Estructuras disipativas en la organización de los sistemas bentónicos

Estructuras disipativas en la organización de los sistemas bentónicos

Oeco/og;a aquatica.
5: 239-245. 1 98 1
Estructu ras disipativas en la organ ización
de los s i stemas bentónicos
F. X. NI ELL
Departamento de Ecología. Facultad de Ciencias. Universidad de
Málaga
el
I NTROD UCCIÓN
En este trabajo se p l antearán c i e r­
tos
a s p e c tos
teór icos
qu e
e s tán
s i endo
1979 )
GENSBERG
con
El
cono c i m i ento
La
de
d i s ip ac ión
d e s arro­
en
este
l l os que se presentarán e s b as t ante re-
un
prob l ema
de
superfi c i e s
fluyentes
f í s i c os
que
1972 ;
y
b i ó l ogos .
sustenta
( TR I NCHER ,
c i ente
1 968 ,
por
base
los
PRIGOG INE ,
1965 ;
PRIGOGI NE
et
al . ,
1 977 )
Y
l l ega al autor en un art í cu l o de VELAR­
n i zac ión ,
en
y
la
cos
un
t i empo ,
brusquedad de
de
sobre
c i ertas
la
c o l on i z ac ión
i n te rmare a l e s
( N IE LL ,
los
r e l a c ionar
el
l as
en
i n te rmareal e s
i deas
un
de
los
i n t ento
en un e s tud i o
de
los
1 9 79 )
de
s i s t emas
me l l evaron
fenómenos
fun c i onam iento
rocosos
d i s cont i nu i dad
los p e rf i l e s gráf i­
variab l e s
a
en
la
observados
los
s i s temas
( N IE L L ,
1977 )
con
autores antes c i tados
de
s íntesis
( N I E LL ,
en
este
c i ón :
funden ,
mal mente
al
l Óg i c a
gener a l
Los
1 09
primera
entre
es
ti enen
las
que
de
e s tos
obten i dos
en
de
el
los
el
s i s tema
s i s temas
teór i co
e s tu d i o
y
el
m i smas
l as
c ons t i tui das
el
de
la
momento en
prop ie dades
c omun i dades
que
var í an
nor­
s egún
la s e gunda e s ,
e s tu d i o
el
s egun do
agua de
de
las
fases
e s tu d i o ;
trabaj o
p rens a ) ;
en
día
que
e s ta
su
nab í amos
expos i c ión
por
r e a l i z ado
la
l a p r i mera e t ap a d e
s egunda
in é d i to
y,
de
mar hasta e l trigé s imo d í a ,
p r i mera m u e s t r a en
resu l ta do s
en
desarro l l o
un mes
momento
resul tados
de
c o l on i zac ión
la formac i ón y orga­
El
s i n t e t i za y
s i túa
pues ,
emp í r i c o
la
r e sumen ,
cul t i vos b a c t e r i a-
en su l ugar en e l s e no de la teor í a e c o-
autores .
en
parte ,
e s tudio
de snudas
m e c an i smos
de c o loni zac ión de l o s s i s temas rocosos
desde
( 1 980 )
l os
los c i c l os es tac iona l e s ;
resul tados
e s tu d i ando
del
medio _
p r e c i s amente ,
( 1 979 )
MARGALEF
de
concreto ,
es truc tura l e s
& LUR I E
ob tenidos
l as
que l o s s i s temas experi mental e s se c on­
WAGENSBERG
nos .
la
suces ión
Por l a m i s ma época ,
los
cump l en
se cump l e en t r e s e tapas de exp erimenta­
prensa ) .
pub l i c an
y
energé t i c a ,
caso ,
i n te rmareal rocos o ;
DE ( 1 978 ) .
Hac e
( 1 979 )
p r e v i s iones de MARGALEF ( 1 980 ) .
desarro l l ados desde puntos d e v i s ta con­
teor í a
los obtenidos por WA­
LUR I E
&
coinc i den
i n termare a l
s i s tema
( NIELL ,
fase
( N I ELL
fin ,
&
una
es
aún
VARELA ,
t e rc e ra
un
en
fase
F.
