El Nicho Ecológico y la Abundancia de las Especies
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El Nicho Ecológico y la Abundancia de las Especies
El Nicho Ecológico y la Abundancia de las Especies Enrique Martínez Meyer Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México La abundancia poblacional de las especies varía enormemente a lo largo de sus distribuciones Contopus virens Fuente: Breeding Bird Survey Algunas generalidades 1. La mayoría de los sitios de ocupación de una especie tienen pocos individuos, mientras que pocos sitios tienen órdenes de magnitud más de individuos (‘hot spots’) Fuente: Brown et al. 1995. Ecology 76: 2028-243 2. La abundancia presenta una fuerte autocorrelación espacial: sitios cercanos entre sí tienen abundancias más similares que sitios más alejados Fuente: Brown et al. 1995. Ecology 76: 2028-243 3. La variación geográfica de la abundancia tiende a ser mayor hacia el centro de la distribución, donde hay números altos y bajos. Hacia la periferia, la abundancia tiende a ser constantemente baja (Hipóteisis Centro-Abundante). Spiza americana Fuente: Brown et al. 1995. Ecology 76: 2028-243 La Hipótesis Centro-Abundante …sin embargo, la validez misma de la HCA no ha sido suficientemente documentada empíricamente y los resultados de algunos meta-análisis ponen en duda su ‘generalidad’ Por ejemplo, sólo 39% de 145 bases de datos independientes de diversos grupos taxonómicos mostraron un patrón centro-abundante Fuente: Sagarin et al. 2006. TREE 9: 524-530 ¿En dónde le gusta más vivir al león? El poder explicativo de este MNE sobre la distribución de la abundancia de esta especie es muy bajo Panthera leo 45 y = 3.7152Ln(x) + 8.4987 40 2 R = 0.0495 P = 0.05 Abundance 35 30 25 20 15 10 5 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 Maxent Probability 1 1.2 La información que aportan los valores de favorabilidad generados por MexEnt sobre la abundancia de las especies permite, en el mejor de los casos, conocer los límtes máximos de abundancia vol. 174, no. 2 the american naturalist ! august 2009 Abundance and the Environmental Niche: Environmental Suitability Estimated from Niche Models Predicts the Upper Limit of Local Abundance Jeremy VanDerWal,* Luke P. Shoo, Christopher N. Johnson, and Stephen E. Williams Centre for Tropical Biodiversity and Climate Change, School of Marine and Tropical Biology, James Cook University, Townsville, Queensland 4811, Australia Submitted June 6, 2008; Accepted February 20, 2009; Electronically published June 11, 2009 Online enhancements: appendixes. abstract: Ecologists seek to understand patterns of distribution and abundance of species. Studies of distribution often use occurrence data to build models of the environmental niche of a species. Environmental suitability (ES) derived from such models may be used to predict the potential distributions of species. The ability of such models to predict spatial patterns in abundance is unknown; we argue that there should be a positive relationship between ES and be as simple as correlations between occurrence data (i.e., locations where a species has been observed) and climatic variables or as complex as mechanistic relationships between the physiology of an organism and its surrounding environment (Elith et al. 2006; Kearney 2006). Either way, estimates of environmental suitability can to map Fuente: VanderWal etbeal.used 2009. The American Naturalist 172: 282-291 jaguar population density data. Methods’ na follows article’s text La relación de la abundancia con la favorabilidad modelada por diferentes métodos, es moderada en algunos de éstos y baja o nula en otros Distribution models and population density BIOCLIM suitability values 0 – 0.00001 0.00001 – 0.5 0.5 – 0.75 0.75 – 1 1 – 115.75 115.75 – 230.5 230.5 – 345.25 