Factores que influyen en el crecimiento, comportamiento
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Factores que influyen en el crecimiento, comportamiento
Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 FACTORES QUE INFLUYEN EN EL CRECIMIENTO, COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO Y PRODUCTIVO DE LAS NOVILLAS DE REEMPLAZO. RESEÑA R. Pedroso, Felicia Roller, J.C. Évora, J. Rivero Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical, (CIMAGT). Ave. 101 No. 6214 e/ 62 y 100, Loma de Tierra, Cotorro, La Habana. Cuba. [email protected] RESUMEN Esta reseña tuvo como el objetivo exponer algunos factores que influyen en los rasgos de crecimiento, el advenimiento de la pubertad, y potencial productivo de las novillas de reemplazo con énfasis en la ganadería de doble propósito criadas a base de pasto en clima tropical. La pubertad es el periodo cuando la hembra adquiere la competencia para manifestar la conducta sexual y liberar los gametos. Involucra la maduración y función del eje hipotálamo-hipófisis-ovario, el desarrollo corporal y órganos genitales. Varios factores influyen en la llegada de la pubertad. En las razas Bos indicus aparece entre los 17 a 30 meses, mientras que en la Bos taurus ocurre entre 12 a 20 meses y un peso vivo entre 250 a350 kg. En las vaquillas provenientes de los cruces Bos indicus x Bos taurus, alimentadas a base de pasto la dinámica de crecimiento es más baja y su primer parto ocurre entre 30 a 44 meses de edad como consecuencia del alargamiento del período prepuberal y el anestrus pre servicio. Además, disminuye significativamente el potencial para la producción de leche y decrece la eficiencia de las biotecnologías de la reproducción. Los adelantos en el campo de la genómica nutricional muestran las nuevas evidencias respecto al impacto de la subalimentación durante la gestación en la madre, el crecimiento y desarrollo de las novillas relacionado con la capacidad de resistencia a las enfermedades crónicas, el comportamiento reproductivo y la producción de leche de la descendencia. Es necesario caracterizar los sistemas de producción determinar la edad, peso y desarrollo corporal y del aparato reproductor según los genotipos implicados en los programas de cruzamiento. Palabras clave: novilla, pubertad, órganos genitales, nutrición, genotipos, clima, crecimiento FACTORS INFLUENCING ON GROWTH, REPRODUCTIVE AND PRODUCTIVE PERFORMANCE OF REPLACEMENT HEIFERS. A REVIEW ABSTRACT Some factors influencing on growth traits, puberty onset and productive potential of replacement heifers with special emphasis in double-purpose cattle rearing based on pastures under tropical climate, are reviewed. Puberty is the period when the female acquires the competence to show the sexual conduct and release the gametes. It involves the maturity and function of the hypothalamus-hypophysis-ovary axis, body development and genital organs. Various factors influence on puberty onset. In Bos indicus breeds appears between 17 to 30 months, while in Bos taurus occurs between 12 to 20 months and a live weight between 250 to 350 kg. In heifers from Bos indicus x Bos taurus crosses fed on pastures the growth dynamics is lower and their first calving happens between 30 to 44 months of age as a consequence of the extension of the pre-puberty period and the pre-service anestrus. Also, it decreases significantly the potential for milk production and reduces the efficiency of the reproduction biotechnologies. Progress in the field of nutritional genomics show the new evidences regarding the sub-feeding impact during dam’s gestation, the growth and development of heifers related to the chronic disease resistance capacity, the reproductive performance and milk production of the offspring. It is necessary to characterize the production systems, determine the age, weight as well as the body and reproductive organ development according to the genotypes implicated in crossing programs. Key words: heifer, puberty, genital organs, nutrition, genotypes, climate, growth La habilidad de las novillas de alcanzar la pubertad, concebir al tiempo deseado, sostener la preñez a término y tener un parto y período de lactancia normal, es un componente crítico para la producción pecuaria (Velásquez et al. 2008). Por consiguiente, el principal objetivo de cada productor es la crianza de las novillas destinadas a la producción de leche con adecuada salud, crecimiento individual y buena fertilidad (Brickell y Wathes 2011). INTRODUCCIÓN En las áreas tropicales y subtropicales, la crianza de las novillas de reemplazo es la etapa crítica de la producción vacuna, en virtud de las bajas ganancias de peso que experimentan los animales en el período posterior al destete y el consiguiente retardo en los procesos de crecimiento y madurez fisiológica (Faure y Morales 2003, Maquivar y Galina 2010) 1 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 1994, González–Stagnaro et al. 1995, Fricke yCushman2011). Estos eventos fisiológicos en su conjunto constituyen, la expresión de la capacidad reproductiva y fertilidad real individual (Arthur et al. 1991, Ahmadzadeh et al. 2011). La aparición de la pubertad esta influida por múltiples factoresdentro de los que se destacan:la edad, el peso, el plano nutricional (Schillo 1992, MacDonald et al. 2005), los factores genéticos (Patterson et al. 1992), los climáticos (Velásquez et al. 1996), el fotoperiodo (Robles et al. 1996), el medio ambiente social (BastidasMendoza et al. 1997) y el estado sanitario (Larson 2008, Gregg et al. 2009, Smith et al. 2010). De acuerdo con diversos informes de los resultados en la crianza de las hembras de reemplazo en varios países desarrollados, entre el 7% al 16 % de las novillas son eliminadas antes de su primer parto producto de su baja fertilidad (Hultgren et al. 2008, Brickell et al. 