Erediscus tonnii (Simpson) (Aves, Spheniscifomes): materiales

Erediscus tonnii (Simpson) (Aves, Spheniscifomes): materiales

Rev. Mus. A r g e r ~ t i n oCienc. Nat., 7a.s.
612): 233-237,2004
A l ~ e i ~ Aims,
os
ISSN 1514-6158
Erediscus tonnii (Simpson) (Aves, Spheniscifomes): materiales
adicionales, status taxonomico y distribution geografica
Carolina ACOSTA HOSPITALECHEIZ,Claudia TAMBUSSIi3 & Mario COZZUOL"
'Uivisibn Paleoutologia Vertehrados, Museo dc 1,a Plata, Pasco dcl liosque slnro, 1900 La Plata, Argentina,
acostacaro@)fcnyrn.unIp.odu.~r.2CIC,iCONICET %~ai,oratbriode Biologia Evolutiva o da Consarvagao,
Universidvde Federal dc Rondiinia, Porto Velho, KO, Nrasil
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nmeuiil. Eretiseus Lonr~ii(Sirnoson. 1981) Olson. 1986. is described. The new and ~reviouslvknown snocimons
humerus (Hakaiaramra bird) are revised and dismissed hore. As 8 consequence, no fossil penguins in coinmon
beiwoen Patagonia and New Zealand avo known. Thus, the genus Eretiscus and r'iie entire subfamily
Palacospheniscinae are rcstricled to South America.
Key words: Fossil penguins, Sptieniseidae, Pvlaeospheiiisciiiae, Mioceno, Patagonia, Now Zoland.
Los pingiii~ios(Aves, Sphenisciformes) actuales compreiiden tamafios de 40 a 115 em de largo
y pesos de 1a 46 kg (Martinez, 1992). Llarnaiivamente, el espectro de tamafios de 10s pinguinos extiriguidos hahria sido considerahlemente
mas amplio, no solo en 10s valores absolutes extremos sino tambien en el promedio inferido. Estimaciones de masa basadas en especinienes
antirticos, indican que algunas especies habrian
alcanzado 10s 8 1 kg (Jadwiszczak, 20011, o sea
un 50% mayor a las masas de 10s pingiiinos vivientes mas grandes.
Las formas fosiles de gran tamafio, numero-
firiendo tamhien a esta especie u n fragment0
proximal de hlimero (Simpson, 1981). Posteriormente, Olson (1986) propuso a Eretiscus tonnii
(Simpson, 1981) como nomhre valido de la misma, enmendando asi u n prohlema de prioridades, ya que el nombre Mycrodyta estaba preocupado por u n genera de artrhpodos (Olson, 1986).
A pesar de contarse con extcnsas colecciories
de pingiiinos de 10s sedime~itostcrciarios de
America del Sur, no se ha reconocido otra especie en el rango de tamaAo de Eretiscus.
Los materiales estudiados por Simpson provienen de 10s sedimentos de la E7iirmaci6x Gaiman, y
cion a los investigadorcs y sobre las que se liar1
realizado la mayoria de 10s estudios, sobre todo
de indolo sistematico. A pesar de su menor frecuencia en el registro, tamhien existen especies
f6siles de pequefio tamafio, incluso menores que
las mas pequefias especies vivientes como
Eudyptula minor (Forster, 17811. Este hecho fue
sefialado por Jadwisaczak (2001) quien alega que
no se, trataria de un sesgo del registro sino de
una frecilencia menor real con respecto a l a s formas grandes.
En 1981, Simpson descrihio u n nuevo p i n y i no de pequefio tamaiio basado en un tarsometatarso, a1 que denomino Microdytes tonnii, re-
provincia de Chubut, Argentina. La geologia de
esta clasica seccihn marina fue ohjeto de reiterados trabajos estratigraiicos k g . I-iailer 8r Meudia,
1980) y paleontologicos (Lech et al., 2000, del Rk)
et al., 2001, Scasso & del Rio, 1987 y bibliografia
alli citada), quizas dehido a su facil acceso y su
alta productividad fosilifera.
