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Transcripción

UDO Agrícola
VOLUMEN 1
ENERO-DICIEMBRE 2001
Revista Científica de la Escuela de Ingeniería
Agronómica de la Universidad de Oriente
ISSN 1317 - 9152
Depósito Legal pp200102Mo1203
NÚMERO 1
UNIVERSIDAD DE ORIENTE
Autoridades Rectorales
Rectora: Veridiana González Contreras
Vice-Rector Académico: Pedro Mago
Vice-rector Administrativo: Henry Millán
Secretario: Manuel Silva Córdova
Autoridades del Núcleo Monagas
Decana: Nólgida Villaroel
Coordinador Académico: Dick Pulido
Coordinador Administrativo: Luis Márquez
Director Escuela de Ingeniería Agronómica: Nelson Montaño Mata
Jefe Departamento de Agronomía: Jesús Rafael Méndez Natera
Jefe Departamento de Ingeniería Agrícola: José Alexander Gil Marín
Jefe Departamento de Economía Agrícola: Jesús Rodríguez
Impreso en el Taller de Publicaciones del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente
Volumen 1
Enero-Diciembre 2001
Número 1
REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA
Revista de la Escuela de Ingeniería Agronómica del Núcleo de Monagas
de la Universidad de Oriente
La REVISTA CIENTIFICA UDO AGRICOLA, es una publicación arbitrada de la Escuela de
Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, que publica artículos científicos originales e inéditos en
Ciencias Agrícolas que enfoquen aspectos de agronomía, botánica, entomología, fitopatología, suelos,
ingeniería agrícola, genética y mejoramiento de plantas, ecología, biotecnología, sociales, economía, etc.
También podrán publicarse avances de trabajos, notas técnicas, cartas con opiniones o comentarios debidamente
argumentados y reseñas de libros. Excepcionalmente serán publicadas revisiones bibliográficas o monografías, a
solicitud del Consejo Directivo. La Revista no se hace responsable de los conceptos y opiniones emitidos por los
autores de los trabajos publicados en la misma.
Los artículos y demás correspondencia deben dirigirse a: La Revista Científica UDO AGRÍCOLA,
Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas,
Universidad de Oriente, Maturín, C. P. 6201. Estado Monagas, Venezuela. Telefax: 58-0291-6521192. E-mail:
[email protected]; [email protected]; [email protected].
Abreviatura recomendad para citas bibliográficas: UDO Agric.
EDITORIAL
Cerca de 40 años de historia ligada a la agricultura oriental tiene la Escuela de Ingeniería agronómica de la
Universidad de Oriente, tiempo durante el cual ha sido soporte de la investigación y el desarrollo de la actividad
agropecuaria de la región. La Revista Científica UDO Agrícola nace con la finalidad de divulgar el conocimiento
generado en estos cuarenta años de nuestra Escuela y servir de medio de comunicación entre la Universidad y su
entorno. Producir una publicación tiene sus dificultades. Sin embargo, estas han servido de incentivo para
trabajar con más ahínco y lograr que hoy salga a la luz UDO Agrícola. Muchas personas colaboraron con esta
idea, por lo que queremos agradecerles sinceramente la confianza depositada en nosotros, especialmente a los
investigadores que sometieron sus artículos al arbitraje de la Revista. Nacer ha sido difícil, pero sabemos que
mantenernos será mucho más, por esta razón pedimos la colaboración de los diferentes profesores e
investigadores de la Escuela de Ingeniería Agronómica para que envíen el producto de sus investigaciones y nos
permitan difundirlas dentro de la comunidad científica nacional e internacional.
Los Editores
Revista Científica UDO Agrícola
Volumen 1, N° 1, 2001
Comité Editorial
Editores Principales
Jesús Rafael Méndez Natera
Víctor Alejandro Otahola Gómez
Editores Asociados
Departamento de Agronomía: Vicente Arturo Michelena Alegría
Departamento de Ingeniería Agrícola: José Alexander Gil Marín
Departamento de Economía: Jesús Rodríguez
Consejo de Árbitros, 2001
Álvaro Montaldo
Américo Hossne
Atilio Higuera Moros
Hernán Cequea Ruiz
Iván Maza
Jesús Aguiar Cifuentes
Jesús Rafael Cedeño
José Alejandro Simosa
José Chirinos
José Merazo Pinto
José Imery Buiza
Juliana Mayz
Luis Khan Prado
Nelson Montaño Mata
Nilda Alcorcés de Guerra
Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela
Departamento de Ingeniería Agrícola, Escuela de Ingeniería Agronómica,
Núcleo de Monagas, Universidad de Oriente.
Facultad de Agronomía, La Universidad del Zulia
Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Núcleo de Sucre, Universidad
de Oriente.
Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de
Monagas, Universidad de Oriente.
Instituto de Investigaciones Agropecuarias (IIAPUDO), Núcleo de Monagas,
Universidad de Oriente.
Postgrado en Agricultura Tropical, Núcleo de Monagas, Universidad de
Oriente
Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Núcleo de Sucre, Universidad
de Oriente
Laboratorio de Rizobiología, Postgrado en Agricultura Tropical, Núcleo de
Laboratorio de Citogenética, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de
Investigación sobre el cultivo de la yuca (Manihot esculenta Crantz.) en el Oriente de Venezuela
Research on cassava crop (Manihot esculenta Crantz.) in Eastern Venezuela
Arismendi, Luis Gilberto
Departamento de Agronomía, Escuela de ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas, Universidad de Oriente,
Maturín, 6201, estado Monagas. Campus Universitario Los Guaritos, Av. Universidad. Tlf. 0291-6521192
RESUMEN
De los resultados del diagnóstico del desarrollo del cultivo de la yuca en las sabanas del Oriente de Venezuela mediante la
realización de 44 trabajos de investigación desde 1962 hasta 1998, se encontró que de la interpretación de la función
fisiológica de la acumulación de carbohidratos en las raíces y de la selección de cultivares adaptados a las condiciones de
sabana, sobresalieron entre el tipo amargo el clon José María y entre el tipo dulce, el clon Mantequilla. Debe utilizarse
material vegetativo de procedencia basal que promueve una producción de 21,5 t/ha y que las prácticas culturales que
conllevan a este rendimiento son: utilización de estacas de 45 cm, sembradas en el mes de mayo con un espaciamiento de
0,8 m entre hileras y 0,5 m entre plantas, haciendo el control de malezas con el herbicida Cotoran en las dosis de 2 a 3 kg/ha
y fertilizando con 90 kg de nitrógeno, 114 kg de fósforo y 80 kg de potasio por hectárea. En relación al deterioro de las
raíces de yuca, se encontró que cuando se realiza la poda de los tallos, quince días antes de la cosecha de las raíces, permite
que las mismas permanezcan hasta doce días sin que aparezca el rayado marrón. De los aspectos agro-socio-económicos de
la yuca se realizaron siete investigaciones y se encontró que cuando se aplicó un paquete tecnológico (siembra de nuevas
variedades, fertilización, control de malezas con herbicidas, uso de insecticidas, etc.) se triplicó la producción de raíces de
yuca.
Palabras claves: yuca, Manihot esculenta, producción de raíces.
ABSTRACT
From the results of the diagnosis of cassava crop development in the savannas of Eastern Venezuela by the realization of 44
research works from 1962 to 1998, it was found that from interpretation of physiologic function of the carbohydrates
accumulation in the roots and from the selection of adapted cultivars to the savanna conditions, the best genotypes were for
bitter type, the clone José María and among sweet type, the clone Mantequilla. Vegetative material of basal origin should be
used which promotes a production of 21.5 t/ha and the cultural practices that lead to this yield were: use of 45 cm-cuttings,
sowed in May with a spacing of 0.8 m between rows and 0.5 m between plants, making the weed control with herbicide
Cotoran in doses of 2 to 3 kg/ha and fertilizing with 90 kg of nitrogen, 114 kg of phosphorus and 80 kg of potassium per
hectare. In relation to the deterioration of cassava roots, it was found that when the pruning of stalks is carried out, fifteen
days before root harvesting, this allowed roots remain up to twelve days without brown spotted. Seven researches were
carried out about agro-social-economic aspects of cassava and it was found that when a technological package was applied
(new varieties sowing, fertilization, weed control with herbicides, insecticide use, etc.), the production of cassava roots was
tripled.
Passwords: cassava, Manihot esculenta, production of roots.
INTRODUCCIÓN
El presente trabajo realiza una revisión
analítica de los resultados obtenidos en los Trabajos
de Grado y Ascenso realizados en el cultivo de la
yuca (Manihot esculenta Crantz) en la Escuela de
Ingeniería Agronómica y la Unidad de Estudios
Básicos del núcleo de Monagas de la Universidad de
Oriente, desde su creación en el año de 1962 hasta el
año de 1998. Esta compilación representa el esfuerzo
de muchos estudiantes y profesionales quienes han
contribuido a elevar el conocimiento científico y
técnico de la Universidad de Oriente. El objetivo de
realizar esta publicación es tratar de llevar a los
productores de este importante rubro, las
experiencias obtenidas en las diversas investigaciones
realizadas e impulsar su aplicación en las siembras
comerciales, con el fin de lograr incrementar la
Revista UDO Agrícola 1(1): 1-10. 2001
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Arismendi. Investigación en el cultivo de la yuca en el Oriente de Venezuela
productividad del cultivo de la yuca y mejorar los
ingresos y la calidad de vida de los productores.
Durante los años mencionados se han realizado
un total de 44 trabajos de investigación, que han
tratado aspectos de gran importancia para la
producción de este cultivo, tales como la fisiología
del cultivo, la selección de los cultivares que mejor
capacidad de adaptación a las condiciones ecológica
de la sabana, así como el material vegetativo utilizado
en la siembra y que promueve el mayor rendimiento
de raíces frescas.
El conocimiento de una serie de prácticas
culturales, tales como: tamaño, posición y
profundidad de siembra de las estacas, la densidad
óptima y la época de siembra, el tiempo de cosecha,
entre otros, permiten asegurar el éxito de la
explotación agrícola.
En la búsqueda de hacer más rentable el cultivo
de la yuca, se realizaron 11 trabajos de investigación
sobre las dosis de nitrógeno, fósforo, potasio, roca
fosfórica y rizósferas micorrizantes, donde se señalan
los factores más importantes que determinan la
proporción y cantidad de fertilizantes a aplicar. Por
otro lado los mismos fueron complementados con el
estudio sobre control de malezas y plagas. Uno de los
problemas más grave en el cultivo de la yuca, es su
cosecha, que aun se realiza en forma manual, además
del almacenamiento y la variación de los
componentes nutricionales de las raíces.
Para orientar a los productores de yuca en la
mejora de la explotación del cultivo y conocer la
realidad de la calidad de vida de los productores y
comerciantes de yuca en la zona oriental, se han
realizado estudios agro-socio-económicos de esta
actividad agrícola.
Fisiología del cultivo
Los estudios de fisiología del cultivo de la yuca
se han orientado hacia la determinación del tipo ideal
de planta para condiciones edafoclimáticas con pocas
o ninguna limitación. Sin embargo, gran parte de la
producción mundial de yuca se obtiene en suelos
pobres, con poca fertilización y en sistemas de
cultivos múltiples.
Para estudiar este aspecto, se realizaron dos
trabajos de investigación a fin de conocer la
clasificación de los cultivares, la interpretación de la
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función fisiológica del acumulamiento de los
carbohidratos en las raíces, el dosel del cultivo de la
yuca, los flujos radiantes y gaseosos que determinan
los factores fotosintéticos y transpiracionales de una
plantación de yuca, y la determinación de la
estructura anatómica de las raíces de yuca (Pereira,
1977 y López, 1977).
Selección de variedades o cultivares
La selección de plantas de mayor rendimiento
de raíces frescas ha sido la herramienta principal para
obtener los genotipos que han venido utilizando
nuestros agricultores. Existe un sin número de
cultivares que son normalmente cultivados en el país,
pero aun no se ha podido establecer una verdadera
clasificación botánica. Los nombres de los cultivares
existentes varían mucho entre las diferentes regiones,
dándose el caso que un mismo cultivar tenga
diferentes nombres en cada región.
Para el estudio de los aspectos relacionados con
las características morfológicas de los clones de yuca
evaluados en las sabanas de Jusepín, Estado Monagas,
se ha realizado un total de dos trabajos de grado,
cuyos resultados indican que existen marcadas
diferencias morfológicas entre los clones estudiados,
lo que nos permite su identificación en el campo,
igualmente se agruparon como amargos y dulces, de
acuerdo con la clasificación de los agricultores,
sobresaliendo entre los amargos el clon José María y
entre los dulces el clon Mantequilla, con una
producción mayor de 27 Ton/Ha (García, 1966 y
Verde, 1974).
Dos trabajos estudiaron la problemática del
rendimiento de los cultivares en condición de sabana,
donde sobresalieron los clones amargos José María,
Querepa, Juliana y Bonifacia, cuyo rendimiento fue
de 50.437 a 20592 kg/ha de raíces y los clones dulces
Ceiba Llanera, Catira, Cogollo de Ceiba y
Morichalera cuyo rendimiento estuvo entre 25.250 a
8.125 Kg/ha de raíces frescas para el consumo
humano (Martínez, 1970 y Arismendi, 1972).
Uno de los problemas críticos en el cultivo de
la yuca es saber que tipo de cultivar se va ha sembrar
en las condiciones de sabana y cual es el uso que
finalmente se va a dar a las raíces. Esto debido al alto
contenido de ácido cianhídrico que poseen los
cultivares más utilizados en el estado Monagas y al
hecho de que no se tiene una tecnología precisa para
la determinación de dicho contenido. En este sentido,
se realizaron cuatro trabajos de investigación, que
permitieron conocer más certeramente cuáles son los
componentes químicos de las raíces y hojas de los
clones de yuca que son cultivados en la sabana de
Jusepín. Encontrándose que existe una relación
directa entre el contenido de ácido cianhídrico en las
hojas y el de las raíces y que esto representa hasta
ocho veces más su contenido en las hojas que en las
raíces de yuca. Las variedades de yuca con mayor
contenido de ácido cianhídrico fueron: Bonifacia,
Mulata, Catira, Teta de Indio y José María que de
acuerdo al conocimiento que poseen los agricultores
son catalogadas de cultivares amargas (Marcano,
1965). Igualmente se determino que las hojas son
ricas en proteínas, cenizas, grasa y minerales
(Marcano, 1974; Muñoz, 1970 y Bermejo, 1973).
Procedencia del material de siembra
La calidad de la “semilla” de yuca depende de
su madurez, grosor, número de yemas por estacas y
tamaño. Todos estos componentes están influenciados
por la procedencia de donde se tome la estaca del
tallo de la planta (apical, media y basal). Es necesario,
por lo tanto averiguar que parte del tallo es él más
conveniente a usar a fin de obtener una máxima
producción.
En la selección de las estacas de yuca para la
siembra, deben seleccionarse las de buen grosor, (más
o menos dos cm de diámetro), por ser las más ricas en
materia de reserva, por resistir un mayor tiempo a las
condiciones adversas de clima y por garantizar un
buen porcentaje de “germinación”, lo que trae como
consecuencia plantas de yuca más vigorosas. Para el
aspecto relacionado con la procedencia del material
de siembra en el cultivo de yuca en la sabana de
Jusepín del Estado Monagas, se realizó un ensayo de
investigación, donde se encontró que las estacas
basales dieron la mayor producción (21,45 Ton/Ha de
raíces) y fueron superiores estadísticamente a los
rendimientos de las estacas de procedencia apicales.
Estos resultados muestran que el material de
propagación a ser utilizados en la siembra del cultivo
de la yuca es un factor prioritario si se desean obtener
óptimos rendimientos de raíces reservantes, en
concordancia con lo reportado por varios autores,
quienes indican que para obtener una buena
producción de raíces en el cultivo de yuca, deben
utilizarse estacas de la parte basal y media de la
planta de yuca en la siembra (Arismendi, 1980a).
Tamaño, posición y profundidad de siembra
Los sistemas de siembra de yuca que se vienen
aplicando en el país varían de una zona a otra,
utilizándose diferentes posiciones y longitudes de las
estacas y a profundidades variables, bien sea en el
suelo plano o sobre el camellón. La posición en que
se siembran las estacas va a influir en la distribución
de las raíces reservantes e igualmente en el proceso de
la cosecha que de acuerdo al sistema que se use, será
fácil o difícil, también esto influye en el crecimiento
de la parte aérea que en algunos casos, según el
tamaño de las estacas que se utiliza, va a contribuir al
control de las malezas.
Para los aspectos relacionados con el tamaño
de las estacas y la posición de siembra de las estacas
de yuca, se realizaron dos ensayos de investigación,
confirmando que el mayor rendimiento se alcanzó con
las estacas más grandes (45 cm) en el cultivar
Bonifacia y Querepa, Estos resultados pueden ser
debidos al hecho de que las estacas más grandes
tienen un desarrollo vegetativo vigoroso, dando
origen a una mayor área foliar, lo que permite un
mejor control sobre las malezas durante los primeros
meses del cultivo. Con respecto a la posición de
siembra, la forma de colocación de la estaca no
influyó sobre el rendimiento (González, 1973 y
Arismendi, 1980c). Un tercer trabajo que permitió
estudiar el efecto de la profundidad de siembra de las
estacas de yuca (2 a 10 cm de profundidad), en los
suelos de sabana, determinó que la profundidad no
influyó en los parámetros altura de la planta, follaje y
producción de raíces frescas (Arismendi, 1980b).
Densidad de siembra
La utilización de una adecuada distancia de
siembra tiene gran importancia porque permite
intensificar y perfeccionar las técnicas del cultivo
entre los agricultores, para lograr un mayor
rendimiento de follaje y raíces con una mayor
eficiencia en el uso de la tierra, a un menor costo de
producción. La densidad de siembra o espaciamiento
depende de muchos factores como son: fertilidad del
suelo, hábito de crecimiento de los cultivares,
precipitación y las características agroecológicas de la
zona en estudio.
Tomando en consideración estos aspectos, y
relacionándolos con la densidad de siembra en el
cultivo de yuca en la sabana de Jusepín, Estado
Monagas, se realizó un ensayo de investigación,
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confirmando la importancia que la densidad de
siembra tiene sobre el rendimiento del cultivo, siendo
su mayor producción de 25,96 Ton/Ha, con el
espaciamiento de 0,80m entre hileras y 0,50 m entre
plantas (Arismendi, 1980d).
Época de siembra y tiempo de cosecha
Para las zonas ecológicas del Estado Monagas,
la época de siembra en el cultivo de yuca más
recomendable, es de mayo a junio, es decir, al
comienzo de las lluvias de invierno, debido a los altos
requerimientos hídricos que exige el cultivo de la
yuca durante los primeros cuatro meses de desarrollo
de su ciclo. En lo relativo al aspecto relacionado con
la época de siembra y tiempo de cosecha del cultivo
de la yuca, en la sabana de Jusepín, Estado Monagas,
se realizó un ensayo de investigación, confirmando
que la mayor producción de raíces frescas, se obtuvo
cuando se realizó la siembra en el mes de mayo,
seguido del mes de junio, cuando fue cosechada a
igual tiempo (10, 11 y 12 meses) (Arismendi, 1980g).
Control de malezas
El cultivo de la yuca en las sabanas de
Monagas y Anzoátegui se ve seriamente afectada por
la presencia de una gran cantidad y variedad de
malezas y se plantea la necesidad de hacer un control
temprano y eficaz de las malas hierbas, desde el
momento de la siembra hasta 120 días, que es el
período crítico de competencia de las malezas y el
cultivo, ya que éstas influyen en el rendimiento,
causando una reducción de aproximadamente un 50
por ciento, debido a que compiten con la planta por
espacio, luz, dióxido de carbono, nutrimento, además
de ser hospederos de agentes patógenos que causan
enfermedades al cultivo de yuca.
El control químico de las malas hierbas en yuca
es el método más rápido y de más bajo costo relativo,
cuando se usan herbicidas específicos y en las dosis
más adecuadas. Estos destruyen las malas hierbas sin
afectar el cultivo y permiten por consiguiente que los
rendimientos aumenten considerablemente. Tres
trabajos se realizaron combinando diferentes
herbicidas para determinar cual es la dosis mas
adecuada para el combate de las malezas en el cultivo
de yuca, dando como resultado, que el herbicida que
permitió un control más eficiente de las malezas fue
el Cotoran en las dosis de dos a tres kg/ha, sin causar
daños al cultivo de la yuca (Martínez, 1967; Cardoza,
1985 y Arismendi, 1976).
4
Fertilización
La yuca como planta altamente productora de
carbohidratos necesita de una gran cantidad de
nutrientes, trayendo como consecuencia el
agotamiento de los suelos donde se cultiva. Los
suelos de sabana son predominantemente de textura
arenosa, altamente lixíviales, pobres en nutrientes
vegetales, de reacción ácida (pH de 4,2 a 5,0), muy
bajos en materia orgánica (0,2 a 1,5) y poca retención
de humedad.
La aplicación directa de las rocas fosfóricas,
como fuentes alternas del fósforo es sumamente
importante en las condiciones de los Llanos
venezolanos, debido a la acidez de sus suelos. La baja
actividad de los iones fosfato y calcio en los suelos
puede inducir la solubilización de las rocas fosfóricas
solubles, ya que existe el mecanismo necesario para
que se realice el intercambio iónico entre el calcio de
las rocas fosfóricas solubles y el hidrógeno de las
partículas coloidales, transformándose el fosfato
tricálcico a mono y dicálcico, relativamente más
soluble. Por lo tanto, esos factores ofrecen
condiciones muy favorables para la aplicación directa
de las rocas fosfóricas solubles disponibles en
Venezuela, después de un procesamiento mínimo de
pulverización para lo cual se emplea una técnica
sencilla y de bajos costos.
Para los aspectos relacionados con la
fertilización en el cultivo de yuca en la sabana de
Jusepín del Estado Monagas, se han realizado un total
de ocho trabajos de investigación, de los cuales dos
corresponden a la variación del contenido foliar de
nitratos y de nitrógeno aciánico, cuando se aplicaron
dosis crecientes de nitrógeno en el cultivo de yuca.
Los resultados obtenidos indican que el mayor
rendimiento de raíces de yuca fresca, se obtuvo con la
dosis de 90 kg de N/ha. La correlación del contenido
de nitrógeno cianogénico, nitrógeno de nitratos y
nitrógeno total aciánico, con el peso de las hojas
secas, registró los más altos valores en las hojas
adultas, con las dosis de 120 kg de N/ha (Pino, 1979 y
Pino, 1984).
Tres trabajos trataron sobre la efectividad
agronómica y el poder residual de las rocas fosfóricas
en plantas de yuca. De los resultados obtenidos se
puede indicar que la dosis de fertilizante fosfatado
que indujo mayor concentración y cantidad de fósforo
total en los tejidos de la planta y rendimiento de yuca
fresca/h, a las diez cosechas fue la de 90 kg de
fosfato/ha (Vera, 1981, Vera, 1984 y Vera, 1995).
Tres trabajos fueron realizados para estudiar las
dosis óptimas de N-P-K en el cultivo de la yuca en la
sabana de Jusepín, Estado Monagas. De los resultados
obtenidos se puede indicar que para obtener un buen
rendimiento debe aplicarse una combinación de 80 kg
de nitrógeno, 114 kg de fósforo y de 80 kg de potasio
por hectárea, respectivamente y que los elementos
más limitantes en las sabanas de Monagas y
Anzoátegui son el nitrógeno y el fósforo (Arismendi,
1976, Arismendi, 1980e y Moyano, 1992).
Rizósferas micorrizantes en yuca
Se ha señalado que la capacidad de la yuca para
producir en suelos relativamente pobres debe estar
relacionada con alguna disposición especial de la
planta para extraer nutrimentos del suelo; el área de
exploración de las raíces, que puede llegar hasta 1
metro de profundidad, lo cual puede ayudar a
explicar su crecimiento en suelos marginales. Sin
embargo, observaciones microscópicas indican que la
yuca tiene un sistema radical bastante burdo, con
raíces relativamente gruesas y pobremente
ramificadas y los pelos radicales pueden estar
presentes, pero no son muy abundantes.
Recientes investigaciones han demostrado que
la adaptación de la yuca a los suelos pobres esta
relacionada con la habilidad de la planta para formar
micorrizas vesículo-arbusculares. En muchas áreas
productoras de yuca en América Latina, el principal
elemento limitante del cultivo es la deficiencia de
fósforo. Se ha demostrado que la inoculación con
micorrizas mejora la capacidad de la yuca para
absorber fósforo a partir de suelos y soluciones
nutritivas con bajas concentraciones de ese elemento.
Para los aspectos relacionados con el efecto de
la micorriza y la fertilización en el cultivo de la yuca,
se han realizado un total de tres trabajos de
investigación, de los cuales uno corresponde al efecto
de dos rizósferas micorrizantes y cuatro dosis de
fósforo. Los resultados obtenidos indican que los
hongos micorrizantes presentes en la rizósfera de
Jusepín, en las condiciones en las que se realizo el
experimento, permite obtener altos rendimientos en el
cultivo de yuca, con bajas dosis de fósforo aplicados
al suelo (Sotillo, 1989).
Un segundo trabajo trató sobre el problema de
combinaciones de fósforo-rizósfera y diferentes
niveles de potasio en el crecimiento de plántulas de
yuca, de los resultados obtenidos se demuestra que
para los parámetros de crecimiento y desarrollo de la
planta de yuca, el tratamiento con rizósfera, sin
fósforo añadido, ni potasio, fue superior al resto de
los tratamientos (Mimbela, 1990).
Un tercer trabajo trató sobre el problema del
efecto de la micorriza nativa y la aplicación de N-P-K
sobre el crecimiento y desarrollo de plántulas de yuca.
indicando que la flora nativa probada favoreció la
absorción de fósforo, lo que promovió un mejor
desarrollo de la yuca. Las plantas no micorrizadas y
sin fósforo añadido tuvieron un pobre desarrollo y
requieren aplicaciones de fósforo de al menos 50
ppm, para lograr un crecimiento semejante al
obtenido con las plantas micorrizas sin fósforo
añadido (Lárez, 1991).
Insectos en yuca
Los esfuerzos de las investigaciones
entomológicas en yuca, hacen énfasis en la
determinación de las pérdidas en rendimiento, así
como en la biología y ecología de las plagas, la
utilización de material de siembra libre de insectos y
el desarrollo de métodos de control, químicos y
biológicos; prácticas culturales y el uso racional de
pesticida. Para este aspecto se realizó un trabajo de
grado para determinar la biología y ecología del
taladrador del tallo de la yuca (Chilomima clarkei,
Amsel). Los resultados obtenidos permiten obtener
información bioecológica sobre aspectos tales como:
número de instares y estadios larvales, relación de
sexo, ovoposición, daños, hábitos, duración total del
ciclo, etc. Estos conocimientos constituyen las bases
fundamentales para adoptar las precauciones
necesarias tendientes al mejor entendimiento y
efectividad en el manejo de poblaciones de este
insecto (Velásquez, 1977).
Mecanización de la cosecha de la yuca
La cosecha de la yuca generalmente se hace
utilizando obreros de campo. Sin embargo, la
extracción manual de las raíces requiere de un gran
esfuerzo físico y es una operación lenta y onerosa,
que depende de la textura y la humedad del suelo,
distribución y profundidad de las raíces, ramificación
del cultivar e infestación de malas hierbas. Para el
estudio de los factores que influyen sobre la cosecha,
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se propone una máquina cosechadora con las
operaciones de aflojamiento de las raíces,
levantamiento y transporte (Hossne, 1974).
Parámetros nutricionales
Para conocer los aspectos relacionados con la
variación en el contenido de algunos parámetros
nutricionales en el cultivo de yuca, se han realizados
dos trabajos de grado. De los resultados obtenidos se
indica grandes variaciones entre los cultivares,
destacándose los clones Colombianita y Morichalera,
que presentaron valores aceptables de proteína, ácido
ascórbico, ácido fólico y niacina, así como niveles de
concentración de minerales como: Zn, Fe, Cu, Ca,
Mg, Mn, y K (Carvajal, 1985 y Rodríguez, 1987).
Almacenamiento de la yuca
Se ha observado que las raíces de yuca tienen
un acelerado proceso de descomposición, lo que las
hace indeseables después de dos o tres días de
cosechadas, pues a partir de ese tiempo se comienza a
formar en las raíces círculos o manchas de una
coloración marrón claro debido posiblemente a
compuestos fenólicos y a medida que pasan los días,
se van haciendo más intensas. Por esta razón en el
mercado las raíces tienen que cumplir con ciertas
especificaciones en cuanto a calidad, a fin de no ser
objeto de rechazo por parte de los compradores.
En las raíces de yuca se han observado dos
tipos de deterioro: primario y secundario. El primario
consiste en la decoloración interna y en la aparición
de franjas de color negro azulado en los haces
vasculares, que se extiende al tejido no vascular en
forma de decoloración marrón. El secundario se
presenta después de los síntomas antes descritos y se
manifiesta con la pudrición, fermentación y
ablandamiento de las raíces.
Investigando sobre los aspectos relacionados
con el almacenamiento, se realizaron siete trabajos de
investigación, de los cuales tres corresponden a la
incidencia del rayado marrón en el deterioro de las
raíces de yuca, encontrándose que existen cultivares
muy susceptibles, que a los tres días después de
cosechada las raíces muestran el deterioro, pero hay
otros cultivares como Querepa, José María y Mulata
que a los siete días están sanos (Ajmad, 1977 y
Arismendi, 1980f).
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Cuatro trabajos tratan sobre los efectos de la
poda de los tallos sobre el deterioro de las raíces de
yuca. De los resultados encontrados se indica que la
poda de los tallos de la planta de yuca 15 días antes
de la cosecha de las raíces, permite que las mismas
permanezcan hasta 12 días sin que aparezca el rayado
marrón. Igualmente, se ensayaron sistemas de
almacenamientos de raíces de yuca en bolsas plásticas
con la aplicación de fungicidas, lo cual permite que
las raíces duren hasta 14 días sin que ocurra el rayado
marrón (Aguiar, 1980, Arismendi, 1980h, López,
1984 y Reyes 1986).
Aspecto agro-socio-económico de la yuca
La historia agrícola de Venezuela indica la
existencia de una agricultura tradicional, altamente
diversificada, practicada en forma de conucos, y
caracterizada por: la explotación de pequeñas áreas,
utilización de mano de obra familiar, baja capacidad
de endeudamiento, y una técnica rudimentaria acorde
con la situación socio-económica de subsistencia y
bajo nivel de vida.