2009). De acuerdo con diversos informes de los resultados en la crianza de las hembras de reemplazo en varios países desarrollados, entre el 7 % al 16 % de las novillas son eliminadas antes de su primer parto producto de su baja fertilidad (Hultgren et al. 2008, Brickell et al. 2009). En Cuba como en otras regiones del trópico, producto de diversos problemas de manejo, un elevado número de las novillas, se mantienen improductivas por largos períodos. Este problema ocasiona un incremento sustancial del costo de la crianza y es un factor que limita severamente el potencial de reemplazo, aumenta el intervalo entre generaciones, disminuye la intensidad de selección y ocasiona una significativa reducción en el potencial del mejoramiento genético Centro Nacional de Control Pecuario-CENCOP (2004). Esta reseña tiene como objetivo exponer algunos rasgos del crecimiento y factores que influyen en el comportamiento reproductivo y productivo de las novillas de reemplazo con énfasis en la ganadería de doble propósito criadas a base de pasto en clima tropical. I.1. Edad y peso Son muy amplias las diferencias que se pueden encontrar entre razas e incluso dentro de una misma raza, con respecto a la edad y el peso con que un determinado individuo alcanza la pubertad Galina y Rubio 2001, Kuhn et al. 2006),por lo cual, se hace muy difícil establecer un parámetro e incluso poder llegar a comparaciones entre razas, dado que el efecto de la edad y el peso pueden ser minimizados como consecuencia de las condiciones ambientales y de manejo a la que son expuestas las hembras en desarrollo. De acuerdo con Echternkamp et al. (2010), se afirma que la pubertad se alcanza aproximadamente cuando el animal obtiene entre el 55 % al 60 % de su peso adulto). Al respecto, Bastidas–Mendoza (1999) y Nogueira (2004) han planteado, que el advenimiento de la pubertad en las razas Bos indicus, ocurre a la edad de 17 a 30 meses y un peso vivo variable que fluctúa entre 250 a 360 kg .En cambio, en las razas Bos taurus la pubertad aparece a edades más tempranas entre los 12 a 20 meses con un pesos promedio de 240 a300 kg (Macdonald et al. 2005). Por otro lado, en el ganado mestizo (Bos indicus x Bos taurus) de doble propósito criado a base de pasto en las áreas tropicales, la aparición de la pubertad se produce con un peso vivo que fluctúa entre de 353.3 ± 31.9 kg con una edad entre 30.9 ± 5.9 meses (GonzálezStagnaro et al. 2006). Como puede observarse estos últimos datos son superiores a los informes de investigaciones DESARROLLO I. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL ADVENIMIENTO DE LA PUBERTAD EN HEMBRAS BOVINAS DE REEMPLAO CRIADAS EN PASTOREO La pubertad por definición, es considerada como el período de la vida en la cual, la hembra adquiere la competencia para manifestar consecutivamente su comportamiento sexual y liberar gametos (Kinder et al. 1997). Estos procesos involucran la maduración y función del ejehipotálamo-hipófisis-gónadas y se caracteriza en la hembra vacuna por la aparición del celo, la ovulación y la formación de un cuerpo lúteo con capacidad funcional (Sorensen 1991, Evans y Rawlings 2010) y adecuado desarrollo corporal y de los órganos genitales (Pineda y Del-Campo 2 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 grado de desarrollo corporal mínimo, para comenzar las funciones del mecanismo fisiológicos que controlan la reproducción. Esto sustenta el criterio generalizado de que el tamaño corporal es un factor más importante que la edad. Dado que el crecimiento y el desarrollo del aparato reproductor constituyen un proceso gradual, que requiere de cierto grado de crecimiento y desarrollo general del animal. Al respecto, Salisbury y van Dermak (1969) han afirmado, que este proceso transcurre en tres fases: la primera, ocurre un rápido proceso de maduración de la hipófisis entre los 3 a 6 meses y se mantiene constante hasta el año de edad. La segunda, se caracteriza por la maduración de los ovarios en los cuales se advierte un rápido aumento de pesos entre los 5 a 6 meses de edad. En la tercera se produce la maduración del útero como consecuencia del desarrollo pituitario y de su influencia hormonal sobre el crecimiento corporal y en la actividad ovárica. En consecuencia, se produce un crecimiento notable del útero y otros sectores del aparato reproductor. realizadas en las condiciones del trópico húmedo de Cuba por Perón (1984) en novillas ¾ Holstein x ¼ Cebú, Cebú y Holstein y los de Mejías et al. (2004) en hembras del genotipo 5/8 Holstein x 3/8 Cebú, criadas en pastoreo y uso limitado de pienso. En estos estudios se encontró una edad a la pubertad entre 15 a 16 meses, con un peso vivo que varia entre 210 a230 kg. Estas diferencias en los resultados expuestos responden en primer lugar, a los métodos utilizados para definir la llegadaa la pubertad y en segundo lugar, a los sistemas de alimentación empleados y al efecto de la heterosis. Por ende, resulta importante conocer en cada hato cuáles son los factores de riesgo que restringen la edad y el peso de presentación de la pubertad, con el fin de contribuir a mejorar las condiciones puntuales de manejo. En la Tabla 1 se exponen algunos datos de referencia sobre la edad y el peso de advenimiento a la pubertad de diversas razas y genotipos según los datos aportados por Lemos et al. (1992) y Grajales et al. (2006) en el trópico húmedo. Según lo planteado por Foster y Nagatami (1999), el cerebro requiere reconocer cierto Tabla 1. Media de las características de la pubertad y primera concepción en hembras bovinas de diferentes genotipos Genotipo Edad (días) Peso Vivo Autores (kg) ¼ 770 309 Lemos et al. 1992* ½ 5/8 ¾ 7/8 31/32 725 799 788 777 803 334 316 311 303 298 Simmental x Holstein Holstein x Cebú Romosinuano Cebú 424 372 601 713 320 283 316 400 Grajales et al. 2006 *Cruzamiento Holstein Frisona x Guzerá