P i n a i n o s de pequefio tamaAo tamhien hail
sido registrados en Antirtida (Myrcha et al.,
2002) y Nueva Zelanda (Ando, 2003). Algunos dc
10s niateriales procedentes de esta iiltima region
mencionados y figurados sin descrihirlos (Fordyce
&Jones, 1.990),fueron posteriormente referidos
a Eretiscus tonnii (Co.zzuo1 el al., 1991) y postc-
Fig. 1.Hiimeros A-D cn vista craneal y E-H en vista caudal. Eretisci~stonilii A-E. MLP 69.111-29-25; BF MEF PV-507; C-G. MEF PV-508; .wave de Hakataraniean D-H. OU 21977 (calco). Escala gr8fica 1 em.
riormiente aluclidos como <Gavede Hakataramea,j
(Arido, 2003). En base a la supuesta presencia de
esta especie patagbnica en 10s sedimentus coetiueos del Waittakiano (Oligocene tardio-Mioceno
temprano) de Hakataramea, se reforznron las relaciones biogeogrificas propucstas entre America
dei Sur y Nueva Zelanda (Cozzuol et al., 1991).
En este trabajo se discute el status taxon6mico de Eretiscus tonnii y su distribnci6n en
10s sedirnentos nebgenos de las distintas regiones del Hemisferio Sur, a partir de un detailado
estudio anat6mico dcl hfimero de ios materiales
disponibles procedcntes de Ambrica del Sur y
Nueva Zeianda.
Acosta i<ospitaleche el al.: Sistenzdtica y dislribucidn de Ei-etiscus lorariii
U T E I i l A L E S Y METODOS
Las descripciones ostcolhgicas sigucn la nomenclacura de Baumel & Witiner (1993). Los
maieriales estudiados pertenecen a las colecciories de la Division Paleontologia Vcrtebrados del
Museo de La Plaha (MLP): MLP 69-111-29-25
(hfiinerc! izqu.ierdo, rsaginento proximal), MLP
81-VI-26-1(tarsometatarso derechoj; del Miiseo
Fnleonto1dgicti Egidio Feruglio (MEF): MEF-PV
507 (hurriero izquierdo), MEF-PV 508 (hiimero
dereclio) y de Otago University (h'ueva Zclanda),
OU 21977 lcalco dc hOmero izquierdo).
Orden Spheniscifornics Sliarpe, 1891
Familia Spheniscidae Bocaparte, 1831
Subi'aniilia Paiaeospheniscinae Simpson, 1946
GPnero Eretiscus Olson, 1986
ICretisc~aston~zii(Simpson, 1981)
(Fig. 1)
Procedencia geogrdfica: Bryu Gwyn (Loma
Blancaj, inurgen dereclia dei ria Cl~uhut,pr6ximode la ciudad dc Gairnan, Provincia dcl Ciiuhut.
Procedencia est,7~ligi-dfictx:iliveles inferiores
de la Formacihn Gairrian, Oligoceno tardioMioceno temprano.
Uiagnosis enmendada: 6 . tonnii, sc distinpe
de las especies conocidas del gPnero Palaeosheniscus eil los si&wienlescaracteres: en el tarson~etararso, la ti~be17isilaslnusculi tibialis c~.a,nialises
ledondeada y prominente, el indice de elongaci611
es de Z166, no se presenta foi-amen uascularc
proximale mediale, el for-anaen uasculare proximale
laterale e s t j apcnas desarrollado y es Staters1 a la
crista lateralis hj,potarsi, mientras que en el
Fig. 2. &fapade la localidad deBryn Gwyn, doncle
fueron exhumados 10s materiales asigriados a
Eretiscihs tonnii aqui estudiados.
235
humero, que es grjcil y dc pequeho tarnaiio, la
di8Sisis se encucntra suaverriente curvada.