El estudio de los sistemas de producción en
forma cualitativa da una idea global de los
agroecosistemas presentes en una zona especifica y
sus relaciones con el entorno agro-socio-económico
del sistema diagnosticado previamente, además,
permite inferir sobre las limitaciones y/o fortalezas
que han hecho poco o muy productivo el sistema
estudiado. Especialmente, el estudio de la función
productiva, el conocimiento técnico de todo el
proceso de producción, los mecanismos de extracción
y de explotación del trabajo agrícola, permite conocer
la actual situación de la agricultura existente en la
zona tomada como referencia para este trabajo sobre
el cultivo de la yuca.
Para este aspecto se han realizados siete
trabajos de grado, tres de ellos para determinar los
aspectos Agro-Socio-Económicos del cultivo de la
yuca en los Estados Monagas, Anzoátegui y Bolívar,
donde se encontró que para el Estado Monagas los
productores de yuca aplican un paquete tecnológico
que incluye la mecanización, selección de semillas,
fertilización y uso de herbicidas e insecticidas, que
permiten obtener un rendimiento promedio de 20
tn/ha (Arismendi, 1980i, Rodríguez, 1998).
Los agricultores del Estado Bolívar aplican
técnicas rudimentarias en la producción de la yuca, lo
que impide aprovechar al máximo la fertilidad que
poseen los suelos donde se cultiva, trayendo como
consecuencia que el rendimiento menores a 20 Tn/ha
(Cuotto, 1988).
En cuanto al Estado Anzoátegui, el rendimiento
promedio obtenido por los productores de yuca es de
16,8 Tn/Ha, debido a que el sistema de explotación
principal es el conuco (Jiménez, 1986).
Cuatro trabajos que involucran la problemática
de implementación de algunas prácticas agronómicas
en el sistema de producción del conuco ha permitido
que los agricultores, mediante la aplicación de
paquetes tecnológicos (siembra de nuevas variedades,
fertilización, control de malezas con herbicidas, uso
de insecticidas, etc.), obtengan una mayor producción
de raíces de yuca, que ha llegado a representar tres
veces lo que anteriormente cosechaban, igualmente
fue necesario facilitarle la adopción de nuevas
practicas agronómicas, que fueran adecuadas a las
realidades sociales, económicas y culturales de los
productores y para ello debe implementarse una
asistencia técnica asequible al agricultor (Peñálver,
1989; Velásquez, 1984; Mendoza, 1975 y Oliveros,
1995).
CONCLUSIÓN
En base a los resultados obtenidos en los 44
trabajos de investigación en el cultivo de la yuca, el
paquete tecnológico que conlleva a una mayor
producción de raíces frescas fue cuando se utilizó el
cultivar Querepa o José María, con material
vegetativo de procedencia basal, sembrando estacas
de 45 cm en el mes de Mayo, con un espaciamiento
de 0,8 m entre hileras y 0,5 m entre plantas, aplicando
de dos a tres kg/ha del herbicida Cotoran y
fertilizando con una dosis de 90 kg de nitrógeno, 114
kg de fósforo y 80 kg de potasio por hectárea. Para
reducir la incidencia del rayado marrón en las raíces,
las plantas deben podarse quince días antes de la
cosecha
LITERATURA CITADA
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Efecto de dos densidades de población y dos niveles de fertilización sobre algunos caracteres
vegetativos de tres cultivares de algodón (Gossypium hirsutum L.) en la sabana de Jusepín,
Estado Monagas
Effect of two plant stands and two fertilizer levels on some vegetative characters in three cotton cultivars
(Gossypium hirsutum L.) in the savanna of Jusepin, Monagas State
Méndez-Natera, Jesús Rafael
Avenida Universidad, Campus Los Guaritos. Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica,
Núcleo de Monagas, Universidad de Oriente, Maturín, 6201. Monagas, Tele: 58-291-6521192. Fax: 58-9216415101. E-mail: [email protected]
RESUMEN
El objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto de dos distancias entre plantas (0,15 y 0,25 m) y dos niveles de
fertilización (250 y 500 kg de 12-24-12/ha) sobre algunos caracteres vegetativos en tres cultivares de algodón (Deltapine
Acala 90, Cabuyare y Deltapine 16) en la sabana de Jusepín, estado Monagas. El diseño estadístico utilizado fue el de
bloques al azar en arreglo factorial con tres repeticiones. Cada unidad experimental estuvo constituida por tres hileras de 5
m con una separación entre hileras de 0,80 m. Se realizó un reabono con urea a los 18 días después de la siembra a razón de
150 kg/ha. No se encontraron diferencias significativas para ninguna de las fuentes de variación para: diámetro del tallo
(1,26 cm), contenido de fibra (35,53 %), peso de 100 semillas (14,6 g) y peso de la fibra de 100 semillas (8,03 g). Las
plantas más altas (1,16 m) se obtuvieron con la dosis más alta de fertilizante (500 kg/ha) y la mayor altura de la primera
rama fructífera (0,27 m) se obtuvo con la mayor densidad de población (0,15 m). Estos resultados indican que ni la
fertilización ni la densidad de población afectaron marcadamente los caracteres de la planta, a excepción de la altura de la
planta y de la primera rama fructífera y que los tres cultivares presentaron similares valores para todos estos caracteres, sin
importar el espaciamiento entre plantas y/o la dosis de fertilizante aplicada.
Palabras claves: Algodón, Gossypium hirsutum, fertilización NPK, densidad de población
ABSTRACT
The objective of the present work was to determine the effect of two in-row spacings (0,15 and 0,25 m) and two fertilization
levels (250 and 500 kg of 12-24-12/ha) on some vegetative characters in three cotton cultivars (Deltapine Acala 90,
Cabuyare and Deltapine 16) in the savanna of Jusepin, Monagas State. A three-factor experiment in a randomized complete
block design was used with three replications. Each experimental unit was constituted by three 5-meter rows separated 0.80
m between them. A second nitrogen application was made with urea at 18 days after sowing at 150 kg/ha. There were not
significant differences for any variation sources for: stem diameter (1.26 cm), lint percent (35.53 %), 100-seed weight (14.6
g) and fiber index (8.03 g). The taller plants (1.16 m) were obtained with the higher fertilizer dose (500 kg/ha) and the
higher height of the first fruitful branch (0.27 m) was obtained with the higher population density (0.15 m). These results
indicate that neither the fertilization nor population stand affected markedly the characters, excepting plant height and
height of the first fruitful branch. The three cultivars presented similar values for all these characters without taking care of
the spacing among plants and/or the fertilizer dose applied.
Key Words: Cotton, Gossypium hirsutum, NPK fertilization, plant stand
INTRODUCCIÓN
El algodón es el principal cultivo textil de
Venezuela, adicionalmente representa una fuente
importante de aceite vegetal. Las características
vegetativas de este cultivo son de suma importancia
para el normal desarrollo de las plantas y éstas se ven
influenciadas por varios factores entre los cuales el
nivel de fertilización del suelo y la densidad de
población juegan un papel preponderante en la
manifestación de estos caracteres. Según Robles
(1985) la población óptima de plantas en el cultivo
del algodón es de más o menos 55.000 plantas/ha, con
la cual se obtienen los mejores rendimientos y la
mejor calidad de la fibra; sin embargo, el número de
plantas/ha dependerá de la región agrícola. Wilkes y
Corley (1968) compararon las poblaciones de plantas
del algodón no irrigado con 36.077, 50.161, 97.110 y
142.824 plantas/ha de una variedad durante tres años
y compararon las poblaciones de plantas de 19.768,
11
Méndez-Natera. Efecto de la fertilización y la densidad de población en algodón
49.420, 98.840, 197.680 y 296.520 plantas/ha de tres
variedades durante dos años con algodón bajo riego
en Alabama, Estados Unidos y encontraron que para
todas las variedades, la altura de la planta disminuyó
a medida que la población de plantas se incrementó.
Esta disminución fue de hasta 38,1 cm y resultó en
una altura de planta de solamente 99,1 cm para el
espaciamiento más denso, hubo una disminución
marcada en la longitud de la rama más larga a medida
que la población se incrementó; también, hubo un
incremento importante en la altura de la rama
fructífera más baja a medida que la población se
incrementó, este incremento en la altura de
fructificación (14,5 cm) probablemente influyó en
parte en el incremento correspondiente de la
eficiencia de la cosecha. Hubo una tendencia leve
hacia valores más bajos de micronaire y porcentajes
de la fibra con poblaciones más altas de plantas.
Ray et al (1959) realizaron un estudio de seis
años con diferentes poblaciones de plantas en
Lubbock, Texas con algodón cultivado bajo riego;
estas poblaciones de plantas fueron 44.478, 82.779,
123.550, 159.627 y 191.255 plantas/ha y encontraron
que el menor espaciamiento hizo a la planta más
apropiada para la cosechadora “Stripper”, mediante el
incremento de la altura de la primera rama y la
disminución de la altura de la planta, dispersión de la
planta y diámetro del tallo. Porterfield et al (1958)
condujeron ensayos de espaciamiento durante un
periodo de seis años (1952-1957) en Oklahoma, con
algodón cosechado con “Stripper”. Las poblaciones
de plantas usadas en estos ensayos variaron de año en
año y variaron de un mínimo de aproximadamente
9.884 hasta un máximo de aproximadamente 321.230
plantas/ha, donde existieron datos de varios años y las
tendencias fueron consistentes. Las siguientes
conclusiones fueron obtenidas: aquellos atributos que
incrementaron su valor a medida que la población de
plantas se incrementó fueron: 1) pérdida pre-cosecha;
2) altura de la bellota más baja; 3) basura de hojas
pequeñas y 4) producción al desmote; aquellos
atributos medidos que disminuyeron consistentemente
en valor a medida que la población de plantas se
incrementó fueron 1) peso de las bellotas; 2)
profundidad radical; 3) altura de la planta; 4) ancho
de la planta; 5) altura de la bellota más alta; 6) ramas
en el algodón cosechado; 7) pérdida total por la
cosechadora y 8) longitudes de la fibra. Otros
atributos medidos que mostraron tendencias definidas
pero menos consistentes fueron evaluados. Aquellos
que tendieron a incrementar a medida que la
población se incrementó fueron: 1) porcentaje de
12
emergencia; 2) motas en el algodón cosechado; 3)
hojas largas en el algodón cosechado; 4) basura total
en el algodón cosechado; 5) relación algodón/cárpelo
en la pérdida pre-cosecha y 6) dólares retornados por
1090 kg de material desmotado. Aquellos atributos
que tendieron a disminuir en valor a medida que la
población de plantas se incrementó fueron 1)
rendimiento neto; 2) rendimiento total y 3) pérdida de
maquinaria sobre la tierra. Atributos de los cuales no
se obtuvieron conclusiones definitivas basado en los
datos de estos ensayos incluyeron 1) horas-hombre
por hectárea de tiempo de desmalezado; 2) Cárpelos
en el algodón cosechado; 3) pérdidas de maquinaria
sobre la planta; 4) relación algodón/cárpelo de la
pérdida de maquinaria sobre la tierra; 5) retornos
brutos en dólares por hectárea; 6) índice del grado y
7) pérdida de fibra.
Por otra parte, los macroelementos (N, P y K)
juegan un papel supremamente importante en el
desarrollo de los caracteres vegetativos de la planta.
Halevy y Bazelet (1992) indicaron que el nitrógeno,
el fósforo, el potasio y el magnesio son los elementos
mayores esenciales y que se adicionan al algodón y
reportaron que el nitrógeno promueve especialmente
el crecimiento vegetativo e incrementa el número
total de flores y capullos y aumenta el tamaño de la
bellota debido a un incremento en el peso individual
de la semilla con la consecuente reducción en el
porcentaje de la fibra, mientras que el fósforo como
otros nutrimentos esenciales, es necesario para el
crecimiento normal de la planta de algodón y en
numerosas ocasiones se ha reportado que el fósforo
promueve el crecimiento rápido del algodón; el
abastecimiento continuo y adecuado de potasio es
necesario durante todo el periodo de crecimiento y
desarrollo del algodón; el crecimiento vegetativo se
incrementa con cada incremento de fertilizante
potásico aún hasta cantidades altas como de 420 y
560 kg/ha, sin embargo, este incremento en
crecimiento no resulta en un incremento en la
producción de fibra o semilla. La relación entre la
semilla y la fibra (en peso) casi no es afectada por la
cantidad de fertilizante potásico añadida.
El objetivo del presente trabajo fue determinar
el efecto de dos distancias entre plantas (0,15 y 0,25
m) y dos niveles de fertilización (250 y 500 kg de 1224-12/ha) sobre algunos caracteres vegetativos en los
cultivares de algodón Deltapine Acala 90, Cabuyare y
Deltapine 16 en la sabana de Jusepín, estado
Monagas.
MATERIALES Y MÉTODOS
El presente ensayo se realizó en la Estación
de Producción Vegetal de la Escuela de Ingeniería
Agronómica de la Universidad de Oriente en Jusepín,
Estado Monagas. Las características químicas y
físicas donde se realizó el ensayo se muestran en el
cuadro 1. El ensayo se sembró el 07 de julio de 2000
colocando tres semillas por hoyo. La unidad
experimental constó de tres hileras de 5 metros con
una separación entre hileras de 0,80 m y dos distancia
entre plantas (0,15 y 0,25 m) para una población
equivalente a 83.333 y 50.000 plantas/ha,
respectivamente. La fertilización se realizó con 250 y
500 kg de 12-24-12/ha inmediatamente después de la
siembra. El reabono se realizó con urea a razón de
150 kg/ha a los 18 días después de la siembra. El
control de malezas se realizó con una mezcla de
herbicidas pre-emergentes a las malezas y al cultivo,
se aplicó Dual a razón de 2 l/ha y Cotoran a razón de
0,5 kg/ha.
Se evaluaron los siguientes caracteres
vegetativos: diámetro del tallo, contenido de fibra,
peso de 100 semillas, peso de la fibra de 100 semillas
(índice de fibra), altura de planta y altura de la
primera rama fructífera. El diseño estadístico
utilizado fue el de bloques al azar en arreglo factorial
con doce tratamientos (2 x 2 x 3) y tres repeticiones.
Los factores fueron: Distancia entre plantas: 0,15 y
0,25 m; Niveles de fertilización: 250 y 500 kg de 1224-12/ha y Cultivares: Deltapine Acala 90, Cabuyare
y Deltapine 16. Se realizó el análisis de varianza
convencional y la diferencia entre promedios se
detectaron utilizando la prueba de rangos múltiples de
Duncan al 5 % de probabilidad.
RESULTADOS
El cuadro 2 muestra el análisis de varianza
para los caracteres estudiados en el ensayo. No se
encontraron diferencias significativas para el diámetro
del tallo, contenido de fibra, peso de 100 semillas y
peso de la fibra de 100 semillas, los valores
promedios para estos caracteres fueron: 1,26 cm,
35,53 %, 14,6 g y 8,0 g, respectivamente. Se
encontraron diferencias significativas para el factor
niveles de fertilización para la altura de la planta y
para el factor densidad de población para la altura de
la primera rama fructífera. La prueba de rangos
múltiples de Duncan (cuadro 3) indicó que las plantas
más altas se obtuvieron con el nivel más alto de
fertilización (500 kg de 12-24-12/ha) en comparación
con la dosis de 250 kg de 12-24-12/ha, mientras que
las plantas con una mayor altura de la primera rama
fructífera se presentaron en la menor distancia entre
hileras (0,15 m) en comparación con la distancia entre
hileras de 0,25 m.
Cuadro 1. Características químicas y físicas del suelo donde se realizó el ensayo con tres cultivares de algodón (Gossypium
hirsutum L.) bajo dos densidades de población y dos niveles de fertilización en un suelo Ultisol de sabana en
Jusepín, Estado. Monagas.
Parámetros
pH
P
Ca++
Mg++
K+
Na+
Al+++
H+
CICE
% Saturación Al
Materia Orgánica
Arcilla
Clase Textural
Cinc
Cobre
Manganeso
Hierro
Unidad
Bajo
Interpretación
Medio
Alto
mg/kg
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
%
%
%
< 11,0
< 0,50
< 0,25
< 0,13
11-30
0,5 – 1,0
0,25 – 0,65
0,13 – 0,26
> 30
> 1,0
> 0,65
> 0,26
< 0,25
0,25 – 0,50
> 0,50
< 1,5
1,5 – 3,0
> 3,0
mg/kg
mg/kg
mg/kg
mg/kg
< 1,5
< 0,8
< 1,5
< 7,0
1,5 – 2,5
0,8 – 1,2
1,5 – 2,5
7,0 – 11,0
> 2,5
> 1,2
> 2,5
> 11,0
Valor 1/
4,7
4,37
0,61
0,33
0,06
Trazas
Trazas
0,78
1,78
---1,47
21,2
FAa
2,92
0,52
1,52
42,00
1/ Realizado en el Laboratorio de análisis de Suelos y Agua (LABSAS) de la Universidad de Oriente
13
Cuadro 2. Análisis de varianza de los caracteres evaluados en el ensayo con tres cultivares de algodón (Gossypium
hirsutum L.) bajo dos densidades de población y dos niveles de fertilización en un suelo Ultisol de sabana en
Jusepín, Edo. Monagas.
Fuente
de
Variación
Repetición
Cultivares
D. E. P.
C * DEP
N. F.
C * NF
DEP * NF
C*DEP*NF
Error Exper
Total
C. V. (%)
Significación
Grados de
Libertad
2
2
1
2
1
2
1
2
22
35
Diámetro
de Tallo
0,011
0,072
0,003
0,033
0,000
0,079
0,014
0,125
0,080
Contenido
de Fibra
3,137
10,012
2,390
1,924
0,119
1,970
0,136
4,211
4,353
22,35
5,87
Cuadrados Medios 1/
Peso 100
Índice de
Semillas
Fibra
1,047
0,769
1,404
0,716
0,608
0,049
1,789
0,783
0,427
0,067
0,154
0,468
1,127
0,235
0,341
0,413
0,945
0,415
6,67
8,02
Altura de la Altura 1ra
Planta
Rama Fruc
0,004
0,001
0,021
0,001
0,006
0,006 *
0,002
0,001
0,039 *
0,001
0,015
0,001
0,000
0,001
0,017
0,000
0,011
0,002
9,32
* (p<0,07)
15,59
* (p<0,06)
1/ Cuadrados Medios sin el símbolo * son no significativos
DISCUSIÓN
No se encontraron diferencias significativas
para cuatro de los seis caracteres estudiados en el
ensayo para ninguna de las fuentes de variación, es
decir, ni los diferentes niveles de fertilización ni las
dos densidades de población afectaron marcadamente
el diámetro del tallo, el contenido de fibra, el peso de
100 semillas y el peso de la fibra de 100 semillas,
adicionalmente no hubo una diferencia genotípica
entre los tres cultivares para todos los atributos
evaluados, indicando la similitud entre las variedades
de algodón Deltapine Acala 90, Cabuyare y Deltapine
16, por otra parte el hecho de que no se encontraran
diferencias significativas para ninguna de las
interacciones, indica que estos tres factores no
interactuaron entre ellos para definir las
características vegetativas bajo estudio. MéndezNatera (1995) evaluó ocho cultivares de algodón en la
sabana de Jusepín bajo condiciones de lluvia,
incluyendo los tres cultivares evaluados en este
ensayo y no encontró diferencias significativas entre
cultivares para el peso de 100 semillas y el peso de la
fibra de 100 semillas con un promedio general de
9,91 y 6,42 g, respectivamente, valores menores a los
encontrados en este ensayo, pero si encontró
diferencias significativas para el porcentaje de fibra,
siendo mayor este carácter en Acala 90-1, seguido por
Deltapine 16 y por último Cabuyare.
Por otra parte, Jiménez (1993) evaluó el
comportamiento agronómico de 10 cultivares de
algodón en la sabana de Jusepín, incluyendo los tres
cultivares evaluados en este ensayo y no encontró
diferencias significativas entre cultivares para el
diámetro del tallo, siendo el promedio general de 1,16
cm, valor ligeramente inferior al obtenido en este
ensayo, pero si para la altura de la planta y la altura de
la primera rama fructífera entre los 10 cultivares,
aunque Cabuyare, Acala 90-1 y Deltapine 16
Cuadro 3. Promedios para la altura (m) de las plantas y para la altura (m) de la primera bellota de tres cultivares de algodón
(Gossypium hirsutum L.) bajo dos densidades de población y dos niveles de fertilización en un suelo Ultisol de
sabana en Jusepín, Estado Monagas.
Niveles de Fertilización
(kg de 12-24-12/ha)
500
250
Altura (m) de la Planta 1/
1,16
1,10
A
B
Distancia (m) entre
Hileras
0,15
0,25
1/ Prueba de Rangos Múltiples de Duncan al 5 % de Probabilidad.
Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes.
14
Altura (m) de la Primera
Rama Fructífera 1/
0,27
A
0,24
B
presentaron una altura de planta y una altura de la
primera rama fructífera similares entre ellos, también
encontró diferencias significativas para el peso de 100
semillas, siendo las semillas más pesadas las del
cultivar Cabuyare, seguido por Deltapine 16 y
finalmente Acala 90-1 y para el porcentaje de fibra,
siendo este mayor en Acala 90-1 que el porcentaje de
fibra de los cultivares Deltapine 16 y Cabuyare, los
cuales no difirieron entre sí para este carácter.
La altura de las plantas de los tres cultivares de
algodón fue afectada por el nivel de fertilización
aplicada, las plantas más altas se obtuvieron cuando
se aplicó una mayor cantidad de fertilizante al suelo,
indicando una respuesta positiva a la aplicación de
fertilizantes químicos en el cultivo del algodón. Este
resultado demuestra que la aplicación de elementos
químicos incrementa el desarrollo vegetativo de las
plantas de algodón, sin importar el cultivar y/o la
densidad de población, es decir, las plantas al tener
mayor cantidad de nutrimentos en el suelo, pueden
aprovecharlos para así promover el crecimiento del
tallo y por ende la altura de las plantas. Por otra parte,
las plantas con una mayor altura de la primera rama
fructífera se obtuvieron con una distancia entre
plantas de 0,15 m, indicando que cuando se
incrementó el número de plantas/área sembrada,
también se incrementó la altura a la cual la primera
rama fructífera se desarrolló, esto es importante, ya
que esto mejora la cosecha mecanizada, porque a
alturas menores hay problema para cosechar las
plantas de algodón lo que ocasionaría una
disminución en el rendimiento de algodón en
rama/ha.
Resultados similares fueron reportados en
diferentes zonas algodoneras de los Estados Unidos.
Wilkes y Corley (1968) quienes compararon las
poblaciones de plantas del algodón no irrigado con
36.077, 50.161, 97.110 y 142.824 plantas/ha de una
variedad, durante tres años y compararon las
poblaciones de plantas de 19.768, 49.420, 98.840,
197.680 y 296.520 plantas/ha de tres variedades,
durante dos años con algodón bajo riego en Alabama,
Estados Unidos y encontraron que para todas las
variedades, hubo un incremento importante en la
altura de la primera rama fructífera a medida que la
población se incrementó y que este incremento en la
altura de fructificación (14,5 cm) probablemente
influyó en parte en el incremento correspondiente de
la eficiencia de la cosecha, mientras que Ray et al
(1959) realizaron un estudio de seis años con
diferentes poblaciones de plantas en Lubbock, Texas,
con algodón cultivado bajo riego; estas poblaciones
de plantas fueron 44.478, 82.779, 123.550, 159.627 y
191.255 plantas/ha y encontraron que el menor
espaciamiento hizo a la planta más apropiada para la
cosechadora “Stripper” mediante el incremento de la
altura de la primera rama. Porterfield et al (1958)
condujeron ensayos de espaciamiento durante un
periodo de seis años (1952-1957) en Oklahoma con
algodón cosechado con “Stripper”, las poblaciones de
plantas usadas en estos ensayos variaron de año en
año y variaron de un mínimo de aproximadamente
9.884 hasta un máximo de aproximadamente 321.230
plantas/ha y encontraron un incremento de la altura de
la bellota más baja a medida que la población de
plantas se incrementó.
En este ensayo no se encontraron diferencias
significativas para el peso de 100 semillas, el peso de
la fibra de 100 semillas y el porcentaje de fibra.
Similitud de estos resultados fue reportada por
Wankhade et al (1992) quienes en ensayos de campo
en 1986/87 y 1987/88 en condiciones de secano en un
suelo arcillolimoso en Akola, Maharashtra, India con
los cultivares de algodón PKMF 806 y AKH 4
sembrados en hileras separadas 60 ó 45 cm a 30,0
22,5, 15,0 ó 10,0 cm entre plantas dentro de las
hileras y encontraron que el porcentaje de desmote y
los índices de semilla y de fibra no fueron afectados
por el espaciamiento. Abd El Gawad et al (1986) en
ensayos en Bahtim, Egipto con los cultivares de
algodón Giza 75, McNair 308 y Stoneville 256
sembrados a 15, 20 o 25 cm entre plantas,
encontraron que el espaciamiento entre plantas no
tuvo un efecto en el porcentaje de fibra. Bridge y
Miller (1989) en un ensayo en 1986-88 en un suelo
muy arenoso en Stoneville, Estados Unidos, los
cultivares de algodón DES 119 y DES 422 fueron
sembrados a 61.775, 128.492, 192.738 y 256.984
plantas/ha y encontraron que la densidad de plantas
no tuvo un efecto significativo sobre el porcentaje de
fibra y algunos caracteres de la fibra (resistencia,
elongación y finura). Samra et al (1982) establecieron
densidades de población de 83.333, 166.667 o
250.000 plantas/ha en el cultivar de Gossypium
barbadense Giza 69 y encontraron que los
rendimientos de algodón en rama se incrementaron
con el aumento de la densidad de población, pero el
peso de la bellota y el porcentaje de fibra no fueron
afectados.
El análisis de suelo (cuadro 1) indicó un nivel
bajo de fósforo (4,37 mg de P/kg de suelo) y de
potasio (0,06 cmol/kg de suelo) y un bajo contenido
15
de materia orgánica (1,47 %) sugiriendo una posible
respuesta de los caracteres evaluados a las dos dosis
de fertilizantes aplicadas, pero sólo se obtuvo para la
altura de la planta. La altura de la planta se
incremento en 6 cm con el aumento de la dosis de 1224-12 de 250 a 500 kg/ha, es decir, un incremento de
aproximadamente 5,5 %. En este experimento se
aplicaron
las
siguientes
cantidades
de
macroelementos dependiendo de la dosis utilizadas:
para la dosis de 250 kg de 12-24-12 se aplicaron 97,5
kg de N; 60 kg de P2O5 y 30 kg de K2O/ha, mientras
que para la dosis de 500 kg de 12-24-12/ha se
aplicaron 127,5 kg de N; 120 kg de P2O5 y 60 kg de
K2O/ha. Se puede observar que el incremento en dos
veces la cantidad de macroelementos no influyó en
los caracteres diámetro del tallo, contenido de fibra,
peso de 100 semillas, peso de la fibra de 100 semillas
y altura de la primera rama fructífera, pero sí en la
altura de la planta. Esto concuerda por lo reportado
por Halevy y Bazelet (1992) quienes indicaron que el
nitrógeno promueve especialmente el crecimiento
vegetativo, mientras que el fósforo promueve el
crecimiento rápido del algodón y el crecimiento
vegetativo se incrementa con cada incremento de
fertilizante potásico aún hasta cantidades altas de
potasio como de 420 y 560 kg/ha; sin embargo, este
incremento en crecimiento no resulta en un
incremento en la producción de fibra o semilla, la
relación entre la semilla y la fibra (en peso) casi no es
afectada por la cantidad de fertilizante potásico
añadida.
entre los tratamientos con fertilizantes y el porcentaje
de fibra se incrementó con todos los regímenes de
fertilizantes excepto con las dosis más altas de NPK.
Resultados similares a los obtenidos en este
ensayo fueron reportados por Malik et al (1987) en un
experimento en 1983-85 en Multan, Pakistán
suministraron al cultivar de algodón NIAB-78 en
forma basal 28 kg de N; 28 kg de N + 48 kg de P2O5 o
28 kg de N + 48 kg de P2O5 + 28 kg de K2O/ha
seguido de un reabono superficial con urea en
floración con una dosis de 84 kg de N/ha y
encontraron que la aplicación de fertilizantes no tuvo
un efecto sobre el porcentaje de fibra o la calidad de
la fibra. Hutchinson et al (1986) en ensayos de campo
en Winnsboro, Lousiana, Estados Unidos en 1986 en
el cultivo del algodón con varias combinaciones de
fertilizante NPK, encontraron que la aplicación de
fertilizantes incrementó la altura de las plantas pero
no afecto el peso de la bellota o el porcentaje de fibra.
Oliveira y Mello (1985) reportaron en ensayos de
campo en Aguai, Brasil con el cultivar de algodón
IAC 13-1, que el peso de la semilla y el número de
bellotas/planta se incrementaron con la aplicación de
fertilizantes pero no hubo diferencias significativas
Hutchinson, R. L.; Sharpe, T. R. and Slaughter, R.
1986. Cotton fertilization test – Macon Ridge
Station. Annual Progress Report 1986, Northeast
Research Station, St. Joseph, La. and Macon
Ridge Research Station, Winnsboro, La. p. 132139.
16
Estos resultados indican que ni la fertilización
ni la densidad de población afectaron marcadamente
los caracteres de la planta, a excepción de la altura de
la planta y de la primera rama fructífera y que los tres
cultivares presentaron similares valores para todos
estos caracteres, sin importar el espaciamiento entre
plantas y/o la dosis de fertilizante aplicada.
AGRADECIMIENTO
Al Consejo de Investigación de la Universidad
de Oriente por el soporte dado al Proyecto C.I.-30601-0998/01 a cargo del autor.
LITERATURA CITADA
Abd El Gawad, A. A.; El Tabbakh, A. E.; Edris, A. S.
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relation to hill spacings. Egyptian Journal of
Agronomy 11 (1-2): 71-77.
Halevy, J. y Bazelet, M. 1992. Fertilización del
Algodón para rendimientos altos. Boletín No. 2.
Instituto Internacional de la Potasa (IPI).
Traducido por el Instituto de la Potasa y el Fósforo
(INPOFOS). Schneidergasse, Basel. 64 p.
Jiménez, E. J. 1993. Comportamiento agronómico de
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en la sabana de Jusepín. Trabajo de Grado para
Ingeniero Agrónomo. Escuela de Ingeniería
Agronómica, Universidad de Oriente, Jusepín,
Estado Monagas. 126 pp.
Malik, M. N.; Shah, I. H.; Shabab Ud Din and
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agronómico de I. Ocho cultivares de algodón
(Gossypium hirsutum L.), II. Diez cultivares de
soya (Glycine max (L.) Merril). III. Once
cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)
evaluados bajo condiciones agroecológicas de
sabana en Jusepín, en época de lluvias. Trabajo
para Profesor Asistente. Escuela de Ingeniería
Agronómica, Universidad de Oriente, Maturín,
Estado Monagas. 434 pp.