Al respecto, Yelich et al. (1995) sustentan, que en el bovino tanto el peso como la edad son importantes en la determinación de la pubertad. La edad puede ser un modulador significativo en la determinación del inicio de la pubertad. No obstante, esta fase del ciclo reproductivo se adelanta al desarrollo corporal y las hembras pueden multiplicarse antes de que sus órganos estén en plenitud de su capacidad para la reproducción y la producción. Sin embargo, esto solo se cumple cuando los animales son mantenidos bajo un plano nutricional y estado sanitario adecuado en las primeras fases del desarrollo (Placen et al. 1998), dado que lallegadaa la pubertad es un proceso gobernado por una señal nutricional (Schillo 1992). para Existen varios procedimientos identificar el advenimiento de la pubertad. En el 3 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 las hembras de reemplazo a la reproducción considerar estos criterios con el fin de garantizan una adecuada fertilidad, el desarrollo de la gestación y el primer parto (Martínez 2003, Favetto et al. 2010) y la eficacia de la implementación de las nuevas biotecnologías de la reproducción (Funston et al. 2010). En la Tabla 2, se muestran la calificación del tracto reproductor según las dimensiones y el grado de madurez sexual de las novillas. presente, la determinación de los niveles de progesterona en sangre periférica en muestras tomadas a intervalo de 10 días es considerado el método más exacto .Este análisis se acompaña de la ultrasonografía transrectal (Honaramooz et al. 2004, Evans y Rawling 2010), y la valoración del perímetro pelviano (Patterson y Bullock1995, Mejías et al. 2003), talla de los órganos genitales (Anderson et al. 1991, Rosenkrans y Hardin 2003) y el grado de engrasamiento intervertebral. Por lo tanto, es imprescindible para incorporar Tabla 2. Descripción de la calificación del tracto reproductor (CTR) según las dimensiones y madurez sexual (Anderson et al.1991) Útero Tono Ovario Folículo Calificación (mm) (mm) (mm) Largo Ancho Grosor 1 Inmaduro< 20 No 15 10 8 8 2 20-25 No 18 12 10 8-10 3 26-30 ++ 30 16 10 > 10 4 31-35 +++ 32 18 12 > 10 5 > 35 ++++ >32 20 12 > 10 +Cuerpo Lúteo + una tasa de crecimiento moderada antes y despues de la pubertad. Similares criterios fueron documentados por Patterson et al. (1992) en novillas Holstein Friesian. De acuerdo con sus resultados, laaparición de la pubertad desciende 0.77 días por cada 0.45 kg. de peso corporal adicional a los seis meses de edad (inicio de la fase de crecimiento alométrico) y 0.36 días por cada 0.45 kg de peso corporal adicional entre los 6 a 12 meses de edad (final de la fase alometrica). El efecto del nivel de la alimentación en la madurez sexual y su relación con el desarrollo general del individuo ha sido evaluado en numerosos estudios. No obstante, en la actualidad existe una gran discrepancia en cuanto este tema el cual alcanzó singular importancia despues de los estudios de Vander-Waaij et al. (1997), donde fue analizada la correlación fenotipica y genotípica entre el peso vivo a los 9, 15 y 21 meses de vida y la producción de leche en vacas lecheras cruzadas. De acuerdo con los resultados de este estudio, se demostró que por cada kg de peso vivo a los 15 meses de edad, se producía un incremento de 6.7 kg en la producción de leche. Estos hallazgos sugirieron, que aunque el nivel de la alimentación y el En este sentido, sería útil determinar estos rasgos del crecimiento y desarrollo en las hembras cruzadas Holstein x Cebú criadas en pastoreo en clima tropical de con el acuerdo grado de composición sanguínea de cada genotipo que participan en el cruzamiento. Estos datos permitirían mejorar y adecuar el manejo nutricional y la selección de las novillas destinadas para el reemplazo. I.2. Alimentación y Manejo I.2.1. Efecto del plano nutricional durante el período prepuberal Está bien documentado que las novillas requieren de un peso y una talla adecuada para adquirir la pubertad. La tasa de crecimiento de las novillas no es constante y usualmente se caracteriza por períodos de crecimiento lento y fases de desarrollo más rápidos. Esta variabilidad puede ser el reflejo de los cambios en la disponibilidad estacional del forraje y el manejo de la crianza. En consecuencia, Perón y Tarrero (1982) y Perón (1984) han planteado, que la mejor estrategia de alimentación de las hembras en desarrollo es aquella que garantiza 4 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 induce una notable reducción en el desarrollo del tejido glandular (Forsyke 1996, Akers et al. 2005). Estas informaciones discrepan con los resultados expuestos previamente por Waldo et al. (1997) en los Estados Unidos y recientemente por los datos aportados en los estudios de Sejrsen et al. (2000), Abeni et al. (2000) y Daniels et al. (2009), quienes han comprobado, que una tasa de crecimiento entre 0.7 a0.9 kg diario en esta fase del desarrollo son compatibles con altas producciones de leche en novillas al primer parto. Estos resultados coinciden con las investigaciones realizadas en la última década por Mourits et al. (2000) y más tarde por Silva et al. (2002). En este contexto, aunque existe un componente genético importante que debe ser tenido en cuenta a la hora de diseñar los programas de alimentación del ganado en desarrollo (Waldo et al. 1997), hay consenso respecto a que las novillas bajo regimenes de alimentación que excedan una ganancia diaria superior a los 0.9 kg se produce un impacto negativo en la habilidad de estas para producir leche durante la fase prepuberal (Lammers et al. 1999, Radcliff et al. 2000). Uno de los estudios más importantes en este sentido fueron los resultados mostrados recientemente por Zanton y Heinrichs (2005) quienes plantearon, que en novillas Holstein Friesian de alto mérito genético para la producción de leche con una