1.-DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

1.-DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

RESUMEN TEMA 7: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL
1.-DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
En primer lugar, vamos a presentar las divisiones que forman los tres grandes componentes
del encéfalo -el encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo-, y terminaremos el
apartado presentando la organización general de Ia médula espinal. Iniciamos el viaje por el
apasionante “país” del cerebro: abróchense los cinturones…
1.1.-EL ENCEFALO ANTERIOR
Lo primero que hay que tener en cuenta es el principio de simetría bilateral, tenemos dos
lados, derecho e izquierdo y en cada lado se sitúan las mismas estructuras. Cuando una
estructura sea única, por su disposición en el eje central, lo especificaremos, pero en principio
las estructuras son simétricas, se encuentran en ambos lados.
Bien, observemos las partes más rostrales: los hemisferios y el diencéfalo
1.1.1.-HEMISFERIOS
El cerebro humano se diferencia del de otras especies de mamíferos en que los hemisferios
cerebrales ocupan una superficie muy grande (recubren el diencéfalo y gran parte del tronco
del encéfalo y del cerebelo) y están repletos de pequeñas hendiduras y pliegues que le dan al
cerebro una apariencia de “nuez”. Las hendiduras de la superficie se denominan cisuras y las
zonas elevadas entre las cisuras se denominan circunvoluciones. Estos pliegues nos van a
servir para demarcar zonas en los hemisferios con diferente función. Digamos que son las
“fronteras” de diferentes “regiones” del cerebro
La primera gran división es la cisura longitudinal, que divide el encéfalo en los hemisferios
derecho e izquierdo:
Luego, en cada hemisferio tenemos unas características divisiones en lóbulos diferenciados
El lóbulo frontal en ocasiones se divide en dos subregiones: pre-frontal y frontal
Hasta aquí hemos visto la capa más externa. Si vamos un poco más profundo vemos,
coloreado en verde el lóbulo de la ínsula y justo debajo y rodeado por él nos encontramos con
el lóbulo límbico (con forma de oreja)
Debajo del lóbulo límbico se encuentra un hueco donde se aloja el hipocampo. Pues bien,
como los cerebros no están pintados de colores, este hueco nos va a servir de referencia para
reconocer las circunvoluciones que acotan estas zonas. Justo debajo del hueco del hipocampo
aparece la circunvolución del hipocampo y enfrente de ella, encima del lóbulo límbico, la
circunvolución del cíngulo.
1.1.2.-EL DIENCEFALO
El diencéfalo se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del tercer ventrículo
Contiene cuatro estructuras principales:
El tálamo está formado por dos cuerpos ovoides de 3 cm de largo y aproximadamente 1,5 cm
de espesor, que se asienta en la profundidad de cada hemisferio cerebral. El tercer ventrículo
separa entre sí ambos tálamos, aunque éstos permanecen unidos gracias a un puente de tejido
talámico denominado masa intermedia, que se extiende entre ambos. Los tálamos son masas
de substancia gris, por lo que contienen cuerpos neuronales y numerosas conexiones
sinápticas.
El
hipotálamo
se
localiza,
como
su
nombre
indica,
debajo
del
El subtálamo está delante del tálamo y al lado del hipotálamo
El epitálamo se sitúa en la parte posterior del diencéfalo, al lado del mesencéfalo.
tálamo
Debajo del hipotálamo se encuentra la glándula hipófisis (que es una estructura única) que
sintetiza hormonas bajo el control del hipotálamo y de la cual hablaremos detenidamente más
adelante
1.2.-EL TRONCO DEL ENCEFALO
El tronco del encéfalo solo queda visible del todo en la parte ventral del encéfalo (si “damos la
vuelta” al encéfalo y lo miramos por abajo) Aquí vemos una vista ventral y una dorsal tras
seccionar el cerebelo:
Y aquí podemos observar sus tres estructuras : el mesencéfalo, el puente o protuberancia y el
bulbo raquídeo
El mesencéfalo es la división más pequeña del encéfalo. Para delimitarlo claramente tenemos
que observar en su cara ventral los pedúnculos cerebrales (PCe en la imagen de abajo) o en
su cara dorsal, cuatro pequeños abultamientos redondeados, que son los colículos (se ven en
la figura de arriba, justo debajo del tálamo) superiores e inferiores
El puente en la cara ventral es fácil de identificar gracias a su característica forma abultada. En
la cara dorsal se encuentra flanqueado por los pedúnculos cerebolosos (no confundir con los
cerebrales que están en la parte ventral ) que unen el tronco del encéfalo con el cerebelo
El bulbo raquídeo en su cara ventral está marcado por cuatro grandes prominencias
alargadas. Las dos centrales se llaman pirámides y las dos laterales están marcadas por una
estructura de sustancia gris que recibe el nombre de oliva. La decusación piramidal, es otra
estructura notable en esta cara y establece el límite caudal del bulbo raquídeo con la médula
espinal. En la cara dorsal el bulbo presenta un surco medio, a cuyos lados se distinguen las
columnas blancas dorsales.
1.3.-EL CEREBELO
El cerebelo representa, aproximadamente, el 10% del volumen total del encéfalo, por lo que
es la división que sigue en tamaño a los hemisferios cerebrales. Se localiza en la parte posterior
del encéfalo, parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y envolviendo la cara dorsal
del tronco del encéfalo.
La superficie del cerebelo se caracteriza porque tiene muchos pliegues, denominados folia
(hojas, laminas) Aquí vemos una vista ventral, donde se observan los pedúnculos cerebolosos
que lo unen al tronco encefálico y sus principales lóbulos: anterior, posterior y floculonodular.