345.25 – 460 OLS SDM 37 data group BIOCLIM MD DOMAIN MAXENT CTA RF GBM MARS MDA ANN GARP 17 data group BIOCLIM MD DOMAIN MAXENT CTA RF GBM MARS MDA ANN GARP Quantile regress R2 P 0.24** 0.03 0.03 0.13* 0.06 0.04 0.11* 0.00 0.00 0.03 0.09 0.00 0.31 0.29 0.03 0.16 0.26 0.05 0.95 0.90 0.33 0.06 0.03* )1.23 0.95 0.06 11.84 12.78* 13.08 19.13 7.81 7.29 0.19 0.0 )1.1 0.9 0.0 12.1 12.0 16.5 9.3 9.7 9.6 0.2 0.33* 0.13 0.05 0.07 0.03 0.00 0.05 0.00 0.16 0.06 0.26* 0.02 0.16 0.37 0.30 0.51 0.94 0.42 0.95 0.11 0.37 0.04 0.03 )1.12 1.25 0.10 9.61 )11.92 11.18 20.73* )23.08* 8.16 0.40 0.0 )1.1 1.3 0.1 9.6 )19.3 11.6 20.7 )23.0 8.4 0.4 80th 85th *P < 0.05; **P < 0.01. 0 500 1000 2000 KM Fuente: Tôrres et al. 2012. Diversity & Distribution 18: 615-627 A partir de esto surgen dos preguntas: 1. ¿Qué significan los valores de probabilidad, de similitud, de favorabiliad que dan las salidas de los MNE? 2. ¿Es posible modelar la distribución de la abundancia de las especies? ¿Qué mecanismos causan estos patrones? La Hipótesis del Nicho Ecológico “… the spatial variation in abundance largely reflects the extent to which local sites satisfy the niche requirements of a species” (Brown et al. 1995, Ecology 76: 2028-2043) Concepto Hutchinsoniano de Nicho El hipervolumen n-dimensional en el que cada punto corresponde a un estado del ambiente que permite la existencia de la especie indefinidamente. Respuesta de una población a una variable fundamental Letal Letal Óptimo Subóptimo Abundancia Subóptimo Variable importante (ej. Temperatura) El nicho ecológico y la abundancia de las especies La estructura interna del nicho ecológico (Maguire 1973, Am. Nat. 107: 213-246) En el espacio ecológico, teóricamente existe un óptimo en donde las poblaciones tenderían a ver maximizada su tasa de natalidad y minimizada su tasa de mortalidad; que se reducen conforme se alejan de dicho óptimo El modelado de nichos ecológicos (MNE) permite caracterizar las condiciones ecológicas que determinan la distribución geográfica de las especies y representarlas en forma de mapa Registros de presencia de una especie Algoritmo de modelado ..... . + Humedad (Bioclim, GLM, GAM, ANN, GARP, MAxEnt, etc.) Mapa de distribución potencial Temperatura ..... . Producto Datos de entrada Entonces, una hipótesis que surge es: Abundancia Precipitación Existiría una relación inversa entre la distancia al óptimo del nicho y la abundancia de las poblaciones de una especie Temperatura Distancia al centroide In Honoris 1917 The Auk, Vol. 34, 427-433 Cuitlacoche de California (Toxostoma redivivum) Requerimientos de datos 1. Datos de abundancia a lo largo de la distribución de una especie (US Breeding Bird Survey) © Dick Cannings Cuitlacoche de California (Toxostoma redivivum) 2. Conjunto de variables ambientales relevantes en la distribución de la especie 1. Annual mean temperature 2. Mean diurnal range 3. Isothermality 4. Temperature seasonality 5. Max temp of the hottest month 6. Min temp of the coldest month 7. Annual range temp 8. Mean temp of the wettest quarter 9. Mean temp of the driest quarter 10. Mean temp of the hottest quarter 11. Mean temp of the coldest quarter 12. Annual precipitation 13. Precipitation of the wettest month 14. Precipitation of the driest month 15. Precipitation seasonality 16. Precip of the wettest quarter 17. Precip of the driest quarter 18. Precip of the hottest quarter 19. Precip of the coldest quarter 20. Elevation 21. Slope 22. Aspect 23. Topographic Index Métodos 3. Reconstrucción del nicho ecológico Espacio Geográfico Humedad Espacio Ecológico Modelo de Nicho Ecológico Algoritmo de modelado ANN, ENFA, GAM, GARP, GLM, MaxEnt Temperatura Datos de entrada Producto T $ T$ T $ T$ T $ T $ T$ T$$ T T$ $ T T $ T $ T$ T$$ T T$ $ T T $ T $ TT $ $ T $ T $ T $ T $ T T$ $ T$ $ T T $ T $ T $ T $ T$ $ T T $ Información Ambiental Proyección de vuelta al espacio geográfico T $ $ T T $ T $ $ T$ $ T T T$ $ T$ T T$ $ T$ TTT$ T $ T$ T T$ T$ T$ T$ T$ T$ T$$ T$ T $ T $ T$ $ T$ T$ T T$ $ T$ T $ T $ T$ $ T T$$ T$ T$ T T$$ T $ T$ T$ T$ T T $ TT $ $ T $ T $ T $ T $ $ T T $ T$ $ T T $ T$ $ T TT $ $ T $ T $ T $ T $ Registros de presencia de una especie T $ T $ T $ T T$ $ T$ $ T T $ T $ T$ $ T T $ T $ $ T T $ T $ $ T$ $ T T T$ $ T$ T T$ T$ TTTT$$ T T$$ T T$ $ T$ T$ T$ T$ T$ $ T$ $ T $ T $ T$ T$ T$ T T$ $ T$ T $ T $ T$ $ T T$ $ T$ T$ T T$$ T T$$ T$ T$ T T $ T $ T $ T $ T$ $ T T T$ $ T $ T$ $ T TT $ $ T $ T $ T $ T $ Predicción de distribución Métodos La obtención de un modelo de distribución adecuado indica que también se tiene una buena caracterización del nicho de la especie Modelo GARP 4. Extraer los pixeles que representan la distribución modelada y estandarizar las variables ambientales Métodos 6. Calcular la distancia Euclidiana multidimensional de cada punto poblacional al centroide del nicho Precipitación 5. Calcular el centroide del nicho en espacio ecológico Temperatura Relación Distancia Ecológica vs Abundancia 60 -1.9078 y = 49.107x 2 R = 0.5745 P < 0.001 n = 48 Abundance (ind/route) 50 40 30 20 © Dick Cannings 10 0 0 2 4 6 Distance to centroid 8 10 Distancia Geográfica © Dick Cannings 60 y = 0.533x0.3278 2 R = 0.0361 P = 0.196 n = 48 Abundance (ind/route) 50 40 30 20 10 0 0 100 200 300 400 Geographic distance (km) 500 600 Favorabilidad de MaxEnt © Dick Cannings Toxostoma redivivum 60 y = 1.7249e Abundance 50 1.1729x 2 R = 0.0557 P > 0.05 40 30 20 10 0 0 0.2 0.4 0.6 Maxent Probability 0.8 1 Hylocicla mustelina Hylocicla mustelina y = 122.28x -2.0201 R2 = 0.3706 P < 0.001 60 Abundance 50 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Distance to centroid Hylocichla mustelina 60 70 Abundance 60 50 7.911x Abundance (ind/route) y = 0.0511e 2 R = 0.2926 P < 0.001 50 y = -2.9798Ln(x) + 26.024 R2 = 0.0641 40 30 20 40 30 20 10 10 0 0 0 0.2 0.4 M axent Probability 0.6 0.8 0 300 600 900 Geographic distance (km) 1200 1500 Calamospiza melanocornys Abundance Calamospiza melanocorys y = 1552e-1.1712x R2 = 0.4196 P < 0.001 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 0 1 2 3 4 5 6 7 Distance to centroid 450 Calamospiza melanocorys y = 1.9769e 4.6759x Abundance (ind/route) 500 2 R = 0.1219 P < 0.001 Abundance 400 300 200 100 400 y = -28.825Ln(x) + 242.77 350 R = 0.0459 P < 0.01 2 300 250 200 150 100 50 0 0 0 0.2 0.4 M axent Probability 0.6 0.8 0 200 400 600 800 Geographic distance (km) 1000 1200 Spiza americana 400 400 y = 887.44e R = 0.5621 P < 0.001 300 250 200 150 100 200 150 100 0 0 4 6 8 Distance to centroid 10 12 14 R = 0.4353 P < 0.001 250 50 2 -0.0034x 2 300 50 0 y = 83.25e 350 2 Abundance (ind/route) Abundance (ind/route) 350 -0.6672x 0 200 400 600 800 1000 1200 Geographic distance (km) 1400 1600 1800 Canis lupus Canis lupus 50 y = 149.32x -1.485 R2 = 0.716 P < 0.001 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Distance to centroid 50 Canis lupus y = -0.2146x + 23.015 45 y = 4.3771e 45 1.8151x Abundance (ind/route) 50 2 R = 0.2715 P < 0.01 40 Abundance Abundance 40 35 30 25 20 15 10 2 R = 0.0467 P = 0.197 40 35 30 25 20 15 10 5 5 0 0 0 0.2 0.4 0.6 M axent Probability 0.8 1 0 10 20 30 40 Geographic distance (km) 50 60 Alouatta palliata Alouatta palliata 120 y = -28.563x + 214.98 R2 = 0.8622 P < 0.001 80 60 40 20 3 4 5 6 7 8 Distance to centroid Alouatta palliata Alouatta palliata 100 1.2363 y = 38.796x 90 2 R = 0.1068 P > 0.05 80 70 Density Abundance Abundance 100 60 50 40 30 20 10 0 0 0.2 0.4 M axent Probability 0.6 0.8 Linear y = -0.0056x + 35.596 R2 = 0.0038 P = 0.865 n = 10 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 300 600 900 Distance to centroid 1200 1500 Más especies Panthera leo 50 y = 