En su ciasico trabajo sobre 10s piriguiiios de
Patagonia. Simpson (1946) elabor6 u n esqueina
sisterntitico en que ineluya tarito a 10s pingiiiiios f6silcs corno a 10s vivientes y en el que est.ableci6 cinco catcgor'ias supragen6ricas. Basado en
el estudio de 10s hiimerosy de los tarsometatarsos,
propuso la diSerenciaci61i de las suhf'an~ilas
Palaeospliei~iscinae,Parapteiiodytinae, Anthroporrlitfiiriac, Palaeeudyptinae, incluyendo a todas
las especics vivientes en los Splienisciiiae. Este
esquema taxoniiinico no Sue aceptado posteriormente par Marples (1952,1962) e incliisive el propio Simpson dej6 de eiriplearlo en sns trabajos posteriores (Simpson, 1972). Debido a las criticas a
las snbfamilii~sefectuadas por Marples 11953, en
la nomiiiacidii original de Eretiscus loii~iii110 maliz6 ninguna a s i ~ a c i o nde nivcl supragenerico,
as! como tainpoco sc discutio en n i n ~ i n ade las
contribuciones postcriores realidadas por otros
investigadores
Esti~diosfilogeneticos efectuados muy recieni.cmcntc, permitieion revalorizar y reiviiidicar la
idea original de Simpson, dandoie u n nuevo sentido a sus jeraryuias subSarniliari.s IAcosta
Hospitaleche &. Tamhussi, 2004~1,
b). AdernBs, en
el marco de un estudio holistico de 10s pingiiinos
fdsiles de Patagonia, Acosta Hospitaleche 12004),
propane la asigi~acionde Eretzscus lorznii a los
Paiaeospheniscinae.
El analisis de los nuevos materiales disponibles en el prescnte estudio, perniite confirmar dicha asignacihri.Eretiscus es iin Pakaeospheniscinae
por poseer un tarsometatarso coil el illdice de
elongation (longitud mhximai ancho a nivel
proximal) mayor a 2, el sz~lcuslo7lgit1~dinalis
dorsalis lateralis y el medialis poco prdruiidos lespccialriiente el ultimo), el metatarsal I1 deprirnido craneocaudalmente, la iizcisura intertioclzlearis
laleralis que alcanza un nivcl mas proximal que
Pa iizcisuru intertroclzlea~ismedialis, por presentar uii foramen uasculareproxirnale laterale y u n
forainen uasculare proxinzale mediale poco dcsarrollado y nilnca abierto sohrc la facies caudalis.
En tanto, cl ~ l i r i ~ e(Figs
ro
1A.C, E-G) con la fossa
tricipzla2is dividida en dos cavidades desipalcs por
un crus domale fossae bien dcsarrolkado, id orieriLacion iaterocraneal de la fosa situada sobrc el
luberculi~muenlrale y el sulcus ligainentosus
trarlsversns separado en dos porciones 1' dividido
de la incisuru capitis par un tahique, confirmar!
diclia asigiiacion.
236
Revista del Museo Argentina de Ciencins Naturales, n. s. 6 (21, 2004
Esta subramilia se encuentra representadd
por dos g h e r o s , Eretiscus Olson, 1986 y
Palaeo.spheniscus Moreno y Mercerat 1891, claramente distinguibles entre si a partir de 10s car a c t e r e s p r e s e n t e s e n el hiimero y e n el
tarsometatarso.
Tres caracteres fundamentales del hlirncro
(fossa tricipilalis dividida en dos cavidades desi y a l e s por un crus dorsale fossae bien desarrollado, sulcus ligamenlosus lrarhsuersus separado
en dos porciones y dividido de la incisura capilis
par un tabique y la orientaci6n 1al:erocraneal de
la fosa situada sobre el luberculum uentrale) y
Distribucibn geografiea de Eretiscus
tres del tarsometatarso (indice de eloiigaci6n
tonnii
mayor a 2, sulcus longitudinalisdorsalis lateralis
La prcsencia o susencia de taxones comunes y medialis poco profundos, foramen uasculare
cntre regiones del hemisferio sur tan distantes proximale mediale rlunca abicrto sohre la fbcies
como Nueva Zelanda de la Argentina ha permiti- caudalis y poco profundo, a1 igual quo el f,v.p.
do cstablecer o desestirnar relaciones biogeob~i- l a t e r a l e ) p e r m i t c n a s i g n a r fC. t o n n i i a la
fleas entre ambas ircas. Cumo fue mencio~iado subfarnilia Palaeospheniscinae.