Oliveira, R. e Mello, A. F. 1985. Efeitos de NPK,
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Wankhade, S. T.; Kharche, S. G.; Patil, S. N. and
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Principles and Practices. V. Planting and
Cultivation. Edited by Fred C. Elliot, Marvin
Hoover and Walter K. Porter, Jr. The Iowa State
University Press, Ames, Iowa, U. S. A. p. 117149.
17
Comportamiento agronómico de maíz (Zea mays L.) tipo dulce bajo diferentes densidades de
siembra en condiciones de sabana
Agronomic performance of sweet corn (Zea mays L.) sown at different stands on savanna’s conditions
Otahola-Gómez, Víctor y Rodríguez, Zulay
Departamento de Agronomía, Escuela de ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, Núcleo de
Monagas, Maturín, estado Monagas. Campo Universitario Los Guaritos, Av. Universidad. Tlf. 091-6521192,
Email: [email protected]
RESUMEN
Dentro del cultivo del maíz existen diferentes tipos, cuya constitución, uso y manejo están determinados por las
características propias de cada tipo. El maíz dulce constituye una importante fuente energética por su alto contenido de
azúcar, el cual se concentra en el endospermo del grano y es utilizado a nivel mundial en la industria de enlatados,
congelado o como verdura fresca. En Venezuela, se consume principalmente en forma de enlatados, cubriéndose la
demanda con productos importados, terminados o como materia prima. Razón que hace necesario evaluar, bajo diferentes
condiciones ambientales y sistemas de manejo, materiales genéticos que puedan ser una alternativa para los productores del
rubro en diferentes zonas del país. Con el objeto de determinar el comportamiento agronómico de la variedad CENIAPDULCE, se realizó este ensayo en la Estación Experimental de sabana de la Escuela de Ingeniería Agronómica de la
Universidad de Oriente, ubicada en la localidad de Jusepín, Municipio Maturín del estado Monagas, combinando tres
distancias de siembra entre hileras (0,70; 0,80 y 0,90 m) y tres distancia de siembra entre plantas (0,20; 0,25 y 0,30 m) bajo
un diseño estadístico de bloques al azar en arreglo factorial con tres repeticiones. Las parcelas estuvieron constituidas por 4
hileras de 10 metros de largo, cosechándose las dos hileras centrales. Las diferencias entre los promedios se obtuvieron
mediante la Prueba de Ámbitos Múltiples de Duncan al 5% de probabilidad. La sincronización entre floraciones fue
afectada por la distancia de siembra entre hileras, obteniéndose los mayores valores para las distancias de 0,70 m y 0,80 m.
La mayor prolificidad efectiva se presentó con 0,30 m entre plantas con 1,05 mazorcas/planta. El mayor número de
mazorcas/hectárea (64.380) se obtuvo con la mayor densidad de siembra (0,70 X 0,20 m). Se observó ataque de plagas
durante todo el ciclo del cultivo, especialmente bachacos (Atta sexdens L.), saltamontes (Melanoplas sp.) gusano cogollero
(Spodoptera frugiperda) y gusano de la mazorca (Heliothis zea). En general se observó una buena adaptación de la variedad
CENIAP-DULCE a las condiciones edafoclimáticas de sabana.
Palabras Claves: maíz dulce, densidad de siembra, condición de sabana
ABSTRACT
Different types of corn exist among corn cultivation in which constitution, use, and handling are determined by the
characteristics of each type. The sweet or sugary corn constitutes an important energy source due to its high sugar content,
which concentrates on the grain endosperm and it is used around the world in the industry as frozen or fresh greenness. In
Venezuela, sweet corn is mainly consumed as can products and demand is covered with finished or raw matter imported
products, for this reason, it is necessary to evaluate genotypes under different environmental conditions and crop production
systems which can be used as an alternative for the corn farmers in different areas of the country. In order to determine the
agronomic behavior of CENIAP-DULCE variety, an experiment was carried out at the Experimental Station of Savanna of
Escuela de Ingeniería Agronómica of the Universidad de Oriente, located at Jusepín, Municipio Maturín, Monagas State,
combining three sowing distances between rows (0.7; 0.80 and 0.90 m) and three sowing distance between plants (0.20;
0.25 and 0.30 m). A two-factor experiment in a randomized complete block design was used with three replications. The
plots were constituted by four 10-m long rows, only the two central rows were harvested. Means were tested by Duncan
multiple range test. The statistical level used was 5 %. The synchronization among bloomings was affected by sowing
distance between rows, the biggest values were obtained for the distances of 0.70 m and 0.80 m. The biggest effective
prolificacy was got with 0.30 m between plants with 1.05 ears/plant. The biggest number of ears/ha (64.380) was obtained
using the biggest stand (0.70 X 0.20 m). Pest attack was observed during the whole cycle of the crop, especially Atta
sexdens L., Melanoplas sp., Spodoptera frugiperda and corn earworm (Heliothis zea). In general, a good adaptation was
observed in CENIAP-DULCE variety to the savanna edafoclimatic conditions.
Key words: Sweet corn, plant stands, savanna condition
18
Revista UDO Agrícola 1 (1): 18-24. 2001
Otahola y Rodríguez. Comportamiento agronómico de maíz dulce en condiciones de sabana
INTRODUCCION
Venezuela presenta un alto consumo de maíz en
forma de jojoto, con el cual se preparan innumerables
platos típicos de nuestra cocina tradicional, aunque el
mayor porcentaje de consumo fresco se realiza en
forma directa, en forma de “maíz tierno”. Mucha de la
demanda podría ser cubierta con maíz dulce, ya que
su dulce sabor y la suavidad del grano son aceptados
por el consumidor. Sin embargo, el maíz dulce que se
consume en nuestro país proviene de importaciones,
como materia prima o productos terminados en
forma de enlatados.
El cultivo de maíz dulce se presenta como una
alternativa para los productores de este rubro en el
estado Monagas y otros estados de la región oriental
del país, sobre todo si se toma en cuenta el alto
consumo de maíz fresco y el corto período de su
ciclo, lo cual puede significar ingresos a corto tiempo,
que pueden ser utilizados para el financiamiento de
siembras de otros rubros que requieren mayor
inversión.
La producción de maíz dulce tiene buenas
perspectivas en Venezuela, debido a las posibilidades
de sustituir las importaciones y la posibilidad de ser
exportado al área del caribe y la Región Andina.
Además, los ingresos de los productores pueden ser
mayores que los obtenidos con maíces de
endospermos normales, ya que el precio de venta del
maíz dulce puede triplicar el precio de los maíces
normales. Por lo antes expuesto y conociendo la alta
demanda del producto que existe en el país, así como
la factibilidad de emplearlo como alimento fresco o a
nivel industrial como alimento procesado, se hace
necesario evaluar, bajo diferentes condiciones
ambientales y sistemas de manejo, materiales
genéticos que puedan ser una alternativa para los
productores de maíz en diferentes zonas del país.
La variedad ‘Pajimaca’ fue pionera en las
siembras de maíz dulce en Venezuela. Sin embargo,
defectos de tipo agronómico ha indicado la necesidad
de
desarrollar
otros
materiales
genéticos
aprovechando el gen sw de la misma, para
transmitirlo
mediante
retrocruzamiento
con
variedades de buen comportamiento agronómico, las
cuales, una vez convertidas en versión dulce, son
manejadas mediante selección recurrente para su
afinamiento, antes de ponerlas a disposición de los
agricultores (Cartaya et al. 1990). Además de la
variedad ´Pajimaca´ se ha utilizado la variedad
´Riqueza´ en siembras experimentales y comerciales
en Venezuela. Esta variedad combina las buenas
características agronómicas y de resistencia a la
enfermedad “punta loca” (Mildiú lanoso) de la
variedad ´Suwan-1´ con el carácter dulce de la
variedad ´Pajimaca´. En el oriente de Venezuela,
específicamente en El Tigre, estado Anzoátegui se
han realizado siembras comerciales utilizando la
variedad ´Commander´. Sin embargo, en la actualidad
no se está sembrando este rubro en la zona.
El CENIAP ha desarrollado la variedad
Ceniap-Dulce, que se adapta muy bien a condiciones
agroecológicas de algunas zonas del país. Proviene
del cruce de la variedad ‘Hawaian Super Sweet-9
corn’ con la variedad ´Swan–1´ (originarios de Hawai
y Tailandia, respectivamente), con tres retrocruzas
hacia este último. Sin embargo, se desconoce su
comportamiento en las condiciones edafoclimáticas
de las sabanas de estado Monagas.
La relación entre la producción y el número de
plantas es compleja. Para determinada condición de
suelo, clima, genotipo y prácticas culturales hay un
número determinado de plantas por unidad de área
que conduce a la más alta producción. Los suelos más
fértiles soportan mayor cantidad de plantas, hasta
cierto límite, donde ocurre la competencia entre ellas.
Por el contrario en las regiones más secas o donde se
presentan en períodos de sequía, conviene reducir el
número de plantas por unidad de superficie (Pinto
Viegas, 1978). Según Gamboa (1980), las densidades
de siembra deben ser proporcionales al desarrollo
vegetativo y al rendimiento potencial de las plantas
del cultivar utilizado. Cuando el ciclo vegetativo es
más corto, la densidad utilizada puede ser mayor.
Shagy y Singh, (1989) al evaluar el
comportamiento de maíz dulce bajo diferentes
poblaciones de plantas (40.000, 50.000 y 80.000
plantas/ha), encontraron que la densidad de siembra
aumenta el rendimiento de granos de 1,80 a 2,70
T/ha. Cabrera, (1996) señala densidades de siembra
de más de 100.000 plantas/ha en condiciones de los
llanos occidentales de Venezuela, con tendencia a
incrementar los rendimientos
Este ensayo se realizó para determinar el
comportamiento agronómico de la variedad CENIAPDULCE, bajo diferentes densidades de siembra, en
condiciones edafoclimáticas de sabana en el estado
Monagas.
19
Se realizo el
ensayo en la Estación
Experimental de Sabana de la Escuela de Ingeniería
Agronómica de la Universidad de Oriente, en la
localidad de Jusepín, Municipio Maturín del estado
Monagas, ubicada a unos cinco Kilómetros de la
Estación Climatológica de Jusepín, la cual se
encuentra situada geográficamente a 9° 48´ de Latitud
Norte y 63° 26´ de Longitud Oeste, a una altura de
147 m.s.n.m., con registros de precipitación media
anual de 1.050 mm y una temperatura media anual de
27,3 ° C. Zona clasificada como Tropical Lluviosa,
según la Clasificación de Kopen, caracterizada por
una alternancia de la estación lluviosa con períodos
de sequía (Martínez, 1977).
El ensayo fue realizado en un suelo de textura
Franco arenoso con pH de 5,00, contenido de materia
orgánica de 1,74, con contenidos medios de fósforo
(13,84 ppm) y un porcentaje de saturación de
Aluminio de 9,32%. La precipitación acumulada
durante el ciclo del cultivo fue de 376,40 mm,
distribuidos en los 75 días que el cultivo estuvo en el
campo. Sin embargo, del total de lluvia presentada,
solo cayeron cerca de 90 mm en el período
comprendido entre los 45 días después de la siembra
y la cosecha, lo cual puede haber afectado el proceso
de floración y llenado de los granos.
Cuadro 1. Diferentes distancias de siembra entre hileras
y entre plantas utilizadas en la variedad
CENIAP-Dulce de maíz (Zea mays L.) en
condiciones agroecológicas de sabana en el
estado Monagas.
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Distancia
entre Hilera
(m)
0,70
0,70
0,70
0,80
0,80
0,80
0,90
0,90
0,90
Distancia
entre Plantas
(m)
0,20
0,25
0,30
0,20
0,25
0,30
0,20
0,25
0,30
Plantas/ha
71,429
57,143
47,619
62,500
50,000
41,667
55,556
44,444
37,037
una mezcla de Atrazina y Pendimentalín, en dosis de
2 Kg/ha y 1 L/ha respectivamente.
Las unidades experimentales estuvieron
conformadas por cuatro hileras de 10 metros de largo,
de las cuales se cosecharon áreas iguales (12 m2) de
las dos hileras centrales. Para tal fin se realizó un
ajuste para las diferentes áreas de cada tratamiento a
través de la siguiente ecuación:
Se utilizó la variedad CENIAP-DULCE
suministrada por los fitomejoradores del CENIAP
Maracay, Venezuela. Se utilizó un diseño estadístico
de bloques al azar en arreglo factorial, con dos
factores y tres repeticiones. Los factores estudiados
fueron: Tres distancias de siembra entre hileras (0,70;
0,80 y 0,90 metros) y tres distancias de siembra entre
plantas (0,20; 0,25 y 0,30 metros) para un total de
nueve tratamientos, correspondientes a las densidades
de plantas, las cuales variaron desde 37.037 hasta
71.429 plantas/ha (Cuadro 1). Los datos fueron
analizados
mediante
análisis
de
varianza
convencional y las diferencias entre los promedios
fueron detectados mediante la Prueba de Ámbitos
Múltiples de Duncan al 5%.
De esta manera se determinó el largo de la
hilera a cosechar, siendo 8,60; 7,50 y 6,70 metros
para los tratamientos donde se utilizaron las distancias
de 0,70; 0,80 y 0,90 metros entre hileras
respectivamente. Para todos los casos se desecharon
los extremos de la hilera.
La siembra se realizó conjuntamente con las
labores de fertilización, aplicando 500 Kg/ha de la
fórmula comercial 12-24-12-CP, colocándola en
bandas enterradas al lado y por debajo de la semilla.
Se hizo un reabono, 25 días después de la siembra,
con urea agrícola a razón de 150 Kg/ha. El control de
malezas se realizó en forma pre-emergente, utilizando
Desde el inicio de la germinación hasta la
cosecha el cultivo fue atacado por bachacos (Atta
sexdens L.) siendo controlados con la aplicación de
insecticidas específicos para el control de los mismos.
Además se hicieron dos aplicaciones para el control
de gusano cogollero (Spodoptera frugiperda),
saltamontes (Melanoplas sp.) y otros cortadores, los
20
A Cos  L Hil x 2 Hil Centrales x DEH
Donde : A Cos  Area de cosecha
L Hil : Longitud de la hilera
DEH  Distancia entre hileras.
Igualando A Cos a 12 m 2
L hil 
12m 2
2 x DEH (m)
cuales atacaron varias veces el cultivo, llegando a
defoliar completamente algunas plantas de las hileras
de bordura. También se presentaron ataques de
gusano de la mazorca (Heliothis zea). En general se
observó que el cultivo es atacado por insectos con
mayor frecuencia y severidad que otros tipos de
maíces sembrados cerca de este ensayo. Esto puede
deberse al mayor contenido de azúcares en los
diferentes órganos de la planta.
Se evaluaron los caracteres: Sincronía entre la
floración masculina y la floración femenina,
prolificidad efectiva (Mazorcas efectivas/planta),
número de mazorcas/ha y diámetro de la mazorca.
prolificidad de las plantas. Similares resultados se
obtuvieron en el presente ensayo, al aumentar el
número de días entre las floraciones a medida que se
aumentó la distancia de siembra entre hileras.
Los resultados obtenidos en este ensayo son
similares a los encontrados por Aguilera (1992),
quien trabajando con maíz tipo Cariaco, encontró una
diferencia de 5,9 días entre la floración masculina y la
femenina, con tendencia a aumentar este período a
medida que se aumenta la distancia entre hileras.
Silva (1993) al evaluar maíz tipo reventón encontró
diferencias de 4,7 días entre las floraciones, aunque
sin efecto de las densidades de siembra sobre este
carácter.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El análisis de los resultados obtenidos para este
carácter
indicó
diferencias
estadísticamente
significativas para la distancia de siembra entre
hileras, no así para la distancia de siembra entre
plantas y para la interacción entre ambos factores. La
Figura 1 muestra la prueba de promedios, donde se
observa que los tratamientos donde se utilizaron 0,70
y 0,80 metros entre hileras presentaron menor
número de días entre la floración masculina y la
floración femenina, presentándose una diferencia de
más de seis días entre la floración masculina y la
floración femenina cuando las plantas fueron
sembradas a una distancia de 0,90 metros entre
hileras. Esta falta de sincronización entre las
floraciones posiblemente puede ser un problema en la
polinización y fecundación de las mazorcas, sobre
todo en aquellos maíces que tienen la capacidad de
tener un mayor número de mazorcas por planta, pero
que las últimas en formarse no llegan a ser mazorcas
efectivas por falta de polen en la población. Los
materiales de maíz prolíficos deben tener una
sincronización entre la maduración del polen y el
período de receptividad de los estigmas, a fin de
asegurar una mayor polinización y fecundación de sus
mazorcas.
Imery (1993), en un experimento con diferentes
selecciones prolíficas de la variedad experimental
FP-UDO-02 y con diferentes densidades de siembra
encontró que la sincronía entre las floraciones está
influenciada por la interacción entre los genotipos
evaluados y las poblaciones de plantas, además que
aumenta el número de días entre las floraciones al
disminuir la densidad de siembra y aumentar la
Vásquez (1998) al evaluar la variedad FPUDO-02 y el híbrido CENIAP-PB-8 bajo diferentes
densidades de siembra, encontró solo 3,9 días de
diferencia entre la floración masculina y la floración
femenina, aunque sin efecto de la densidad de
siembra sobre este carácter.
8,00
Días entre Floración
Sincronía entre floraciones
6,00
4,00
6,11
5,00
A
5,22
B
A
2,00
0,00
0,70
0,80
0,90
Distancia entre plantas (m)
Figura 1. Efecto de tres distancias de siembra entre
plantas sobre la sincronización entre la
floración masculina y la floración femenina de
la variedad CENIAP DULCE de maíz (Zea
mays L.) en condiciones de sabana.
Prolificidad efectiva
El análisis de los datos indicó diferencias
estadísticamente significativas solo para las distancias
de siembra entre plantas, no así para la distancia de
siembra entre hileras y para la interacción entre los
dos factores estudiados. Los resultados de la prueba
de promedios (Figura 2) indican una marcada
21
diferencia entre las distancias de siembra entre
plantas, obteniéndose el mayor índice de prolificidad
efectiva cuando se sembraron las plantas a una
distancia de 0,30 metros, con tendencia a disminuir el
número de mazorcas/planta en la medida que se
disminuye la distancia de siembra entre plantas.
embargo el número de mazorcas/planta estuvo
alrededor de 0,80; inferior al encontrado en este
ensayo. Estos resultados coinciden con los
encontrados por Aguilera (1992) al trabajar con maíz
tipo Cariaco.
Número de mazorcas/ha
Mazorcas/planta
1.00
1.05
0.96
0.89
A
B
0.80
C
0.60
0.40
0.20
0.00
0.30
0.25
0.20
Distancia entre plantas (m)
plantas sobre la prolificidad potencial de la
variedad CENIAP DULCE de maíz (Zea mays
L.) en condiciones de sabana.
Bejarano et al. (1992) al evaluar la variedad
Riqueza encontraron un promedio de 1,4
mazorcas/planta el cual resultó superior al número de
mazorcas/planta encontrado en este ensayo. Imery
(1993) encontró que la prolificidad efectiva fue
afectada por los efectos simples de genotipos y por la
densidad de plantas, señalando que el número de
mazorcas/planta aumentó al disminuir la densidad de
plantas sembradas y en todos los casos estuvo
alrededor de 1,20 mazorcas/planta, resultados
superiores a los encontrados para CENIAP-Dulce en
este experimento.
65000
60000
55000
50000
Dist.
Planta
(m)
45000
40000
0,80
0,90
30
Dist. Hileras (m)
20
0, 5
2
0,70
0,
22
El hecho de haber obtenido el mayor número
de mazorcas comerciales/ha con el tratamiento donde
se utilizó mayor densidad de plantas nos indica que
este genotipo de maíz puede sembrarse a esta
densidad de plantas sin sufrir disminución en su
capacidad de producción por efecto de competencia
entre las plantas. Sin embargo, no sería recomendable
0,
Silva (1993) no encontró efectos de la densidad
de plantas sobre este carácter, indicando un promedio
general de 1,20 mazorcas/planta, el cual fue mayor
que el promedio encontrado para la variedad
CENIAP-Dulce en este ensayo. Vásquez (1998)
indica que el carácter mazorcas por planta fue
afectado por los efectos simples de los genotipos y las
distancias de siembra entre plantas, además señala
que la mayor prolificidad la presentaron los
tratamientos donde se cultivaron las plantas a
distancias de 0,25 y 0,20 metros, superando al
tratamiento donde se utilizó 0,15 m entre plantas. Sin
El análisis de los datos obtenidos para este
carácter presentó diferencias estadísticamente
significativas para los efectos simples de los dos
factores estudiados, así como para la interacción entre
las distancias de siembra entre hileras y entre plantas.
El mayor número de mazorcas/ha se obtuvo al
sembrar las plantas a una distancia de 0,70 m entre
hileras y 0,20 m entre plantas (71.429 plantas/ha),
mientras que el menor número de mazorcas/ha lo
presentó el tratamiento donde se utilizó la
combinación de 0,90 m entre hileras y 0,25 m entre
plantas, aunque este tratamiento fue estadísticamente
igual a las combinaciones 0,90 x 0,30 y 0,80 x 0,30 m
(Figura 3).
Mazorcas/ha
1.20
Figura 3. Efecto de tres distancias de siembra entre plantas y
tres distancias entre hileras sobre el número de
mazorcas/ha en la variedad CENIAP DULCE de
maíz (Zea mays L.) en condiciones de sabana.
incrementar la densidad de siembra pues esto puede
acarrear disminución en el tamaño de la mazorca, así
como dificultar la cosecha. Por otro lado, se debe
tomar en cuenta que en las sabanas del estado
Monagas normalmente se presentan períodos
prolongados de sequía, lo cual puede causar un
mayor estrés si las plantas están sembradas a altas
densidades.
Diámetro de la mazorca.
El análisis de varianza de los datos obtenidos
para el diámetro de la mazorca detectó diferencias
estadísticas para la distancia de siembra entre hileras,
no así para la distancia de siembra entre plantas y
para la interacción entre los dos factores estudiados.
La figura 4 nos muestra la prueba de diferencias de
promedios para este carácter, observándose que las
plantas sembradas a las distancias entre hileras de
0,90 m presentaron mazorcas de mayor diámetro.
Diametro (cm)
Guzmán y Guzmán (1991) encontraron para la
variedad CENIAP 69 una media de 4,74 cm para el
diámetro de la mazorca, siendo este valor superior al
encontrado para la variedad CENIAP-Dulce.
Vásquez (1998) no encontró efecto de la distancia de
siembra entre hileras sobre el diámetro de la mazorca
en los genotipos CENIAP-PB8 y FP-UDO-02. Sin
embargo encontró que el mayor diámetro de la
mazorca se obtuvo al sembrar las plantas a una
distancia de 0,20 y 0,25 metros entre plantas, con un
promedio de 4.20 cm. Aguilera (1992) no encontró
6
5,28
5
A
4,97
5,01
B
B
4
3
2
1
0
0,90
0,80
0,70
Distancia entre hileras (m)
hileras sobre el diámetro de la mazorca en la
variedad CENIAP DULCE de maíz (Zea
mays L.) en condiciones de sabana.
efecto de la densidad de siembra sobre este carácter
en maíz tipo Cariaco, con un promedio general de
5,54 cm para el diámetro de la mazorca, aunque es
característico que el maíz tipo Cariaco presente
mazorcas de mayor diámetro.
CONCLUSIONES
La sincronización entre la floración masculina y
la floración femenina en maíz dulce cultivado en
condiciones agroecológicas de sabana, fue afectada
por la distancia de siembra entre hileras, con
tendencia a aumentar el período entre ellas a medida
que se aumenta la distancia entre las hileras.
El mayor número de mazorcas efectivas por
planta se obtuvo con la distancia de 0,30 metros entre
plantas, no siendo afectado este carácter por el factor
distancia de siembra entre hileras. El mayor número
de mazorcas comerciales por hectárea se obtuvo con
la mayor densidad de siembra (0,70 m entre hileras
por 0,20 m entre plantas).
A medida que se aumentó la distancia de
siembra entre hileras se obtuvo mazorcas con mayor
diámetro, aunque no se encontró diferencias cuando
se utilizó separaciones de 0,80 y 0,70 metros entre
hileras.
De los resultados obtenidos se puede concluir
que la variedad CENIAP-Dulce presenta buena
adaptación a las condiciones edafoclimáticas de las
sabanas del estado Monagas.
LITERATURA CITADA
Aguilera, J. G. 1992. Comportamiento agronómico
del maíz (Zea mays L.) tipo Cariaco con seis
densidades de población diferentes y tres niveles
de fertilización en un ultisol de sabana del Estado
Monagas. Trabajo de grado; Ingeniero Agrónomo,
Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de
Oriente, Jusepín, Estado Monagas, Venezuela. 96
pp.
Bejarano, M.; Segovia, V.; Moreno, H. 1992.
Evaluación del rendimiento y caracteres de la
planta y mazorca en familias de hermanos
completos en la variedad de maíz dulce ‘Riqueza’.
Agronomía Tropical 42 (3-4): 151-160.
23
Cabrera, S. 1996. Evaluación del rendimiento de
cultivares de maíz (Zea mays L.) bajo tres
densidades de siembra. In Memorias de la III
Jornada Científica Nacional del Maíz, Guanare,
Estado Portuguesa. p. 39.
Martínez, L. R. 1977. Estudio de la precipitación en
el área de Jusepín y zonas adyacentes. Trabajo de
Ascenso para Profesor Agregado. Universidad de
Oriente. Núcleo de Monagas, Jusepín, Estado
Monagas, Venezuela 85 pp.
Cartaya. 1990 Características físicas y químicas de
los granos de maíz dulce de las variedades
‘Pajimaca’ y ‘Riqueza’ durante el proceso de
maduración . Agr. Tropical 41: 5 -6 Universidad
Central de Venezuela. Facultad de agronomía,
Maracay. FONAIAP - CENIAP. Venezuela. p.
205 - 214.
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En Melhoramento e Producâo do Milho no Brasil.
Editado Por Ernesto Paterniani. 1978. Piracicaba,
Sao Paulo, Brasil. p. 126-178.
Gamboa, A. 1980. La fertilización del maíz. Boletín
IIP. Madrid, España. N0 5. 72 pp.
Shagi, J. P. and Singh, T. S. 1989. Performance of
Three sweet corn cultivars as affected by plant
density in the Riyadh Region, Saudi Arabia.
Abstracts Crops, 042 - 01603. Maize Abstracts
1989 - 005 - 01714.
Guzmán, A. y Guzmán, L. 1991 Efecto de diferentes
dosis, forma de aplicación de fertilizante y tiempo
de reabono sobre el crecimiento de maíz (Zea
mays L.) para jojoto en un inceptisol del
Municipio Urica, estado Anzoátegui. Trabajo de
grado; Ingeniero Agrónomo, Escuela de Ingeniería
Estado Monagas, Venezuela. 89 pp.
Silva, A. J. 1993. Comportamiento agronómico del
maíz (Zea mays L.) tipo reventón, variedad ‘Santa
Cruz’ bajo diferentes poblaciones y tres niveles de
fertilización en un ultisol de sabana en el Estado
Monagas. Trabajo de grado; Ingeniero Agrónomo,
pp.
Imery, J. V. 1993. Selección masal con control
biparental en maíz (Zea mays L.) Var. Exp. FPUDO-02. Trabajo de grado; Ingeniero Agrónomo,
pp.
Vásquez, F. 1998. Evaluación agronómica de dos
cultivares de maíz (Zea mays L.) bajo diferentes
densidades
de
siembra
en
condiciones
agroecológicas de sabana. Trabajo de grado;
Ingeniero Agrónomo, Escuela de Ingeniería
Estado Monagas, Venezuela. 105 pp.
24
Evaluación de algunos parámetros relacionados con la fijación de N2 en Gliricidia sepium Jacq.
Evaluation of some traits related to N-fixation in en Gliricidia sepium Jacq.
González, Ana1; González, Marcial1; Leal, Angel2 y Michelena, Vicente3
1
Laboratorio de Plantas y Semillas Forrajeras. Escuela de Ingeniería de Producción Animal. Universidad de
Oriente. Monagas. 2 Laboratorio de Biofertilizantes, Instituto Universitario de Tecnología José Antonio
Anzoátegui, El Tigre. E-mail: [email protected] y 3 Laboratorio de Ecofisiología Vegetal. Universidad de
Oriente. Monagas. E-mail: [email protected]
RESUMEN
Con la finalidad de evaluar la efectividad y la eficiencia de la simbiosis Bradyrhizobium sp. – Gliricidia sepium se
estableció un ensayo de invernadero. El diseño experimental fue bloques divididos, con tres repeticiones y cuarenta
combinaciones de tratamientos constituidos por las cepas TAL-4, TAL-5, TAL-6, TAL-7 y TAL-1770; plántulas sin
inocular; plántulas sin inocular más 80 kg de N.ha-1; plántulas en suelo estéril más 80 kg de N.ha-1; y las accesiones de G.
sepium San Vicente, Tunapuy, Caripito, Copey y Canchunchú. A los cuatro meses después de la siembra se realizó la
cosecha y se determinó la concentración de clorofila (a + b), el peso seco de los nódulos, el peso seco total de la planta, el
porcentaje de nitrógeno foliar, radical y nodular y el contenido total de nitrógeno en la planta. TAL-4 produjo la mayor
concentración de clorofila (a + b) (9,03 mg/l/planta) en tanto que el tratamiento con cepas nativas mas 80 kg de N.ha-1
indujo el mayor peso seco de nódulos (134,77 mg), peso seco total (11,67 g) y contenido de nitrógeno total (22,90
mg/planta). La accesión Canchunchú presentó la mayor concentración de clorofila (a + b) cuando se le comparó con el resto
de las accesiones. El porcentaje de nitrógeno tanto en la parte aérea, como en la raíz y en los nódulos fue igual entre
tratamientos y accesiones. No se determinó efecto significativo entre las accesiones ni para la interacción Bradyrhizobium
sp.-Gliricidia sp. en ninguna de las variables estudiadas.
Palabras claves: FBN, Gliricidia, Bradyrhizobium, clorofila, peso seco
ABSTRACT
A greenhouse experiment was carried out in order to evaluate effectiveness and efficiency of Bradyrhizobium sp. –
Gliricidia sepium symbiosis. The experimental design was a split block, with three replicas and forty combinations of
treatments: five Bradyrhizobium strains TAL-4, TAL-5, TAL-6, TAL-7 and TAL-1770; non inoculated seedlings; non
inoculated seedlings fertilized with 80 kg N.ha-1; seedlings grown in sterile soil and fertilized with 80 kg N.ha-1 ; and G.
sepium cultivars: San Vicente, Tunapuy, Caripito, Copey and Canchunchu. After four months plants were harvested.