240
que nac e a l pre tender ordenar y p r e sen­
s i s t ema
t ar
some t i do s
a
i n te l i g i b l emen te
una
de
e s ta
i n formac i ón
aud i enc i a compu e s ta p o r m i embros
la
Un i vers idad
de
Ovi edo
( ma rzo ,
1 980 ) .
se
Hay ,
l uego ,
un
una
examen y
part amento
de
en
h i p ót e s i s
a
que
( SAN- ·
i nversa
que
entre
d i vers i dad y
entre
produ c c ión
papel
como
dar
c o c i ente
(p:B) ,
s e ve ras
re l ac i ón
y
b i omasa
dor d e l fluj o energé t i co ha s i do sobra­
refle­
y un i n tercam-
Wagensb erg , d e l De­
de
que
la
cuyo
damente comentado en
ca
general
e s t ima­
la t e or í a e c o l ógi-
( ODUM ,
MARGALEF ,
1 9 59 ;
Un iver­
1 9 74 ) ,
no
se
i n c i t a a formu­
1 9 77 ) .
En
consecuenc i a ,
l ar e s quemas c oncretos para d e f i n i r los
c am i nos
del
la
construc c i ón heu­
Termo l og í a
s i d ad de Barc e l ona ,
condi c iones
m i núsc u l as
x i ones de c o i n c i denc i as ,
b i o de i d e a s con J .
a
t endr í a
valor
r í s t: i c a ,
i n termareal y en o tros s i s temas
1 968 ) ,
DERS .
X. N I ELL
presenta
( NIELL ,
y
1 9 76 ,
apoyándome
s ó l o en parte en el presente razonam i en­
las
to ,
no uti l i c é como m e d i da de e s tab i l i ­
contes tar en e l e s tud io fu­
dad
y
que
se
deben
hi lvanar
turo de l o s s i s te mas b entón i c cs .
madurez
( N IELL ,
el
índice
1 980 Y
1 97 7 ,
de
d i vers i dad
en p rensa ) ,
deci­
s i ón p l enamente j us t i f i c ada .
La
FLUJO ENER GUICO V ORGANIZACIÓN
l l amada
podría e s t ar representada por la h e t e ro­
gen e i d ad
Trad i c i onal mente
d i ve r s i d ad
se
l os
h a n u s ado
organ i zac i ón ;
el
uso
índices
de
c omo me d i da d e
de
esta
var i ab l e
Al
1 9 54 ;
para d i cho fin ;
l as causas e s tán c l ara-
1 9 68 ;
y
MARGALEF
por
( 1 980 ) ,
FRONT I E R
t e n i endo
en
1948 )
para me d i r
d i c ha
la
var i ab l e
1 972 ;
demue s tran
amp l i tud
s i rve
( c ap a c i dad )
del
( 1 974 ) ;
canal p o r e l q u e s e trans m i t e l a i n for­
pro
mac ión ,
&
asumi endo
qu e
todas
l as
v í as
GOOCH ,
bIes .
tos
No
es é s te el
c as o de
donde
trans m i s i ó n no son po s i b l e s .
c i ón
los s i ste-
muchas
vías
de
La propor­
de r e l ac i ones e fe c t i vamente re a l i -
que
este
et
y
en
SHOPF &
ac onsej an
que
1 9 73 ;
univers a l i dad
( 1 972 ) ;
( 1 974 ) ,
la
vez
1 9 70 ,
en
AYA LA
m i en-
datos
1971 ;
contra
GOOCH ,
d e j ar
traté
SE LANDER ,
LEV I NTON ,
al .
a
&
de
DOYLE
SHOPF ,
1971 )
1 972 ;
punto
AV ISE
aportan
( STA I GE R ,
STRUHSAKER ,
1 9 58 ;
1 972 ;
VALEN T I NE
&
teoría de modo
autores
fal ta
( 1 9 70 ) ;
( GOOCH
SHOPF ,
natur a l e s
su
otros
por l as que ésta di scurre s on equip roba­
mas
esta
1970 ;
GRASS LE ,
S E LANDER
tras
apoyan
BATTAGL I A ,
cue nta
sólo
comportam i e n to gen é t i c o
d i versos
GIESEL ,
( 1 977 )
que en la t e o r í a de la i n formac ión ( SHA­
NNON ,
el
r e s p e c to
inequí voco
l a m e d i d a m á s adecuada
e xp l i c adas
en
de l o s i n d i v i duos de u n a m i sma espec ie .