adecuada producción de grasa en la primera lactancia requieren regímenes de alimentación que proporcionen una GDP de 0.799-0.836 kg (Figura 1 y 2). Similares resultados fueron informados por MacDonald et al. (2005), en novillas de las razas Holstein y Jersey alimentadas a base de pasto bajo las condiciones climáticas de Nueva Zelanda. Estos investigadores sostienen, que un nivel de alimentación que proporciones un crecimiento acelerado en la fase prepuberal no ejerce ningún efecto negativo en la producción y calidad de la leche en su primera lactancia y que si la GDP es inferior a (0.500 kg/diarios) durante esta fase de desarrollo, se produce una disminución del 7 %, 8 % y 7% en la cantidad, porcentaje de grasa y la proteína de la leche en la primera lactancia al ser comparadas con novillas que tuvieron una ganancia de peso vivo entre (0.600 a 0.700 crecimiento prepuberal fue alto (GDP de 0.822kg/diario), no hubo una respuesta negativa en la producción de leche. Contrario a estas afirmaciones, en previos estudios van Amburgh et al. (1998) habían dicho, que proporcionar niveles de alimentación que permitan una ganancia media diaria superiores a 0.900 kg durante el período prepuberal puede provocar una disminución en la producción de leche entre el 2 % al 8 % de las vacas en sus primeras lactancias. De acuerdo con lo citado por la NRC (2001), la tasa de crecimiento de las novillas y el peso al primer parto es un importante indicador del manejo en la producción de leche. El aumento de la tasa de crecimiento durante el desarrollo reduce el tiempo improductivo de las novillas. Sin embargo, un excesivo crecimiento prepuberal puede reducir la producción de leche en la primera lactancia. Por consiguiente, en la raza Holstein Friesian de cría intensiva se recomienda un peso vivo de 540-560 kg antes del primer parto, mientras que en un sistema de producción a base de pastos se considera adecuado un peso entre 490-550 kg (Holmes et al. 2002). Estos criterios han servido de base para la aplicación de diversos sistemas de alimentación en la crianza de las novillas. En varios artículos científicos donde se ha abordado esta cuestión, se afirma, que cuando se alimentan las novillas con altos niveles de energía que proporcionen ganancias diarias entre 0.7 a 0.8 kg/diarios se puede acelerar el crecimiento corporal antes de la pubertad y acortar el período de la crianza (Bortone et al. 1994), sin afectar la producción de leche (Zanton y Heindrichs 2005). No obstante, algunos investigadores piensan que acelerar el advenimiento de la pubertad con niveles altos de energía en la fase prepuberal puede afectar, el desarrollo de la glándula mamaria y limitar la producción de leche en el futuro (Hoffman et al.1996, Gabler et al. 2000). Según lo planteado por Neesen et al. (1996) y Sejrsen y Purup (1997), cuando se suministran dietas con un contenido alto de energía a hembras entre los 90 a300 kg de peso vivo y de 3 a 10 meses de edad se puede provocar el aumento del contenido graso en la glándula mamaria. Este hecho, reduce la acción mitogénica de los factores de crecimiento insulínico (IGF-I) y las de los factores de crecimiento epidérmico (EGF) e 5 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 sin inducir cambios negativos en el desarrollo de la glándula mamaria y la producción de leche (Carson 2000, Meyer et al. 2004). kg/diarios). Por consiguiente, es factible acortar el tiempo del advenimiento de la pubertad con un alto plano nutricional durante la fase prepuberal Figura 1. Respuesta en producción de leche según los cambios de la ganancia diaria ajustada al azar a 305 días de lactancia (Zanton y Heindrichs 2005) Figura 2. Efecto de la GDP ajustada de la primera lactancia en la concentración de grasa (Adaptado de Zanton y Heinrichs 2005) hormona luteinizante LH y la ovulación (Chelikani et al. 2003). Dada la existencia de una asociación entre la ganancia de peso vivo diario y el tiempo de ocurrencia de la pubertad, resulta evidente que el consumo de dietas altas en energía y proteína pueden facilitar una disminución significativa en el período de advenimiento de la pubertad (Zuluet al. 2002). La función ovárica es controlada primeramente por la integración del eje hipotálamo-hipófisis-ovario, con los metabolitos (glucosa) y las hormonas metabólicas tales como: la hormona del crecimiento (GH), la Insulina y los factores de crecimiento IGFs (Gong et al. 2002). La maduración del eje hipotálamo-hipófisis–ovario esta representado por la primera liberación preovulatoria de la 6 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 que el crecimiento de otros órganos. Durante esta etapa la glándula posee estructuras lobulares, pero estas no son secretorias. El aumento del tamaño en este periodo es el resultado del crecimiento de la almohadilla grasa y del tejido conectivo. La segunda etapa de crecimiento es alométrico y se inicia a los tres meses y alcanza su punto máximo a los 9 meses de edad. En este período, el crecimiento de la glándula mamaria es mayor que la velocidad con que crecen otros tejidos. En la ternera, se caracteriza por un extensivo desarrollo de la red de ductos que invaden el tejido adiposo de la almohadilla que los rodea (Meyer et al. 2006). En esta etapa del desarrollo, se produce la mayor parte del crecimiento del esqueletoEsta fase de crecimiento alométrico finaliza al año de edad, cuando el desarrollo se vuelve isométrico de nuevamente. Por consiguiente, al producirse lallegada a la pubertad, la unidad fundamental de desarrollo en el tejido mamario, es la unidad lobular del dúctulo-terminal la cual crece a ritmo isométrico y este crecimiento ocurre a la misma velocidad que el de otros órganos del aparato reproductor y se completa durante la preñez (Contreras 2009). Según lo planteado por Engelken (2008), las hembras en desarrollo representan la nueva