Chlorophyll (a + b) concentration, nodules and plant dry weights; N in leaves, roots, nodules and total N were determined.
TAL-4 yielded the highest chlorophyll (a + b) (9.03 mg/l/plant). Non inoculated plants fertilized with 80 kg N.ha-1 produced
the highest dry weight of nodules (134.77 mg), total dry weight (11. 67 g) and total N (22.90 mg/plant). The percentages of
N in leaves, roots and nodules were not statistically different. There was significant difference in the interaction
Bradyrhizobium – Gliricidia in any of the evaluated variables.
Key words: BNF, Gliricidia, Bradyrhizobium, chlorophyll, dry weight
INTRODUCCIÓN
Gliricidia sepium Jacq. es un arbusto
leguminoso con un extraordinario potencial como
productor de significativa cantidad de follaje rico en
proteínas para el consumo animal, principalmente en
la época de mayor déficit forrajero, como son los
meses más secos del año (febrero a mayo). Originario
de México y Centroamérica, se conoce comúnmente
con los nombres de “mata ratón”; “rabo de ratón”,
“capa ratón” y tiene amplia distribución en toda la
zona tropical (González, 1996). El alto potencial de
producción de biomasa comestible y elevado valor
nutritivo presenta a Gliricidia como una alternativa
práctica y económica para incrementar la
productividad animal y contribuir, de esta manera, a
disminuir los costos de producción (Clavero, 1996).
La propiedad de estos árboles de fijar nitrógeno
simbióticamente reviste una gran importancia, tanto
desde el punto de vista alimenticio como ecológico,
porque la integración de Gliricidia en sistemas
estables agroforestales y sistemas semi-árido-silvopastoriles permiten la restauración y mantenimiento
de la fertilidad del suelo, en adición al combate de la
25
González et al. Evaluación de algunos parámetros relacionados con la fijación simbiótica en Gliricidia
erosión y la desertización (Febles, et al. 1996). Se han
obtenido excelentes resultados en suelos ácidos del
Oriente Venezolano cuando Gliricidia se utiliza como
banco de proteínas en sistemas forrajeros acompañada
de gramíneas introducidas, o como cerca viva
haciendo innecesario el uso de alambre de púas .La
producción de leche, así como la calidad de la misma,
en suelos ácidos de sabana ha sido sensible y
positivamente incrementada en sistemas asociados de
Gliricidia con gramíneas en pastoreo directo
(González, 2000). Sin embargo, a pesar de las
bondades de éste árbol leguminoso, en Venezuela se
ha estudiado muy poco el proceso de fijación
simbiótica de nitrógeno por los rizobia y G. sepium.
La mayoría de la información que se tiene al respecto
proviene de Australia, África y Centro América.
Para realizar el ensayo de invernadero, se
utilizó suelo de un Ultisol no cultivado de pH 5,1
(Potenciométrico 1:1), de escasa materia orgánica
1,20 % (Walkey-Black) y de baja capacidad de
intercambio catiónico efectiva de 1,46 cmol.kg-1
( de cationes más acidez intercambiable) y de
textura areno-francosa (Bouyoucos). El suelo se
dispuso en porrones de arcilla de 4 kg de capacidad, y
se esterilizó mediante calor, excepto el destinado a los
tratamientos con cepas nativas. Las semillas de G.
sepium, accesiones: San Vicente, Caripito, Copey,
Tunapuy y Canchunchú (donadas por el Lab. de
Plantas y Semillas Forrajeras de la Escuela de
Ingeniería de Producción Animal de la Universidad
de Oriente) se desinfectaron con mercurio acidificado,
se lavaron con abundante agua esterilizada y se
sembraron en vermiculita previamente esterilizada en
autoclave. Las cepas de Bradyrhizobium de la
colección NifTAL (University of Hawaii, NifTALMircen Project): TAL-4, TAL-5, TAL-6, TAL-7 y
TAL-1770 fueron crecidas en un medio líquido de
levadura-manitol (Vincent, 1970), a temperatura
ambiente por siete días con agitación constante (100
rpm.). La concentración de rizobia (cel/ml) se
determinó mediante la cámara de Petroff-Hausser. La
inoculación se hizo por inmersión de las plántulas en
la suspensión bacteriana. Se aplicaron los fertilizantes
como soluciones nutritivas al momento de la siembra.
Como fuente de calcio y fósforo se utilizó fosfato de
calcio (Ca(H2PO4)2H2O) en dosis de 60 kg de P2O5.
ha-1 y como fuente de potasio se usó KCl (30 kg de
K2O.ha-1). El riego se realizó ad libitum, con agua
destilada, hasta el momento de la cosecha, a los
cuatro meses después de la siembra. La clorofila
26
(a + b) se extrajo de discos (10 mg) de las hojas
medias, en metanol al 95 % (v/v), durante doce horas,
y se aplicó la ecuación: clorofila (a + b) = 25,5A650 +
4,0A665 de Sestack, Catsky y Jarvis para el metanol
(Wintermans y De Mots, 1965). La raíz se extrajo del
porrón mediante presión de agua y se separaron los
nódulos de la raíz y ésta del tallo. Las muestras se
secaron en la estufa a 80 ° C hasta peso constante y se
molieron en un molino de 60 mallas/pulg. Los valores
de nitrógeno de la parte aérea, de la raíz y de los
nódulos se determinaron por micro-Kjeldahl. El
diseño estadístico utilizado fue bloques divididos o
diseño con ambos factores en franja (Steel y Torrie,
1992). Los tratamientos fueron: a) plántulas sin
inocular y sin aplicación de nitrógeno (Cn); b)
plántulas sin inocular más 80 kg de N.ha-1 (Cn+N)
(úrea aplicada al momento de la siembra); c) plántulas
sin rizobio (suelo esterilizado) mas 80 kg de N.ha-1
(Co+N) y d) plántulas inoculadas con las cepas
TAL-4, TAL-5, TAL-6, TAL-7 y TAL-1770. Las
diferencias entre los tratamientos se determinaron
mediante la prueba de significación de Duncan al 0,05
de probabilidad. Las variables medidas fueron:
concentración de clorofila (a + b), peso seco de
nódulos, peso seco total de la planta, porcentaje de N
del follaje, de la raíz y de los nódulos y contenido
total de N en la planta.
Concentración de clorofila (a + b)
El análisis de varianza determinó diferencias
significativas (p < 0,05) entre las cepas y entre las
accesiones. En el cuadro 1 se observa que la cepa
TAL-4 indujo la mayor concentración de clorofila
para las cinco accesiones con 9,03 mg de
clorofila/l/planta seguida por las cepas TAL-5 y
TAL-6, con medias de 8,51 y 8,36 mg
respectivamente, superando a los tratamientos con
aplicación de nitrógeno (Co+N y Cn+N), con valores
promedios de 7,86 y 7,71 mg respectivamente. El
tratamiento sin aplicación de nitrógeno (Cn) presentó
un valor promedio de 7,23 mg, significativamente
diferente al encontrado con las cepas TAL-1770 con
6,58 y TAL-7 con 6,48 mg de clorofila/l/planta.
En el cuadro 2 se observa que la accesión
Canchunchú presentó la mayor concentración de
clorofila con 8,71 mg/l/planta. Las demás accesiones
se comportaron estadísticamente iguales, con valores
que oscilaron entre 7,63 y 7,12 mg/l/planta.
Cuadro 1. Concentración de clorofila (mg/l/planta), peso seco de nódulos (mg), peso seco total (g) y contenido total de
nitrógeno (mg/planta) de Gliricidia sepium sin inocular o inoculada con diferentes cepas de Bradyrhizobium sp.
Tratamiento
Cn+N
Cn
Co+N
TAL-7
TAL-6
TAL-4
TAL-5
TAL-1770
Concentración de
Clorofila (mg/l )
7,71
c*
7,23
d
7,86
c
6,48
e
8,36 b
9,03 a
8,51 b
6,58
e
Peso seco de
Nódulos (mg)
134,77 a
110,04 a
16,97
b
13,63
b
13,27
b
12,54
b
9,95
b
9,29
b
Peso seco
total (g)
11,67 a
8,64 b
6,74
c
6,71
c
5,96
cd
5,88
cd
4,44
d
4,00
d
Contenido total
de N (mg/planta)
22,90 a
17,85
b
14,39
b
13,21
bc
11,97
bc
10,80
bc
8,75
c
8,84
c
* Letras iguales indican promedios estadísticamente iguales
Peso seco de nódulos
Hubo significación estadística solo para las
cepas. Los tratamientos Cn+N y Cn se comportaron
estadísticamente iguales, con valores promedios de
134,77 y 110,04 mg, respectivamente. No se observó
un efecto deletéreo en el peso seco de nódulos por
efecto del N edáfico. Las cepas introducidas rindieron
iguales que el tratamiento Co+N, con valores que
oscilaron entre 16,97 y 9,29 mg (Cuadro 1). El peso
seco de nódulos de las cepas nativas fue,
aproximadamente, diez veces mayor que el
presentado por las cepas introducidas. La no
esterilización del suelo pudo haber sido la causa de
éste comportamiento. Las cepas nativas fueron más
infectivas que las introducidas y en consecuencia
hubo mayor masa nodular en las primeras. Aunque el
número de nódulos no se describe en este estudio, es
Cuadro 2. Concentración de clorofila (mg/l/planta) en
accesiones de G. sepium sin inocular o
inoculadas con diferentes cepas de
Bradyrhizobium sp
Accesiones
Concentración de clorofila
(mg/l/planta)
importante señalar que la cepa nativa fue la que
produjo el mayor número de nódulos, quizás sea la
causa de los resultados observados en el peso seco
nodular.
Peso seco total
Las plantas del tratamiento Cn+N dieron mayor
peso seco total con un valor promedio de 11,67 g,
seguida por las del tratamiento Cn con un promedio
de 8,64 g (Cuadro 1). El peso seco de las plantas del
tratamiento Co+N (6,74 g) fue estadísticamente igual
al peso seco de las plantas de los tratamientos TAL-7
(6,71 g), TAL-6 (5,96 g) y TAL-4 (5,88 g). La no
diferencia en peso seco total entre las cepas indica
que en presencia de la cepa nativa, las plantas
producen más biomasa que en ausencia de esta, aún
con la adición de 80 kg.ha-1, lo cual debió,
teóricamente, haber ejercido un efecto deletéreo en
los rizobia nativos. Los tratamientos Cn+N y Cn
fueron más eficientes que las cepas introducidas en la
producción de materia seca.
Porcentaje de nitrógeno
Canchunchú
8,71 a *
Tunapuy
7,63
b
Los análisis de varianza de los valores
porcentuales de nitrógeno en el follaje, en la raíz y en
los nódulos determinaron efectos no significativos en
los tratamientos estudiados.
Copey
7,59
b
Caripito
7,54
b
Contenido total de nitrógeno
San Vicente
7,12
b
* Letras iguales indican promedios estadísticamente
iguales.
En el Cuadro 1 se observa que el tratamiento
Cn+N indujo el mayor contenido de nitrógeno por
planta con 22,90 mg, seguido por los tratamientos Cn
y Co+N con 17,85 y 14,39 mg, respectivamente. Las
cepas TAL-7, TAL-6 y TAL-4 presentaron igual
27
comportamiento estadístico con valores promedios
respectivos de 13,21; 11,97 y 10,80 mg de N/planta.
El menor contenido de nitrógeno lo presentaron las
cepas TAL-1770 y TAL-5 con valores de 8,84 y 8,75
mg de N/planta respectivamente. Estos resultados no
concuerdan con los reportados por Sanginga et al.
(1995), quienes midieron la variación de la
nodulación y fijación de N2 por la simbiosis G.
sepium-Bradyrhizobium sp. en un suelo calcáreo,
encontrando diferencias significativas en la cantidad
de nitrógeno fijado entre las 25 accesiones usadas en
el experimento; cosechadas a los 14, 35 y 53 semanas
después de la siembra. Sin embargo, los resultados
obtenidos tienen similitud con los encontrados por
Awonaike et al. (1992), quienes estudiaron la
influencia del genotipo de la planta, cepa bacterial y
su interacción sobre la fijación biológica del
nitrógeno de la simbiosis G. sepium-Bradyrhizobium
sp. Ellos concluyeron que ninguna cepa fue superior
sobre todas las accesiones hospederas y ninguna
accesión fue superior en fijación de nitrógeno a las
cinco cepas bacteriales incluidas en este estudio. En
ambos casos se demostró que la fijación de N2 y el
rendimiento general de G. sepium
estuvo
influenciado por la cepa de Bradyrhizobium
inoculado.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Todos los parámetros, con excepción de la
concentración de clorofila, medidos a las plantas en
suelo sin esterilizar (Cn+N y Cn) fueron
considerablemente mayores a los tratamientos en
suelo esterilizado. Las plantas de G. sepium crecidas
en presencia de cepas nativas mas 80 kg de N.ha-1
(Cn+N) presentaron mayor peso seco total, así como
más nitrógeno total en relación a aquellas que
crecieron sólo en presencia de la cepa nativa (Cn).
Cuando se esterilizó el suelo, todos los tratamientos
reportaron igual peso nodular. El porcentaje de
nitrógeno de la raíz, de los nódulos y de la parte aérea
fue igual en todos los tratamientos y en las cinco
accesiones probadas en el ensayo. Con excepción de
la concentración de clorofila, las cepas introducidas
TAL-4, TAL-5, TAL-6, TAL-7 y TAL-1770 tuvieron
igual comportamiento en todos los parámetros del
ensayo. La cepa TAL-4 y la accesión Canchunchú,
individualmente, indujeron la mayor concentración
de clorofila. No hubo efecto de interacción en la
simbiosis G. sepium-Bradyrhizobium sp. Se
recomienda realizar experiencias similares sin
esterilizar el suelo y en condiciones de campo.
28
LITERATURA CITADA
Awonaike, K.; G. Hardarson and K. S. Kumarsinge.
1992. Biological nitrogen fixation of G. sepiumRhizobium symbiosis as influenced by plant
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Consideraciones Acerca de la Integración de los
Sistemas Silvopastoriles a la Ganadería Tropical y
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their pheophytins in ethanol. Biochem. Biophys.
Acta 109: 448-453.
Evaluación citogenética de la generación M1V2 de tetraploides
experimentales en sábila (Aloe vera L.)
Cytogenetic evaluation of M1V2 generation from experimental tetraploids in Aloe vera L.
Imery-Buiza, José y Cequea-Ruíz, Hernán
Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente
Cumaná. Venezuela. Apart. Post. 245; Email: [email protected]
RESUMEN
Se analizaron las características cromosómicas en los descendientes vegetativos de plantas de A. vera con tetraploidía
completa y parcial inducida mediante la inmersión de rizomas en solución de colchicina. Los mutantes cromosómicos
M1V1 se cultivaron bajo condiciones de vivero hasta la obtención de propágulos M1V2 con 4 a 6 hojas. Al momento de la
separación se identificaron los descendientes de acuerdo a su posición en la periferia del rizoma materno. La evaluación del
número, tamaño y morfología de los cromosomas mitóticos se realizó en láminas temporales con aplastamiento de
meristemas radicales tratados con colchicina, fijador, HCl y orceína FLP. Los resultados cariológicos permitieron reconocer
una completa estabilidad cromosómica en los descendientes de plantas tetraploides, manteniéndose un cariotipo constante
2n=4x=28 en todas las muestras analizadas. Los hijuelos de plantas quiméricas M1V1 corroboraron la existencia de
mutaciones mericlinales inducidas por bajos niveles de exposición y concentración de colchicina y la identificación de los
cuadrantes mutantes en sus ancestros parcialmente tetraploides. A diferencia de las plantas quiméricas M1V1, sus
descendientes M1V2 presentaron un nivel de ploidía individual diploide o tetraploide en sus meristemas radicales. No se
observaron variaciones cromosómicas de naturaleza aneuploide ni cambios estructurales atribuibles a los efectos de la
colchicina o posibles accidentes celulares postratamiento en ambas generaciones.
Palabras claves: Aloe vera, tetraploides, cromosomas, colchicina.
ABSTRACT
Chromosomal characteristics were analyzed in the vegetative descendants of A. vera plants with complete and partial
induced tetraploidy by means of the immersion of rhizomes in colchicine solution. The chromosomal mutants M1V1 were
cultivated under greenhouse conditions until the obtaining of suckers M1V2 with 4 to 6 leaves. The descendants were
identified according to its position in the maternal rhizome periphery. The evaluation of the number, size and morphology
of the mitotic chromosomes was carried out in temporary slide with squashing of root tips treaties with colchicine, fixer,
HCl and FLP orceine. The karyological results allowed to recognize a complete chromosomic stability in the suckers from
tetraploid plants, staying a constant karyotype 2n=4x=28 in all the analyzed samples. The suckers of chimerical plants M1V1
corroborated the existence of mericlinal mutations induced by low exhibition and concentration colchicine levels and the
identification of the mutant quadrants in its partially tetraploid parents. Contrary to the chimerical plants M1V1, its
descendants M1V2 presented a individual diploid or tetraploid level in its radical meristems. Aneuploid chromosomic
variations neither structural changes were not observed from the colchicine effects or postreatment cellular accidents in both
generations.
Key words: Aloe vera, tetraploids, chromosomes, colchicine.
INTRODUCCIÓN
La sábila (Aloe vera L. = A. barbadensis Mill.),
es una especie xerofítica nativa de la costa
Noroccidental de África, cultivada como planta
ornamental y de uso medicinal (Davis, 1997). La
creciente demanda de los subproductos de esta planta
fomenta actualmente la búsqueda de alternativas de
procesamiento y comercialización que incluyen el
mercadeo de gel fresco y liofilizado, así como otros
derivados fundamentales para la elaboración de
medicamentos, cosméticos, bebidas, etc. (Jiménez et
al., 1995; Vázquez et al., 1996; Pullido, 1998; Boon,
1999). Esta intensa actividad económica ha impulsado
el inicio de programas de mejoramiento genético con
la finalidad de obtener cultivares con mayores
volúmenes de producción, resistentes a plagas y
enfermedades, adaptación a nuevas zonas de cultivo,
etc. En este sentido, la inducción de poliploidía en A.
vera, mediante el uso de colchicina, representa una
opción relativamente rápida para lograr genotipos
promisorios que puedan ser explotados directamente
29
Imery y Cequea. Evaluación citogenética de tetraploides experimentales de sábila (Aleo vera L.)
o que ofrezcan suficiente variabilidad genética
necesaria para iniciar programas de selección (Imery,
2000).
Generalmente, los poliploides desarrollan
tejidos más vigorosos y productivos que pueden
duplicar la acumulación de biomasa de los individuos
originales. La mayoría de estos genotipos superiores
corresponden a cultivares aprovechables por sus
características vegetativas, entre ellos, hortalizas,
frutales, raíces, tubérculos, ornamentales y forrajes,
los cuales se han obtenido por la incorporación de
variaciones en su nivel de ploidía durante alguna fase
de manipulación genética (Shimotsuma, 1962; Verma
y Raina, 1991). No obstante, los avances alcanzados
con la inducción de poliploidía en una primera
generación, pueden resultar poco estables debido al
restablecimiento del número normal de cromosomas
en generaciones sucesivas (Jackson, 1976).
El objetivo del presente trabajo fue evaluar las
características cromosómicas en los descendientes
vegetativos de plantas tetraploides de A. vera
generadas a partir de yemas laterales sometidas a
diferentes concentraciones y tiempos de exposición
en colchicina.
La inducción inicial de poliploidía se logró
mediante inmersión completa de rizomas de Aloe
vera en solución acuosa de colchicina a tres
concentraciones (0,05; 0,10 y 0,15% p/v) y cuatro
tiempos de exposición (6, 12, 18 y 24 horas). Los
esquejes tratados fueron lavados con agua a chorro
continuo durante un minuto y sembrados en una
mezcla desinfectada de arena, tierra y aserrín. A los
60 días después del tratamiento, se trasplantaron los
hijuelos a bolsas de polietileno, manteniéndose bajo
condiciones de vivero hasta su evaluación (Imery,
2000). De los 491 brotes emergentes postratamiento,
se reconocieron 29 hijuelos completamente
tetraploides y 26 quimeras con células diploides y
tetraploides. Estos mutantes cromosómicos M1V1 se
cultivaron en las mismas condiciones ambientales
hasta la obtención de propágulos M1V2 con cuatro a
seis hojas.
La evaluación del número, tamaño y
morfología de los cromosomas mitóticos se realizó a
partir de láminas temporales preparadas por el
método de aplastamiento de meristemas radicales,
sometidos previamente a colchicina (0,025% p/v) por
30
dos horas, fijador (3:1 etanol: ácido acético glacial)
por 24 horas, HCl durante 10 minutos y tinción con
orceína FLP 1,5% p/v por cuatro minutos (Mata,
1977; Cequea, 1985). Se analizaron cinco ápices
radicales por cada descendiente M1V2.
RESULTADOS
La evaluación cariológica en la primera
generación M1V1, representada por las plantas
emergentes después del tratamiento con colchicina,
reveló efectos diferenciales de este alcaloide sobre la
actividad mitótica de los meristemas laterales de A.
vera, en función del tiempo de exposición y la
concentración empleada (cuadro 1). La mayor
eficiencia en la duplicación del número de
cromosomas se alcanzó con la inmersión de rizomas
en 0,15% de colchicina durante 24 horas. Las
combinaciones de otros niveles de tratamiento
resultaron en eficiencias inferiores de duplicación
cromosómica, además de inducciones parciales de
tetraploidía.
El análisis cariotípico en los descendientes
vegetativos de plantas tetraploides y parcialmente
tetraploides, permitió evaluar la estabilidad
cromosómica en estos mutantes M1V1. Todos los
brotes M1V2 generados de plantas completamente
tetraploides M1V1, presentaron el mismo número de
cromosomas (2n=4x=28) en sus meristemas
radicales; sin embargo, los hijuelos M1V2
provenientes de plantas parcialmente tetraploides
M1V1 (con líneas celulares 2n=2x=14 y 2n=4x=28),
presentaron cariotipos individuales con uno u otro
nivel de ploidía (figura 1). A partir de estos
resultados, se reconocieron los cuadrantes mutantes
en las plantas quiméricas y se establecieron las
proporciones porcentuales de descendientes diploides
y tetraploides, en relación a las combinaciones de
concentración y tiempo de exposición a la colchicina,
aplicadas al tejido materno (cuadro 2).
Similar a los resultados preliminares en M1V1,
los descendientes M1V2 de plantas quiméricas,
evidenciaron que la eficiencia de la colchicina como
agente inductor de duplicación cromosómica, no
depende sólo de su efecto antimitostático sobre el
tejido meristemático, sino que está en función de la
concentración empleada y el tiempo de penetración
en el tejido. Por otra parte, no se observaron
variaciones cromosómicas de tipo aneuploide ni
cambios estructurales atribuibles a los efectos
directos o residuales de este alcaloide.
Cuadro 1. Porcentaje de plantas diploides (2x) y mutantes M1V1 tetraploides (4x) y parcialmente tetraploides (2x y 4x),
generadas a partir de rizomas de sábila (Aloe vera L.) sometidos a tratamiento con colchicina.
Tiempo de
Exposición (horas)
6
12
18
24
Total
0,05
71,4
28,6
0,0
85,2
11,1
3,7
95,4
2,3
2,3
84,6
0,0
15,4
84,3
11,5
4,2
Concentración de colchicina (% p/v)
0,10
90,5
9,5
0,0
91,6
2,8
5,6
89,7
0,0
10,3
90,9
0,0
9,1
90,9
3,4
5,7
0,15
98,0
2,0
0,0
97,9
0,0
2,1
81,8
0,0
18,2
76,7
0,0
23,3
91,4
0,7
7,9
Total
87,4
12,6
0,0
91,3
4,6
4,1
90,4
1,1
8,5
84,3
0,0
15,7
88,8
5,3
5,9
Valores porcentuales para cada combinación y totales por nivel de tratamiento. Plantas diploides (superior), mutantes
quiméricos (intermedio) y mutantes tetraploides (inferior) (Imery, 2000).
DISCUSIÓN
El efecto bloqueador de la colchicina sobre la
polimerización de las proteínas tubulares,
encargadas de la movilización de los cromosomas
durante la mitosis, determina la actividad de este
(a)
alcaloide como agente inductor de duplicaciones
cromosómicas sobre los meristemas laterales de A.
vera. No obstante, la eficiencia de la colchicina para
inducir tetraploidía en esta especie, dependió no sólo
de su efecto antimitostático sobre el tejido en
división, sino que estuvo asociada a los niveles de
(b)
Figura 1. Cariotipos diploide (a) 2n = 2x = 14 y tetraploide (b) 2n = 4x = 28 presentes individualmente en meristemas
radicales de hijuelos M1V2 descendientes de plantas de sábila (Aloe vera L.) parcialmente tetraploides M1V1.
Barra = 10 m.
31
Cuadro 2. Porcentaje de hijuelos diploides (2x) y tetraploides (4x) descendientes de plantas de sábila (Aloe vera L.) con
tetraploidía parcial inducida por el tratamiento con colchicina.
Tiempo de
Exposición (horas)
6
12
18
24
Total
0,05
70,5
29,5
43,8
56,2
Concentración de colchicina (% p/v)
010
0,15
57,6
55,6
42,4
44,4
Total
66,2
33,8
52,3
47,7
25,0
70,5
-
-
-
-
-
-
-
-
-
62,8
37,2
53,1
46,9
55,6
44,4
60,1
39,9
Valores porcentuales para cada combinacion y totales por nivel de tratamiento de acuerdo al número de descendientes
diploides (superior) y tetraploides (inferior) provenientes de plantas quiméricas M1V1. Combinaciones sin valor porcentual
indican ausencia de plantas quiméricas M1V1.
concentración y duración del tratamiento. Resultados
similares han sido observados en otras especies
vegetales, concluyéndose reiteradamente que los
factores exógenos más influyentes en la efectividad
de la colchicina para provocar variaciones
cromosómicas, son definitivamente la concentración
de la solución, duración de la exposición y la
temperatura de tratamiento (Ronald y Paul, 1984;
Sarada-Mani, 1987; Sun et al., 1994; IAEA, 1995).
Al analizar la acción de la colchicina sobre
semillas, plántulas, meristemas y células en
suspensión, cabe destacar además, la gran diversidad
de resultados en función de las características
anatómicas y grado de diferenciación de los tejidos
tratados (Mönckeberg et al., 1988; Lindsey y Jones,
1989; Mendoza, 1994; Gao et al., 1996; Hansen y
Andersen, 1996; Zhao et al., 1996; Kim et al., 1997;
Ma et al., 1997; Song et al., 1997). En este sentido, la
escasa acumulación de biomasa y permeabilidad de
los primordios foliares en las yemas laterales de A.
vera, favorecen la penetración del alcaloide hasta las
capas celulares en actividad mitótica. Este efecto es
más evidente al prolongar el periodo de inmersión
hasta 24 horas, aumentando así el número de células
meristemáticas en contacto con la colchicina. De este
modo, se alcanza un nivel constante de tetraploidía
transmisible vegetativamente hacia los nuevos
propágulos M1V2; mientras que a niveles inferiores de
exposición, el efecto directo sobre las células
meristemáticas se reduce, debido a la acción sobre las
capas superficiales y al contacto con células
interfásicas en las que la colchicina no ejerce ninguna
actividad antimitostática. Esta situación evidencia la
32
inducción de variaciones mericlinales a bajos niveles
de tratamiento y explica la mayor proporción de
plantas quiméricas M1V1, en las cuales se observaron
simultáneamente células diploides y tetraploides, que
posteriormente
actuaron
como
precursores
individuales de descendientes vegetativos M1V2
diploides o tetraploides.
La regresión en el nivel de ploidía de algunas
especies vegetales planteada por Jackson (1976),
posiblemente sea el resultado de la baja frecuencia de
duplicaciones cromosómicas que experimentan las
poblaciones naturales combinado con la ausencia de
mecanismos de aislamientos reproductivos que
favorece la subsecuente hibridación entre individuos
mutantes y silvestres. Por otra parte, se esperaría
menor regresión en la duplicación del número de
cromosomas en especies como A. vera que se
propagan exclusiva de forma vegetativa, y en las
cuales la ocurrencia de cruzamientos con ancestros
diploides no representa una oportunidad para afectar
el nivel de ploidía de la nueva generación. No
obstante, la evaluación cariológica de futuras
generaciones vegetativas permitirá establecer con
mayor seguridad la estabilidad genómica de los
poliploides experimentales de A. vera y el
reconocimiento
de
posibles
reordenamientos
cromosómicos en estos genotipos promisorios.
LITERATURA CITADA
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33
Estudios cromosómicos de cuatro selecciones de Capsicum chinense Jacq.
Chromosome studies of four selections of Capsicum chinense Jacq.
Alcorcés de Guerra, Nilda
Universidad de Oriente. Núcleo de Monagas. Escuela de Ingeniería Agronómica.
Telefax: 58-291-6521192. Email: [email protected]
RESUMEN
La colección del germoplasma se realizó en la Estación Hortícola Campo Universitario, Jusepín, Estado Monagas. Las
observaciones se realizaron en células meristemáticas radiculares de Capsicum chinense. La metodología utilizada fue
colchicina al 0,05% durante dos a tres horas, cloruro de sodio al 0,03% por 10 a 20 minutos y alcohol etílico y ácido acético
glacial en una relación 3:1, la clasificación cromosómica se realizó utilizando la metodología de Levan et al. (1964). Los
cromosomas y los cariotipos de las cuatro selecciones estudiadas, mostraron 2n = 24. Los cariotipos de las selecciones
tienden a ser simétricos. Las fórmulas cariotípicas varían entre las selecciones estudiadas y se proponen las siguientes:
Selección 3: 11m + 1sm; Selección 4: 11m + 1st; Selección 5: 1M + 9m + 2sm y para la Selección 6: 11m + 1st.
Palabras claves: Cromosomas, cariotipos, citogenética, Capsicum.
ABSTRACT
Germoplasm was collected at the Horticultural Research Station located at University campus, Jusepín, Monagas State.
Observations were made in radicle meristematic cells from Capsicum chinense, the protocol used was colchicine 0.05% for
two to three hours, sodium chlorine 0.03% for 10 to 30 minutes and relation 3:1 ethanol and acetic acid. Chromosome
classification was made using methodology from Levan et al. (1964). Chromosome and karyotype of four selections
showed 2n = 24. The Selections and karyotipe were symmetric. Karyotype formula varied among selections and the
following are considered: Selection 3: 11m + 1sm; Selection 4: 11m + 1st; Selection 5: 1M + 9m + 2sm and Selection 6:
11m + 1st.
