superior
Caviglia, 1985/86;
Massone, 1987
Massone, 1987
Nami, 1987
98
Canidae
Canidae
Canidae
Canidae
Canidae
Dusicyon
culpaeus
Dusicyon
culpaeus
Dusicyon
culpaeus
Dusicyon
culpaeus
Dusicyon sp.
s/r
s/r
s/r
s/r
s/r
Tres Arroyos
(XII región)
Cueva Lago Sofía
4 (XII región)
Cueva Lago Sofía
1(XII región)
Tagua Tagua
(VI Región)
Pali Aike
(XII región)
Yacimiento
Quebrada Quereo
(IV región)
Canidae
Dusicyon cf.
D. culpaeus
Canidae
s/r
Canidae
s/r
Astrágalo
izquierdo,
segundo
molar
superior
derecho
Fragmentos
de esq.
Axial,
apendicular
y craneal.
s/r
Canidae
Dusicyon sp.
Una fíbula
Canidae
Canidae
Dusicyon
griseus
Indeterminado
Cráneo y
dientes
s/r
Canidae
Indeterminado
Vértebra
cervical
Pilauco (X región)
Mephitidae
Conepatus sp.
Pilauco (X región)
Felidae
Pantera onca
mesembrina
Pantera onca
mesembrina
Pantera onca
mesembrina
cf. Panthera
onca
Caja
craneana
Un
metapodio
Metatarsal
completo
s/r
Felidae
Felidae
Felidae
Felidae
Puma
concolor
Felidae
Puma
concolor
Felidae
Puma
concolor
Puma
Felidae
V metatarso
izquierdo,
falange
primera,
falange
segunda
III falange,
un canino,
una hemimandíbula
s/r
Húmero
s/r
Caviglia, 1985/86
Borrero et al., 1997
Prieto, 1991
Casamiquela, 1976
Bird, 1993
Labarca & López,
2006
Holoceno
Superior
Pleistoceno
Superior
Holoceno
Inferior
Pleistoceno
Superior
Holoceno
Inferior
Pleistoceno
Superior
Cueva de los
Chingues
(XII región)
Mena et al., 1996
Holoceno
Inferior
Cueva de los
Chingues
(XII región)
La Nueva
Esmeralda, Pampa
del Tamarugal
(I región)
Cueva Fell
(XII región)
Chacabuco (RM)
San Román et al.,
2000
Pleistoceno
Superior
Casamiquela,
1969-70
Pleistoceno
Superior
s/r
s/r
Casamiquela,
1969-70
Obs. Pers.
González &
Prevosti, 2009
González E. et al.,
2008
Cabrera, 1934.
Pleistoceno
Superior
Pleistoceno
Superior
Labarca & López,
2006
Pleistoceno
Superior
Pleistoceno
Superior
Pleistoceno
Superior
Pleistoceno
Superior
PleistocenoHoloceno
Cueva de los
Chingues
(XII región)
San Román et al.,
2000
Pleistoceno
Superior
Cueva de los
Chingues
(XII región)
Cueva del Puma
(XII región)
Cueva de Baño
San Román et al.,
2000
Holoceno
Inferior.
Martin et al., 2004
Holoceno
Superior
Holoceno
Cueva de Eberhard
(XII región)
Tres Arroyos
(XII región)
Cueva del Medio
(XII región)
Yacimiento
Quebrada Quereo
(IV región)
Latorre C. 1998
Nami, 1987
Mena et al., 1996
99
Felidae
concolor
Smilodon
populator
Felidae
Smilodon
populator
Felidae
Smilodon sp.
Felidae
Lynchailurus
colocolo
Ursidae
Arctotherium
tarijense
Ursidae
Arctotherium
tarijense
Arctotherium
tarijense
Una porción
proximal de
canino
superior
Fragmento
premaxilar
izquierdo
con dos
piezas
dentales
s/r
Cráneo,
dientes y
post craneal
Incisivo (2)
izquierdo
Fémur
Mustelidae
Lyncodon
patagonicus
Mustelidae
Galictis sp.
*Fragmento
distal de
fémur,
vértebra
torácica sin
fusionar
Hemimandíbula
izquierda
con la serie
dentaria
completa
Un m1
Mustelidae
¿Galictis sp?