generación del progreso genético en cada hato. Por lo tanto, es imperativo lograr su incorporación a la reproducción y alcanzar el parto antes de los dos años. Para conseguir este objetivo es necesario garantizar una apropiada selección y una tasa de crecimiento adecuado. En la práctica una vez estimado el peso al cual las novillas adquieren la pubertad y el conocimientodel peso vivo al destete y el número de días calendarios previo a la época de servicio, es posible adecuar el balance alimentario de manera que las hembras ganen en este tiempo el peso y desarrollo necesario para ser incorporadas a la reproducción. En un amplio estudio realizado por Brickell et al. (2009) fue determinada la relación entre los indicadores del crecimiento, los índices metabólicos y la fertilidad de las novillas. Según los resultados de esta investigación, una tasa de crecimiento subóptimo durante los primeros seis meses de vida resultó en un animal que fue fertilizado después de los 25.8 meses. Por otro lado, en las novillas que fueron servidas antes de los 25.8 meses se observó una ganancia diaria de 0.8 kg/diarios. En este estudio fue evidente la asociación entre los niveles de IGF-I y la edad al primer servicio y el parto. De acuerdo con sus resultados, el aumento de los valores de IGF-I, estuvo asociado con una reducción de la edad a la primera inseminación artificial (P < 0.001). Basado en estos resultados concluyeron que las novillas que paren antes de los 25.8 meses tuvieron el nivel de IGF-I plasmático más elevado a los 30,180 y 450 días que aquellas que fueron fertilizadas posterior a los 25.8 meses (P < 0.001). El aumento de la glucosa a los 180 días estuvo relacionado con la reducción de la edad al parto (P < 0.01). Sin embargo, la concentración de insulina y la urea a los 180 y 450 días y la glucosa a los 450 días, no estuvo en correspondencia con ningún indicador del comportamiento reproductivo evaluado. De acuerdo con lo planteado por Hovey et al. (2002), durante la fase posnatal, el crecimiento de la ternera y, en especial, el de las glándulas mamarias, se produce al seguir dos patrones en la velocidad de crecimiento. La primera etapa es de crecimiento isométrico y ocurre en los tres primeros meses de vida y se caracteriza porque la glándula mamaria crece a la misma velocidad I.2.2. Efecto del plano nutricional y tasas de crecimiento después de la pubertad En las condiciones de producción de los climas cálidos donde la producción de forraje tiene una marcada estacionalidad y constituye la base de la alimentación del ganado, la deficiencia nutricional posterior al advenimiento de la pubertad representa un gran problema de manejo (Chagas et al. 2006, Brito et al. 2007, Roller y Pedroso 2008). Uno de los estudios fisiopatológicos de mayor importancia efectuado en esta dirección fue desarrollado por un grupo multidisciplinario del Centro Nacional de Salud Animal (CENSA) en Cuba. Estos investigadores realizaron la caracterización fisiológica de la pubertad retardada en hembras de reemplazo mestizas ¾ Holstein x ¼ Cebú criadas en pastoreo (Faure y Morales 2003). Los resultados de estos experimentos evidenciaron, que estas hembras se caracterizaron por ausencia de toda manifestación de los signos del estro y al examen 7 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 Estos hallazgos experimentales son equivalentes a los expuestos por Diskin et al. (2003) y Pedroso (2003)quienes demostraron, que el déficit nutricional afecta la tasa de crecimiento y el diámetro del folículo dominante preovulatorio y el tamaño del cuerpo lúteo y es la causa más importante de anestro, irregularidad de los celos y repeticiones del servicio en las novillas. De acuerdo con lo planteado por Ballent et al. (2003), Zanton y Heidrichs (2005) y Funston et al. (2010), en general se considera que las hembras sometidas a dietas que aporten niveles de ganancia diaria entre 0.600 a 0.800 kg/diarios son apropiadas para reducir el advenimiento de la pubertad, sin afectar el nivel de producción en la primera lactancia. Este nivel nutricional permite llegar al primer celo con el 50 al 65 % del peso adulto, en dependencia del potencial genético, la estación del parto y la tasa de crecimiento posterior al destete. Posterior a esta fase de desarrollo, se debe considerar que las novillas preñadas deben llegar al parto con el 85 % de su peso adulto y que el 70 al 75 % del desarrollo fetal ocurre durante el último trimestre de preñez. No obstante, en la ganadería de doble propósito producto del cruzamiento entre el Bos indicus x Bos taurus, en las condiciones climáticas del trópico, no existe consenso sobre este tema. En este sentido, en Cuba, se han efectuado diversos estudios con el fin de determinar, el efecto de diferentes sistemas de alimentación del ganado en desarrollo en el comportamiento reproductivo de las novillas del genotipo Siboney (5/8 Holstein x 3/8 Cebú) y mestizo Holstein x Cebú. En estas investigaciones se ha comprobado, la influencia de la tasa de ganancia diaria de peso vivo durante la fase pospuberal en la edad a la incorporación y al parto. Según estos datos, es evidente, que cuando las condiciones de manejo, la alimentación, el confort y el control sanitario permitan garantizar una ganancia de peso vivo entre 0.450 a 600 g/diarios, es factible reducir la edad al primer parto (Tabla 3). clínico y ginecológico de los órganos genitales mostraron ovarios pequeños, duros elásticos, de superficie lisa o rugosa y sin cuerpos lúteos. La respuesta a las pruebas funcionales realizadas mostraron la existencia de una hipofunción gametogénica asociada a una pobre capacidad para la producción de esteroides, con baja concentraciones de progesterona y de la hormona luteinizante (LH). Estos datos sugieren, que si es importante evitar el estado de subalimentación previo al advenimiento de la