Key words: Chromosome, karyotipe, cytogenetic, Capsicum
.
El género Capsicum L. (Solanaceae),
conocido como ajíes, es nativo del nuevo mundo y
está
compuesto
de
especies
silvestres,
semidomesticadas y domesticadas. Capsicum ha sido
una fuente de confusión taxonómica desde hace
muchos siglos y las bases de estas dificultades
taxonómicas se centran en la evolución paralela de la
forma, tamaño y color de los frutos entre las especies
domesticadas (Heisser, 1976; McLeod, et al, 1979).
annuum, C. chinense y C. frutescens, las tres
presentan corola blanca a amarillo verdoso y las
anteras púrpura a violeta. Lo que las diferencia a nivel
de claves taxonómicas es el número de flores por
nudo y la constricción del cáliz, por lo que se hace
necesario un estudio cromosómico de esas especies.
Pickersgill (1971) analizó la morfología cromosómica
de especies silvestres y cultivadas y llegó a sugerir
que las especies silvestres de los ajíes presentan
mayor variabilidad en la morfología de los
cromosomas que las especies cultivadas.
El género Capsicum ha sido separado en dos
grandes grupos de acuerdo al color de sus corolas
(blanco y púrpura). Las especies domesticadas del
género presentan esos dos tipos de color de corola,
aunque se puede claramente diferenciar entre las
especies C. baccatum, C. pubescens; la primera
presenta la corola blanca y las anteras amarillas, la
segunda la corola púrpura y las anteras púrpura o
violeta. La confusión se presenta entre las especies C.
Según la literatura consultada, en Venezuela se
han realizado trabajos en el campo de la citogenética
en el género Capsicum, (Alcorcés, 1994). El género
Capsicum L. está ampliamente distribuido por todo el
trópico, lo que ha permitido su estudio en relación a
su taxonomía. Del mismo modo, el número
cromosómico de algunas especies del género
Capsicum han sido determinados entre otros por Otha
(1962); Eshbaugh (1964); Pickersgill (1971) y han
INTRODUCCIÓN
34
Alcorcés de Guerra. Estudios cromosómicos en Capsicum chinense Jacq.
establecido el número básico X = 12 como cifra
constante que identifica al grupo.
Esta investigación analizó el aspecto
cariológico de las selecciones 3, 4, 5 y 6 , las cuales
son el resultado de un estudio morfológico realizado
por Gil y Torrealba (1988), además determinar y
proponer la complejidad de los cariotipos e
idiogramas y analizar los resultados estadísticos y
aportar nuevos enfoques citogenéticos en el campo de
las investigaciones en la Botánica en Venezuela.
MATERIALES Y METODOS
El material biológico utilizado estuvo
constituido por semillas de cuatro selecciones de
Capsicum chinense en la Estación Hortícola, campo
Universitario, Jusepín. Estado Monagas.
Esta
selección fue hecha basada en caracteres
morfológicos a doce materiales de la especie ya
citada. Una vez colectados los frutos en una sola
planta por selección, se extrajeron las semillas y se
colocaron a secar a temperatura ambiente, luego se
colocaron a germinar en cápsulas de Petri con papel
de filtro humedecido con agua destilada en ambiente
de laboratorio. Se trabajó con meristemas radiculares
los cuales fueron fijados en solución 3:1 (alcohol
etílico-ácido acético glacial) en términos de media
hora en forma progresiva durante las 24 horas del día,
se trataron con ácido clorhídrico al 18%, agua
destilada y se colorearon con orceína acética al 2%,
esto se hizo para determinar la hora mitótica, la cual
una vez conocida permite mediante la utilización de
colchicina al 0,05% por dos o tres horas y cloruro de
sodio al 0,03% entre diez a treinta minutos, separar
los cromosomas dentro de las células lo que permitió
corroborar el número cromosómico ya reportado. En
cada selección una vez separados los cromosomas se
midieron cinco células por cada selección con un
ocular micrométrico calibrado, se les calculó la media
aritmética de las longitudes de los brazos, corto (p) y
largo (q), longitud total (p+q), el arm ratio (r = q/p),
índice centromérico (Ic = (p/p+q) x 100) éste permitió
la clasificación de los cromosomas de acuerdo a la
clasificación de Levan et al. (1964). Los cariotipos
fueron ordenados de acuerdo al largo de los
cromosomas en sentido decreciente. Los idiogramas
se realizaron basados en los valores de las longitudes
de los cromosomas de cada selección, la asimetría de
los cariotipos, se calculó utilizando A1 : Asimetría
intracromosómica y A2 : Asimetría intercromosómica
(Romero-Zarco, 1986). Se le aplicó la prueba de t a
los datos obtenidos.
RESULTADOS
El número de cromosomas somáticos para las
cuatro selecciones estudiadas fue 2n = 24; los
cariotipos e idiogramas, están basados en el largo de
sus cromosomas; el fruto, cariotipo e idiograma para
la Selección 3 se muestra en las figuras 1a, 1b y 1c;
las medidas y análisis de los cromosomas se
presentan en el cuadro 1. El cariotipo de esta
selección muestra once pares de cromosomas
metacéntricos (m) y un par submetacéntrico (sm), el
cual le corresponde al par doce; la fórmula cariotípica
propuesta es: 11m + 1sm;
la asimetría
intracromosómica (A1) es 0,27 y la intercromosómica
(A2) de 0,28. La Selección 4, fruto cariotipo e
idiograma se muestran en las figuras 2a, 2b y 2c; las
35
medidas y análisis de los cromosomas se muestran en
el cuadro 2. Donde se reporta un cariotipo con once
pares de cromosomas metacéntricos (m) y un par
subtelocéntrico (st) el cual es de menor tamaño y
representa el par doce; la fórmula cariotípica
propuesta es: 11m + 1st; la asimetría
intracromosómica de 0,26 y la intercromosómica
0,23. La Selección 5, fruto, cariotipo e idiograma se
reportan en las figuras 3a, 3b y 3c; las medidas y
análisis de los cromosomas mitóticos se muestran en
el cuadro 3. Su cariotipo con un par de cromosomas
metacéntricos (M) correspondiente al par doce, nueve
pares de cromosomas metacéntricos (m) y dos pares
de cromosomas submetacéntricos (sm), los cuales
corresponden con los pares 8 y 9; la fórmula
cariotípica propuesta es: 1M + 9m + 2sm; la asimetría
intracromosómica de 0,27 y la intercromosómica de
0,18. La Selección 6, fruto, cariotipo e idiograma se
muestran en las figuras 4a, 4b y 4c; las medidas y
análisis de sus cromosomas en el cuadro 4. El
cariotipo con once pares metacéntricos (m) y un par
subtelocéntrico (st), éste identifica al par doce; la
fórmula cariotípica propuesta es: 11m + 1st; la
asimetría intracromosómica de 0,21 y la
intercromosómica 0,22.
Las selecciones 4 y 6 presentan once pares de
cromosomas metacéntricos (m) y un par
subtelocéntrico (st), coincidiendo que el cromosoma
subtelocéntrico en las dos selecciones le correspondió
Cuadro 2. Medidas en m y análisis cuantitativo de los cromosomas somáticos de Capsicum chinense Jacq. Selección 4.
Par
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Medidas del largo de los cromosomas
p
q
p+q
2,03
2,49
4,52
1,81
2,15
3,96
1,70
2,26
3,96
1,58
2,26
3,84
1,58
2,26
3,84
1,47
2,15
3,62
1,47
1,92
3,39
1,24
2,03
3,36
1,24
2,03
3,36
1,24
1,47
2,71
1,13
1,47
2,60
0,57
1,70
2,26
Longitud
Índice
Relativa (% TCL) Centromérico Clasificación
10,90
45,00
m
9,54
45,71
m
9,54
42,86
m
9,27
41,18
m
9,27
41,18
m
8,72
40,63
m
8,18
43,33
m
9,15
36,81
m
8,15
36,81
m
6,54
45,88
m
6,27
43,48
m
5,45
25,00
st
p = brazo corto; q = brazo largo; p+q = largo del cromosoma; TCL = longitud total del juego haploide de cromosomas;
m = metacéntrico; st = subtelocéntrico
36
Par
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
p
q
p+q
1,47
1,92
3,39
1,36
1,81
3,16
1,24
1,81
3,05
1,24
1,70
2,94
1,13
1,81
2,94
1,13
1,70
2,83
1,13
1,58
2,71
1,13
1,47
2,60
1,13
1,36
2,49
1,13
1,24
2,37
1,02
1,36
2,37
0,68
1,47
2,15
Longitud
Índice
10,28
43,33
m
9,60
42,86
m
9,25
40,74
m
8,91
42,31
m
8,91
38,46
m
8,56
40,00
m
8,22
41,67
m
7,88
43,48
m
7,54
45,45
m
7,19
47,62
m
7,19
42,86
m
6,51
31,58
sm
m = metacéntrico; sm = submetacéntrico
al par doce; sólo la selección 5 presentó un par
metacéntrico (M), nueve pares metacéntricos (m) y
dos pares submetacéntricos (sm). La selección 3
muestra once pares metacéntricos (m) y un par
submetacéntrico (sm), el cual éste también
corresponde al par doce. Los resultados del análisis
estadístico se presentan en el cuadro 5.
DISCUSIÓN
Las selecciones estudiadas mostraron que son
diploides con un número básico de x=12, este número
básico es mostrado también en muchas Solanáceas
(Goldblatt, 1981, 1984, 1985; Moore, 1973). Además
los resultados muestran que los cariotipos son
simétricos, las longitudes total de los cromosomas son
relativamente homogéneos en las selecciones 3, 4 y 5;
mientras que la selección 6 son mucho más pequeños;
al observar los cuadros 1, 2, 3 y 4 se nota que los
cromosomas de mayor tamaño le corresponden a la
selección 4, le siguen en orden descendiente la
selección 5, la selección 3 y por último la selección 6.
Los cariotipos de las selecciones 4 y 6 de
Capsicum chinense coinciden con lo propuesto para el
género por Pickersgill (1977), lo cual consiste de once
pares m ó sm y un par st, siguiendo la terminología de
Levan et al.(1964); mientras que las selecciones 3 y 5
no presentan el par subtelocéntrico, aún así si
presentan los once pares metacéntricos (m) y un par
submetacéntrico (sm) en la selección 3; para la
selección 5, nueve pares metacéntricos (m), un par
metacéntrico (M) y dos pares submetacéntricos (sm).
Otha (1962) describe que todos los cromosomas del
género tienen los centrómeros en la región media; sin
embargo Chennaveeraiah y Habib (1966) encontraron
algunos pares con la constricción submedia y un par
con la posición subterminal. Ninguno de los autores
mencionados reportan medidas de los cromosomas;
sin embargo Moscone (1990) en estudios realizados
en Capsicum chacoense, reporta las medidas de los
cromosomas y sus fórmulas cariotípicas, las cuales
semejan a los resultados de la presente investigación.
Esas diferencias entre los cariotipos de las
selecciones de la misma especie puede deberse de
acuerdo a Pickersgill (1977) a la alta frecuencia de
cruzamientos naturales que ocurren entre las especies
de este género; por otra parte Chennaveeraiah &
Habib (1966); Datta (1968); Kuriachan (1981);
Pickersgill (1971,1977), sostienen que la variación de
los cariotipos entre las especies de un mismo género,
puede ser mayor que la existente entre los taxa
infraespecíficos.
37
Par
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
p
q
p+q
2,03
2,37
4,40
1,58
2,26
3,84
1,70
2,03
3,73
1,58
2,03
3,61
1,36
2,15
3,51
1,36
2,10
3,46
1,36
1,92
3,28
0,90
2,26
3,16
0,90
2,03
2,93
1,13
1,58
2,71
1,13
1,36
2,49
1,13
1,13
2,26
Longitud
Índice
11,17
46,14
m
9,75
41,15
m
9,47
45,58
m
9,16
43,77
m
8,91
38,46
m
8,79
39,31
m
8,33
41,46
m
8,02
28,48
sm
7,44
30,72
sm
6,88
41,70
m
6,32
45,38
m
5,74
50,00
M
m = metacéntrico; m = metacéntrico; M = metacéntrico; sm = submetacéntrico
homogéneo posible, ya que en la actualidad las
semillas de ají que se venden en el mercado son muy
heterogéneas lo cual se observa al momento de la
cosecha.
CONCLUSIONES
1. Los cariotipos de las cuatro selecciones son
simétricos. Los resultados de las asimetrías intra e
intercromosómica se corresponden con lo
esperado, de acuerdo a las observaciones
realizadas.
De acuerdo al resultado de las asimetrías
intracromosómicas de las selecciones estudiadas, se
corrobora lo planteado por Romero-Zarco (1986) que
cuando los índices se acercan a cero los cromosomas
son metacéntricos y los cariotipos son simétricos. El
cuadro 5 muestra que donde existe mayor diferencias
significativas es entre las selecciones 5 y 6 y luego
entre las selecciones 4 y 6 y se corrobora con los
datos obtenidos y reportados en los cuadros 1, 2, 3 y
4; además morfológicamente estas selecciones son
completamente diferentes en cuanto al color y
morfología de los frutos. Esta investigación ayudaría
en la búsqueda de producir un material lo más
38
2. Las fórmulas cariotípicas de las selecciones 4 y 6
son idénticas; mientras que las selecciones 3 y 5
son parecidas, no iguales.
3. Se encontró un alto grado de variabilidad
cromosómica entre las selecciones 5 y 6, le sigue
en menor grado las selecciones 4 y 6, luego la 3 y
5, la 3 y 4, la 3 y 6 y por último entre las
selecciones 4 y 5 donde casi no existe diferencias.
4. En las cuatro selecciones el par cromosómico
once resultó idéntico en las comparaciones
realizadas.
Par
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
p
q
p+q
1,13
1,63
2,76
1,13
1,56
2,69
1,09
1,36
2,44
1,13
1,31
2,44
1,13
1,31
2,44
1,13
1,31
2,44
1,0
1,31
2,40
1,02
1,22
2,24
1,02
1,13
2,15
1,02
1,13
2,15
1,02
1,13
2,15
0,57
1,81
2,27
Longitud
Índice
9,62
40,99
m
9,38
42,02
m
8,52
44,45
m
8,52
46,29
m
8,52
46,29
m
8,52
46,29
m
8,36
45,28
m
7,81
45,46
m
7,49
47,37
m
7,49
47,37
m
7,49
47,37
m
8,28
23,81
st
m = metacéntrico; m = metacéntrico; st = subtelocéntrico.
39
Cuadro 5. Prueba de t student para comparar los brazos corto y largo y la longitud total de los cromosomas de cuatro
selecciones de Capsicum chinense Jacq.
Pares de
Cromosomas
p
1
q
p+q
p
2
q
p+q
p
3
q
p+q
p
4
q
p+q
p
5
q
p+q
p
6
q
p+q
p
7
q
p+q
p
8
q
p+q
p
9
q
p+q
p
10
q
p+q
p
11
q
p+q
p
12
q
p+q
3y4
3y5
*
*
*
Selecciones
3y6
4y5
4y6
*
*
*
*
5y6
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
* Diferencias significativas al 0,05 de probabilidad según prueba de t student.
Los números 3, 4, 5 y 6 representan a las selecciones de Capsicum chinense estudiadas
p : brazo corto,
40
q : brazo largo;
p + q : longitud total del cromosoma
*
*
*
*
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Romero-Zarco, C. 1986. A new method for
estimating Karyotype Asymetry. Taxon 35: 526 –
530.
41
Forma y dimensiones del bulbo húmedo con fines de diseño de riego por goteo en dos suelos
típicos de sabana
Form and dimensions of wet bulb with the purpose of design of drip irrigation in two typical soils of savanna
Gil-Marín, José Alexander
Departamento de Ingeniería Agrícola, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas, Universidad de
Oriente. Campus Los Guaritos, Maturín, 6201. Edo. Monagas
Teléfono: 0291-6521192. Fax: 0291-415101. E-mail: [email protected]
RESUMEN
El trabajo de investigación se llevó a cabo en dos suelos típicos de sabana, con el objetivo de determinar sus características
hidroedafológicas con fines de diseño para riego por goteo. Los suelos estudiados fueron un suelo areno-francoso de la zona
de Areo del Estado Monagas y un suelo franco-arcilloso de la zona sur del estado Anzoátegui. Para realizar este estudio se
construyó un pequeño sistema de riego por goteo, constituido por tuberías, llaves, filtros, manómetros y otros accesorios. Se
utilizaron goteros de 1, 2, 4 y 10 l/h. Entre los resultados obtenidos se tiene que el radio de humedecimiento del suelo “La
Ceiba” se extendió mas horizontamente que el suelo “Areo”, situación inversa se presentó con la profundidad de
humedecimiento donde los mayores valores se encontraron con el suelo Areo.
Palabras claves: Bulbo húmedo, riego por goteo, suelos de sabana
SUMMARY
The research was carried out in two typical soils of savanna, with the objective of determining their hydraulic characteristics
designing drip irrigation systems. The studied soil was a sandy soil of the zone of Areo of the Monagas State and a clay one
of the South zone the Anzoátegui State. In order to carry out this study a small system of drip irrigation was constructed
constituted by tubings, keys, filters, manometer and other property. Drip of 1, 2, 3, 4 and 10 L/H was utilized. Among the
results it is obtained the wet radio of the soil “The Ceiba” more horizontally than the soil extended “Areo”, inverse situation
was introduced with the wet depth where the greater values are for the Areo soil.
Key words: Wet ratio, drip irrigation, savanna soil
INTRODUCCIÓN
El diseño de un sistema de riego por goteo
comienza con la determinación del caudal y número
de emisores necesarios para mojar un determinado
volumen de suelo, este dato se obtiene a partir de una
buena estimación de la forma y dimensiones del
bulbo húmedo formado a partir de un emisor, la cual
depende ante todo de las propiedades y características
del perfil físico, del volumen, caudal de agua aplicado
por el emisor y de la topografía del terreno. De lo
anterior se desprende que el patrón de mojado
depende de una serie de factores, lo cual dificulta las
estimaciones teóricas.
Las estimaciones del bulbo húmedo pueden
hacerse de tres maneras: con tablas, uso de modelos
teóricos y mediciones in situ.
42
Cualquier método científicamente razonable
puede ser utilizado para la estimación del patrón de
mojado y generalmente se hace a través de las tablas
o de pruebas de campo (Razuri, 1988).
1. Uso de Modelos.
La dificultad matemática introducida por el
flujo de dos o tres dimensiones y la estratificación del
suelo, hacen que los modelos existentes sean muy
complejos, aún estableciendo una serie de
restricciones, es muy variable su correspondencia con
los valores obtenidos en campo, en especial la de
suponer que el suelo es un medio isotrópico. Factores
como la dimensión de la zona saturada bajo el gotero,
volúmenes de agua aplicados respecto a la ET;
extracción por raíces, medios porosos inclinados, etc.,
han sido ignorados aunque recientemente el uso de
computadores ha permitido incluirlos dentro de los
modelos y ha facilitado el procesamiento de datos.
Gil-Marín. Forma y dimensiones del bulbo húmedo con fines de riego por goteo en dos suelos de sabana
La principal dificultad para la utilización de
estos modelos es que no disponen de los valores de
los parámetros del suelo necesarios y es difícil
aplicarlos cuando las propiedades del suelo varían a
lo largo del perfil. Sin embargo, se ha progresado
mucho en este terreno, por lo que, aunque de
momento su utilidad principal está en los campos de
la enseñanza y la investigación, a mediano plazo
puede extenderse su uso con fines de diseño.
(Rodrigo, et al 1992).
2. Uso de las tablas.
Unas aproximaciones que frecuentemente se
usan, la constituyen unos datos medios, generalmente
en base a la textura del suelo, que en forma de tablas
aparecen en los manuales de riego por goteo. La
utilización de estas tablas debe hacerse con mucha
precaución, tras comprobar que las condiciones de
diseño son similares a aquellas para las que las tablas
fueron calculadas. Parece interesante recordar que el
movimiento del agua en el suelo no depende solo de
la textura y del suelo, sino también de la existencia de
discontinuidades en su perfil físico (suelos no
homogéneos, estratificados). El cuadro 1 tiene en
cuenta, de alguna manera, la estratificación, pero
siguiendo las advertencias del propio autor se debe
ser muy prudente en su uso. En esta tabla no aparece
definido el volumen de agua aplicado para obtener los
diámetros mojados que se indican. Por otra parte,
naturaleza, características, profundidad e inclinación
de los estratos influyen notablemente y eso no puede
preverse con carácter general.
fines de diseño. Para su realización es necesario un
mínimo equipo, el cual consta de un depósito de agua
de aproximadamente 100 litros de capacidad, tubería
de polietileno de 12 ó 16 mm, de 3 a 5 m de longitud
y emisores o goteros.
El
lateral
contendrá
los
emisores
suficientemente espaciados para independizarlos unos
de otros, a través de éste se aplicará tres o más
volúmenes diferentes de agua, como 20% mayor al
estimado, 20% menor que el estimado en los cálculos
previos que necesita aplicar un emisor y con la
frecuencia que se considere que se va a regar.
Finalizando el proceso de aplicación,
mediante muestreo o abriendo una calicata, se toman
las medidas para dibujar con la mayor exactitud, la
forma que adopta el suelo mojado; quedando
entendido que cuanto más parecido sean los datos de
la prueba a los posteriores que se utilizarán una vez
instalado el sistema, más confiable serán los
resultados (Razuri, 1988).
El objetivo del presente trabajo fue
determinar las características hidroedafológicas de
dos suelos típicos de sabana con fines de diseño para
riego por goteo
Este ensayo se llevó a cabo en suelos de dos
localidades de la zona oriental:
1. Areno francosa de la zona Areo. (Norte de
Monagas).
3. Pruebas de campo.
La mejor manera de determinar el patrón de
mojado o el área mojada es mediante pruebas de
campo, éste es el método más confiable y seguro con
2. Franco arcillo – arenoso de la zona La Ceiba.
(Sur del estado Anzoátegui).
Cuadro 1. Superficie mojada estimada para distintas texturas del suelo, profundidad de raíces, suelo y grados de
estratificación, para un emisor de 4 l/h, en condiciones normales de funcionamiento.
Profundidad de raíces
y suelo (m)
0,80
1,70
Textura del suelo
Ligero
Medio
Pesado
Ligero
Medio
Pesado
Grado de estratificación del suelo
Homogéneo
Estratificado
En Capas
Diámetro de suelo mojado (m)
0,50
0,80
1,10
1,00
1,25
1,70
1,10
1,70
2,00
0,80
1,50
2,00
1,25
2,25
3,00
1,70
2,00
2,50
Keller, (1978)
43
Algunas propiedades de los suelos estudiados
son presentadas en el cuadro 2.
Cuadro 2. Distribución del tamaño de partículas de los
suelos estudiados.
Suelo
Areo
Arena
79,6
La Ceiba
54
Porcentajes
Limo Arcilla Clasificación
11,2
9,2
af
20
26
FAa
Se construyó un pequeño sistema de riego por
goteo constituido pos los siguientes componentes:
 Un cabezal de control de tubería de PVC de
diámetro ¾” con válvula de compuerta para
regular el caudal, filtro de malla de 120 mesh
y manómetro de 100 psi. (Figura 1).
 Tubería principal de 25 mm de polietileno de
baja densidad.
 Tubería lateral de 16 mm de polietileno de
baja densidad y de 10 metros de longitud
(Figura 2).
 Como fuente de energía se utilizó el equipo
de bombeo presente en la finca donde se
llevaron a cabo las pruebas.
Figura 1. Cabezal de control de tubería PVC de ¾ ´´ de
diámetro con válvula de compuerta, filtro de
malla de 120 mesh y manómetro de 100 psi
Se utilizaron goteros de 1 l/h, 2 l/h, 4 l/h y 10
l/h, calibrados previamente en el laboratorio para así
determinar su curva Caudal vs presión.
Los goteros de 2, 4 y 10 l/h eran goteros sobre
línea, que se colocaron separados a una distancia de
1,5 m para así asegurar que no existiera solapamiento
entre los bulbos. Los goteros de 1 l/h eran goteros
embutidos separados a una distancia de 0,5 m, en este
caso fueron obstruidos algunos goteros, para así dejar
un espaciamiento entre goteros de un metro.
44
Figura 2. Esquema con la disposición del sistema de riego
por goteo
Se ensayaron tiempos de aplicación de T1 = 1
hora; T2 = 2 horas y T3 = 3 horas.
Para la determinación de las características
hidráulicas del suelo por el método de Shani et al
(1987), se registraron los radios de los charcos debajo
de cada gotero para cada uno de los siguientes
tiempos de aplicación: 1 minuto, 5 minutos, 10
minutos, 20 minutos, 30 minutos y al final de la
prueba para cada gotero. Los bordes del área de
charco se determinaron visualmente, donde finalizó la
zona de agua libre (como el indicado por la zona
brillosa). Un promedio de diámetro fue estimado
midiendo el diámetro observado en diversas
direcciones.
Finalizado el tiempo de aplicación, se abrió
una zanja según la línea recta que pasó por el punto
donde estaba situado el emisor, se tomaron las
medidas del diámetro de humedecimiento a 15 cm de
profundidad y la profundidad total, medidas
necesarias para dibujar con la mayor precisión posible
la forma del suelo mojado. En algunos casos la
determinación visual exacta de los contornos del
bulbo, cuando se ha sometido el suelo a varios ciclos
de humedecimiento, no es normalmente posible,
aunque, en general, los resultados que se obtienen son
suficientes con fines de diseño de instalaciones.
Cuando se presentó esta situación, lo que se hizo fue
un muestreo posterior para determinar la humedad
gravimétrica en varios puntos situados según una
línea horizontal, a una profundidad conveniente,
donde los puntos extremos se situaron claramente
fuera del bulbo, para así ayudar a precisar el contorno.
En la figura 3 se observan las dimensiones y
formas del bulbo húmedo obtenidos con diferentes
volúmenes de agua aplicados, en los suelos Areo y
Ceiba.
Para el suelo Ceiba que es un suelo más
pesado, la velocidad de infiltración es menor que la
del suelo Areo, lo que trae como consecuencia que su
charco sea de mayor área. Esta es la primera razón
para que su bulbo se extienda más horizontalmente.
Por otra parte, el mayor porcentaje de porosidad del
suelo “Ceiba” hace que las fuerzas mátricas dominen
sobre las gravitacionales trayendo como consecuencia
una mayor redistribución horizontal que la del suelo
“Areo”.
Para el suelo Areo indica que a partir de los
10 litros, la longitud del diámetro de humedecimiento
tiene a estabilizarse en 50 cm, lo que quiere decir que
en caso de sembrar cultivos hortícolas, el máximo
espaciamiento entre emisores, que puede garantizar
una franja continua de humedad y un solapamiento
entre bulbos de un 10 %, sería el espaciamiento entre
emisores de 45 cm.
Para el caso del suelo Ceiba el espaciamiento
recomendado sería de 60 cm, lo que va a traer como
consecuencia un menor número de emisores por
hectárea, en comparación con el suelo Areo.
Las figuras 6 y 7 señalan la relación
profundidad de humedecimiento y el volumen de
agua aplicada. La ecuación de regresión de más ajuste
fue igualmente una ecuación potencial de la forma:
Ph = a. Vm
Donde Ph es
humedecimiento en cm.
(2)
la
profundidad
de
Figura 3. Situación del frente mojado en función del
tiempo de infiltración y de la in filtración
acumulada en litros.
En ambos casos a medida que se incrementa el
volumen de agua aplicado al frente de humedad
avanzará, tanto en profundidad como en sentido
horizontal desde el emisor, aumentando por supuesto
el volumen de suelo mojado.
En las figuras 4 y 5 se pueden observar las
relaciones entre el radio de humedecimiento y el
volumen aplicado, cuyo análisis de regresión señala
que la ecuación de más ajuste a los datos resulta una
ecuación del tipo exponencial:
Rh = a.vm
Figura 4. Radio de humedecimiento vs. volumen aplicado.
Suelo Areo.
(1)
Donde: Rh = Radio de humedecimiento (cm).
v = Volumen de agua aplicado (l)
a y m = Valores obtenidos al ajustar
la ecuación de regresión.
Con coeficientes de regresión mayores al 91%,
valores bastante aceptables.
Figura 5. Radio de humedecimiento vs. volumen aplicado.
Suelo La Ceiba.
45

La ecuación de más ajuste a la relación
profundidad de humedecimiento vs. volumen
de agua aplicada, resultó una ecuación
exponencial de la forma:
Suelo Areo: Ph = 17,588 V0,3352 ; R2 = 0,9758
Suelo Ceiba: Ph = 8,9016 V0,4391 ; R2 = 0,970

El radio del charco se incrementa con el
caudal y con el incremento de la textura fina
del suelo.
Figura 6. Profundidad de humedecimiento vs. volumen
aplicado. Suelo Areo.
Estas presentaron coeficientes de correlación
mayores al 97 %.
Conforme se aumenta el volumen de agua
aplicado, la profundidad de humedecimiento avanza,
aumentando el volumen de suelo mojado, según se
aprecia en las figuras.
La importancia de estas relaciones, radica en
que puede dar un estimado bastante confiable; del
volumen de agua necesario para humedecer hasta la
profundidad radical del cultivo, en cada una de sus
diferentes estadios de crecimiento, lo que va a
disminuir de forma significativa las pérdidas por
percolación profunda.
Por último, es importante señalar que el
conocimiento de forma y dimensiones del bulbo
húmedo que se obtiene a partir de un emisor,
permitirá determinar con bastante exactitud el número
de emisores necesarios para mojar un determinado
volumen de suelo, lo que influirá de manera
significativa en el costo de la instalación.
CONCLUSIONES


A medida que se incrementa el volumen de
agua aplicado el frente de humedad avanzará
tanto en profundidad como en sentido
horizontal, desde el emisor, aumentando por
supuesto el volumen de suelo mojado.
En la relación radio de humedecimiento vs
volumen aplicado, la ecuación de más ajuste
resultó una ecuación de regresión del tipo
exponencial. Dicha relación para cada tipo de
suelo resultó ser la siguiente:
Suelo Areo: Rh = 12,378 V0,2445 ; R2 = 0,9433
Suelo Ceiba: Rh = 9,8709 V0,5016 ; R2 = 0,9164
46
Figura 7. Profundidad de humedecimiento vs. volumen
aplicado. Suelo La Ceiba.
LITERATURA CITADA
Brandt A.; E. Bresler. N. Diner.. J. Ben – Asher. J.
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trickle source; I Mathematical models. Soil Sci.
Soc. Am. Proc 35: 675 – 682.