44.97e-0.7202x R2 = 0.5044 P < 0.001 20 y = -14.971Ln(x) + 22.816 R2 = 0.3458 P < 0.001 15 Abundance 40 Abundance Panthera tigris 30 20 10 5 10 0 0 1 2 3 4 5 0 6 0 1 2 Distance to centroid 4 -1.5622x 50 y = 81.944e -1.3349x Abundance R = 0.3683 P < 0.05 15 y = 163.96e 2 R = 0.4233 P < 0.001 40 2 20 6 Peromyscus maniculatus 30 25 5 Distance to centroid Peromyscus leucopus Abundance 3 10 30 20 10 5 0 0 0 1 2 3 Distance to centroid 4 5 0 1 2 3 Distance to centroid 4 5 Clemys guttata Clemmys guttata 90 y = 53007x-1.6695 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 y = 103.45x -3.5903 R2 = 0.7842 P < 0.01 Abundance (ind/route) Abundance 80 R2 = 0.1939 P = 0.194 70 60 50 40 30 20 10 2 3 4 5 Distance to centroid 6 7 0 0 200 400 600 800 Geographic distance (km) 1000 1200 ¿Y para qué sirve? Es posible generar modelos espaciales predictivos de la abundancia relativa de las especies usando las ecuciones de regresión. Toxostoma redivivum R = 0.827 P < 0.05 y = 5.0179e -0.0006x R2 = 0.0008 12 8 Ranked abundance (ind/route) Modeled abundance 10 6 4 2 0 0 2 4 6 8 10 Observed abundance (ind/route) 12 14 10 8 6 4 2 0 0 20 40 60 Maxent Values (suitability) 80 100 Modelos en escenarios alternos Modelación de abundancias en escenarios de cambio climático Presente 2050 bajo el escenario CCM3 A1 Modelo predictivo de presencia Modelo predictivo de abundancia Sin embargo, en la revisión del artículo hubo la necesidad de repetir los análisis, y las cosas no fueron tan lindas ¿viste? En lugar Salió esto: de esto: Toxostoma redivivum 60 -1.9078 y = 49.107x R2 = 0.312; P = 0.001 2 R = 0.5745 P < 0.001 n = 48 Abundance (ind/route) 50 40 30 20 10 0 0 2 4 6 Distance to centroid 8 10 Calamospiza melanocorys R2 = 0.161; P < 0.001 y = 1552e-1.1712x R2 = 0.4196 P < 0.001 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 0 1 2 3 4 5 6 Abundance Abundance Calamospiza melanocorys 7 Distance to centroid Spiza americana 400 y = 887.44e Abundance (ind/route) 350 -0.6672x 2 R = 0.5621 P < 0.001 300 R2 = 0.081; P < 0.001 250 200 150 100 50 0 0 2 4 6 8 Distance to centroid 10 12 14 Environmental distance Hylocichla mustelina Hylocicla mustelina y = 122.28x -2.0201 R2 = 0.3706 P < 0.001 60 Abundance 50 R2 = 0.083; P < 0.001 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Abundance Distance to centroid Peromyscus leucopus Peromyscus leucopus 30 R2 = 0.074; P = 0.045 Abundance 25 y = 81.944e -1.3349x 2 20 R = 0.3683 P < 0.05 15 10 5 0 0 1 2 3 Distance to centroid 4 5 Environmental distance Alouatta palliata Alouatta palliata R2 = 0.691; P = 0.016 120 y = -28.563x + 214.98 R2 = 0.8622 P < 0.001 Abundance 100 80 60 40 3 4 5 6 7 Abundance 20 8 Distance to centroid Abundance Clemmys guttata Clemmys guttata 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 -3.5903 y = 103.45x R2 = 0.7842 P < 0.01 R2 = 0.440; P < 0.010 Geographic distance 2 3 4 5 Distance to centroid 6 7 Environmental distance ¿Qué pasó? En el primer análisis el cálculo del “centroide” no fue en realidad al centroide geométrico del nicho, sino al óptimo con base en el análisis de las curvas de respuesta de las especies a las variables ambientales, lo que favoreció el mayor ajuste de los modelos de regresión A pesar de ello, unos análisis sí funcionan con elOikos centroide, lo que indica que para 000: 001–009, 2012 doi: 10.1111/j.1600-0706.2012.20350.x ciertas especies o escalas, si no se© tienen datos deNordic abundancia, la estimación de la 2012 The Authors. Oikos ©Oikos 2012 Society Oikos 000: 001–009, 2012 Subject Editor:doi: Joseph Bailey. Accepted 28 March 2012 10.1111/j.1600-0706.2012.20350.x distancia al centroide a partir sólo de los datos de presencia informa más que las © 2012 The Authors. Oikos © 2012 Nordic Society Oikos Subject Editor: Joseph Bailey. Accepted 28 March 2012 favorabilidades