pubertad, también lo es la ocurrencia de este problema de manejo una vez incorporada las novillas a la reproducción (Faure y Morales 2003). Estos resultados son semejantes a los encontrados previamente por Rhodes et al. (1995) quienes demostraron, que la subalimentación posterior al advenimiento de la pubertad puede influir negativamente en el comportamiento reproductivo de las novillas. De acuerdo con sus resultados experimentales, las hembras sometidas a niveles de alimentación del 70 % mostraron cambios en la dinámica del crecimiento y desarrollo folicular caracterizado por una disminución del tamaño y el tiempo de dominancia del folículo preovulatorio, así como, del tamaño del cuerpo lúteo. Estos cambios se hacen evidentes cuando el animal pierde aproximadamente entre el 20 % al 23 % del peso vivo al cual se produjo el advenimientode la pubertad. En esta situación, se produce el cese de la actividad luteal y aparece el estado de anestro (Vizcarra et al. 1995). En estas condiciones para restablecer la actividad ovárica, se requiere proporcionar dietas con niveles de energía superiores al 120 % de los requerimientos y esperar que las novillas alcancen al menos el 80 % del peso inicial de ocurrencia de la pubertad. Similares resultados fueron informados por Bossis et al. (1999), quienes encontraron en novillas Angus x Hereford sometidas a una restricción alimenticia (70 % de los requerimientos), una concentración más baja de la LH, el estradiol y de IGF-I, que fue asociada con una disminución significativa del diámetro de los folículos ováricos en comparación con las novillas del grupo testigo nutridas con el 100 % de los requerimientos. 8 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 Tabla 3. Rasgos de crecimiento y comportamiento reproductivo y productivo de novillas Holstein y mestizas Holstein x Cebú bajo diferentes sistemas de alimentación en Cuba Autores Base de la Genotipo EI PV-I EPP GDP alimentación (meses) (kg) (meses) (kg/d) 3/4Hx 1/4C 19.35 289.4 X 0.497 López et al. Pasto de gramínea y 5/8H x 3/8C 19.11 301.64 X 0.525 (1996) concentrados 5/8H x 3/8 Cr 20.36 301.87 31.9 0.500 Zamora et al. Pastoreo de Holstein 18.0 328.00 30.5 0.502 (2000) gramínea Asociación de Mejías et al. Mestizas 20.0 300.00 30.40 0.605 gramíneas y (2004) (H x C) leguminosas Évora et al. Pasto de gramínea y Siboney de Cuba X X 40.8 0.397 (2008) concentrados Portales et al. Pasto de gramínea y Siboney de Cuba 23 306 35.2 0.450 (2009) concentrados Sistema silvo 0.440 X 280.8 Siboney de Cuba 22.8 pastoril pastoreo de gramíneas Iglesias et al. 0.524 X 294.9 22.7 Holstein asociación de 2003 y 2009 leguminosas 0.455 X 286.6 Siboney de Cuba 23.9 arbóreas (Leucaena leucocephala) Pasto de gramínea y Siboney de Cuba 27 326.00 27 0.409 Rivero (2012) 4ta Generación concentrados EI= edad a la incorporación; PV-I = peso vivo a la incorporación; EPP = edad al primer Parto; GDP= ganancia de peso vivo diaria acumulada; Cr =Criollo producida en la primera lactancia. Por otra parte, las novillas con GDP inferiores (0.450 kg/d) durante su fase de desarrollo manifestaron un nivel de producción láctea entre un 41 % al 46 % más bajo (Tabla 4). Similares estudios fueron efectuados por Archbold et al. (2012), en Nueva Zelanda. Estos investigadores analizaron la información del peso vivo (PV) y estado de la condición corporal (ECC) en 840 novillas Holstein Friesian procedentes de 48 granjas comerciales con el objetivo de evaluar el efecto del PV y el ECC en el porcentaje de hembras cíclicas, nivel de producción láctea y calidad de la leche (sólidos totales), la longevidad y la supervivencia de las hembras bovinas en las tres primeras lactancias. De acuerdo con los resultados, solamente el 50 % de las novillas con un peso vivo <290 kg mostraron ciclicidad ovárica, mientras que el 80 % de aquellas con un peso vivo >317 kg eran cíclicas y fueron preñadas 16 días antes que las menos pesadas. Las hembras con un PV entre 317 a 342 kg a la incorporación sobreviven la Dado que en la mayoría de estas investigaciones, no se evaluó el impacto de esta tasa de ganancia de peso vivo diaria en la producción de leche, resulta de interés observar, que las cifras de ganancia de peso vivo diaria documentadas en estas diferentes indagaciones efectuadas bajo las condiciones climáticas del trópico húmedo en Cuba, son considerablemente inferiores a la referida como ideal de 0.600 kg/d a 0.900 kg/d planteada por por Zanton y Heinrichs (2005) y las citados por Martínez (2003) y Daniels et al. (2009) en la crianza intensiva o los criterio expuestos por MacDonald et al. (2005) en cría a base de pasturas. Recientemente, Évora et al. (2008), valoraron el efecto de la tasa de ganancia diaria acumulada durante el desarrollo en el genotipo Siboney de Cuba en la producción de leche durante la primera lactancia. Según los datos mostrado en estos resultados, cuando ocurre una ganancia diaria entre 0.450 kg a 0.750 kg , durante la fase de desarrollo, se produce un aumento significativo en la cantidad de leche 9 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 comparado con el 80 % de aquellas con un ECC>3.25 puntos. Estas hembras tuvieron una mayor supervivencia y aumentan la calidad de la leche producida sucesivamente en las tres primeras lactancias (Tabla 5). segunda y tercera lactancia, aumentan la cantidad de sólidos totales de la leche producidos en las tres primeras lactancias. Con respecto al ECC, solamente el 54 % de las novillas con un ECC <2.75 puntos mostraron ciclicidad ovárica Tabla 4. Influencia de la ganancia diaria estimada durante el desarrollo de novillas Siboney de Cuba en la leche acumulada (kg) en la primera lactancia (Évora et al. 2008) N Porcentaje Porcentaje GDP Leche total (kg/305 días) EE acumulado de lactancia 469 11.3 11.3 150-250 1475ª 39.6 1195 29.0 40.3 251-350 1574ª 24.9 496 11.8 52.1 351-450 