computada n o es
mente
comp l e j i dad e s truc tura l
en
SHOPF
( GOOCH
1 972 ) ,
&
da-
m e d i ta c i ón
en t rabaj os ante­
r i or e s ( N I E LL , 1 9 77 Y en prensa ) .
zadas da l ugar a l concepto de conec tan­
( GARDNER & ASHBY ,
cia
si
no
c i ert as
impos i b l e ,
1 970 )
m e d i da ,
aproximaciones
s a t i s facto r i as
( McNAUGHTON ,
de
y
modo
p e s ar
de
DISIPACIÓN EN ERG':TICA
EN LAS FASES DE LA SUCESIÓN
En
conceptualmente
otra
parte ,
de d i fí c i l
a
1978 ) .
emp í r i c o
en
Por
el
rocosas
a)
la
c o l oni z ac i ón
d i s t i ngu í amos
fase de d i a tomeas ,
de
superfi c i e s
di versas
fas e s :
e s tu d i ada en Vigo
241
EST R U CTU RAS D I S I PATlVAS EN LA ORGAN IZAC I Ó N D E L B E NTOS
por N I ELL & VARELA ( en prens a ) . E s t a fa-
prensa ) ;
se
t i tu i da ( N I E L L , 1979 ) .
s i gue
a
una
bacter i ana y
e t apa
fúngica
superfi c i a l mente y ,
un
modo
c eas ,
según
l as
l as
de
b)
fa se
no
o
d i versos
los
de
Enteromorpha
amb i entales
atlánti cas ;
e s ta
l u ego ,
fase de u l vá-
Ul va
cond i c iones
c o s tas
l l es
por
imp l antac i ón
En
se conoce muy
desde
cuant i tativo ;
domi nada
de
que
han
en
de ta-
dado N I E L L
&
et
ella
que
al .
hay
se
e s tán
dio
una
fi j an
cuya
es
VARE LA
el
-
( en
de
una
zona a
1975 ,
FERNAN D E Z
--....
Fase D'l at o meas
en
�
N I ELL
los
con
la suces ión .
respecto a l a
se
pueden
sacar
son :
l.
En
aume nto
l os
En
2.
del
camb i o s
de
fas e
se
da
flu j o de energía a tra­
c ada
fase
hay
una
ráp i da
c a í d a d e l f l u j o energé t i co hasta un n i ­
v e l m í n i mo e s t ab l e ( N . M . E . ) .
3.
1 979 ;
et al . ,
que
energía
vés d e l s i s tema .
de
de
mue s tran
conc l u s i ones
en
( N IELL ,
se
Las
d i s i pac i ón
canal i z ac i ón ,
momento del e s tu-
tomada
l as d i s t i n tas fas es de
un
al
1,
pren s a )
de
compos i c i ón
1 980 Y
p/B
H"
en
f i gura
tre
l as a l gas n o ul vác e as que
di st inta
FERNANDE Z ,
de
la
f i na l
prensa ) ;
fase
fért i l es
y
o t ra
( en
c omu ni dad norma lmente cons-
v a l ores de d i s t intas var i ab l e s en o en-
( 1 976 , 1 9 79 ) , FERNANDEZ ( 1 980 ) y F E RNAN­
DEZ
c)
es
más
E l aumento d e l fluj o energé t i co
a l to
U I vá ceas
en
-+ �
las
fas e s
No r m a l
inic iales
__
de
C l a mg
m- 2
8
7
6
5
.4
.4
3
3
2
2
10
Fig.
l.
índi c e
V ariación
P :B
( línea
a
de
lo
lar go
trazos )
absorciones a 430 y 665 nm ,
de
y
la suces i6n de
los ' valores
D
1D
430
665
de c lorofila ( l ínea de puntos ) .
la
del
5
1000
T i e m po (d ía s )
diversidad
extracto
2 0 00
1 000
100
de
10
( l ínea continua gruesa ) .
en metanol
que
re lac ionan
del
l as
( l ínea continua fina ) y de una estimación de la cantidad
242
F . X . N I ELL
la
co loni z a c ión
así :
fase
de
que
en
l as
di atomeas > fase
final e s ;
eJ.
de
f i l a en un
ul vá-
De l
mi smo
modo ,
el
N.M.E.
en
Los val ores de d i s ipación ener­
gé t i c a e n un c u l t ivo b ac te r i ano , supues­
tos
p r ev i o s
a
l as
fases
10 .
es
menor a me d i da que avanza la suc e s ión .