modeladas con métodos tradicionales Modelling geographic patterns of population density of the white-tailed deer in central Mexico by implementing ecological Modelling geographic patterns of population density of the niche theory white-tailed deer in central Mexico by implementing ecological niche theory Carlos Yañez-Arenas, Enrique Martínez-Meyer, Salvador Mandujano and Octavio Rojas-Soto C. Yañez-Arenas, Div. de Posgrado, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya, Carlos Yañez-Arenas, Enrique Salvador Mandujano Octavio MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. – E.Martínez-Meyer, Martínez-Meyer ([email protected]), Depto deand Zoología, Inst. de Rojas-Soto Biología, Univ. Nacional Autónoma de México, Tercer Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, MX-04510 México City, México. – S. Mandujano, C. Yañez-Arenas, Div. de Posgrado, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya, Red de Biología y Conservación de Vertebrados, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya, MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. – E. Martínez-Meyer ([email protected]), Depto de Zoología, Inst. de Biología, Univ. MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. – O. Rojas-Soto, Red de Biología Evolutiva, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Nacional Autónoma de México, Tercer Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, MX-04510 México City, México. – S. Mandujano, Coatepec No. 351, Congregación del Haya, MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. Red de Biología y Conservación de Vertebrados, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya, MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. – O. Rojas-Soto, Red de Biología Evolutiva, Inst. de Ecología A. C., km 2.5 Camino Antiguo a Coatepec No. 351, Congregación del Haya, MX-91070 Xalapa, Veracruz, México. Conservation and management of species require basic knowledge on their geographic distribution and abundance. Here, we propose a novel approach, based on the theory of the ecological niche, to model the spatial patterns of the white-tailed deer Odocoileus virginianus population density in two regions of central Mexico (Balsas Basin and TehuacánConservation and management of species require basic knowledge on their geographic distribution and abundance. Cuicatlán Valley). We used an ecological niche model to generate binary geographic distribution maps of the white-tailed Here, we propose a novel approach, based on the theory of the ecological niche, to model the spatial patterns of the deer in each region based on occurrence data and a set of environmental variables. Then, the centroid of the distributions white-tailed deer Odocoileus virginianus population density in two regions of central Mexico (Balsas Basin and Tehuacánwas calculated in ecological space (niche centroid) and the multidimensional Euclidian ecological distance of each pixel to Cuicatlán Valley). We used an ecological niche model to generate binary geographic distribution maps of the white-tailed the niche centroid was estimated. Finally, for each region the distance to the niche centroid (DNC) was regressed against deer in each region based on occurrence data and a set of environmental variables. Then, the centroid of the distributions 14 in eachcentroid) site containing deer density information todistance determine the function wasindependent calculated inoccurrence ecological points space (niche and thewhite-tailed multidimensional Euclidian ecological of each pixel to describing the DNC-density relationship, which was used to generate maps describing the distribution of white-tailed deer the niche centroid was estimated. Finally, for each region the distance to the niche centroid (DNC) was regressed against 2 0.90 