En cuanto a la parte dorsal, desde un punto de vista funcional, se considera que Ia superficie
dorsal del cerebelo está parcelada longitudinalmente en tres zonas: una zona medial, formada
por una estrecha banda central, denominada vermis, una zona intermedia, constituida por la
parte de los hemisferios cerebelosos próxima al vermis, y una zona lateral o hemisferios
laterales, formada por el resto de los hemisferios cerebelosos.
1.4.-LA MEDULA ESPINAL
La médula espinal es como un tubo redondeado que se extiende a continuación del tronco del
encéfalo, protegida por la columna vertebral. Aunque su estructura es continua, consideramos
que cada par de nervios delimita un trozo de médula espinal que llamamos segmento
medular. Así, se considera que está parcelada en 31 segmentos (cervicales, torácicos, etc.)
relacionados con los 31 pares de nervios espinales
Su grosor es similar al del dedo meñique, aunque es mayor en los ensanchamientos cervical y
lumbar .En la zona más caudal su grosor disminuye hasta finalizar formando el cono medular,
del que sobresale una condensación de la meninge piamadre (filum terminale)
A continuación presentamos una vista en detalle, es interesante observar el surco ventral,
bastante ancho y profundo, que delimita las superficies dorsal y ventral
2.-ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA
Bien, ya conocemos los principales “comunidades autonomas” del S.N.C. Si nos adentramos un
poco más hasta llegar al nivel microscópico podemos ver que existen dos tipos de materia: la
sustancia gris, formada por cuerpos neuronales agrupados en asambleas funcionales (serian
las “ciudades”, por seguir con nuestra metáfora un poco burda pero válida a efectos
didácticos) y la sustancia blanca, formada por agrupaciones de axones que establecen
comunicación entre las distintas asambleas (serian las “carreteras”), que deben su color
blanquecino a que están mielinizados.
En cada división, Ias neuronas de la sustancia gris se organizan de un modo preciso y complejo
formando muchos grupos o asambleas funcionales, de tal modo que las distintas divisiones
(comunidades autónomas) del SNC son estructuras en las que, a su vez, se distinguen otras
muchas, que en neuroanatomía se denominan núcleos, ( áreas o regiones) , y estructuras
laminadas , que están organizadas de manera más precisa (pueblos, ciudades y provincias)
También la sustancia blanca esta finamente organizada. Hay axones cortos que comunican
neuronas que están muy próximas y axones que unen neuronas a enormes distancias. Los
diferentes tipos de vías reciben diferentes denominaciones: trazos, haces, fascículos,
comisuras…según sus características.
2.1.-EL TUBO QUE ALBERGA UNA MARIPOSA: ORGANIZACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL
Organización de la sustancia gris
La sustancia gris en el interior de la médula espinal tiene el aspecto de una mariposa. Está
formada por los cuerpos de las neuronas y los axones que las comunican. Su apariencia se
debe a que forma dos extensiones simétricas a cada lado de la línea media, que están unidas
por una zona central, denominada comisura gris. A cada lado de la línea media, la sustancia
gris está parcelada en tres zonas bastante delimitadas (Fig. 7.11 A), que tienen características
funcionales distintas, como se verá más adelante: el asta dorsal (posterior), el asta ventral
(anterior) y, entre ambas, la zona intermedia. En la zona intermedia de todos los segmentos
torácicos y de los primeros lumbares se forma una tercera asta, que se denomina asta lateral.
En la imagen de abajo pueden observarse estas divisiones (nº 1,2,3,4)
Neuronas de la medula espinal
INTERNEURONAS: NO SALEN DE LA MEDULA
ESPINAL
Segmentales: sus axones no salen del lado en
que se localiza el cuerpo neuronal (se
localizan en un ala de la mariposa)
Comisurales: sus axones enlazan neuronas de
ambos lados (conectan neuronas situadas en
ambas alas de la mariposa)
Propioespinales: Sin salirse de la médula, sus
axones conectan con otros
segmentos
(conectan neuronas de una mariposa a otra)
NEURONAS DE PROYECCIÓN: ENVIAN SUS
AXONES FUERA DE LA MÉDULA
De proyección central: envían sus axones al
encéfalo. Son siempre sensoriales : somáticas
o viscerales
De proyección periférica: envían sus axones
fuera del S.N.C. Son siempre motoras:
Somáticas o viscerales
Las neuronas de proyección central sensoriales somáticas y viscerales, se ubican en el asta
dorsal (llevan información hacia el encéfalo) y las neuronas de proyección periférica motoras
somáticas se localizan en el asta ventral (parten hacia los músculos para emitir respuestas de
movimiento voluntario) Por último las neuronas de proyección periférica motoras viscerales
se localizan en la parte lateral de la zona intermedia (asta Iateral y parte lateral de Ia zona
intermedia en los segmentos lumbares y sacros). Estas neuronas son las neuronas motoras del
sistema nervioso autónomo y envían sus axones también a la periferia, por la raíz ventral de
los nervios espinales, para controlar los órganos internos
Organización de la sustancia blanca
La sustancia blanca rodea la mariposa de sustancia gris, esta formada por tractos ascendentes,
que trasmiten información al encéfalo procedente de S.N.P., por tractos descendentes a
traves de los cuales el encéfalo trasmite sus ordenes a la médula espinal y por tractos
propioespinales, que con fibras ascendentes y descendentes comunican los distintos
segmentos medulares. Estos tractos y fascículos forman tres columnas de sustancia blanca a
cada lado de la línea media de la médula espinal: las columnas blancas dorsal, lateral y
ventral. La columna blanca dorsal la forman las fibras aferentes somáticas de los nervios
espinales que se agrupan en los fascículos delgado (o grácil) y cuneado (o cuneiforme), que