previamente, uno de los taxones de aves que ha
A partir del analisis morfol6gico del humero
snstentado la hipbtesis de estas relaciones ha sido procedente de Nneva Zelanda que fuera asignado
Eretiscus (Cozzuol et al., 1991). Por lo tanto con- originalmente a E. tonnii y su comparaci6n con
firrr~aro no su asignaci611, permitiria testar nna 10s ejemplares patagirnicos, resnlta posible desesde las pruebas a favor de 10s cstrechos vincnlos tirnar su asiyaci6n a la especie Eretiscus tonnii,
planteados entre Nueva Zeianda y Arn6ricil del Snr con la que sdlo comparte su pequcilo tamaiio.
a partir de la presencia de especies cn comiin en
Hasta el momento, y descartada la prescncia
estas regiones. Aiortunadamente, para la elabo- de Eretiscus en Nueva Zelanda, s6lo se conocen
raci6n de este trabajo hemos podido analizar di- especies asignadas a 10s Palaeospheniscinae en
rectamente materiales procedentes dt! Nueva Argentina (Acosta Hospitaieche, 2004 y biblioZelanda y compararlos con 10s procedcntcs de grafia alli citada), Chile (Acosta Hospitaleche ei
Patagonia, incluido entre estos 10s materiales per- al., 2002) y Perli (Acosta Hospitalechc & Stucchi,
teriecientes a1 hipodigma de Ereticus tonni.
e ..~ ."v) esta subfamiiia resnlta Dor tanto. exciusiEl humero de Hakataramea (OU 21977, Fig. va de Am6rma del Sur Consecnentemente, no
1 D, H) difiere de 10s hurneros asignados a exlsten, hasta ahora, especies de p l n y i n o s en
Ereliscus tonnii por poseer el tuherculum uentrale comun entre Patagonla y Nueva Zelanda
elongado pero de rnenor tarnafio, la incisura
capitis menos profunda, el tuherculum dorsale
AGRADECIMTENTOS
mhs prominente, la intumescencia humeri de forma rrias redondeada, cl s i ~ l c u sligamentaris
A Ewan Fordyee por so hospitalidad durarite
transuersus largo y dividido en dos partes, un crus la visita a Nueva Zelanda de uno de nosotros (MC)
dorsale fbssae dc rnerlor desarrollo, un angulus y permitir el acceso a 10s materiales mencionapreaxialis muy pequeiio, la extremita distalis dos y el caico de uno de ellos. A Tatsuro Ando
humeri caudal mas ancha, ia extremita dislalis por la valiosa informacibn acerca dc la antiguehumeri craned menos extendida distalmente y dad de los materiales de Nneva Zelanda. Los
el Bngulo troclear mayor. Estos caracteres per- materiales adicionales de E. tonni fueron colecmiten desestirnar la asignaci6n do este rnaterial tados con el auxilio del Subsidio 51.22-93 de
a Eretiscus tonnii. De esta manera y hasta donde National Geographic Society concedido a MC.
se conoce, la presencia de Eretiscus estaria
geograficamente restringida a Am6rica del Sur,
BIBLIOGRAFIA
Mas concretamente, la totalidad de 10s rnateriales
conocidos hasta el momenta correspondientes a Acosta Hospitaleche, (2. 2004. Los pi,yninos (Aues,
Eretiscus tonni provienen de 10s sedimentos de la
Sphen~seiformesjfbsiles de I'atagonia. SistemritiFormacibn Gaiman (Fig 21, del Mioceno tempraca, biogcografla y eaolucib,~.Tesis inedita, F'acultad de Cierieias Naturales y Museo, UNLP 321 pp.
no y ailorantes en el area de Trelew-Gaiman.
CONCLUSIONES
Ida revisibn de 10s materiales asignados a
Eretiscus tonnii h a permitido arribar a interesantes conciusiones sistemBticas y paleobiogeograficas.
Acosta iiospitaleche, C., 0. Fritis, C. Tamhussi, & A.
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reslos terciarios de Sphciiiscidse (Avcs, Splicniscii~oimes)
Acosta IIospitaleche et al.: Szstemciti~
za y distribucidn de Eretiscus torznii
proccdenles dc la costa del Per" Revism de la Sociedud
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