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application to soil water management. Adv.
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Keller, J. 1978. Trickle irrigation. SCS. Engineering
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Razuri R, Luis. 1988. Diseño de riego por goteo.
Centro Interamericano de desarrollo integral de
aguas y tierras. C.I.D.I.A.T. Serie riego y drenaje
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Rodrigo L; J. M. Hernández A.; Pérez y J. F.
González. 1994. Riego localizado. Primera
edición. Ediciones Mundi – Prensa. MadridEspaña. p. 159-178.
47
Efecto de tres frecuencias de riego sobre algunos caracteres de la planta en cuatro cultivares de
algodón (Gossypium hirsutum l.) tipo Upland
Effect of three irrigation intervals on some plant characters of four Upland
cotton cultivars (Gossypium hirsutum L.)
Méndez-Natera, Jesús Rafael1; Salazar-Brito, Ronald S.1; Merazo-Pinto, José F.1;
Gil-Marín, José Alexander2 y Khan-Prado, Luis2
1
Departamento de Agronomía y 2 Departamento de Ingeniería Agrícola. Escuela de Ingeniería Agronómica.
Núcleo Monagas. Universidad de Oriente. Avenida Universidad. Campus Los Guaritos. Maturín, 6201,
Monagas, Venezuela. Teléfono: 58-291-6521192. Fax: 58-291-6415101. E-mail: [email protected]
RESUMEN
El presente trabajo se realizó en el Sistema de Riego Santa Elena de las Piñas, Valle del Río Guarapiche, Maturín. El
objetivo fue determinar el efecto de tres frecuencias de riego sobre los caracteres de las plantas en cuatro cultivares de
algodón. El diseño estadístico utilizado fue el de parcelas divididas con tres repeticiones, las parcelas principales
correspondieron a las tres frecuencias de riego (6, 9 y 12 días) y las subparcelas correspondieron a los cuatro cultivares de
algodón (Cabuyare, Deltapine 16, Deltapine 61 y Acala 90-1). La prueba de Duncan fue usada para determinar las
diferencias entre los promedios. El nivel de significación fue del 5 %. El riego se aplicó mediante sifones de 2”. Se
realizaron dos cosechas, la primera a los 107 y la segunda a los 123 días después de la siembra (DDS). No se encontraron
diferencias significativas para las frecuencias de riego, ni para los cultivares ni para la interacción frecuencias de riego *
cultivares para los siguientes caracteres: número de días a 50 % de plantas a inicio de floración (56,2 DDS), diámetro del
tallo (1,22 cm), altura de la planta (85,5 cm), altura de la primera rama fructífera en la segunda cosecha (29,4 cm), número
de ramas fructíferas/planta para la primera y segunda cosecha (3,9 y 3,1 ramas, respectivamente), número de bellotas/planta
para la primera y segunda cosecha (4,4 y 3,4 bellotas, respectivamente) y rendimiento de algodón en rama/planta para la
primera cosecha, segunda cosecha y producción total (20,9; 17,7 y 38,5 g/planta, respectivamente). Para la altura de la
primera rama fructífera y la altura de la primera bellota en la primera cosecha se encontraron diferencias entre los cultivares,
las plantas con una mayor altura de la primera rama fructífera correspondieron a Cabuyare con 26,8 cm, siendo mas altas
que aquellas de Acala 90-1 y Deltapine 61, mientras que las plantas con una mayor altura de la primera bellota
correspondieron a Cabuyare, Deltapine 16 y Acala 90-1. Por otra parte, se encontraron diferencias significativas para la
interacción frecuencias de riego * cultivares para la altura de la primera bellota en la segunda cosecha, en las frecuencias de
riego de 9 y 12 días, estos tres cultivares mostraron la mayor altura de la primera bellota, mientras que para la frecuencias de
riego de 6 días todos los cultivares mostraron una altura similar. En los cultivares Cabuyare y Deltapine 16, la altura de la
primera bellota fue similar en las tres frecuencias de riego, pero en Deltapine 61 y Acala 90-1, las frecuencias de riego de 6
y 9 días, produjeron plantas con una mayor altura de la primera bellota que la frecuencias de riego de 12 días. En
conclusión, las frecuencias de riego no afectaron los caracteres de las plantas en los cuatro cultivares de algodón a
excepción de la altura de la primera bellota, así mismo, los cultivares no mostraron diferencias entre sí para la mayoría de
los caracteres, incluyendo el número de bellotas/planta y el rendimiento de algodón en rama/planta, los cuales son
componentes importantes del rendimiento de algodón en rama/ha.
Palabras claves: Algodón, Gossypium hirsutum, frecuencia de riego, caracteres de planta
ABSTRACT
The present research was carried out at Santa Elena de las Piñas Irrigation System, Guarapiche River Valley, Maturín,
Venezuela. The objective was to determine the effect of three irrigation frequencies on plant characters in four cotton
cultivars. The split-plot design was used with three replications, irrigation frequencies were the main plots (6, 9 and 12
days) and the sub-plots were the four cotton cultivars (Cabuyare, Deltapine 16, Deltapine 61 and Acala 90-1). Means were
tested by Duncan multiple range test. The statistical level used was 5 %. Irrigation was applied by means of siphons of 2”.
Two harvests were carried out, the first harvest at 107 day after sowing (DAS) and the second harvest at 123 DAS. There
were not significant differences for irrigation frequencies, cotton cultivars and irrigation frequencies * cotton cultivars
interaction for the following characters: number of days to 50% of plants at blooming initiation (56.2 DAS), stem diameter
(1.22 cm), plant height (85.5 cm), first fruiting branch height in second harvest (29.4 cm), number of fruiting branches/plant
for first and second harvest (3.9 and 3.1 branches, respectively), boll/plant for the first and second harvest (4.4 and 3.4 bolls,
respectively) and seed cotton yield /plant for the first harvest, second harvest and total production (20.9; 17.7 and 38.5
48
Méndez-Natera et al. Efecto del riego sobre algunos caracteres de la planta de algodón
g/plant, respectively). There were significant differences for the first fruiting branch height and the first boll height in the
first harvest among cultivars, plants with bigger first fruiting branch height corresponded to Cabuyare with 26.8 cm,
overcoming those of Acala 90-1 and Deltapine 61, while plants with bigger first boll height corresponded to Cabuyare,
Deltapine 16 and Acala 90-1. On the other hand, there were significant differences for the interaction irrigation frequencies
* cotton cultivars for first boll height in the second harvest, in 9-day and 12-day irrigation frequencies, these three cotton
cultivars showed the biggest first boll height, while for the 6-day irrigation frequency all the cotton cultivars had a similar
first boll height. In cultivars Cabuyare and Deltapine 16, the first boll height was similar in the three irrigation frequencies,
but in Deltapine 61 and Acala 90-1, the 6-day and 9-day irrigation frequencies, produced plants with a bigger first boll
height than in 12-day irrigation frequency. In conclusion, the irrigation frequencies didn't affect the plant characters in the
four cotton cultivars, except the first boll height. The cotton cultivars didn't show differences among them for most of the
characters, including bolls/plant and seed cotton yield/plant, which are very important components of seed cotton yield/ha.
Key words: Cotton, Gossypium hirsutum, irrigation frequency, plant characters
INTRODUCCIÓN
La planta de algodón requiere una mayor
cantidad de agua a medida que va desarrollándose,
especialmente cuando los caracteres que la
componen van incrementando sus tejidos. Los
caracteres de la planta, tales como diámetro del tallo,
altura de la planta, altura de la primera rama
fructífera, número de ramas fructíferas, número de
bellotas, peso de bellota entre otros juegan un papel
importante en los rendimientos de algodón en rama,
de semillas y de fibras, ya que ellos representan los
componentes secundarios de estos rendimientos y
aumentos en algunos de estos caracteres conllevarían
a incrementos en todos o algunos de los
rendimientos.
El riego juega un papel importante en la
expresión de estos caracteres, debido a que un
suministro adecuado de agua, garantizará un normal
desarrollo de los mismos, lo que se traducirá en
mayores rendimientos. Un buen desarrollo en las
primeras etapas del cultivo de algodón provee una
arquitectura de la planta suficiente para soportar una
pesada fructificación. Además cualquier práctica que
ayudara a lograr este resultado antes de la primera
fructificación sería beneficiosa debido a que se ha
reportado una alta correlación positiva entre el agua
disponible en el suelo y el desarrollo vegetativo total
si los otros factores (fertilidad, luz, temperatura, etc.)
no son limitativos (Longenecker y Erie 1968).
Por su parte, Robinson (1965) indicó que el
control del agua del suelo mediante la irrigación es la
herramienta más práctica disponible al agricultor
para controlar el crecimiento y desarrollo del
algodonero. El desarrollo vegetativo y por lo tanto el
suministro de agua, están directamente relacionados
con la formación de las ramas fructíferas y los
rendimientos finales de algodón en rama. Los riegos
post-emergencia deberían aplicarse de tal forma que
ocurra un mínimo de estrés hídrico a la planta hasta
la floración (Longenecker y Erie 1968). Cutler y
Rains (1977) encontraron que el desarrollo de las
plantas del cultivar de algodón Acala SJ 2 fue
limitado por el estrés hídrico bajo condiciones de
frecuencias de riego de bajas a moderadas durante el
periodo de pretratamiento.
De las consideraciones anteriores se desprende
que la aplicación del riego estimulará el crecimiento
vegetativo y por ende los rendimientos de algodón en
rama, de allí que deben hacerse investigaciones que
conlleven a la obtención de información acerca de las
mejores frecuencias de riego que estimulen el
crecimiento del algodonero. El objetivo del presente
trabajo fue determinar el efecto de intervalos de riego
de 6, 9 y 12 días sobre los caracteres de las plantas en
cuatro cultivares de algodón: ‘Cabuyare’, ‘Deltapine
61’, ‘Deltapine 16’ y ‘Acala 90-1’.
El presente trabajo se realizó en el Sistema de
Riego del Río Guarapiche, Sector Las Piñas ubicado a
2 Km. de la ciudad de Maturín, Edo. Monagas
localizado a 9º 45’ 36’’ Latitud Norte y 63º 11’ 23’’
Longitud Oeste y a 40 m.s.n.m. Se utilizaron los
cultivares de algodón ‘Cabuyare’, ‘Deltapine 61’,
‘Deltapine 16’ y ‘Acala 90-1’. La distancia entre
plantas fue de 0,20 m y entre hileras de 0,70 m, con
tres hileras de 5 m por tratamiento. El diseño
estadístico utilizado fue el de parcelas divididas con
tres repeticiones, siendo las parcelas principales las
frecuencias de riego de 6, 9 y 12 días y las
subparcelas los cultivares de algodón. La siembra se
realizó el 9 de marzo para todos los cultivares, el
número de días a 50 % de floración ocurrió el 3 de
49
mayo para los cuatro cultivares (55 días después de la
siembra) y la primera cosecha se realizó el 24 de
junio (107 días) y la segunda cosecha el 10 de julio
para todos los cultivares (123 días).
La preparación del terreno consistió en un pase
de arado, tres pases de rastra y un pase de surcado. La
fertilización se realizó en bandas enterradas a razón
de 600 kg de 12-24-12 CP/ha, cinco días después de
la siembra y el reabono se realizó en bandas
enterradas a razón de 150 kg de urea/ha a los 40 días
después de la siembra. El control de malezas se
realizó en forma pre-emergente a las malezas y al
cultivo con Dual a razón de 2 l/ha. Además se
practicaron dos limpias manuales una a los 45 días y
la otra a los 75 días después de la siembra.
Se realizaron cinco riegos de asiento (hasta los
19 días después de la siembra), de manera de
establecer la población de los diferentes cultivares,
luego se aplicaron las frecuencias de riego (20 días
después de la siembra). La lámina de riego promedio
aplicada fue de 366 mm, contando a partir del
establecimiento del ensayo y en los cinco riegos de
establecimiento se aplicaron 80 mm de agua
aproximadamente, para un total de 440 mm de agua.
En cada riego se aplicó una lámina promedio de 6
mm/día, tomando en consideración las condiciones de
la zona. Como fueron tres frecuencias de riego, por lo
tanto, las láminas aplicadas (Dn = FR * ETP, donde
Dn = Lámina neta aplicada, Fr = Frecuencia de riego
y ETP = Evapotranspiración potencial) fueron en cada
caso: Para la frecuencia de 6 días: Dn = 6 * 6 mm =
36 mm; para la frecuencia de 9 días: Dn = 9 * 6 mm =
54 mm y para la frecuencia de 12 días: Dn = 12 * 6
mm = 72 mm. El riego se realizó mediante sifones de
2” y las cargas hidráulicas de trabajo de las mismas
fueron calibradas a nivel de campo con un Ballofet,
como se conoce el caudal Q y como Q = V/T, donde
V = Volumen de agua aplicada y T = Tiempo de
riego; el V se puede calcular mediante la ecuación: V
= A * Dn, de allí que T = V/Q, obteniéndose así el
tiempo de aplicación para cada frecuencia.
Se determinaron los siguientes caracteres:
número de días a 50 % de plantas a inicio de
floración, diámetro del tallo y altura de la planta (en
la primera cosecha a los 107 días después de la
siembra) y para ambas cosechas (la primera a los 107
y la segunda a los 123 días después de la siembra), los
caracteres: altura de la primera rama fructífera,
número de ramas fructíferas, número de
50
bellotas/planta, altura de la primera bellota y
rendimiento de algodón en rama/planta.
Se realizó el análisis de varianza convencional
y las diferencias entre tratamientos se detectaron
mediante la prueba de rangos múltiples de Duncan. El
nivel de significación fue 5 %.
RESULTADOS
Primera Cosecha a los 107 días después de la
siembra
para las frecuencias de riego, ni para los cultivares ni
para la interacción frecuencias de riego * cultivares
para los siguientes caracteres: número de días a 50 %
de plantas a inicio de floración (56,2 días después de
la siembra); diámetro del tallo (1,22 cm), altura de la
planta (85,5 cm); número de ramas fructíferas/planta
(3,9 ramas); número de bellotas/planta (4,4 bellotas) y
rendimiento de algodón en rama/planta (20,9
g/planta).
La figura 1 muestra la prueba de Duncan para
la altura de la primera rama fructífera en relación a
los cultivares evaluados. Las plantas con una mayor
altura de la primera rama fructífera correspondieron a
las del cultivar Cabuyare (26,8 cm), siendo mayor a
aquella de los cultivares Acala 90-1 (23,5 cm) y
Deltapine 61 (21,3 cm), pero similar a la del cultivar
Deltapine 16 (24,7 cm). La figura 2 muestra la prueba
de Duncan para la altura de la primera bellota en
relación a los cultivares evaluados. Las plantas con
una mayor altura de bellota fueron la de los cultivares
Cabuyare, Deltapine 16 y Acala 90-1, superando a
aquella del cultivar Deltapine 61.
Segunda Cosecha a los 123 días después de la
siembra
para las frecuencias de riego, los cultivares y la
interacción frecuencia de riego * cultivares para los
caracteres: altura de la primera rama fructífera (29,4
cm); número de ramas fructíferas/planta (3,1 ramas);
número de bellotas/planta (3,4 bellotas), rendimiento
de algodón en rama/planta (17,7 g/planta), ni para el
rendimiento de algodón en rama/planta total (ambas
cosechas) (38,5 g/planta).
DISCUSIÓN
Figura 1. Promedios de la altura de la primera rama
fructífera en la primera cosecha de cuatro
cultivares de algodón (Gossypium hirsutum
L.). Letras iguales indican promedios
estadísticamente iguales.
El cuadro 1 muestra la prueba de promedios de
Duncan para la interacción significativa de los
cultivares * las frecuencias de riego para la altura de
la primera bellota. En las frecuencias de riego de 9 y
12 días, Cabuyare, Deltapine 16 y Acala 90-1
mostraron la mayor altura de la primera bellota,
mientras que para la frecuencia de riego de 6 días
todos los cultivares mostraron una altura similar de la
primera bellota. En los cultivares Cabuyare y
Deltapine 16, la altura de la primera bellota fue
similar en las tres frecuencias de riego, pero en
Deltapine 61 y Acala 90-1, las frecuencias de riego de
6 y 9 días, produjeron plantas con una mayor altura de
la primera bellota que la frecuencia de riego de 12
días.
El inicio de floración fue similar para los cuatro
cultivares evaluados, no siendo afectados por las
diferentes frecuencias de riego. Resultados similares
fueron indicados por Palomo y Quirarte (1975) en
ensayos de campo con el cultivo de algodón
sembrado a poblaciones de 43.000, 93.000 ó 121.000
plantas/ha y dándole 2, 3 ó 4 riegos, siendo el primer
riego 45 ó 60 días después de la siembra, encontraron
que los tratamientos no tuvieron efectos sobre la
floración, aunque el retardo del primer riego hasta los
60 días retrasó la maduración mediante la extensión
del periodo de llenado de grano y la reducción del
número de riegos promovió la maduración.
Resultados diferentes fueron reportados por El
Morshidy et al (1981) quienes en ensayos de campo
en Mallawi, sembraron los cultivares de algodón Giza
82 (in 1978) y Giza 66 (en 1979) el 5 de marzo y 7 de
abril de 1978 y 7 de marzo y 10 de abril de 1979 los
cuales fueron regados durante el desarrollo vegetativo
y las etapas de floración o de fructificación cuando el
contenido de humedad del suelo alcanzó 40, 50 ó 60
% de la capacidad de campo y encontraron que el
riego durante el desarrollo vegetativo retrasó la
floración y la apertura de bellotas y el riego durante el
desarrollo vegetativo a 40 % la capacidad de campo
produjo un cultivo mas precoz que los otros
tratamientos.
Las diferentes frecuencias de riego (6, 9 y 12
días) no afectaron marcadamente los caracteres
Cuadro 1. Promedios de la altura de la primera bellota en la
segunda cosecha de cuatro cultivares de algodón
(Gossypium hirsutum L.) sometidos a tres
frecuencias de riego.
Altura de la primera bellota 1/
Frecuencia de Riego (días)
Figura 2. Promedios de la altura de la primera bellota en
la primera cosecha de cuatro cultivares de
algodón (Gossypium hirsutum L.). Letras
iguales indican promedios estadísticamente
iguales.
Cultivares
6
Cabuyare
29,37 Aa
Deltapine 61 36,97 Aa
12
34,67 ABa 34,97 Aa
30,20 Bab 23,20 Bb
Deltapine 16 29,90 Aa
34,90 ABa
30,70 ABa
Acala 90-1
42,03 Aa
26,97 ABb
32,60 Aab
9
1/ Prueba de rangos múltiples de Duncan (p < 0,05)
Letras iguales indican promedios estadísticamente
iguales
Letras mayúsculas para las comparaciones verticales.
Letras minúsculas para las comparaciones horizontales
51
principales de las plantas en los cuatro cultivares de
algodón, a excepción de la altura de la primera bellota
en la segunda cosecha. Resultados similares pero en
riego por goteo fueron reportados por Padmakumari y
Sivanappan (1989) quienes en ensayos de campo en
un suelo francoarcilloarenoso con el cultivar de
algodón MCU 5, regado por goteo a 37,5, 50,0, 75,0 ó
100,0 % de los valores de evaporación de agua libre a
intervalos correspondientes a 1-3 cm de la tina de
evaporación Class A, encontraron que sólo el riego a
100 % de la evaporación del agua libre incrementó el
desarrollo vegetativo y redujo los rendimientos, no así
el riego a 37,5; 50 y 75 % de la evaporación del agua
libre. Resultados diferentes pero en riego por
aspersión fueron indicados por Shimshi (1978) quien
reportó que el riego frecuente por aspersión aún con
500 mm de agua/estación produjo un estrés hídrico
que redujo el desarrollo vegetativo y la producción de
bellotas. Hunsaker et al (1998) condujeron estudios
de campo en 1993 y 1994 para evaluar los efectos de
la frecuencia de riego superficial sobre el desarrollo,
rendimiento de fibra y uso del agua de un cultivar de
algodón semi-determinado en el centro de Arizona,
Estados Unidos, las plantas de algodón fueron
desarrolladas en un suelo francoarenoso bajo tres
tratamientos de riego definidos como (a) frecuencia
de riego baja durante toda la estación de crecimiento;
(b) frecuencia de riego alta durante toda la estación de
crecimiento y (c) frecuencia de riego baja hasta el
inicio de una fructificación rápida, frecuencia de riego
alta durante una fructificación rápida y frecuencia de
riego baja después de una fructificación rápida, en
1993; 7, 14 y 11 riegos y en 1994; 8, 13 y 10 riegos se
dieron en los tratamientos (a), (b) y (c)
respectivamente y se encontró que el desarrollo del
algodón y los rendimientos de fibra fueron
maximizados bajo el tratamiento (b).
La altura de la planta fue similar en las tres
frecuencias de riego y en los cuatro cultivares.
Resultados diferentes fueron reportados por Gomaa et
al (1981) quienes trabajaron en Egipto con el cultivar
Giza 75 durante dos años con frecuencias de riego de
14, 21 y 28 días y encontraron que incrementando la
frecuencia de riego se incrementaba la altura de la
planta y peso de 100 semillas. Por otra parte, El
Morshidy et al (1981) encontraron que la altura de la
planta se incrementó con la frecuencias de riego,
mientras Wanjura et al (1989) indicaron que la altura
de la planta y el número de bellotas/planta fueron
proporcionales a la cantidad de agua aplicada,
mientras que la tasa de maduración de bellotas estuvo
inversamente relacionada con el agua aplicada.
52
Hussein et al (1985) regaron el cultivar de algodón
Giza 75, sembrado en 1983 y 1984, a intervalos de 15
días ó el riego cesó en la formación de cuadros,
floración ó formación de bellotas y encontraron que la
altura de la planta se redujo mas cuando el riego cesó
en la floración que en las otras dos etapas o con el
riego normal cada 15 días. Ponnuswamy y
Karivaratharaju (1996) en un experimento de campo
en 1984-85 con el cultivar de algodón MCU 7 regado
con relaciones de agua de riego:tina de evaporación
acumulada de 0,4; 0,5; 0,6 ó 0,8, encontraron que la
altura de la planta se incrementó con aumentos de la
frecuencia de riego. Por otro lado, Wanjura et al
(1996) investigaron diferentes tiempos de inicio para
un riego por goteo de alta frecuencia en el cultivo del
algodón en Lubbock, Texas, Estados Unidos: el riego
temprano comenzó cuando las plántulas tuvieron tres
nudos en el tallo principal comparado con el riego
tardío que comenzó en la etapa de formación de
cuadros cuando había siete nudos en el tallo principal
y encontraron que a inicio de floración, las plantas
fueron 39 mm mas altas en 1993 y 70 mm mas altas
en 1994 en el tratamiento de riego temprano
comparado con el tratamiento de riego tardío. En
nuestro experimento, las menores frecuencias de riego
(6 y 9 días) produjeron plantas con una mayor altura
de bellota en los cultivares Deltapine 61 y Acala 90-1,
indicando que el riego incrementó este carácter al
menos en dos de los cuatro cultivares.
Resultados similares para la altura de la planta
fueron reportados por Jiménez (1993) quien trabajó
con diez cultivares de algodón y aunque encontró
diferencias significativas para este carácter entre los
genotipos evaluados, los cultivares Cabuyare, Acala
90-1 y Deltapine 16 no difirieron entre sí para este
carácter. En este experimento no se encontraron
diferencias significativas para el número de
bellotas/planta en las diferentes frecuencias de riego,
similares resultados fueron reportados por Mezainis
(1986) quien trabajó en Arizona, Estados Unidos con
tasas de riego de uso consuntivo de 60, 90 y 120 % y
encontró que el peso de la bellota y la producción de
materia seca se incrementaron con el riego, pero no el
número de bellotas/planta, mientras Palomo y
Quirarte (1975) en ensayos de campo con el cultivo
de algodón sembrado a poblaciones de 43.000, 93.000
ó 121.000 plantas/ha y dándole 2, 3 ó 4 riegos, siendo
el primer riego 45 ó 60 días después de la siembra,
encontraron que los tratamientos no tuvieron efectos
sobre la tasa de producción de bellotas.
Resultados contrastantes para el número de
bellotas/planta fueron indicados por Meron y Levin
(1980) quienes trabajaron con el cultivar de algodón
SJ 1 bajo riego por goteo y encontraron que el riego
próximo al inicio de floración redujo el índice de área
foliar y el número de cuadros/m2 comparado con un
riego temprano cada dos semanas, mientras Soliman
et al (1976) en ensayos de campo en suelos calcáreos
en Egipto, regaron plantas de algodón a intervalos de
4, 6 u 8 días durante la etapa de desarrollo y
encontraron que el número de bellotas y el
rendimiento
de
bellotas
disminuyeron
significativamente con incrementos de los intervalos
entre riegos. Por otro lado, Hussein et al (1985)
trabajando con el cultivar de algodón Giza 75 en 1983
y 1984, encontraron que el número total de bellotas y
de bellotas abiertas se redujeron mas cuando el riego
cesó en floración que en las otras dos etapas o con el
riego normal, el cese del riego en la formación de
bellotas incrementó el número de bellotas abiertas en
ambos años. Siag (1993) en ensayos de campo de
1982-83 con el cultivar de algodón Bikaneri Narma
sembrado a espaciamientos de 60 ó 45 cm x 30 cm,
suministrándole 60, 80 ó 100 kg de N/ha y regado
antes de la siembra, 30 días después de la siembra y
entonces cuando la tina de evaporación acumulativa
alcanzó 100, 150 ó 200 mm, encontró que el número
de cuadros, flores y bellotas (maduras, abiertas y
cerradas) y sus porcentajes de raleo disminuyeron con
una disminución en las frecuencias de riego.
En nuestro experimento no se encontraron
diferencias significativas para el número de ramas
fructíferas/planta entre las frecuencias de riego ni
entre los cultivares. El-Morshidy et al (1981) en
ensayos de campo en Mallawi con los cultivares de
algodón Giza 82 (en 1978) y Giza 66 (en 1979)
encontraron que el número de ramas fructíferas fue
mas alto con el riego a 50 % de la capacidad de
campo durante la floración y a 60 % durante la
fructificación, mientras que Hussein et al (1985)
encontraron que en Giza 75 el número total de ramas
y de ramas fructíferas se redujeron más cuando el
riego cesó en floración que en las otras dos etapas o
con el riego normal, el cese del riego en la formación
de bellotas incrementó el número de ramas fructíferas
en 1983 y 1984. Por otra parte, Gomaa et al (1981)
quienes trabajaron en Egipto con el cultivar Giza 75
durante dos años con frecuencias de riego de 14, 21 y
28 días, encontraron que incrementando la frecuencia
de riego se incremento el número de ramas
vegetativas/planta.
Por otra parte, los cultivares de algodón
tuvieron un crecimiento vegetativo similar entre ellos,
ya que no se encontraron diferencias para altura de la
planta, diámetro del tallo, número de ramas
fructíferas/planta y número de bellotas/planta,
indicando una baja variabilidad para estos caracteres.
Resultados similares fueron indicados por Bonesu
(1999) quien evaluó nueve cultivares de algodón en la
sabana de Jusepín, estado Monagas y no encontró
diferencias significativas para el diámetro del tallo
con un promedio general de 1,32 cm, muy similar al
obtenido en nuestro ensayo (1,22 cm) ni para la altura
de la planta con un promedio general de 99,7 cm,
siendo este valor ligeramente superior al encontrado
en nuestro ensayo (85,5 cm), ni para el número de
ramas fructíferas con un promedio de 8,6
ramas/planta, siendo este valor muy superior al
obtenido en nuestro ensayo para la primera y segunda
cosecha (3, 9 y 3,1 ramas/planta respectivamente).
Jiménez (1993) y Méndez-Natera et al (1997)
trabajaron con diez cultivares de algodón en la sabana
de Jusepín y no encontraron diferencias significativas
para el diámetro del tallo con un promedio general de
1,16 cm, valor similar al encontrado en nuestro
ensayo (1,22 cm) ni para el número de ramas
fructíferas/planta con un promedio general de 16,3
ramas, valor muy superior al obtenido en nuestro
ensayo, ni para el número de bellotas/planta con un
promedio general de 7 bellotas, valor muy similar al
obtenido en nuestro ensayo de 7,8 bellotas/planta
(suma de la primera y segunda cosecha, 4,4 y 3,4
bellotas, respectivamente). Méndez-Natera (1995) no
encontró diferencias significativas para el número de
bellotas/planta en un ensayo de campo con ocho
cultivares de algodón y reportó un promedio general
de 3,3 bellotas/planta, valor inferior al reportado en
nuestro ensayo.
En este ensayo no se encontraron diferencias
significativas entre los cultivares para el rendimiento
de algodón en rama/planta. Resultados similares
fueron reportados por Jiménez (1993) quien
trabajando con 10 cultivares de algodón reportó un
rendimiento promedio de 31,9 g de algodón en
rama/planta, valor ligeramente inferior al obtenido en
este ensayo (38,5 g/planta). Por otra parte, en este
ensayo la mayor altura de la primera rama fructífera
no fue afectada por las diferentes frecuencias de
riego, pero si hubo diferencias significativas entre los
cultivares, la mayor altura correspondió a Cabuyare
(26,8 cm) y la menor a Deltapine 61 (21,3 cm).
Bonesu (1999) no encontró diferencias significativas
para este carácter y reportó un promedio general de
53
20,7 cm, valor ligeramente inferior al obtenido en
nuestro ensayo. Jiménez (1993) quien trabajó con
diez cultivares de algodón y aunque encontró
diferencias significativas para la altura de la primera
rama fructífera entre los cultivares, las variedades
Cabuyare, Acala 90-1 y Deltapine 16 no difirieron
entre sí para este carácter, con un promedio menor
(17,0 cm) al obtenido en nuestro ensayo.
CONCLUSIONES
Las frecuencias de riego no afectaron los
caracteres de las plantas en los cuatro cultivares de
algodón a excepción de la altura de la primera bellota,
así mismo, los cultivares no mostraron diferencias
entre sí para la mayoría de los caracteres, incluyendo
al número de bellotas/planta y al rendimiento de
algodón en rama/planta, los cuales son componentes
importantes del rendimiento de algodón en rama/ha.
Para otros estudios similares, se recomienda
utilizar intervalos de riego mayores y frecuencias más
altas a 12 días y establecer las frecuencias de riego
más temprano, con sólo uno o dos riegos de asiento.
AGRADECIMIENTO
Al Consejo de Investigación de la Universidad
de Oriente por el soporte dado al Proyecto C.I.-30601-0998/01 a cargo del primer autor.