ascienden por la médula espinal sin realizar sinapsis hasta llegar al bulbo raquídeo. Las
columnas blancas lateral y ventral, sin embargo, están formadas por tractos (vías) ascendentes
propioespinales, y por tractos descendentes que se originan en distintas estructuras del
encéfalo
2.2.- ORGANIZACIÓN DEL TRONCO DEL ENCEFALO
Desde el punto de vista de la organización se distinguen tres zonas en el tronco del encéfalo: el
Techo (es la zona más dorsal), el Tegmento y la Base (es la zona más ventral):
La sustancia gris, al igual que en la médula, se ubica en el centro, pero el mesencéfalo el
puente y el bulbo tienen cada cual sus núcleos propios, si bien dos componentes son comunes:
los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular. Hay núcleos que reciben
información desde las vías sensoriales y otros que la envían a las vías somáticas
La sustancia blanca, rodea la sustancia gris pero también está entremezclada con ella. Se
organiza de un modo característico en cada uno de los componentes del encéfalo
2.2.1.Nucleos propios del bulbo raquídeo
El techo está formado por las estructuras que configuran la cara dorsal: es decir el cuarto
ventrículo y las columnas blancas dorsales que contienen los núcleos delgado y cuneado, y
bordeando a los núcleos, los fascículos del mismo nombre, que, recordemos, parten de la
médula espinal en sentido ascendente portando información sensorial
En el tegmento distinguimos la estructura principal de la sustancia blanca, denominada
lemnisco medial que trasmite información somática del tronco y las extremidades al
diencéfalo. En cuanto a la sustancia gris destaca la estructura llamada oliva, que ya hemos
mencionado, que recibe información sensorial y motora y la trasmite al cerebelo
La base del bulbo está integrada por las pirámides, dos columnas de sustancia blanca que
agrupan los tractos que descienden de la corteza cerebral hacia la médula
2.2.2.Nucleos propios del puente
El techo del puente no contiene estructuras propias sino que lo conforman el cuarto
ventrículo y el cerebelo.
El tegmento del puente se caracteriza por los grandes pedúnculos cerebolosos. Contiene el
lemnisco lateral, un tracto de sustancia blanca que forma parte de las vías auditivas. En el
límite con el mesencéfalo el puente se hace más estrecho y pequeño formando una estructura
denominada istmo. A este nivel se localizan los núcleos parabraquiales que reciben
información visceral y gustativa, y el locus coeruleus que se une con la formación reticular
adyacente con la cual comparte algunas funciones que comentaremos más adelante
En la base se localizan los núcleos pontinos. Estos núcleos desempeñan una función muy
importante ya que reciben muchas señales que descienden de la corteza cerebral y a través de
sus axones las envían al cerebelo. Dispersos entre estos núcleos, en el puente se agrupan
tractos que descienden de la corteza cerebral
2.2.3.Nucleos propios del mesencéfalo
El techo lo conforman los colículos superiores e inferiores que son estructuras laminadas y
esta organización de sus células en diferentes capas muy organizadas es muy importante para
las funciones que desempeñan. Los colículos inferiores son los más caudales y están
relacionados con el procesamiento de la información auditiva que les Ilega a través del
lemnisco lateral. Los colículos superiores, sin embargo, forman parte de la vía de
procesamiento visual, y también están organizados en capas
El tegmento y la base del mesencéfalo forman los pedúnculos cerebrales. En el tegmento se
localizan varios núcleos propios del mesencéfalo. Entre ellos cabe destacar la sustancia gris
periacueductal (que se perfila alrededor del eje central de simetría), que integra señales
neuroendocrinas y sensoriales de diversa procedencia y cuyos axones forman parte del circuito
endógeno para el control del dolor. El núcleo rojo cuyos axones forman un tracto descendente
que interviene en el control motor y la sustancia negra que también forma parte de los
circuitos neurales de control motor
La base del mesencéfalo está formada por Ia agrupación de los tractos de sustancia blanca
que descienden de los hemisferios cerebrales.
NUCLEOS PROPIOS DEL BULBO RAQUIDEO
TECHO (zona dorsal)
TEGMENTO (zona media)
Sustancia
gris:
núcleos Sustancia gris: lemnisco
delgado y cuneado
medial
Sustancia blanca: fascículos Sustancia blanca: oliva
delgado y cuneado
NUCLEOS PROPIOS DEL PUENTE
TECHO (zona dorsal)
TEGMENTO (zona media)
Sin
núcleos
propios. Sustancia gris:(cercana al
Delimitado por el cuarto límite con el mesencéfalo)
ventrículo y el cerebelo
núcleos parabraquiales y
locus coeruleus
Sustancia blanca: lemnisco
lateral
BASE (zona ventral)
Sustancia blanca: piramides
BASE (zona ventral)
Sustancia
gris:
núcleos
pontinos
Sustancia blanca: tractos
dispersos entre los núcleos
pontinos
NUCLEOS PROPIOS DEL MESENCEFALO
TECHO (zona dorsal)
TEGMENTO (zona media)
Sustancia gris y blanca: Sustancia gris: sustancia gris
colículos
superiores
e periacueductal, núcleo rojo,
inferiores. Son estructuras sustancia negra
laminadas, se alternan capas
de somas y de axones
Sustancia blanca: bordeando
la
sustancia
gris
y
entremezclada con ella
BASE (zona ventral)
Sustancia blanca: tractos que
descienden
de
los
hemisferios cerebrales
2.2.4.Núcleos comunes del tronco del encéfalo: : Los Núcleos de los Nervios
Craneales, la Formación Reticular v algunos núcleos relacionados
En el tronco del encéfalo los diez núcleos de los
nervios craneales se extienden por las tres divisiones
del tronco del encéfalo, formando 6 columnas
longitudinales. Los núcleos de los nervios craneales se
distribuyen por el techo y el tegmento: Ios núcleos
sensoriales (aferentes somáticos y viscerales) se
Iocalizan en la zona lateral dorsal, y los núcleos
motores (eferentes somáticos y viscerales) se ubican
en la zona medial ventral.