1893b 44.5 1281 31.0 83.1 451-550 2284c 27.5 611 14.7 97.8 551-650 2398c 43.7 93 2.2 100 651-750 2727d 126 Letras distintas difieren significativamente entre sí (P<0.05); GDP = ganancia diaria de peso Tabla 5. Efecto del peso vivo al inicio de la época de servicio de novillas Holstein Friesian en la cantidad de sólidos totales en la leche, peso vivo y estado de la condición corporal en las tres primeras lactancias (Adaptado de Archbold et al. 2012) Peso vivo (kg) Variables ST (kg) ST (kg) ST (kg) PV (kg) PV (kg) PV (kg) No de lactancias 1 2 3 1 2 3 <290 291-316 317-342 > 343 Significación 383ª 448b 474c 427ª 477b 498c 394b 462b 487b 455b 501b 519b 404c 467b 496bc 474b 521b 552b 417d 478c 503c 499d 545d 579d P< 0.05 P<0.05 P<0.05 P< 0.001 P<0.001 P< 0.001 Letras diferentes por columnas difieren entre sí P<0.05. ST = sólidos totales de la leche. PV = peso vivo En similares estudios realizados por Rivero (2012), en Cuba se determinó la relación entre los rasgos de crecimiento y el comportamiento reproductivo de las novillas Siboney de Cuba de la cuarta generación inter-se en los últimos 10 años. Los resultados expuestos muestran, que el 83 % de las novillas durante los años evaluados (1998-2009) tuvieron una ganancia promedio acumulada durante su desarrollo inferior a 0.450 kg/diarios (Tabla 6).Esto indica, que si nos atenemos a los resultados señalados en los estudios previos realizados en Cuba por López et al. (1996), Zamora et al. (2000), Portales et al. (2009) concerniente al comportamiento reproductivo y Évora et al. (2008) en Cuba y Archbold et al. (2012) en Nueva Zelanda referente a la producción de leche, resulta Basados en este escenario y los análisis económicos realizados en Nueva Zelanda Kennedy et al. (2012), sostienen que para obtener un máximo de ganancia en la crianza de las hembras de reemplazo es imprescindible incorporar a la reproducción las novillas con un peso vivo entre 300 a342 kg y un ECC entre 2.5 a 3.5 puntos en escala de 1 a 5 puntos. Las novillas con un PV inferior a 291 kg son menos productivas y aumentan el costo de producción. Por consiguiente, bajo la condiciones de NZ esto representa incorporar a la reproducción a las novillas de reemplazo con un PV entre el 60 al 65 % del pesos adulto en la ganadería de leche equivalente a 330 kg y de 550 kg del peso vivo de las hembras adultas. 10 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 genética e influye marcadamente en el comportamiento reproductivo y la producción de leche de las hembras de reemplazo (GonzálezStagnaro et al. 2007). evidente, que los factores de riesgo que disminuyen la GDP durante el crecimiento y desarrollo de las novillas prolongan la edad al primer parto, el inicio de lactancia, la mejora Tabla 6. Efecto del año de incorporación en los rasgos de crecimiento y comportamiento reproductivo de novillas Siboney de Cuba de la cuarta generación inter-se bajo las condiciones climáticas del trópico húmedo alimentadas a base de pasturas y limitado uso de pienso (Rivero 2012) EI PVI GDP EPP IPP Año N (meses) (kg) (kg) (meses) (meses) 1998 931 31.5bc 288.5b 304.7f 46.1ab 14.5 bc 1999 931 28.2dc 189.0b 336.3fe 43.4bcd 15.0ab 2000 931 26.9d 291.5b 376.3ced 42.5bcd 15.5abcd 2001 931 31.2bc 298.8b 314.5f 44.2abc 12.9abcd 2002 931 35.6ª 298.6b 287.1f 47.9ª 12.3abcd 2003 931 32.6ab 298.3b 309.7f 45.1ab 13.6abcd 2004 931 27.4d 304.8ª 369.8ed 40.3cde 12.8abdc 2005 931 25.4d 331.1ª 431.9b 37.8ef 12.3abcd 2006 931 25.8d 327.9ª 424.6cb 37.5ef 11.7dc 2007 931 27.5d 339.9ª 410.8cbd 39.6edf 12.1bcd 2008 931 24.6d 334.5ª 453.2b 35.9f 11.2d 2009 931 20.5e 334.8ª 586.7ª 30.3g 11.0d Letras diferentes por líneas difieren entre sí P<0.05. EI= edad a la incorporación; PVI = peso vivo a la incorporación; GDP= ganancia diaria de peso EPP = edad al primer Parto, IPP=intervalo parto parto La tasa de ganancia de peso vivo que experimenta el ganado en desarrollo productor de leche bajo las condiciones actuales de producción en Cuba ejerce un efecto negativo en el comportamiento reproductivo y productivo de las novillas (Faure et al. 1996, Pedroso 2003). Similares hallazgos fueron informados por González–Stagnaro et al. (2007) en la ganadería de doble propósito de Venezuela. De acuerdo con estos estudios, las variaciones que se registran en el comportamiento reproductivo y productivo de las hembras de reemplazo, se atribuyen a los criterios de manejo y gerenciales de cada rebaño, empresa y a las posibilidades de mantener buenos y suficientes pastizales, además de suplementos nutricionales y programas sanitarios y de bienestar animal adecuados. En este contexto, se ha demostrado que es indispensable mantener un ritmo de crecimiento que favorezca el desarrollo y una GDP superior a los 0.450 kg/d para que las novillas exhiban una excelente condición corporal, un elevado calificativo del tracto reproductivo, un rápido inicio de la actividad ovárica y una óptima fertilidad y productividad. I.2.3.Plano nutricional de la novilla durante la gestación e inicio de la lactancia De acuerdo con los avances de la Genómica funcional, la nutrición fetal durante la preñez tiene una función esencial en el desarrollo fetal y placentario. Sin embargo, poco se sabe sobre como la nutrición materna afecta la salud y productividad de las crías. A pesar de que las exigencias nutricionales del feto son menores durante las primeras etapas de la preñez, la nutrición materna puede influir en el desarrollo del sistema reproductivo del feto en todas las fases del desarrollo.Según los resultados de las investigaciones realizadas por Raghunahth et al. (2009); Summers y Funston (2011) y García– García (2012), la nutrición materna puede ejercer una notable influencia en el desarrollo fetal,neonatal, y por consiguiente, la susceptibilidad a las enfermedades, en el desempeño reproductivo y productivo de los hijos en generaciones posteriores. Es decir, la expresión de ciertos genes puede ser modificada, no sólo en la generación F1, sino también en la F2 y las generaciones siguientes. 