Cráneo
Ursidae
Nuevo (XI región)
Cueva Lago Sofía
4 (XII región)
Labarca et al. 2008
Inferior
Pleistoceno
Superior
Cueva Lago Sofía
4 (XII región)
Canto, 1991
Borrero et al., 1997
Pleistoceno
Superior
Cueva del Medio
(XII región
Cueva Fell (XII
región)
Labarca et al.,
2008
Clutton-Brock,
1988
Pleistoceno
Superior
Holoceno
Inferior
Cueva Los
Chingues
(Pali Aike)
Cueva del Puma
(XII región)
Cueva del Milodón
(XII región)
Prevosti et. al.,
2003
Pleistoceno
Superior
Martin et al., 2004
Holoceno
Inferior
Pleistoceno
Superior
Smith Woodward,
1900
Tres Arroyos
(XII región)
Latorre, 1998
Holoceno
Inferior
Cueva de Eberhard
(Cueva del
Milodón) provincia
Última Esperanza,
XII Región
Cueva Lago Sofía
4 (XII región)
Prevosti &
Pardiñas, 2001
Pleistoceno
Superior
Obs. Pers. Labarca,
2009
s/r
100
Anexo 2. Lista de cráneos actuales y fósiles de Mephitidae que fueron revisados.
ACP
17.60
18.50
16.10
17.00
15.50
16.30
16.80
15.50
18.00
16.50
18.10
16.30
15.80
15.90
ASAM
13.00
14.40
14.20
16.70
16.90
15.50
12.70
13.90
14.70
15.00
15.90
14.90
14.90
15.20
15
16
17
18
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Acrónimos
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Sta. Cruz
Chubut
Sta. Cruz
Patagonia
Sta. Cruz
Sta. Cruz
Chubut
Chubut
Chubut
Chubut
Chubut
Chubut
16320 MACN
2873 MACN
2322 MACN
333 MACN
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2874 MACN
2872 MACN
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Neuquén
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Neuquén
Neuquén
Tucumán
Catamarca
San Luis
Salta
Entre Ríos
La Rioja
Salta
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Corrientes
La Pampa
Salta
La Pampa
14085 MACN
14083 MACN
198 IML
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36332 MACN
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36322 MACN
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Salta
Salta
Córdoba
Entre Ríos
Salta
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La Pampa
Entre Ríos
Salta
Salta
La Rioja
Córdoba
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Jujuy
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Entre Ríos
Entre Ríos
Entre Ríos
Bs. Aires
Bs. Aires
Salta
Bs. Aires
Bs. Aires
Bs. Aires
Bs. Aires
Bs. Aires
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Bs. Aires
Córdoba
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Bs. Aires
Córdoba
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Valdivia
Valdivia
Mendoza
Tucumán
Tucumán
Tucumán
Entre Ríos
Entre Ríos
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Bs. Aires
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Bs. Aires
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Pilauco
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Ecuador
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Nueva Esparta
Nueva Esparta
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4170UCV
5274UCV
5275UCV
Muaco
VF10032UCV
Miranda
Guárico
Miranda
Miranda
Miranda
Miranda
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3964UCV
3968UCV
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4145UCV
s/r
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s/r MLP
20XII005 MLP
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6309 IML
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* Datos de la Colección Zoológica Instituto de la Patagonia, Chile (CZIP); Colección del Museo de La
Plata (MLP); Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN); Museo
Paleontológico Municipal de San Pedro “Fray Manuel Torres” (MPS); Universidad Central de Venezuela
(UCV), Instituto de Zoología Tropical, Museo de Biología; Colección de mamíferos del Instituto de
Ecología y Evolución (IEEUACh), Universidad Austral de Chile; e Instituto Miguel Lillo (IML)
Universidad Nacional de Tucumán. Números en rojo son juveniles. Especies actuales en rojo: C. h,
Conepatus humboldtii; C. ch Conepatus chinga; C. se, Conepatus semistriatus .Especies fósiles en negro:
C. prim, Conepatus primaevus; C. merc Conepatus mercedensis; C. sem, Conepatus semistriatus; C. sp.
Localidades en azul son de Chile. Localidades en negro son de Argentina. Localidades en verde son de
Venezuela. Un individuo actual en rojo de Ecuador perteneciente a C. semistriatus. Las siguientes
abreviaturas para considerar: M. macho H. hembra A. adulto S/S. sin sexo Sub. Subadulto. s/r. sin
registro. Sp. Indet. Especies indeterminadas.