Muy próxima a los núcleos de los nervios craneales se
localiza Ia formación reticular, (llamada así por estar
formada por una intrincada “red” neuronal) que se
distribuye también en tres columnas longitudinales
por el tegmento del tronco del encéfalo. Adyacentes
a Ia formación reticular, o embebidos en ella, hay
otros núcleos (algunos son sólo grupos de neuronas
diseminadas) cuyas neuronas tienen características
funcionales similares a la formación reticular como el
locus coereleus o los núcleos del rafe. Las neuronas
reticulares son morfológica y funcionalmente análogas a las inter-neuronas de la médula
espinal (algunas de las neuronas reticulares son equivalentes a las neuronas segmentales de la
médula espinal, con axones cortos que no salen del ámbito local y otras son equivalentes a las
neuronas propio-espinales, pero con axones más largos que y se bifurcan en dos ramas,
ascendente y descendente, paralelas al eje longitudinal del tronco, pero además, a diferencia
de las neuronas propio-espinales, que no salen de la médula, emiten muchos colaterales y
alcanzan zonas muy distantes del encéfalo y de la médula espinal)
2.3.- ORGANIZACIÓN DEL DIENCEFALO
2.3.1. El hipotálamo
REGION ANTERIOR (hasta el REGIÓN TUBERAL (de cuya
quiasma óptico)
superficie ventral pende la
hipófisis)
-Zona periventricular (la más -Zona periventricular
cercana al tercer ventrículo)
-Zona medial
-Zona medial
-Zona lateral
-Zona lateral (la más alejada
del tercer ventrículo)
Corte coronal
Corte coronal
REGIÓN
POSTERIOR
(comprende los cuerpos
mamilares)
-Zona periventricular
-Zona medial
-Zona lateral
Corte coronal
Como observamos en la figura de arriba existen diversos núcleos hipotalámicos. Los núcleos
del hipotálamo integran multitud de señales que le llegan desde muy distintas procedencias, y
esta integración hace que sea un centro fundamental para la coordinación de los sistemas
efectores, fundamentalmente, del SN autónomo y del sistema endocrino. Su función
coordinadora determina funciones básicas que proporcionan un medio interno estable al
organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia (respuesta de huida,
hambre y sed, temperatura, conductas maternal y sexual, sueño-vigilia)
El tracto más importante en esta zona es el haz prosencefálico medial que conecta
bidireccionalmente el encéfalo anterior, el hipotálamo y el tronco del encéfalo
2.3.2. El tálamo
Los núcleos del tálamo están organizados alrededor de la lámina medular interna, que es una
estrecha banda de sustancia blanca que forma como una Y y divide el tálamo en tres grandes
partes: anterior, medial y lateral. De acuerdo con su localización respecto a esta Iámina, los
núcleos taIámicos se agrupan en siete grandes grupos nucleares: anterior, medial, Iateral,
ventral, reticular, intralaminar, y de Ia línea media. Dentro de cada grupo se distinguen varios
núcleos, como se observa en
estas figuras.
Hemos visto la organización de los núcleos talámicos de acuerdo a su localización.De acuerdo a
su función pueden ser:
NUCLEOS
DE
RELEVO:
Integran,
seleccionan, procesan y finalmente
trasmiten sus señales a zonas definidas de
la corteza cerebral
GRUPOS VENTRAL, ANTERIOR
Y MEDIAL
-Núcleos sensoriales: (cada modalidad tiene
un grupo de relevo a excepción del olfato)
-Núcleos motores: (sirven de relevo a las
señales del hipotálamo)
NUCLEOS DE PROYECCIÓN DIFUSA
Reciben información muy variada
desde distintas estructuras, y la distribuyen a amplias
zonas de Ia corteza cerebral
GRUPOS INTRALAMINAL Y DE LINEA MEDIA
-Núcleo reticular: muy importante controla las señales
que llegan al nivel cortical
El tálamo es una estructura clave para mantener la actividad cortical. El tálamo trasmite
información a la corteza, y de manera recíproca, la corteza cerebral devuelve sus proyecciones
al tálamo.
2.3.3. El epitálamo
Entre sus estructuras destaca la glándula pineal por su clara localizacion, por tratarse
excepcionalmente de una estructura impar y por ser considerada una autentica glándula
endocrina que segrega hormonas. La habénula constituye una estación intermedia por la que
el hipotálamo influye en la regulación de los procesos emocionales.
2.3.4. El subtálamo
El núcleo principal es el núcleo subtalámico que forma parte de los circuitos neurales que
controlan los movimientos
A pesar de que la organización es más compleja en el tronco encefálico y en el diencéfalo que
en la médula espinal, al contemplar en conjunto las divisiones anteriores del SNC se observa
que tienen una organización sensoriomotora similar, porque las estructuras que intervienen
fundamentalmente en la coordinación sensorial tienen una localización dorsal, mientras que la
Iocalización de las que intervienen en el control motor es ventral y entre ambos existe una
zona intermedia de integración sensorial y motora. El hipotálamo (más ventral) es un centro
fundamental en la coordinación de los sistemas motores (autónomo, visceral y somático) y
neuroendocrino y el tálamo más dorsal es predominantemente (aunque no exclusivamente)
un centro de coordinación sensorial.