5.
máx imo-efi c i ente ' de
sólo
c l oro­
estrato que d i cho v a l or
t i ene .
c e as > fase de c anal i z ac ión .
4.
c arác ter
e s tu d i adas
E f e c t i vamente ,
teor í a ,
minimiza
a
el
como
se
mayor d i vers i dad ,
flu j o
energé t i c o
prevé
más
a
se
través
de l a comuni dad .
en
e s te ensay o , confi rman los cuatro pos tu­
l ados
an t e r i ores
( WAGENSBERG
LUR I E ,
V DE DESARROLLO
s table
point ,
Usando
1 979 ) .
6.
sensu
C ada
fase
SUTHERLANO
de
l as
fas es
al
final
puntos
de
es
un
( 1 974 ) ,
la
CHER ,
1 96 5 ;
es menor al p r i nc i p i o que
1 9 78 )
hay
suces i ón .
e s t ab l e s
en
f l u c tuac i ones
d e f i n i ti vamente
1
D i atomeas
me s ) ,
(2
u l váceas
e s t ac i onal es
e s t ab l e
en
pero
es
ausencia de
p er turba c i ones aj enas al s i s tema .
7.
La
p r i nc i p i o
c r i to
d i vers i dad
es
muy
BAZZAZ ,
1975 ;
McNAUGHTON
al ta
1 9 74 ,
en
l a vege tac ión
1973 ;
POOLE ,
terres tre )
demostraron N I E L L & VARE LA
al
des-
WH I TTAKE R ,
1975 ;
WOLF ,
&
Esta
fase
no
se
1977 ;
VE LAROE ,
suc e s i ón una al ternan­
c í a de momentos de tran s ic ión entre fases y momentos de desarr o l l o que c o i n c i ­
den
con
la
d i s ipación energé t i ca y
la
m i n i m i zac i ón d e l fl uj o de e ne rgí a , ap ar­
te
de
que
los
momentos
de
desarro l l o
c i ón
1) .
( fi g .
Di versas
puntual i zac i o­
nes de deta l l e se encuentran en un trabaj o ant e r i o r
( NI E L L & VARE LA ,
en pr en­
sa) .
( e n prensa ) ,
superpone
SfNTESIS V FOR M U LACIÓN DE H IPÓTESIS
SOBRE LA ORGANIZACiÓN DE LOS SISTEMAS
con
l a de ul váceas ; una exc luye a l a otra .
8.
la
como
para man t enerse a l t a en l a fase de d i a­
tomeas .
PR I GOGINE ,
en
( TR I ­
se d a n s i mul táneamente a l a d i versi f i c a-
( n i che preemp t ion mod e l ,
por
la s emán t i c a adecuada
dura c i ón
la
y
( de 6 a 8 meses ) ; l a fase C . N . C . presen­
ta
MOMENTOS DE TRANSICI'ÓN
&
La
La d i vers i dad crece en el senti-
c o l o n i zación
inequí vocas
de
s i gue
tendenc i as
organ i z ac i ón
que
pas an
do c l á s i c o al pasar de l a fase de u l vá­
por :
c e as
ej emplos l as fas es i n i c i a l es y l o s cul­
por
a
la
C.N.C. ,
s o l apam i ento
exi s t i e ndo un máx i mo
de
las
dos
fases
en
a)
ti vos
bacter i anos ;
el momento de c anal i z a c i ón hac i a la co-
p a t i vas
mun i d ad normalmente cons t i t u í da .
cho ,
9.