LITERATURA CITADA
Bonesu, S. cultivares. 1999. Evaluación agronómica
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cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)
evaluados bajo condiciones agroecológicas de
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Ascenso para Profesor Asistente. Escuela de
Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas,
Universidad de Oriente. Maturín, estado Monagas,
Venezuela. 433 p. (mimeografiado).
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55
Inducción de mutantes para el color de la flor en crisantemos (Dendranthema grandiflora (Ram.)
Tzvelev) mediante radiaciones gamma
Induction of mutants in flower color of chrysanthemum (Dendranthema grandiflora (Ram) Tzvelev) using
gamma irradiation
Otahola-Gómez, Víctor; Aray, Marisol y Antoima, Yira
Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, Núcleo de
Monagas, Maturín, estado Monagas. Campo Universitario Los Guaritos, Av. Universidad.
Tele-fax: 0291-6521192, email: [email protected]
RESUMEN
Con el objetivo de obtener mutantes en el color de las flor por efecto de la irradiación con rayos gamma en plantas de
crisantemo (Dendranthema grandiflora (Ram) Tzvelev) se realizó un ensayo en el Laboratorio de Biotecnología y en
el Invernadero del Postgrado en Agricultura Tropical del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente, ambos ubicados
en el Campus Juanico en la ciudad de Maturín, estado Monagas. Para la inducción de mutaciones en el color de las flores se
irradiaron brotes en cultivo “in vitro” de 3 cm de largo utilizando la fuente de 60Co del Instituto Venezolano de
Investigaciones Científicas, ubicado en Caracas, con dosis de 0,0; 0,5; 1,0; 1,5 y 2,0 Krad. Los parámetros evaluados en la
irradiación fueron el porcentaje de sobrevivencia, número de hojas/brote y tasa de crecimiento a los 7, 14, 21 y 28 días
después de la irradiación. Las plantas se aclimataron y posteriormente fueron llevadas al invernadero, donde se procedió a
reducir la cantidad de horas luz para inducir la floración. Una vez abiertos los capítulos se evaluaron los mutantes en el
color de la flor. La mayor sobrevivencia de los explantes irradiados se obtuvo con la dosis de 1,5 Krad y el mayor
crecimiento con la dosis de 0,5 Krad. La dosis de 2,0 Krad afectó la sobrevivencia, el número de hojas/brote y la tasa de
crecimiento. Se obtuvieron mutantes en el color de la flor en todas las dosis de irradiación utilizadas, sobresaliendo la dosis
de 1,0 Krad (60 % de mutantes) y 0,5 Krad (38,88 % de mutantes), siendo más frecuente el color cobre.
Palabras claves: Crisantemo, mutantes color de flor
ABSTRACT
An experiment was carried out at Biotechnology Lab and Post-Graduate School’s greenhouse of the Universidad de Oriente,
Maturín, Monagas state in order to obtain flower color mutants of chrysanthemum (Dendranthema grandiflora (Ram)
Tzvelev) using gamma irradiation. In order to induce flower color mutant, 3-cm long shoots under in vitro culture were
irradiated using a 60Co source located at the Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas, Venezuela, with
doses of 0.0; 0.5; 1.0; 1.5 and 2.0 Krad. The parameters evaluated were survival percentage, number of leaves/shoot and
growth rate at 7, 14, 21 and 28 days after irradiation. Plants were acclimated and later transferred to the greenhouse where
the number of daylight hours was reduced in order to induce flowering. Once the flowers were open, color mutants were
evaluated. The best survival rate of irradiated explants was achieved with a dose of 1.5 Krad, and the best growth with a
dose of 0.5 Krad. The 2.0 Krad dose affected survival, number of leaves/shoot and growth rate. Mutants were obtained at all
dose used, with the best results obtained with 1.0 Krad (60 % mutants) and 0.5 Krad (38.88 % mutants). “Copper” color
flowers were most frequent.
Key words: Chrysanthemum, flower color mutants
INTRODUCCIÓN
El crisantemo (Dendranthema grandiflora
(Ram) Tzvelev) es una de las flores cultivadas más
antiguas, jugando un papel significativo en la cultura
y vida tanto China como Japonesa. A pesar de las
muchas especies de este género, sólo el crisantemo
morifolium se cultiva en cantidad como flor para
56
corte, teniendo interés por su gran valor comercial,
siendo la variación del color de la flor su máxima
atracción (Salinger, 1991). Las mutaciones inducidas
pueden ser vistas como una herramienta en el
mejoramiento genético convencional o como un
potencial alternativo en ciertos aspectos del cultivo.
La mutación del cultivo también podría ser el método
Otahola et al. Inducción de mutantes para color de flor en crisantemos mediante radiaciones gamma
de ampliar y proveer la variabilidad genética (Donini
y Micke, 1984).
Existen diferencias en la radiosensibilidad de
varias partes de la planta, la reacción de un tipo de
célula va a depender de las condiciones fisiológicas,
el tiempo de irradiación, así como de las condiciones
pre y post irradiación. La decisión sobre la dosis debe
ser hecha por el investigador de acuerdo a la parte a
irradiar y el estado de desarrollo de la misma, sobre la
base del conocimiento del organismo y los objetivos
del programa (Tulmman, 1997).
Los registros indican que el crisantemo es una
de las plantas donde se ha obtenido mayor número de
cultivares a través de las mutaciones inducidas.
Yamamuchi (1987) reporta que al revisar los registros
sobre los cultivares desarrollados a través de las
mutaciones inducidas encontró que del total de 272
nuevos cultivares ornamentales 106 corresponden a
cultivares de crisantemo, lo cual nos indica la
importancia de esta metodología en la obtención de
cultivares mejorados.
Latado (1993) indica que las variedades de
color rosa en plantas de crisantemo son las mejores
para obtener mutantes de nuevos colores, seguidas de
las variedades de color blanco, bronce, rojo, amarillo
con rojo, salmón y naranja. Asociado a esto la
selección de material para un programa de
mejoramiento genético debe tener otras características
agronómicas tales como vigor, resistencia a
enfermedades y déficit hídrico, alto valor comercial y
otras.
La inducción de mutaciones en el
mejoramiento de crisantemo puede ser utilizada a
través de los métodos “in vivo” e “in vitro”. La
técnica de irradiación “in vivo”, consiste en la
irradiación de brotes enraizados, con posterior
propagación de este material en el campo, antes del
florecimiento (época de selección). Este método
explora las posibilidades de irradiación de meristemos
multicelulares apicales y axilares causando la
aparición de sectores mutantes. El otro método está
basado en la irradiación seguido de cultivos “in vitro”
de diversos tipos de explantes (pedicelos florales,
hojas, pedicelos de botones jóvenes). La característica
principal de este método consiste en la irradiación de
tejidos que darán origen a yemas adventicias
(Broerjes y Van Harten, 1988).
De Jong y Custer (1986), usaron una
metodología de inducción de mutación “in vitro” en
crisantemo, utilizando mutágenos físicos (rayos
gamma). Los autores observaron modificaciones en el
florecimiento y en la producción de la variedad
“Spider” blanco comparando dos tipos de explantes
(pedicelos florales y pétalos).
Matsumoto y Onozawa (1989) utilizaron rayos
gamma para inducir mutaciones “in vitro” en
crisantemo, con dosis de 3,25 a 3,50 Krad y
cultivando los explantes (pedicelo) en medio MS,
indicando que de 45 regenerantes sobrevivientes, 16
fueron de color de flores variables y 8 fueron
mutantes no quiméricos.
Muchos trabajos han sido realizados
comparando la eficiencia de diversos tipos de
mutágenos y las dosis ideales para cada uno de ellos.
La dosis óptima obtenida para trabajos de irradiación
con rayos gamma está en el rango de 10 a 20 Gy (1,0
a 2,0 Krad) (Bowen, 1965; Broertjes et al, 1980;
Datta, 1987; Dowrick y El-Bayoumi, 1966;Gupta y
Jugran, 1978).
Latado (1993) al irradiar pedicelos con dosis de
0; 6,0; 8,0; 10,0 y 12,0 Gy de rayos gamma encontró
que la dosis que reduce el crecimiento de los
explantes en un 50% (GR50) se encuentra cercana a 8
Gy. Al irradiar con esta dosis encontró un promedio
de 5,98% mutantes para color de la flor.
El presente trabajo se realizó en las
instalaciones del Laboratorio de Biotecnología y en el
invernadero de Postgrado, ubicados en el Campus
Juanico del Núcleo Monagas de la Universidad de
Oriente, en Maturín. Las irradiaciones fueron
realizadas en la fuente de Cobalto (60Co) del Instituto
Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), en
la ciudad de Caracas.
Se utilizaron plantas de crisantemo de
inflorescencias amarillas y el explante se obtuvo del
pedicelo floral joven (eliminando el botón floral), el
tamaño del mismo fue de 1 cm de largo
aproximadamente. Esta parte de la planta fue utilizada
debido a su capacidad de regeneración “in vitro”
(Roest y Boklemann, 1975). Los pedicelos se cortaron
de manera longitudinal y se colocaron con el lado
cortado hacia el medio del cultivo. Se utilizó medio
MS, suplementado con 30 g/l de sacarosa, 1,0 mg/l
57
de BA y 2,0 mg/l de AIA y solidificado con 7,0 g/l de
agar. Una vez obtenidos los brotes y cuando los
mismos tenían unos 3 cm de largo, se procedió a su
irradiación con rayos gamma, utilizando dosis de 0;
0,5; 1,0; 1,5 y 2,0 Krad. Posteriormente después de la
irradiación, los brotes fueron cambiados de medio
para evitar los posibles efectos de la irradiación sobre
este (desnaturalización de los componentes).
al control sin irradiar. Las diferencias entre los
porcentajes de mutantes se determinaron mediante la
prueba descrita en Sokal y Rohlf (1969) para
comparación entre dos tratamientos.
Los parámetros evaluados fueron: porcentaje de
sobrevivencia, número de hojas y tasa de crecimiento
(mm/día) de los brotes, todos evaluados a los 7, 14,
21 y 28 días después de la siembra, bajo un diseño
estadístico completamente aleatorizado con cinco
tratamientos. Los datos obtenidos fueron sujetos a
análisis de varianza convencional, determinándose las
diferencias entre tratamientos mediante la prueba de
ámbitos múltiples de Duncan con un nivel de
probabilidad de 0,05.
El cuadro 1 muestra los resultados obtenidos
para el carácter sobrevivencia de los explantes de
crisantemos irradiados con diferentes dosis de rayos
gamma en cada una de las fechas evaluadas,
observándose que a los 7 días después de la siembra,
la dosis 1,5 Krad y el testigo sin irradiar presentaron
el mayor porcentaje de sobrevivencia. Así mismo, se
observó que los explantes irradiados con la dosis 2,0
Krad presentaron el menor porcentaje de
sobrevivencia.
Una vez enraizados los brotes, se procedió a
aclimatarlos, mediante la colocación de los explantes,
inmediatamente después de sacarlos de los tubos de
ensayo, en una solución de funguicida por 15 minutos
y luego sembrarlos en envases de plástico
herméticamente cerrados, utilizando vermiculita
previamente humedecida como sustrato. Se
mantuvieron tapados por espacio de una semana y
posteriormente se fueron destapando en forma
gradual hasta lograr su endurecimiento. Este método
permitió tener cerca del 100 % de sobrevivencia de
los brotes a excepción de los brotes provenientes de
explantes irradiados con dosis de 2,00 Krad, los
cuales no sobrevivieron la fase de aclimatación. Los
brotes una vez destapados fueron fertilizados con
solución de macro y micro sales cada cuatro días y
con riego diario.
Para las evaluaciones realizadas a los 14, 21 y
28 días después de la siembra se observó una
respuesta similar de los tratamientos dentro de cada
fecha, notándose que la dosis 1,5 Krad obtuvo el
mayor porcentaje de sobrevivencia, mientras que la
dosis 2,0 Krad obtuvo el menor porcentaje de
sobrevivencia.
Aclimatadas las plántulas, se procedió a
sembrarlas en el invernadero, utilizando para ello
bolsas de polietileno de 0,5 kg. El sustrato utilizado
estuvo formado de una mezcla de tierra negra, materia
orgánica y perlita. Se les aplicó riego diario y fueron
fertilizadas cada 15 días con 12-24-12.
90 días
después de la siembra se sometieron las plantas a
fotoperíodo corto, reduciendo las cantidades de horas
de luz (15 horas de oscuridad y 9 horas de luz) y así
inducir la formación de los botones florales, se
seleccionaron las plantas más vigorosas y de mayor
número de ramas laterales. Una vez abiertos los
botones florales se procedió a la evaluación de los
posibles mutantes de color de flor y de algún otro
carácter visible en las plantas irradiadas con respecto
58
Sobrevivencia de los explantes
Latado (1993), trabajando con inducción de
mutaciones “in vivo” de plantas de crisantemos del
cultivar ‘Repin Rosa’ y ‘Tinsel’ blanco en la
evaluación del porcentaje de sobrevivencia no reportó
diferencias significativas entre las dosis de 0,0; 0,75;
1,25; 1,75; 2,25; 2,75 y 3,25 Krad).
La figura 1 muestra que ninguna de las dosis de
irradiación utilizadas produce la mortalidad del 50%
(DL50) de los explantes de crisantemos. Sin embargo,
este parámetro puede haberse visto influenciado por
la contaminación de algunos explantes y por el hecho
de que es difícil determinar si la muerte de los
mismos fue debida a la contaminación por patógenos
o debida al efecto de la irradiación. Lata (1980),
trabajando con crisantemos “in vitro” consideró el
parámetro porcentaje de sobrevivencia con evaluación
a los 18 meses y encontró que la dosis letal media
(DL50) estuvo entre los 3,0 y 4,0 Krad para la
mayoría de las variedades. Sin embargo, estas dosis
fueron más altas que las utilizadas en este ensayo.
Latado (1993), trabajando con crisantemos del
cultivar ‘Repin Rosa´ “in vitro” reportó que la dosis
letal media que redujo en un 50% el número de
explantes que regeneran se encontró en 1,0 Krad.
Cuadro 1. Porcentaje de sobrevivencia de los explantes de crisantemos (Dendranthema grandiflora (Ram) Tzvelev)
irradiados con diferentes dosis de rayos gamma en distintas épocas de evaluación.
Sobrevivencia
Dosis de
Irradiación
(Krad)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
7 días después de la
siembra
siembra
98,33 AB *
86,21
C
94,44 BC
100,00 A
66,62
D
81,67 B
82,76 B
88,89 B
100,00 A
47,22
C
siembra
78,33 B
82,76 B
83,33 B
95,45 A
44,44
C
siembra
75,00 B
79,31 B
77,78 B
93,18 A
41,67
C
* Prueba de ámbitos múltiples de Duncan al 0,05 de probabilidad
Valores con la misma letra indican similitud estadística sólo dentro de cada fecha de evaluación
No obstante, es de hacer notar que Latado utilizó
explantes más pequeños, posiblemente más sensibles
a la radiación gamma.
7
14
21
28
125
% al control
100
75
50
25
0
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Irradiación (Krad.)
Figura 1. Dosis letal media (DL50) para el porcentaje de
sobrevivencia de explantes de crisantemos
(Dendranthema grandiflora (Ram) Tzvelev)
irradiados con diferentes dosis de rayos
gamma.
Número de hojas/explantes
presentaron el menor número de hojas. Por otro
lado, en la evaluación realizada a los 14; 21 y 28 días
después de la siembra la prueba de promedio
determinó que los explantes irradiados con las dosis
de 1,0 y 1,5 Krad presentaron el mayor número de
hojas, siendo nuevamente la dosis 2,0 Krad la que
más disminuyó el número de hojas. La figura 2 nos
muestra que para todas las fechas de evaluación, la
dosis de irradiación que reduce en un 50% el número
de hojas por explante se encuentra cerca de 2,0 Krad.
Observándose el efecto de la irradiación cuando se
utilizan dosis mayores de 1,5 Krad.
Otahola (1999), trabajando con plántulas de
parchita del cultivar ‘Golden Star’ reportó que la
dosis reductiva media (GR50) para el número de hojas
por plántula se encontró entre 1,5 y 2,0 Krad. Por su
parte, Broertjes y Van Harten, (1988), indican que
con exposiciones crecientes a radiaciones gamma, la
frecuencia de mutaciones generalmente se aumenta y
la sobrevivencia decrece.
A exposiciones altas se puede inducir muchos
eventos mutacionales por célula, con un riesgo
creciente de que una mutación favorable sea
acompañada por cambios genéticos indeseables.
Crecimiento de los Explantes Irradiados
Los análisis de varianza para cada una de las
fechas de evaluación indicaron diferencias
significativas entre los tratamientos. El cuadro 2
muestra la prueba de promedio para el número de
hojas/explantes, observándose que en la evaluación a
los 7 días después de la siembra las dosis 0,5 y 1,5
Krad tuvieron un mayor número de hojas con
respecto a las demás dosis, presentando similitud
estadística entre sí. Además se observa que los
explantes irradiados con la dosis de 2,0 Krad
Los análisis de varianza para cada una de las
evaluaciones
realizadas
indicaron diferencias
significativas entre los tratamientos. El cuadro 3
muestra la prueba de promedios para el carácter
crecimiento de los explantes en cada una de las fechas
de evaluación, observándose que para la primera
evaluación, (7 días después de la siembra), los
explantes irradiados con la dosis 0,5 y 1,5 Krad y el
tratamiento testigo presentaron un mayor crecimiento,
59
Cuadro 2. Número de hojas/explante de crisantemos (Dendranthema grandiflora (Ram) Tzvelev) irradiados con diferentes
dosis de rayos gamma en distintas épocas de evaluación.
Dosis de
Irradiación
(Krad)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Número de hojas/explante
siembra
3,39
B *
5,38 A
4,06
B
5,43 A
1,69
C
siembra
6,74
C
8,14 BC
9,55 AB
10,81 A
3,63
D
siembra
9,42 B
9,56 B
13,38 A
13,77 A
5,18
C
siembra
11,27 B
11,21 B
15,63 A
15,95 A
7,06
C
mientras que para las evaluaciones a los 14; 21 y 28
días después de la siembra los explantes donde se
utilizó la dosis 0,5 Krad presentaron un crecimiento
más acelerado con respecto a las demás dosis
utilizadas. En todas las fechas evaluadas los explantes
irradiados con la dosis 2,0 Krad presentaron el menor
crecimiento.
En general, se observó que a medida que
transcurren los días aumenta la tasa de crecimiento,
observándose sin embargo que el crecimiento de los
explantes es muy lento en los primeros días (entre 7 y
14 días) pero después de esta fecha se produce un
crecimiento acelerado de los explantes en todas las
dosis de irradiación, a excepción de la dosis de 2,0
Krad, donde prácticamente no se observó crecimiento
7
14
21
28
175
La figura 3 nos muestra la determinación de la
dosis de irradiación que reduce en un 50% el
crecimiento de los explantes, observándose que la
misma se encuentra entre las dosis 1,5 y 2,0 Krad a
los 21 y 28 días después de la siembra, cercana a 1,0
Krad a los 14 días después de la siembra y cercana a
0,5 Krad en la evaluación 7 días después de la
siembra.
Se espera que al aumentar las dosis de
irradiación disminuya el crecimiento de los explantes,
sin embargo se observó que la dosis de 0,5 Krad
incrementó el crecimiento de los explantes en todas
las fechas de evaluación. Además en dosis altas se
observó un comportamiento errático de los explantes,
lo cual puede ser causado por las variaciones
normales en el crecimiento de la planta o por efecto
de la irradiación.
El efecto observado sobre el crecimiento de los
explantes irradiados con dosis bajas se presenta con
mucha frecuencia en los trabajos de inducción de
mutaciones con mutágenos físicos, siendo más
frecuente en el caso de explantes “in vitro”, pero
también se presenta en semillas y otros materiales
vegetales. Pareciera que las dosis bajas de irradiación
tiene un efecto estimulador sobre algunos reguladores
de crecimiento naturales de las plantas, lo cual induce
un mayor crecimiento en los mismos (Otahola, 1999).
150
125
% al control
de los explantes.
100
75
50
25
0
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Latado (1993), trabajando con cultivos “in
vitro” y utilizando dos variedades de crisantemos,
encontró que para el cultivar ´Repin´ la dosis que
redujo en un 50% la altura de las plantas fue la de
2,00 Krad y para el cultivar ´Tinsel´ fue de 2,25 Krad,
valores mayores a los encontrados en este ensayo.
Figura 2. Dosis reductiva media (GR50) para el número de
hojas/explantes de crisantemo (Dendranthema
grandiflora (Ram) Tzvelev) irradiados con
diferentes dosis de rayos gamma.
60
Cuadro 3. Tasa de crecimiento de los explantes de crisantemos (Dendranthema grandiflora (Ram) Tzvelev) irradiados
con diferentes dosis de rayos gamma en distintas épocas de evaluación.
Dosis de Irradiación
(Krad)
Tasa de crecimiento (mm/día)
7 días después de la 14 días después de
siembra
la siembra
0,15
B
0,27 A
0,03
CD
0,08
C
0,00
D
0,19 AB *
0,23 A
0,13
B
0,15 AB
0,03
B
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
21 días después de
la siembra
28 días después de
la siembra
0,28
B
0,46 A
0,22
BC
0,19
C
0,03
D
0,63
B
0,93 A
0,56
B
0,46
B
0,01
C
Broertjes et al (1980) indican que la dosis letal
media para el crecimiento de crisantemos en cultivo
“in vitro” esta entre 1,0 y 2,0 Krad. Resultados muy
similares a los obtenidos en este ensayo. Sin embargo,
Broertjes y Van Harten, (1988) indican que la dosis
letal media para este carácter está por encima de 2,5
Krad.
7
14
21
28
200
175
% al control
150
presenta un 60,00 % de mutantes de color de 18
plantas florecidas, siendo mayor que la frecuencia de
mutantes observada cuando se irradiaron los
explantes con dosis 0,5 y 1,5 Krad las cuales
presentaron una frecuencia de 38,88 % y 25,00 %
respectivamente y se comportaron estadísticamente
iguales entre sí. Así mismo no se observaron
variaciones en el color de los capítulos de las plantas
desarrolladas a partir de los brotes que no fueron
irradiadas, lo cual hace suponer que no se presentó
variación somaclonal como consecuencia del cultivo
“in vitro”
Matsumoto y Onozawa (1989) utilizaron rayos
gamma para inducir mutaciones “in vitro” en
crisantemo, con dosis de 3,25 a 3,50 Krad e indican
que de 45 regenerantes sobrevivientes, 16 fueron de
color de flores variables (35,50%) y 8 fueron
mutantes no quiméricos, valores más bajos que los
obtenidos en el presente ensayo.
125
100
75
50
25
0
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Figura 3. Dosis Reductiva Media (DR50) para el
crecimiento de los explantes de crisantemo
(Dendranthema grandiflora (Ram) Tzvelev)
irradiados con diferentes dosis de rayos
gamma.
Evaluación de mutantes
En el cuadro 4, se muestran los resultados
obtenidos en el número y frecuencia de mutantes de
color de la flor para cada una de las dosis de
irradiación, observándose que la dosis 1,0 Krad
Latado (1993), trabajando con crisantemos del
cultivar ‘Repin´ rosa a través de pedicelos florales
irradiados con 0,8 Krad obtuvo una frecuencia de
6,52% de mutantes para el color de la flor y 0,14% de
mutantes de forma irregular de una población
evaluada de 690 plantas. Estos valores confirman que
existen diferencias en los genotipos tanto en la
regeneración como en la radiosensibilidad a rayos
gamma.
Es de hacer notar que las plantas irradiadas con
0,5 y 1,0 Krad fueron las primeras en presentar flores
abiertas a partir de la octava semana, el control y la
dosis 1,5 Krad presentaron flores abiertas a partir de
la novena semana.
61
Cuadro 4. Número y frecuencia de mutantes en el color de la flor en plantas de crisantemo (Dendranthema grandiflora (Ram)
Tzvelev), irradiadas con diferentes dosis de rayos gamma.
Dosis (Krad)
0,0
0,5
1,0
1,5
Plantas
Evaluadas
30
36
40
24
Plantas
Florecidas
24
35
36
18
%
80,00
97,22
90,00
75,00
Mutante de color de la flor
Número
%*
0
0,00
C
14
38,88 B
24
60,00 A
6
25,00 B
* Letras iguales significan similitud estadística según prueba de t student (Sokal y Rohlf, 1969)
El porcentaje de mutantes obtenidos en el
presente trabajo fue mayor que el de Latado, aunque
este autor solo seleccionó mutantes sólidos, mientras
que la mayoría de los mutantes obtenidos en el
presente trabajo fueron quiméricos. La razón principal
de esto fue debido al hecho de que Latado irradió
pedicelos florales inmediatamente después de la
inoculación, mientras que en este trabajo se irradiaron
brotes de crisantemo regenerados a partir de pedicelos
florales pero con un tamaño de 3 cm o más, lo cual
aumenta las probabilidades de obtener mutantes
quiméricos.
Según varios autores los cultivares de color rosa
al ser irradiadas, dan origen a un mayor número de
mutantes, seguida de los cultivares de colores: blanco,
bronce, rojo, amarillo, salmón, naranja, amarillo
bronce y marrón.
La irradiación con rayos gamma y con dosis
cercanas a 1 Krad puede ser una herramienta muy útil
en la producción de plantas mutantes en el color de la
flor de crisantemo y en la obtención de nuevos
cultivares con flores más vistosas y atrayentes hacia
los consumidores
LITERATURA CITADA
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Chrysantemum morifolium Ram. Euphytica 29 (3):
525–530.
CONCLUSIONES
El mayor porcentaje de sobrevivencia de los
explantes de crisantemos se obtuvo con la dosis de
irradiación de 1,5 Krad y el menor porcentaje de
sobrevivencia lo presentó la dosis de 2,0 Krad. Por
otro lado, ninguna de las dosis de irradiación
utilizadas produjo la mortalidad del 50,00% de los
explantes de crisantemos.
El mayor número de hojas por explante se
obtuvo con las dosis de irradiación 1,0 y 1,5 Krad.
Además, la dosis de irradiación 2,0 Krad redujo la
formación de hojas en un 50,00%. Sin embargo, la
mayor tasa de crecimiento de los explantes se obtuvo
con la dosis de irradiación de 0,5 Krad.
Al irradiar los explantes con 1,0 Krad se
obtuvo un 60,00 % de mutante en el color de la flor,
siendo mayor que la frecuencia obtenida en las
demás dosis.
62
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Marcano, Lisbeth1; González, Marcial1; Leal, Angel2 y Michelena, Vicente3
1
Laboratorio de Plantas y Semillas Forrajeras. Escuela de Ingeniería de Producción Animal. Universidad de
Oriente. Monagas. 2 Laboratorio de Biofertilizantes, Instituto Universitario de Tecnología José Antonio
Anzoátegui, El Tigre. E-mail: [email protected] y 3 Laboratorio de Ecofisiología Vegetal. Universidad de
Oriente. Monagas. E-mail: [email protected]
RESUMEN
Con la finalidad de caracterizar el proceso de nodulación, la infectividad y efectividad de las cepas de rizobia y la eficiencia de
la simbiosis Rhizobium spp.-leguminosa con la aplicación de nitrógeno en dos suelos del oriente venezolano, se realizó un
experimento en condiciones de invernadero utilizando la leguminosa forrajera arbustiva Pachecoa venezuelensis en un arreglo
estadístico de parcelas divididas con cuatro repeticiones y sesenta y cuatro combinaciones de tratamientos, donde las parcelas
principales fueron los dos tipos de suelos : Jusepín y El Tigre; las subparcelas los dos niveles de nitrógeno edáfico : 0 y 20 kg
N.ha-1 y las sub-subparcelas las cepas de rizobia: UDO-R1, RC-14, la combinación de ambas cepas y sin inoculación. A los
cuatro meses de la siembra se realizó la cosecha y se determinaron: la altura de las plantas, el peso seco del vástago, de raíz y
de nódulos, la concentración de clorofila (a + b), y el porcentaje de nitrógeno del tejido vegetal. Las plantas crecidas en suelo
de Jusepín alcanzaron la mayor altura promedio (77,67 cm) y los mayores pesos/planta de vástagos (6,50 g ), de raíz (9,81
g) y de nódulos (0,05 g). Se determinó efecto significativo en la interacción Rhizobium spp.-Pachecoa venezuelensis para la
concentración de clorofila (a + b). Las plantas crecidas en suelo de El Tigre sin inóculo ni nitrógeno tuvieron un mayor
contenido de clorofila (5,69 mg/l/planta). El mayor porcentaje de nitrógeno (2,12 %) se encontró en el tratamiento sin inocular
y sin nitrógeno en ambos suelos. Existen rizobia nativos en los suelos Jusepín y El Tigre capaces de nodular efectivamente a
Pachecoa. El nitrógeno edáfico ejerció un efecto restrictivo en el contenido de clorofila y en el nitrógeno foliar cuando se
inocula Rhizobium spp. a Pachecoa venezuelensis.
Palabras claves : Pachecoa venezuelensis, FBN, Rhizobium spp.,rendimiento
ABSTRACT
With the purpose of characterizing the nodulation process, the infectiveness and effectiveness of rizobia strains and the
efficiency of the symbiosis Rhizobium spp-leguminous with nitrogen application in two soils of the Venezuelan Orinoquia, it
was carried out an experiment under greenhouse conditions using Pachecoa venezuelensis a forage shrub leguminous. The
statistical arrangement was split plot with four repetitions and sixty four combinations of treatments. The main plots were the
two types of soils: Jusepín and El Tigre; the subplots the two levels of edaphic nitrogen: 0 and 20 kgN.ha-1 and the subsubplots the rizobia strains : UDO-R1, RC-14, the combination of both strains and without inoculation. Plants were harvested
four months after planting. It was measured plants height; shoot, root and nodules dry weight; chlorophyll (a + b)
concentration and foliage nitrogen. The plants grown in Jusepín soil reached the biggest height average (77.67 cm) and the
biggest shoot (6.50 g/plant), root (9.81 g/plant ) and nodules (0.05 g/plant ) dry weights. Significant effect was found in
Rhizobium spp - Pachecoa venezuelensis interaction in chlorophyll (a + b) concentration . The plants grown in El Tigre soil
with neither inoculums nor nitrogen contained more chlorophyll (5.69 mg/l/plant) than other treatments. The biggest nitrogen
percentage (2.12%) it was in the treatment non inoculated and without nitrogen in both soils. Native rizobia exist in both
Jusepín and El Tigre soils able to infect Pachecoa. The edaphic nitrogen exerted a restrictive effect in both chlorophyll content
and foliage nitrogen when Rhizobium spp inoculated Pachecoa venezuelensis.