Vías aferentes, sensoriales
Vías eferentes, motoras
2.4.- ORGANIZACIÓN DEL CEREBELO
Hemos visto como tanto en la médula como en el tronco del encéfalo y el diencéfalo la
sustancia gris se organiza en el interior de las divisiones y la sustancia blanca, bien la bordea,
bien se entremezcla con ella. En el cerebelo y los hemisferios cerebrales, la sustancia gris
forma una corteza en la capa más superficial e inmersas en ella se encuentran la sustancia
blanca y las estructuras profundas
CEREBELO
Sustancia gris: corteza
Sustancia blanca
Núcleos profundos
CORTEZA CEREBOLOSA
SUSTANCIA GRIS
CAPA MOLECULAR (la más NEURONAS:- En cesto
superficial)
- Estrelladas
FIBRAS PARALELAS:-Axones de las células granulares
CAPA DE CÉLULAS DE NEURONAS:-Células de Purkinje (únicas células de
PURKINJE
proyección del cerebelo, reciben señales desde la médula,
la formación reticular y los núcleos pontinos)
CAPA GRANULAR (la más NEURONAS: - Granulares
profunda)
- Golgi
INTERIOR DEL CEREBELO SUSTANCIA BLANCA
NUCLEOS PROFUNDOS (de sustancia gris, -Zona medial - núcleo fastigio
inmersos en la sustancia blanca)
-Zona intermedia- núcleos interpuestos
-Zona lateral- núcleo dentado
La situación medio-lateral de los núcleos profundos, en torno al cuarto ventriculo es
equivalente a la de las tres zonas longitudinales de la corteza del cerebelo (vermis, zona
intermedia y zona lateral) y cada uno se relaciona con la zona de localización equivalente de la
corteza
Desde cada una de estas tres zonas, los axones de las células de Purkinje convergen sobre sus
correspondientes núcleos profundos y en estos se originan las señales que salen de las
distintas zonas del cerebelo, formándose así tres unidades funcionales:
ZONAS FUNCIONALES
ZONA LATERAL (NÚCLEO DENTADO) O CEREBROCEREBELO: la información se dirige hacia
arriba a través del tálamo a la corteza cerebral y hacia debajo de la corteza a los núcleos
pontinos y de estos al cerebelo
ZONA MEDIAL(NÚCLEOS INTERPUESTO Y FASTIGIO) O ESPINOCEREBELO: La información se
dirige hacia abajo hasta el tronco del encéfalo y de allí a la médula y hacia arriba desde la
médula al tronco y de este al cerebelo
LOBULO FLOCULONODULAR O VESTIBULOCEREBELO (NÚCLEOS VESTIBULARES
IPSILATERALES): reciben numerosas señales de los núcleos vestibulares
2.5.- ORGANIZACIÓN DE LOS HEMISFERIOS
HEMISFERIOS
CORTEZA CEREBRAL: SUSTANCIA GRIS
CAPA INTERNA: SUSTANCIA BLANCA Y NÚCLEOS SUBCORTICALES
NÚCLEOS SUBCORTICALES
Describiremos en primer lugar los núcleos subcorticales:
ESTRUCTURAS SUBCORTICALES: Inmersas en la
sustancia blanca, organizadas alrededor de los
ventrículos laterales y bordeando el diencefalo
CUERPO
Nucleos de las
ESTRIADO
zonas ventral y
(lateral a los medial
de
los
ventrículos
ventrículos laterales
laterales)
y zona ventral de los
hemisferios
Núcleo
Núcleo de la Estría
caudado
Terminal
(neoestriado)
Putamen
Núcleos Amigdala
(neoestriado)
septales
Globo pálido se Núcleos basales del
subdivide en: - encéfalo anterior. El
medial y – más importante es el
lateral
Núcleo basal de
(paleoestriado) Meynert
El
cuerpo La amígdala, los
estriado junto núcleos septales y el
con la sustancia núcleo de la estría
negra y el terminal
forman
núcleo
parte de circuitos
subtalámico
neurales que
forman
los controlan conductas
ganglios
emocionales
y
basales:
a motivadas
través
del
tálamo
establecen
circuitos con la
corteza
cerebral para
controlar
los
movimientos
A continuación la sustancia blanca
SUSTANCIA BLANCA: Axones agrupados en grandes tractos. Conectividad muy compleja numerosas
vías de comunicación entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales, y otras tantas que se
circunscriben a nivel subcortical
Comisuras
-Comisura anterior que interconecta los bulbos olfatorios y las regiones
Interhemisféricas
inferiores del lóbulo temporal
(axones
que - Cuerpo calloso es la comisura más grande y une ambos hemisferios por
interconectan
debajo de la cisura longitudinal y por encima de los ventrículos laterales
estructuras de ambos
hemisferios )
Fibras de Proyección
Los mayores son los
que agrupan los
axones
que
ascienden hasta la
corteza cerebral y los
que ésta envía a las
regiones
más
caudales del encéfalo
y la médula espinal
-Corona radiada axones que se distribuyen por la parte superior de los
hemisferios cerebrales en forma de abanico
-Capsula interna recoge axones en un tracto más compacto que se adentra
en los pedúnculos cerebrales al llegar al mesencéfalo
-Fórnix conecta la formación hipocampal con núcleos subcorticales (los
núcleos septales) y con el hipotálamo (los núcleos mamilares)
Fibras de Asociación -Fibras de asociación cortas o fibras U conectan regiones de
axones que conectan circunvoluciones adyacentes
distintas zonas de la
corteza cerebral del -Fibras de asociación largas conectan zonas mucho más distantes
mismo hemisferio
Y por último, la corteza
CORTEZA CEREBRAL: Al igual que el cerebelo tiene células organizadas en capas horizontales a
la superficie de los hemisferios, si bien la organización es muy diferente a la del cerebelo y
también en las distintas zonas de la corteza. Las células de proyección de la corteza presentes
en todos los vertebrados, son las neuronas piramidales
ALLOCORTEZA O CORTEZA ANTIGUA: es el tipo de corteza -Paleocorteza:
Corteza
dominante en los vertebrados inferiores, en los humanos olfatoria. Es la más antigua
representa aproximadamente el 10%. Se organiza en un filogenéticamente
número variable de capas
-Arquicorteza: Corteza del
lóbulo límbico
En la imagen lateral podemos
ver por ejemplo la formación
hipocampal (al hipocampo se
le llama también cuerno de
Ammon
porque
en
continuidad con el fórnix se
asemeja a un hasta) que está
organizada en tres capas, y
las células piramidales, que
se disponen en Ia capa
intermedia, agrupan sus
axones en el fornix para
enviar sus proyecciones a
otras zonas del encéfalo. Es
un componente fundamental
de los circuitos neurales que
intervienen en los procesos
de aprendizaje y la memoria,
entre ellos de la memoria
espacial
NEOCORTEX: En humanos constituye un 90% llegando a
representar más de la mitad de toda la sustancia gris del S.N.C.