and Tehuacándensity. Our results indicated an inverse DNC-density relationship in both regions (Balsas Basin: r 14 independent occurrence points in each site containing white-tailed deer density information to determine the function Cuicatlán: r 2 DNC-density 0.76) that wasrelationship, validated via bootstrapping a predicting capacity of near 62% for Balsas Basin describing the which was used toresulting generateinmaps describing the distribution of white-tailed deer and 65% for Tehuacán-Cuicatlán Valley. Our results suggest that the distance to the niche centroid method a robust, 2 density. Our results indicated an inverse DNC-density relationship in both regions (Balsas Basin: r 0.90 andisTehuacánscience-based correlative that resulted useful to predict theinpopulation density of the white-tailed in aBasin spaCuicatlán: r 2 0.76) thatapproach was validated via bootstrapping resulting a predicting capacity of near 62% fordeer Balsas tially explicit fashion. The proposed approach is suitable for predicting the distribution of density for white-tailed deer for and 65% for Tehuacán-Cuicatlán Valley. Our results suggest that the distance to the niche centroid method is a robust, which occurrence data with accompanying density information exists, but relative abundance can also be estimated when science-based correlative approach that resulted useful to predict the population density of the white-tailed deer in a spano abundance data areThe available. tially explicit fashion. proposed approach is suitable for predicting the distribution of density for white-tailed deer for which occurrence data with accompanying density information exists, but relative abundance can also be estimated when no abundance data are available. Conservation and management of species require some basic information regarding their geographic distribution and abundanceand (McShea et al. 1997). In recent years,some ecoConservation management of species require mechanisms have been invoked to explain these patterns, including population and dispersal dynamics (Pulliam Fuente: Yáñez-Arenas et al. 2012. Oikos 1988) or physiological none is mechanisms have been tolerances invoked to(Brown explain 1984), these patterns, 25 Tortoise abundance 20 15 10 5 0 2.5 3 3.5 4 4.5 5 Distance to niche centroid 5.5 6 6.5 ¿Qué hemos aprendido? La variación geográfica de la abundancia de las poblaciones de las especies está mejor explicada por las las condiciones del nicho en los sitios de ocupación que por su estructura geográfica. La integración de ambos factores explica mejor la variación de la abundancia ¿Qué hemos aprendido? Existe una estructura interna del nicho que determina la adecuación de las poblaciones, y esto su abundancia; siendo máxima en torno a un óptimo, que puede o no ser el centroide geométrico. Además, estos óptimos pueden o no estar restringidos por la geografía en la que vive la especie ¿Qué hemos aprendido? Es posible modelar y mapear la distribución de la abundancia, lo que representa un paso importante en la modelación de nichos y distribuciones geográficas de las especies, tanto teóricamente como en ciencia aplicada ¿Para dónde vamos? 1. Seguir haciéndo análisis sobre optimalidad ecológica y su interacción con la geografía que nos permita entender mejor la estructura interna del nicho y la abundancia 2. Probar el concepto del centroide para ciencia aplicada (e.g., probar si el rendimiento de maíz nativo responde al concepto de centroide [Carolina Ureta]; aprovechamiento cinegético de fauna [Dr. Salvador Mandujano]) 3. Desarrollo de un conjunto de programas para modelar la distribución de la abundancia bajo el concepto del centroide Desarrollo de un conjunto de programas para modelar la distribución de la abundancia bajo el concepto del centroide (Nichosfera)