Key words: Pachecoa venezuelensis, FBN, Rhizobium spp., yield
INTRODUCCIÓN
Una de las características más significativas
de algunas leguminosas fijadoras de nitrógeno es su
capacidad para asociarse simbióticamente con
64
bacterias del género Rhizobium. Esta relación se
manifiesta a través de la nodulación. La planta
suministra los carbohidratos necesarios para el
metabolismo de las bacterias y éstas utilizan los
carbohidratos como fuente de energía para
Marcano et al. Fijación biológica de N2 por Pachecoa venezuelensis en dos suelos de sabana
transformar el nitrógeno libre de la atmósfera, en una
forma asimilable para la planta, para su posterior
incorporación a las proteínas.
La fijación de nitrógeno por la simbiosis entre
leguminosas y bacterias es un recurso natural capaz
de proveer nitrógeno de bajo costo para insumos
agrícolas, mejorar la calidad de los forrajes y de los
cultivos, así como satisfacer las necesidades
apremiantes de alimentos de más alta calidad en
nuestro mundo de población creciente.
La propiedad de ciertos árboles y arbustos
leguminosos de fijar N2 simbióticamente reviste gran
importancia tanto desde el punto de vista alimenticio
como ecológico, porque la integración de estos en
sistemas semiáridos–silvo–pastoriles permite la
restauración y mantenimiento de la fertilidad del
suelo, en adición al combate de la erosión y la
desertización.
Pachecoa venezuelensis (L.) Burkard es una
leguminosa arbustiva de aceptable valor nutritivo
(Naves, 1988; Rodríguez y Silva, 1988). Fue
introducida al Estado Monagas por González (1994) y
evaluada agronómicamente en suelos ácidos de
sabana por González y Tovar (1998).
En Venezuela no se ha estudiado el proceso
de fijación simbiótica de nitrógeno por los rizobia en
Pachecoa. Es por ello que en el presente trabajo se
evalúan
el crecimiento y algunos aspectos
relacionados con la fijación biológica de nitrógeno
(FBN) en Pachecoa venezuelensis, en suelos de
Jusepín, estado Monagas y de El Tigre, estado
Anzoátegui.
En el ensayo de invernadero se utilizaron
muestras de suelos provenientes de la unidad
Experimental de Leguminosas Forrajeras Arbóreas y
Arbustivas de Suelos Ácidos (ELFARSA), de la
Universidad de Oriente, ubicada en Jusepín, estado
Monagas y de la Mesa de Guanipa, específicamente
de la Estación Experimental de Sabana del Instituto
Universitario de Tecnología José Antonio Anzoátegui
(IUTJAA) ubicada en El Tigre, estado Anzoátegui.
En cada maceta de arcilla se dispusieron 4,0
kg de suelo y se fertilizaron uniformemente con
Fosfopoder (150 kg.ha-1) y cloruro de potasio (25
kg.ha-1). El nitrógeno se aplicó en forma de urea en
los tratamientos correspondientes. Las semillas de
Pachecoa se obtuvieron por trituración mecánica de
secciones de frutos, seleccionándose las de color
claro y de tamaño uniforme, se esterilizaron con
cloruro de mercurio acidificado, se lavaron con
abundante agua esterilizada y se sembraron en
vermiculita previamente esterilizada en autoclave.
Las semillas permanecieron en la oscuridad hasta su
germinación.
Las cepas de Rhizobium UDO–R1 (aislada de
nódulos de Pachecoa proveniente de El Tigre) y RC–
14 (de la colección del IUTJAA ) fueron crecidas en
medio líquido de levadura-manitol, a temperatura
ambiente por ocho días con agitación constante a 100
rpm. La concentración de rizobia (cel/ml) se
determinó mediante la cámara de Petroff–Hausser
(Vincent, 1970).
Al momento del transplante se adicionó 1 ml
de la suspensión bacteriana al suelo y se sembró una
plántula por porrón. El riego se realizó ad libitum, con
agua destilada, durante el tiempo que duró el
experimento.
El diseño estadístico utilizado fue el de
Parcelas Divididas, donde las parcelas principales
fueron los dos tipos de suelos : Jusepín y El Tigre; las
subparcelas los dos niveles de nitrógeno : 0 y 20 kg
N.ha-1 ; y las sub-subparcelas las cepas de rizobia:
UDO-R1, RC-14 , la combinación de ambas cepas y
sin inoculación, para un total de 16 tratamientos y 64
unidades experimentales. Los tratamientos repetidos
cuatro veces fueron: 1) Plantas no inoculadas y sin
aplicación de nitrógeno (NI + 0); 2) plantas no
inoculadas más 20 kg de nitrógeno (NI + 20); 3)
plantas inoculadas con la cepa UDO–R1 sin nitrógeno
(UDO-R1 + 0); 4) plantas inoculadas con la cepa
UDO–R1 más 20 kg de nitrógeno (UDO-R1 + 20); 5)
plantas inoculadas con la cepa RC–14 sin nitrógeno
(RC-14 + 0); 6) plantas inoculadas con la cepa RC14 más 20 kg de nitrógeno (RC-14 + 20); 7) plantas
inoculadas con la combinación de ambas cepas sin
nitrógeno (UDO-R1 + RC-14 + 0) y 8) plantas
inoculadas con la combinación de ambas cepas con
20 kg de nitrógeno (UDO-R1 + RC-14 + 20), para los
suelos de Jusepín y de El Tigre.
La clorofila se extrajo de discos de los foliolos
de las hojas medias, con etanol al 95% (v/v), durante
doce horas. Se midió la absorbancia del extracto a
650 y 665 nm y se calculó la concentración de
clorofila mediante la fórmula: Clorofila (a + b) = 25,5
65
A650 + 4,0 A665 de Sestack, Catsky y Jarvis para el
etanol (Wintermans y De Mots, 1965).
A los cuatro meses de la siembra se
cosecharon las plantas, las cuales se extrajeron de las
macetas con presión de agua, evitándose la perdida de
nódulos. Se separé el vástago de la raíz y los nódulos.
Se midió la longitud de la parte aérea, la cual se secó
al igual que la raíz y los nódulos, en estufa a 80 O C
hasta peso constante. Finalmente se determinó el peso
seco de cada muestra. La parte aérea se molió en un
molino Willey de 60 mallas/pulgada para las
posteriores determinaciones de nitrógeno foliar.
Los datos se sometieron a un análisis de
varianza según el arreglo estadístico y las diferencias
entre tratamientos se determinaron mediante la prueba
de rangos múltiples de Duncan al 5 % de
probabilidad.
En el cuadro 1 se muestran algunas
características físicas y químicas de los suelos de
Jusepín y El Tigre donde se realizó el experimento.
Ambos suelos son ácidos, escasos en
nutrimentos y de baja capacidad de intercambio
catiónico efectiva. Sin embargo, la abundancia de
leguminosas en la formación sabana soporta la
hipótesis de que los rizobia podrían adaptarse bien a
las condiciones del suelo, a pesar de ser de pH bajo y
presentar, en algunos casos, niveles de aluminio
tóxicos a las plantas (Holding y King, 1963).
El número de células /ml de caldo nutritivo de
cada una de las cepas de Rhizobium spp estudiadas
fue de 2,02x108 y de 2,00x108 para RC-14 y UDO-R1
respectivamente. Estos valores se encuentran dentro
de los rangos considerados apropiados para el título
de rizobia en medio líquido.
Altura de la planta
El análisis de varianza de los datos de altura
medidos en Pachecoa venezuelensis durante el
periodo experimental señaló diferencias significativas
entre los suelos estudiados. La prueba de Duncan,
aplicada a los promedios indica que las plantas
crecidas en el suelo de Jusepín obtuvieron una altura
promedio de 77,67 cm la cual es significativamente
mayor que la altura promedio (53,81cm) de las
plantas que crecieron en el suelo procedente de El
Tigre (Cuadro 2), a pesar de que los análisis de
suelos muestran una pequeña diferencia de fertilidad
a favor de este último. Las respuestas de las
leguminosas tropicales a la inoculación varían de un
sitio a otro, pero las características del suelo no son
determinantes en la recomendación de un inoculante,
sino el genotipo de la leguminosa (Holliday, 1985).
Peso seco de vástago, de raíz y de nódulos
En el Cuadro 3 se observa que las plantas del
suelo de Jusepín duplicaron en peso seco de vástago,
con un valor promedio de 6,51 g/planta al obtenido
en las crecidas en suelo de El Tigre, las cuales
promediaron 3,33 g/planta.
Cuadro 1. Características físicas y químicas de los suelos de Jusepín, estado Monagas y El Tigre, estado Anzoátegui donde
se realizó el experimento con Pachecoa venezuelensis (L.) Burkard y dos cepas de Rhizobium spp. con ó sin
nitrógeno.
Características
pH
P
Ca++
Mg++
K+
Al+++
CICE
% Saturación Al
Materia Orgánica
Textura
Unidad
mg/kg
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
cmol/kg de Suelo
%
%
Suelo
Jusepín
El Tigre
4,5
4,6
5,10
6,92
1,25
1,75
0,42
0,35
0,01
0,01
0,32
0,24
2,00
2,31
16,00
10,40
0,53
1,38
af-fa
af
Metodología
Potenciómetro 1:1
Bray No. 1
NH4Ac. pH 1,0 Absorción Atómica
 de Cationes, Acidez intercambiable
KCl 1,0 N
Walkey-Black. Potenciómetro
Bouyoucos
1/ Realizado en el Laboratorio de análisis de Suelos y Agua (LABSAS) de la Universidad de Oriente
66
Cuadro 2. Efecto de la inoculación y la aplicación de
nitrógeno en la altura de las plantas de
Pachecoa venezuelensis en dos suelos de las
sabanas Orientales Venezolanas
Suelos
Jusepín
El Tigre
Altura de la
planta (cm)
77,67
53,81
Ámbito *
a
b
iguales
Un comportamiento similar al descrito
anteriormente se observó en el peso seco de la raíz y
de los nódulos. Las plantas sembradas en el suelo de
Jusepín obtuvieron mayor peso seco promedio de raíz
(9,81/planta) que las plantas crecidas en suelo de El
Tigre con un valor promedio por planta de 4,93 g
(Cuadro 3).
El peso seco promedio de nódulos por planta
en el suelo de Jusepín fue de 0,5 g, el cual fue
significativamente mayor al de las plantas del suelo
de El Tigre, donde no fue posible realizar las
mediciones de peso por el pequeño tamaño de los
nódulos, lo que imposibilitó su extracción de las
raíces. Aunque el número de nódulos no se describe
en este estudio, es importante señalar que las plantas
no inoculadas fueron las que produjeron el mayor
número de nódulos, especialmente las del suelo de
Jusepín. Ello demuestra la presencia de rizobia
nativos capaces de infectar a Pachecoa en éstos
suelos. En la asociación rizobio-leguminosa se han
encontrado muchas variantes:distintos tipos de
nodulaciones en una misma prueba con diferentes
cultivares, muchos nódulos pequeños e ineficientes,
escasos nódulos grandes y, por último, numerosos
nódulos grandes eficientes o ineficientes (Martínez et
al, 1998).
nitrógeno en el peso seco del vástago, de la
raíz y de los nódulos de las plantas de
sabanas Orientales Venezolanas.
Suelo
Jusepín
El Tigre
Vástago
6,51 a*
3,33 b
Peso seco (g)
Raíz
Nódulos
9,81 a
0,05 a
4,93 b
0,00 b
iguales
Concentración de clorofila (a + b)
En cuanto a la variable concentración de
clorofila (a + b) hubo diferencias significativas para el
efecto simple de inóculos y en la interacción Inóculo
x Nitrógeno x Suelo. En el Cuadro 4 se observa que
los tratamientos sin inocular, con o sin aplicación de
nitrógeno con suelo de El Tigre (NI+20 (T) y NI+0
(T)) indujeron las mayores concentraciones de
clorofila, no difiriendo entre si, con valores
promedios respectivos de 5,688 y 4,905 mg de
clorofila/l/planta. Similar comportamiento se observó
en los tratamientos UDO-R1 + 20 (J), RC-14 + 20
(T), UDO-R1 + RC-14 + 20 (T) y UDO-R1 + 20
(T) con promedios de 4,745; 4,698; 4,493 y 4,422
mg de clorofila/l/planta.
Los tratamientos NI+0; NI+20; UDO-R1+0;
RC-14+0 y RC-14+20 en suelo de Jusepín arrojaron
los valores promedios más bajos oscilando entre
2,997 y 2,701 mg de clorofila / l / planta. De manera
nitrógeno sobre la interacción Inoculo *
Nitrógeno * Suelo en la concentración de
clorofila
(a + b)
de las plantas de
sabanas Orientales Venezolanas.
Tratamientos
NI+ 0 (T)
NI+20 (T)
UDO-R1+20 (J)
RC-14+20 (T)
UDO-R1+RC-14+20 (T)
UDO-R1+20 (T)
UDO-R1+RC-14+0 (T)
UDO-R1+RC-14+20 (J)
UDO-R1+0 (T)
UDO-R1+RC-14+0 (J)
RC-14+0 (T)
NI+0 (J)
NI+20 (J)
UDO-R1+0 (J)
RC-14+0 (J)
RC-14+20 (J)
Concentración de
clorofila (a + b) Ámbito
(mg/l/planta) *
a
5,688
a
4,905
ab
4,745
ab
4,698
ab
4,493
abc
4,422
bc
4,251
bc
3,855
bc
3,795
bc
3,720
bc
3,348
c
2,997
c
2,980
c
2,842
c
2,715
c
2,701
iguales
(T) : Suelo de El Tigre, estado Anzoátegui
(J): Suelo de Jusepín, estado Monagas
67
general los tratamientos en el suelo de El Tigre
tuvieron mayores valores promedios cuando se les
compara con los del suelo de Jusepín.
Nitrógeno del follaje
El mayor porcentaje de nitrógeno foliar
(2,12%) se encontró en los tratamientos sin inocular y
sin nitrógeno edáfico en ambos tipos de suelos
(Cuadro 5). Ello indica que los rizobia nativos
presentes en el suelo fueron más eficientes que las
cepas introducidas en el proceso de incorporación de
nitrógeno a la planta. La mezcla de las cepas en
presencia de nitrógeno (UDO-R1 + RC-14 + 20)
rindió los porcentajes más bajos de nitrógeno foliar,
tanto en suelo de Jusepín como en El Tigre.
Es probable que el nitrógeno edáfico ejerciese
un efecto deletéreo en el proceso de FBN y/o que las
cepas nativas de rizobia sean más competitivas y
eficientes en fijar nitrógeno que las cepas
introducidas. Similar comportamiento ha sido
reportado en otros cultivos tales como Gliricidia
sepium (Jacq.) Walp. (González et al, 2001 y
Navarrete et al, 1999); Cajanus cajan (L.) Mill.
(Tomassi et al, 1999); Glycine max (L.) Merril. (Ruiz
Cuadro 5. Valores promedios de nitrógeno del follaje de
las plantas de Pachecoa venezuelensis en dos
suelos de las sabanas Orientales Venezolanas.
Tratamientos
NI+0 (J)
UDO-R1+0 (J)
NI+20 (J)
UDO-R1+RC-14+0 (J)
UDO-R1+20 (J)
RC-14+0 (J)
RC-14+20 (J)
UDO-R1+RC-14+20 (J)
NI+ 0 (T)
UDO-R1+RC-14+0(T)
NI+20 (T)
UDO-R1+0 (T)
UDO-R1+20 (T)
RC-14+20 (T)
UDO-R1+RC-14+20(T)
RC-14+0 (T)
Duncan (0,05)
Nitrógeno en follaje (%)
2,12
2,01
1,94
1,91
1,81
1,78
1,75
1,69
2,12
2,04
1,91
1,91
1,78
1,69
1,65
1,15
et al, 2000); Phaseolus vulgaris L. y Vicia faba L.
(Cámara y Waaijenberg, 2000), al evaluar cepas
introducidas y nativas en presencia de nitrógeno
edáfico. Aunque la ventaja de inocular no radica,
muchas veces, en el incremento del rendimiento de
las cosechas, sino en la eliminación de la necesidad
de aplicar fertilizantes nitrogenados (Michelena,
1981).
CONCLUSIONES
En razón a los resultados obtenidos se puede
confirmar la existencia de rizobia nativos en suelos
de Jusepín y de El Tigre capaces de nodular
eficientemente a Pachecoa. Los pesos secos del
vástago, de la raíz y de los nódulos de las plantas
crecidas
en
suelo
de
Jusepín
fueron
considerablemente mayores que los obtenidos en el
suelo de El Tigre. Hubo efecto significativo en la
interacción Rizhobium spp.-Pachecoa venezuelensis
solamente en la variable concentración de clorofila.
Se evidenció un efecto negativo del nitrógeno edáfico
en el proceso de FBN en Pachecoa.
RECOMENDACIONES
Orientar la investigación relacionada con la
asociación Rizhobium spp.–Pachecoa venezuelensis
hacia la obtención de cepas de bacterias procedentes
de los nódulos de Pachecoa crecida en suelo de
Jusepín, y analizar el efecto que la antes mencionada
asociación tiene como bioenmienda del suelo.
LITERATURA CITADA
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fijación biológica de nitrógeno (FBN) en frijol y
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69
ESTATUTOS
I. CONSIDERACIONES GENERALES
1.
La revista Científica UDO Agrícola se crea como uno de los órganos de divulgación
científica de la Escuela de Ingeniería Agronómica del Núcleo de Monagas de la
Universidad de Oriente y está abierta a los investigadores nacionales e internacionales que
deseen utilizar la revista como medio de difusión para la publicación de resultados
originales de trabajos de investigación.
2.
La edición de la revista estará a cargo de un Consejo Directivo integrado por dos Editores
Principales y tres editores asociados pertenecientes a los Departamentos de Agronomía,
Ingeniería Agrícola y Economía Agrícola y por un Consejo de Árbitros.
3.
Los Editores Principales duraran cuatro años en sus funciones, los Editores Asociados dos
y el Consejo de Árbitros un año. Finalizado el plazo los Editores Principales abrirán un
periodo de postulación de candidatos los cuales serán presentados por los Editores
Principales ante el Consejo de Escuela de Ingeniería Agronómica mediante un escrito
acompañado de los recaudos pertinentes para su consideración. Los miembros del Consejo
Directivo de la revista podrán ser reelegidos y tendrán necesariamente que ser miembros
del personal docente activo o jubilado de la Escuela de Ingeniería Agronómica. Cuando
un miembro del Consejo Directivo no pueda seguir ejerciendo sus funciones, se procederá
a la elección del nuevo Directivo, previa postulación de los Editores Principales, ante el
Consejo de Escuela de Ingeniería Agronómica.
II. REGLAMENTACIÓN INTERNA
1.
De las funciones del Consejo Directivo
1. La principal función del Consejo Directivo es garantizar la publicación de la
Revista Científica UDO AGRÍCOLA.
2. Los Editores Principales y los Editores Asociados recibirán y considerarán
para su publicación los trabajos enviados de acuerdo con los objetivos de la
revista y las Normas de Publicación. Igualmente tendrán la facultad de
rechazar un trabajo si no cumple con el nivel científico que garantice la
continuidad de prestigio de la revista.
3. Los integrantes del Consejo Directivo se encargarán de las actividades
propias de la edición de la revista, siendo estas:
a. Recepción y lectura de manuscritos
b. Envío de trabajos a los árbitros
c. Envío a los autores de los resultados del arbitraje del trabajo
d. Coordinar con los autores los cambios o modificaciones necesarias
en los trabajos, siempre y cuando a juicio de los árbitros tengan
méritos suficientes para ser publicados en la revista
e. Coordinar el mecanismo de suscripción y el mecanismo de canje
nacional e internacional de la revista.
70
Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola
2.
De las funciones y atribuciones de los Editores Principales de la revista
1. Los Editores Principales de la Revista UDO AGRÍCOLA son los miembros
principales del Consejo Directivo, la Presidencia del Consejo Directivo será
ejercida por cada Editor Principal cada dos años. Los Editores Principales
poseen un conjunto de funciones y atribuciones entre las cuales se
encuentran:
a. Ser responsables de la consecución de financiamiento para la
publicación de cada volumen de la revista
b. Planificar, coordinar y supervisar el proceso editorial de la revista
c. Coordinar y supervisar las responsabilidades de los miembros del
Consejo Directivo y del Consejo de Árbitros
d. Presentar un informe de gestión anual
3.
De las funciones del Consejo de Árbitros
1. El Consejo de Árbitros estará integrado por un grupo de especialistas de
reconocido prestigio y trayectoria académica avalada por su experiencia en
publicaciones de carácter científico. Tendrá la responsabilidad de revisar los
trabajos sometidos a la consideración de la revista para garantizar una
evaluación independiente y objetiva del nivel científico y académico de
dichos trabajos.
2. El Consejo Directivo de la revista someterá cada trabajo a la consideración
de dos árbitros y en caso de discrepancias entre las opiniones, se
seleccionará un tercero, tomándose por mayoría la decisión de publicación
del trabajo en la revista.
3. La lista de los evaluadores que integran el Consejo de Árbitros de cada
volumen y número de la revista aparecerá publicada al momento de editar el
volumen y número respectivo.
4.
De las reuniones del Consejo Directivo
1. El Consejo Directivo de la revista se reunirá cada vez que sea necesario en
el lugar, en el día y la hora señalados de común acuerdo entre los miembros.
2. El Editor Principal de la revista quien este ejerciendo la Presidencia en ese
momento, presidirá las reuniones y presentará el orden del día, del cual
dejará constancia escrita en la carpeta de Actas que será propiedad de la
revista UDO AGRÍCOLA.
71
NORMAS PARA LA PUBLICACION DE ARTICULOS
La REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA, es una publicación arbitrada de la Escuela de
Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, que publica artículos científicos originales e inéditos en
Ciencias Agrícolas que enfoquen aspectos de agronomía, botánica, entomología, fitopatología, suelos,
ingeniería agrícola, genética y mejoramiento de plantas, ecología, biotecnología, sociales, economía, etc.
También podrán publicarse avances de trabajos, notas técnicas, cartas con opiniones o comentarios debidamente
argumentados y reseñas de libros. Excepcionalmente serán publicadas revisiones bibliográficas o monografías, a
solicitud del Consejo Directivo. Los artículos y demás correspondencia deben dirigirse a: La Revista Científica
UDO AGRÍCOLA, Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de
Monagas, Universidad de Oriente, Maturín, C. P. 6201. Estado Monagas, Venezuela. Telefax: 58-0291-6521192.
E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
Los autores deberán enviar original y dos copias de sus artículos en papel tamaño carta, escrito en
idioma castellano, a doble espacio. Para facilitar la edición también deberán enviar los trabajos en un diskette 3
½ , transcritos en Microsoft Word 6,0 o posteriores, con tipo de letra Times New Roman número 12 y márgenes
de 2 cm en todos los lados. Todos los artículos serán enviados para su revisión a dos árbitros y en caso de existir
discrepancias entre las opiniones emitidas acerca de la publicación del artículo, se seleccionará un tercer árbitro
para decidir por mayoría.
La secuencia de preparación del manuscrito será la siguiente:
TÍTULO DEL TRABAJO: Deberá ser lo más conciso posible, con un máximo de 15 palabras, reflejando el
contenido del trabajo, además debe ser traducido al ingles.
AUTOR(ES): Nombre y apellidos, institución a la cual pertenece(n), dirección postal y electrónica, teléfono o
fax.
PALABRAS CLAVES: Máximo cinco (5) palabras que tengan relación directa con el tema tratado en el
artículo, tanto en castellano como en ingles.
RESÚMENES: cada artículo se acompañará de dos resúmenes, uno en castellano (Compendio) y uno en ingles
(Abstract), que no excedan de 250 palabras en cada caso.
TEXTO: La secuencia será la siguiente:
Introducción: incluye breve revisión bibliográfica pertinente al trabajo y a los objetivos del mismo. La
introducción debe finalizar con un párrafo en la que se planteen los objetivos
Materiales y métodos: Descripción breve de la metodología planteada, dando énfasis a los métodos
originales o a las modificaciones importantes a técnicas o equipos conocidos. Los procedimientos
analíticos y estadísticos deben ser descritos claramente.
Resultados: Se describirán, en forma lógica, objetiva, exacta y de manera fácil de comprender e
interpretar las tendencias más relevantes del trabajo, las cuales pueden ser expresadas principalmente en
forma de cuadros y figuras, los cuales deben ir insertos en el texto.
Discusión: Es el análisis o interpretación que hace el autor de manera rigurosa de los resultados
obtenidos en la investigación, además de contrastarlos con los resultados de otros autores. Es importante
finalizar esta sección con un párrafo donde se reflejen las implicaciones prácticas o teóricas de la
investigación. Los resultados y la discusión podrán presentarse conjuntamente bajo el subtítulo de
resultados y discusión
72
Normas para la publicación de artículos
Conclusiones: Aquí se indicará en forma lógica, concisa y en orden de importancia los hechos nuevos
descubiertos y su aporte o contribución a la ciencia. Eventualmente, se podrán incluir recomendaciones,
que constituyan la acción a seguir basándose en las conclusiones. Pueden ser incluidas en el subtítulo de
conclusiones con la expresión de conclusiones y recomendaciones.
Agradecimiento: Podrán incluirse cuando el autor(es) lo considere necesario.
Literatura citada: La lista de referencia deberá organizarse en orden alfabético por autor (es), seguido
del año de publicación. Deben incluirse los nombres de todos los autores de la referencia bibliográfica
citada. El orden de presentación de las referencias bibliográficas será el siguiente:
Revista: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, titulo del artículo en la
revista, nombre de la revista, volumen, número y paginación correspondiente. Ejemplo:
Otahola, V. y J. Imery. 1995. Selección masal con control biparental para prolificidad en
maíz (Zea mays L.). SABER 7 (2): 63 – 69.
Méndez-Natera, J. R.; O. H. Medina-Leota; J. F. Merazo-Pinto and J. E. Fendel-Alvarez.
1999. Effect of four tillage methods and two forms of urea placement in an Ultisol of
savanna on vegetative and flowering traits of three sesame cultivars, Sesamum
indicum L. Revista de La Facultad de Agronomía (LUZ) 16 (5): 463-475.
Obras colectivas: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, nombre del artículo,
editor de la obra (Precedido de la palabra latina In), nombre de la obra, editorial, ciudad y
paginación correspondiente. Ejemplo:
Ortega, A.; S. K. Vasal; J. Mihl y C. Hershey. 1991. Mejoramiento de maíz resistente a
los insectos. In: F. G. Maxwell y P. R. Jennings (EDS). Mejoramiento de plantas
resistentes a insectos. Editorial LIMUSA. México. p. 391 – 442.
Libros: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, nombre de la obra, editorial,
ciudad o país, número de páginas. Ejemplo:
Hernández, F. J. 1997. El cultivo del algodonero. Ediciones de la Universidad Ezequiel
Zamora. Barinas, Venezuela. 309 pp.
Para citas más específicas consultar las normas internacionales de redacción técnica o al editor de la
revista
INFORMACIÓN ADICIONAL
Los artículos deberán tener un máximo de 15 páginas. El estilo de citas de las referencias bibliográficas
en el texto será por autor (hasta dos) seguido del año de la publicación entre paréntesis. Si los autores fueran más
de dos, colocar el apellido del primer autor, seguido de et al y el año de publicación. Así mismo, no se aceptarán
citas de segunda mano. Los nombres científicos deben ser escritos en cursivas. Un artículo podrá publicarse en
dos o más partes (I , II , etc.) cuando se reciban simultáneamente al menos las dos primeras partes del mismo. El
autor principal recibirá gratuitamente 5 separatas.
73
Volumen 1
Enero-Diciembre 2001
Número 1
CONTENIDO
Páginas
Arismendi, Luis Gilberto
Investigación sobre el cultivo de la yuca (Manihot esculenta Crantz.) en el Oriente de Venezuela.
Research on cassava crop (Manihot esculenta Crantz.) in Eastern Venezuela
1-10
Méndez-Natera, Jesús Rafael
Efecto de dos densidades de población y dos niveles de fertilización sobre algunos caracteres
vegetativos de tres cultivares de algodón (Gossypium hirsutum L.) en la sabana de Jusepín, Estado
Monagas
Effect of two plant stands and two fertilizer levels on some vegetative characters in three cotton
cultivars (Gossypium hirsutum L.) in the savanna of Jusepin, Monagas State
11-17
Otahola-Gómez, Víctor y Rodríguez, Zulay
Comportamiento agronómico de maíz (Zea mays L.) tipo dulce bajo diferentes densidades de siembra
en condiciones de sabana
Agronomic performance of sweet corn (Zea mays L.) sown at different stands on savanna’s conditions
González, Ana; González, Marcial; Leal, Angel y Michelena, Vicente
Evaluación de algunos parámetros relacionados con la fijación de N2 en Gliricidia sepium Jacq.
Evaluation of some traits related to N-fixation in en Gliricidia sepium Jacq.
18-42
25-28
Imery-Buiza, José y Cequea-Ruíz, Hernán
Evaluación citogenética de la generación M1V2 de tetraploides experimentales en sábila (Aloe
vera L.)
Cytogenetic evaluation of M1V2 generation from experimental tetraploids in Aloe vera L.
Alcorcés de Guerra, Nilda
Estudios cromosómicos de cuatro selecciones de Capsicum chinense Jacq.
Chromosome studies of four selections of Capsicum chinense Jacq.
29-33
34-41
Gil-Marín, José Alexander
Forma y dimensiones del bulbo húmedo con fines de diseño de riego por goteo en dos suelos típicos
de sabana
Form and dimensions of wet bulb with the purpose of design of drip irrigation in two typical soils of
savanna
42-47
Méndez-Natera, Jesús Rafael; Salazar-Brito, Ronald S.; Merazo-Pinto, José F.; Gil-Marín,
José Alexander y Khan-Prado, Luis
Efecto de tres frecuencias de riego sobre algunos caracteres de la planta en cuatro cultivares de
algodón (Gossypium hirsutum L.) tipo Upland
Effect of three irrigation intervals on some plant characters of four Upland cotton cultivars
(Gossypium hirsutum L.)
48-55
Otahola-Gómez, Víctor; Aray, Marisol y Antoima, Yira
Inducción de mutantes para el color de la flor en crisantemos (Dendranthema grandiflora (Ram)
Tzvelev) mediante radiaciones gamma
Induction of mutants in flower color of chrysanthemum (Dendranthema grandiflora (Ram) Tzvelev)
using gamma irradiation
Marcano, Lisbeth; González, Marcial; Leal, Angel y Michelena, Vicente
Fijación biológica de N2 por Pachecoa venezuelensis en dos suelos de sabana del Oriente Venezolano
Biological nitrogen fixation by Pachecoa venezuelensis in two East Venezuelan savanna soils
Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola
Normas de Publicación de la Revista
56-63
64-69
70-71
72-73

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