A veces se le denomina corteza cerebral dado que constituye
el mayor porcentaje de corteza. Su evolución ha sido muy
rápida y ha sido fuertemente favorecida por la selección
natural.
Se organiza en seis capas: Sus
células
de
proyección
características, las células
piramidales tienen dendritas
que están en contacto con la
capa superficial, y su axón se
extiende por otras capas o
pasa a formar parte de la
sustancia blanca. Las seis
capas se diferencian por su
tipo celular característico y
porque
Las capas I, II, IV son
fundamentalmente,
capas
receptoras de aferencias y
están especializadas por
zonas (la capa IV, que es
fundamentalmente
receptora,
también
es
efectora)
Las eferencias de la corteza
se originan en las capas II, III,
V y VI
CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES
ORGANIZACIÓN CORTICAL
DE
LA -Interacción horizontal y vertical entre
neuronas:Los
colaterales
axónicos
dispuestos horizontalmente y las
diferentes orientaciones de los axones
de las interneuronas permiten una
intensa integración en los dos sentidos
-Organización columnar: Las neuronas
forman columnas de dimensiones
micrométricas, que tienen propiedades
funcionales distintas de las columnas
adyacentes
-No uniformidad: diferncias en el grosor
y la estructura de las capas
3.-UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SITEMAS NEURONALES: PRINCIPALES
SISTEMAS FUNCIONALES DEL S.N.C.
A continuación veremos a los sistemas neurales en los que se integran las estructuras del SNC
para controlar las diversas facetas del comportamiento de los organismos. Algunos son
circuitos locales (se circunscriben a una división y llevan a cabo funciones básicas)
Otros, sin embargo, están distribuidos por distintas divisiones del encéfalo y en la médula
espinal, y constituyen los sistemas funcionales que controlan los aspectos más complejos del
comportamiento de los organismos. Hay diferentes tipos de sistemas neurales: sensoriales,
motores, de modulación, de regulación, de control de las emociones, de control de conductas
motivadas, cognitivos… y cada uno tiene características propias. Veremos los principales
3.1.-CIRCUITOS LOCALES DE LA MÉDULA Y EL TRONCO ENCEFALICO
CIRCUITOS LOCALES MEDULARES
-Movimientos automáticos y reflejos: parte
de la información que llega desde la periferia
a la médula no se conduce hacia el cerebro,
sino que se procesa localmente en circuitos
medulares en los que intervienen aferentes
sensoriales de la raíz dorsal y neuronas
motoras somáticas y viscerales de la médula
espinal. Las interneuronas, actúan como
eslabones intermedios que modulan la
actividad de las motoneuronas. De esta
manera la médula puede ejecutar una
respuesta rápida con independencia del
encéfalo. Estos circuitos locales también
ejecutan las órdenes que descienden de
distintos niveles del encéfalo, integrándose
así su funcionamiento en circuitos neurales
más amplios
-Control automático de los órganos internos:
Se forman circuitos locales similares entre los
aferentes sensoriales y las motoras viscerales
encargadas de controlar el movimiento de los
órganos internos
CIRCUITOS LOCALES DEL TRONCO
-Movimientos reflejos: Los circuitos locales
del tronco del encéfalo son la base anatómica
de muchos movimientos reflejos que se
producen en las estructuras craneales y los
órganos internos, y que se gobiernan a este
nivel. En estos circuitos intervienen núcleos
sensoriales y motores (somáticos y viscerales)
de los nervios craneales y muchas neuronas
de la formación reticular con función análoga
a la de las interneuronas de la médula
espinal. Además de este control local tal y
como sucedía en la médula, estos circuitos se
integran con las ordenes que descienden del
encéfalo para formar circuitos más amplios y
complejos
3.2.-SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE DE ACTIVACIÓN (SARA)
La función principal de la sustancia reticular es:
- Regular el mecanismo sueño-vigilia
- Regular el tono muscular
- Regular reflejos importantes, de carácter defensivo, como el vómito estornudar, tos, etc.
La formación reticular se caracteriza por ser un lugar de convergencia de información
procedente de la médula espinal, los núcleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo,
y se produce mucho intercambio de señales entre sus distintos niveles. Las numerosas
neuronas de axón largo de la columna medial emiten las ramas ascendentes que forman el
SARA que se distribuye ampliamente al encéfalo, pero masivamente llega a los núcleos de
proyección difusa del tálamo. Desde el tálamo, son los núcleos intralaminares los que actúan
sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral al transmitir la información a muchas
áreas corticales separadas y al cuerpo estriado, influyendo en el control de la vigilia y el
sueño.