índice 0
espac i al e s ,
b)
homogéne as ,
son
E s truc turas d i s i ­
ocupac i ón
formac i ón d e pattern ,
del
ni­
y c ) E s truc-
/0
se man t i ene
430 6 6 5
cons tante desde l a fase de colon i z a c ión
turas
y
que re traen y amp l í an las z onas de ocu­
al
El
E s truc turas
final
de
la
fase
de
di atome as la
c l o ro f i l a aumenta y l a comun i dad se es­
tra t i f i c a
dei
la
valor
en
de
deduc c i ón
tres
d i mens i ones a part ir
-2
c orroborando
300 mg . m
de
MARGALEF
( 1 974 )
sobre
d i s i p a t i vas
fenómenos
pac ión
en
de
el
es pac i o tempora l e s ,
competenc i a ,
oportun i smo ,
espac i o al p a s ar el t i em­
po . En la fi g . 2 se esquemat i za el fenó­
meno con un modelo gráfico que repre sen­
ta l a s fas es de
la suc es ión en s i s temas
243
ESTRUCTURAS DISI PATIVAS EN LA ORGAN IZACIÓN DEL BENTOS
. .
. . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . .
· . . . . . . .
· . . . . . . .
· . . . . . . .
· . . � . . . .
. . . . . . . .
.
� .
.• .
. . . •.. . . . .
. .
.
· .' . . .
.
· . . . . . .
. .
.
-
2.
;e.
. .
.
.
de
la
.
.
·
.
.
.
.
U l vác eas
Esquema
. .
. .
. . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
· . e
· · ·
. . .
. . .
fi.
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. .
.
.
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.
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. . .
.
·
M@M�0&
D i atomeas
Fig.
::�:::::
: .��.
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:: :: : :
: :
.
·
t�
organización
.
.
.
.
.
. .
.
.
.
C i c lo Anual
C o m u n i dades Norm a l e s
C a n a l i za c i ó n
b i dimensional
de
las
comunidades
intermareales durante
la suces ión ( arriba ) y de su estratificación ( abaj o ) . La trama fina se usa para e stados inicial e s
( d iatomeas ) ; los puntos gruesos representan ul váceas ( Ulva o Enteromorpha ) y l os c i rculos y man­
chas d i s tintos , el e spacio ocupado por varias espec ies . La sucesión va de i zquierda a derecha . El
tercer esquema representa la fas e de canali zación , el cuarto
y
el quinto la comunidad normalmente
constituida dominada por Himanthalia elongata ( en e l esquema , l a espec ie más larga ) y compuesta
por varias especies , sin especificar en � l esquema.
i ntermarea l e s como los descritos y ade­
c iones a l as m ismas ,
más c omprende las dos fases al ternantes
j us t i ficar
de divers i fi c ac i ón y producc ión e s tudia­
qué"
das en comuni dades normalmente e s truc tu-
estruc turas
radas
des ,
en los hori zontes i n fer iores en
"
la R í a de Vigo ( N IELL , 19 7 5 , 1 9 7 7, 1 980 ) .
Con e s ta concepc ión que se presen­
ta aqu í ,
cas
de
se mati zan las teorías c l ás i ODUM
expl i cando
( 1 9 59 )
y MARGALEF
( 1 9 74 ) ,
de
los
se t i ende
"cómo"
fenómenos
y
que
organi zan
más
el
que
a
"por-
cons ti tuy en
las
comun ida­
y en todo caso se i nut i l i zan con­
cepc iones
de
el
la
aj edre c í s ticas
suce s ión
markov i anos
que
sumamente
de l
prop i c i an
fenómeno
model o s
desaj ustados
de
l a real i dad ( HORN , 1976 ) .
la razón de c iertas desvia-
SUMMARY
DISSIPATIVE STRUCTURES IN T H E ORGANIZATION OF BENT H IC SYSTEMS
Behavioural per formances of structuration
in rocky ,
benthic cornmuni ti es are synthe tized
The deviations related to general ecologi­
cal
theory have been s tated , and reexplained
in basis to a several experiments carried out
us ing sorne current theories on energy dis ipa­
us ing different s trategies .
tion in s e l f-organiz ing sys tems .
F . X . N I E LL
244
B IBLIOGRAF1A
AYALA ,
F.J. ,
"'¡/ALT ,
&
VALENTINE , J . W . , BARR , L . G .
1974 .
G.S. ,
ZUN­
427 .
AVISE ,
,::¡
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