El núcleo reticular del tálamo forma como una capsula alrededor del tálamo lateral y esta
disposición favorece su función general de control del acceso de información a nivel cortical. El
núcleo reticular no proyecta a la corteza cerebral y en esto difiere de los otros núcleos del
tálamo. Este núcleo actúa como una compuerta que controla las proyecciones del tálamo a la
corteza cerebral. SI la compuerta está “cerrada”, el tálamo no puede enviar más impulsos a la
corteza cerebral, y sobreviene el sueño. Por otra parte, el sistema, puede activarse por la
llegada de impulsos a la corteza (de ahí que se llame a este sistema, de activación) y
contrariamente aparece la vigilia o estado de alerta (se “abre” la compuerta)
Los núcleos del rafe envían proyecciones ascendentes y descendentes, de modo que
distribuyen ampliamente por el SNC el neurotransmisor serotonina que liberan sus neuronas.
Están relacionados con la regulación de conductas emocionales y con el ciclo sueño vigilia
El locus coeruleus, como los núcleos del rafe, se considera parte del sistema activador
ascendente. Sus neuronas tienen axones que se bifurcan en una rama ascendente y otra
descendente de tal manera que, dado que sus proyecciones se distribuyen tan ampliamente
en el encéfalo, una misma neurona puede influir al mismo tiempo sobre la corteza cerebral y
sobre el cerebelo. El locus coeruleus está implicado en procesos como la atención, el
aprendizaje, la memoria, la ansiedad o en ciclo sueño-vigilia
La sustancia negra envía proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios
cerebrales y el área tegmental ventral envía proyecciones al encéfalo anterior pero más
circunscritas a la corteza frontal y al sistema límbico. Estas dos estructuras liberan el
neurotransmisor dopamina
3.3.-SISTEMAS DE REGULACIÓN INTERNA: EL HIPOTÁLAMO
El hipotálamo recibe gran parte de la información visceral procedente de los órganos internos
del organismo. Está información se transmite a través de los axones de las neuronas
sensoriales de la médula espinal y de los núcleos viscerales del tronco del encéfalo desde el
SNP. Las aferencias procedentes del encéfalo (fundamentalmente del encéfalo anterior)
convergen en el hipotálamo a través de varias vías entre las que destacan estructuras que
reciben información olfatoria (incluidas la de la allocorteza) y señales directas desde la retina.
Además las señales hormonales del sistema endocrino acceden al hipotálamo a través de la
circulación sanguínea
La múltiple información que recibe convierte al hipotálamo en un importante centro para la
coordinación del SN autónomo y del sistema endocrino, que proporciona un medio interno
estable y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo, como los de
huida, ingesta o conducta sexual.
BLOQUES DE PROYECCIÓN DEL HIPOTALAMO
Vías que se dirigen a la hipófisis. A Vías que descienden al Vías que se dirigen al
través de esta vía el hipotálamo controla tronco del encéfalo y a tálamo. A través de los
el sistema endocrino
la médula espinal. A núcleos del tálamo la
través de esta vía, el múltiple
información
hipotálamo controla el convergente en el
sistema
nervioso hipotálamo
tiene
autónomo. No es un también acceso a la
centro motor como tal, corteza cerebral.
sino que integra sus Las señales que envía el
múltiples
aferencias hipotálamo a la corteza
para
asegurar
una cerebral son una vía
respuesta organizada y que permite que las
apropiada
del
SN emociones alcancen el
autónomo. Esta función nivel de la consciencia y
de control y regulación que
a
veces
se
la lleva a cabo enviando impongan
sobre
señales,
ya
sea aspectos racionales en
mediante relevos ya sea nuestro
directamente, a los comportamiento
núcleos
motores
viscerales (autónomos)
del tronco del encéfalo
y
mediante
proyecciones
descendentes directas
hasta
la
neuronas
motoras
viscerales
(autónomas)
de
la
médula espinal. Por otra
parte,
desde
el
hipotálamo descienden
fibras a la formación
reticular, las cuales
refuerzan su acción
sobre
los
núcleos
autónomos del tronco
del encéfalo y le
permiten influir sobre
las vía somáticas que
permiten el control de
comportamientos como
la ingesta o la conducta
sexual
A través de su acción sobre los sistemas efector, autónomo, endocrino y somático, el
hipotálamo (también la amígdala) integra emociones y motivaciones muy importantes para la
preservación de la especie. Forma parte de un sistema neural, denominado sistema límbico en
el que se considera que se generan los procesos emocionales y motivacionales. El hipotálamo
es un centro fundamental de integración de este sistema, y es esencial para que las emociones
generadas por estímulos internos o externos, se integren en el comportamiento.
3.4.-SISTEMAS LIMBICO: LOS CIRCUITOS DE LA EMOCIÓN
El sistema límbico está compuesto por un conjunto de estructuras cuya función está
relacionada con las respuestas emocionales, el aprendizaje y la memoria. Nuestra
personalidad, nuestros recuerdos y en definitiva el hecho de ser como somos, depende en
gran medida del sistema límbico. Los componentes de este sistema son: amígdala, tálamo,
hipotálamo, hipófisis, hipocampo, el área septal (compuesta por el fórnix, cuerpo calloso y
fibras de asociación), la corteza orbitofrontal y la circunvolución del cíngulo. Aunque no existe
acuerdo sobre si el sistema límbico es un sistema funcional unitario si se considera al
hipotálamo y la amígdala como los centros de integración del sistema, y a través de su acción
sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático integran las emociones y
motivaciones en el comportamiento
A este nivel se encuentran también los circuitos de la corteza olfatoria. Las aferencias
olfatorias llegan a la corteza olfatoria primitiva (corteza piriforme) sin hacer relevo en el
tálamo (el olfato es el único sentido que no posee su propio núcleo talámico) Las señales
olfatorias siguen dos vías. Cada una se distribuye a nivel central hacia zonas del encéfalo que
intervienen en distintas funciones: la corteza olfatoria primaria y el hipotálamo medial
Al conjunto del sistema límbico y las áreas de proyección olfatoria se las denomina también
rinoencéfalo (encéfalo de la nariz)
3.5.- SISTEMAS SENSORIALES, MOTORES Y DE ASOCIACIÓN: LA CORTEZA CEREBRAL COMO
CENTRO SUPERIOR DEL PROCESAMIENTO NEURAL
El mapa citoarquitectónico más utilizado es el realizado por Brodmann, que dividió la corteza
cerebral en más de 50 áreas con diferencias estructurales, y sugirió que las diferentes áreas
realizaban también diferentes funciones
Las áreas sensoriales de la corteza cerebral llevan a cabo el procesamiento superior de la
información de las distintas modalidades sensoriales, de modo que cada sentido tiene sus
propias áreas sensoriales (las áreas de la corteza cerebral reciben la información sensorial del
lado opuesto del cuerpo, porque muchas de las vías de los circuitos sensoriales cruzan en
algún punto al lado opuesto). Los circuitos sensoriales del SNC se originan en las distintas
divisiones: en la médula espinal y el tronco del encéfalo que reciben las señales sensoriales
somáticas, en el diencéfalo, que recibe información visual directamente desde la retina, y en
los bulbos olfatorios de los hemisferios cerebrales, que reciben directamente las señales
olfatorias.
Las vías sensoriales discurren hasta sus correspondientes núcleos de relevo sensorial en el
grupo ventral del tálamo. El sistema de activación ascendente y el núcleo reticular del tálamo
regulan la excitabilidad general de la corteza cerebral. Además las distintas áreas sensoriales
de la corteza cerebral envían señales a los mismos núcleos de relevo sensorial del tálamo de
los que reciben las señales
Hay áreas sensoriales primarias y secundarias. Las áreas sensoriales primarias son las que
reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente desde los núcleos de relevo
sensorial del tálamo y cada sentido tiene su área sensorial primaria. Próximas a ellas, están las
áreas sensoriales secundarias o áreas sensoriales de orden superior, que son las que reciben
la mayoría de sus aferencias desde sus correspondientes áreas sensoriales primarias o desde
otras áreas sensoriales secundarias del mismo sentido, y se ocupan de aspectos elaborados del
procesamiento de la información sensorial
Además en distintos puntos de los circuitos sensoriales existen mecanismos moduladores por
los que la corteza sensorial se protege de una excesiva estimulación desde la periferia
Los circuitos motores son los encargados de controlar el sistema músculo-esquelético para
mantener las posturas y desarrollar los movimientos que permiten a los organismos
interaccionar activamente con el medio ambiente en el que viven. Estos circuitos, incluyendo
los circuitos locales de control motor básico (reflejo) están también distribuidos por distintas
divisiones del encéfalo y en la médula espinal. Los circuitos más complejos, los que intervienen
en el control voluntario del sistema músculo-esquelético, se originan en la corteza motora y en
el tronco del encéfalo y, aunque discurren en sentido opuesto a los circuitos sensoriales,
tienen una organización similar en varios aspectos.
Existe un área motora que elabora órdenes que envía a través de las vías motoras
descendentes hasta las motoneuronas para que éstas ejecuten los movimientos de las
diferentes partes del cuerpo y áreas premotoras o secundarias que también originan
proyecciones motoras descendentes y, además intervienen en la planificación de los
movimientos y envían numerosas proyecciones al área motora primaria. Los tractos
descendentes pueden terminar en las neuronas motoras de los núcleos de los nervios
craneales; en núcleos del tronco del encéfalo o en la médula espinal.
Al igual que en los circuitos sensoriales, en los motores se produce una modulación de la
actividad desde varios niveles del procesamiento neural. Los centros que modulan la actividad
de los circuitos motores son el cerebelo y los ganglios basales
Las vías de modulación sensorial y motora ajustan su actividad cortical para que se produzca
una correcta interacción del organismo con el medio en el que se desenvuelve. Como
consecuencia de que en los circuitos de ambos sistemas, sensoriales y motores, existen
muchas vías que cruzan la línea media, aunque la corteza cerebral de los dos hemisferios
participa por igual en la recepción de la información sensorial y en el control motor del
cuerpo, lo hacen de un modo cruzado. La corteza cerebral izquierda recibe la información
sensorial y realiza el control motor del lado derecho del cuerpo, y la corteza cerebral del lado
derecho controla el izquierdo del cuerpo. Esta característica se ha adquirido en la filogenia
del SN.
Mientras que las áreas sensoriales y motoras se ocupan, respectivamente, de codificar la
información sensorial y de realizar el control motor, las áreas de asociación integran (asocian)
múltiples señales sirviendo de nexo entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral
La corteza de asociación ocupa gran parte de la corteza del lóbulo frontal y zonas muy
extensas de los lóbulos parietal, occipital y temporal, se parcela en tres grandes áreas: corteza
de asociación prefrontal, corteza de asociación parietal, y corteza de asociación temporal
PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION EN EL S.N.C
Por último afirmar que la manera en que el sistema nervioso procesa la información es
tremendamente compleja ya que es capaz de procesar las diferentes señales mediante
Procesamiento directo: especialización funcional, vías que transmiten señales de la misma
naturaleza directamente hasta su destino
Procesamiento en serie: etapas sucesivas organizadas jerárquicamente, vías que discurren
realizando relevos secuenciales desde su origen hasta su destino, procesando las señales en
niveles sucesivos del SNC
Procesamiento en paralelo procesamiento simultáneo de diferentes aspectos de la
información, por ejemplo la vía corticoespinal discurre directamente desde la corteza motora
hasta la médula espinal y junto a ella hay otras que realizan relevos intermedios en núcleos del
tronco del encéfalo, que a su vez originan vías motoras descendentes