11 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 En Cuba como en otras regiones del trópico y en países poco desarrollados existe poca información sobre este tema. Sin embargo, en el pasado siglo, Reyes y Rey (1998), efectuaron una investigación con el fin de establecer la relación entre el nivel de alimentación preparto expresado en la ganancia media diaria de peso vivo y algunos índices económicos en las vacas Holstein. De acuerdo con los resultados obtenidos, se demostró que, cuando la (GDP) era inferior a 0.300 kg/diarios, se produjo un descenso significativo en la producción de leche, la vitalidad de los terneros y se produjo un alargamiento del período de servicio posparto (Tabla 7). Estos hallazgos fueron corroborados más tarde en los estudios de García y González (2003) quienes probaron que niveles de alimentación capaces de procuran GDP superiores de 0.500 kg/diarios durante los 50 a 60 días preparto las vacas presentan un mejor comportamiento productivo y reproductivo y una mayor vitalidad y peso vivo de los terneros. La nutrición maternal es uno de los factores intrínsecos que disponen el crecimiento, desarrollo de la mayoría de los órganos y sistemas del feto. Por lo tanto, la alimentación de la madre tiene un efecto directo e indirecto en el crecimiento y desarrollo prenatal, la capacidad de resistencia a las infecciones crónica, el comportamiento reproductivo (Bloomfield et al. 2004), y la producción de leche de las progenies (Caton y Hess 2010, Long et al. 2010). Así, la restricción alimentaría durante la preñez influye negativamente en el crecimiento y desarrollo de feto y la prevalencia de enfermedades de la madre y la cría después del parto (Funston et al. 2010). El ambiente uterino y el estado metabólico de la madre durante la preñez tienen un efecto importante no solo en el desarrollo fetal y posnatal del ternero, sino además en el comportamiento reproductivo y bienestar de las madres durante el posparto (Maquivar y Galina 2010). Tabla 7. Efecto de la ganancia de peso vivo preparto en el comportamiento pospartoen vacas Holstein Comerciales (Adaptado de Reyes et al. 1998) Variables Tratamientos Ganancia media diaria (kg) <300 300 -500 > 500 Peso vivo de la cría al nacer(kg) Índice clínico del recién nacido (%) 34.26ª 6.11ª 37.8b 7.4b 39.93b 8.26b Intervalo parto-primer servicio (días) 65.3c 55.2d 50.7f Intervalo parto-concepción (días) 146.8c 119.3d 104.2f Servicio por gestación Producción promedio de leche real (kg/día) 3.1c 14.0c 2.64d 17.5d 2.64f 20.2f Letras diferentes por líneas difieren entre si (ab) P<0.01 y (cdf) P<0.05 materno durante la gestación afecta las funciones reproductivas de sus crías hembras. En la actualidad mucho de estos fenómenos pueden encontrar su explicación en las deficiencias cualitativas y cuantitativas de la alimentación (Bisinotto et al. 2012), mientras otros, pueden ser revelados mediante los cambios y modicaciones inducidos por la nutrición en la expresión y función de algunos genes. En este sentido, los avance del conocimiento aportado por la Genómica Nutricional pueden en el futuro ampliar el conocimiento del impacto de los fenómenos Recientemente, Evans (2012), ha demostrado, una reducción del 60 % en el de los número folículos ováricos en crías provenientes de madres sometidas a regímenes de alimentación restringida (60 % de los requerimientos (NRC-2001) antes de la concepción hasta el primer trimestre de la preñez al ser comparado con crías nacidas de madres alimentadas con el 100 % de sus necesidades nutricionales. Estas vacas se caracterizan por un mayor intervalo parto concepción, y requieren un número mayor de servicios por gestación. Por consiguiente, es evidente que el ambiente 12 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 el desarrollo de las nuevas tecnologías de reproducción asistida en el trópico. epigenéticos (Zeisel 2009, Mathers y McKay 2009), es decir, los cambios heredables y reversibles de la expresión génica (Nutrigenómica), que provocan la modificación del fenotipo (Seneda y Silva 2009), sin ocasionar alteración en la secuencia de DNA (Kouzarides 2007). Por ende, es evidente que los bajos niveles y la pobre calidad de la alimentación y sus trastornos durante la preñez en la madre (Martin et al. 2007) y las diferentes fases del desarrollo de las crías (Evans 2012), desempeñan un papel prioritario. Basados en estos argumentos sería útil realizar estudios con el objetivo de identificar los cambios en la expresión de algunos rasgos fenotipicos provocados como consecuencia de los trastornos metabólicos y carenciales que pueden ocurrir durante la gestación y el desarrollo posnatal y evaluar su impacto en el comportamiento reproductivo y productivo de las progenies. Estas líneas de investigaciones serían de gran utilidad para la ganadería mestiza, criolla y razas sintéticas criadas en las condiciones del trópico. Paralelamente, sería apropiado contribuir al desarrollo de las tecnologías encaminadas a producir agentes modificadores epigenéticos globales, dietas o compuestos nutricionales específicos que provoquen la expresión de ciertos genes beneficiosos al desarrollo fetal y posnatal y la fertilidad (Marti et al. 2005, Thatcher et al. 2010). Igualmente, promover en la reproducción asistida el uso de nuevos medios de fertilización, crioconservación y maduración de los gametos, capaces de inducir modificaciones en la expresión y función de ciertos genes que mejoren los resultados obtenidos en estas nuevas biotecnologías reproductivas (Wilkins-Haug 2009, Hansen 2012). En resumen si se toman como base los estudios anteriores, es posible postular la hipótesis, que los niveles de producción obtenidos en muchos hatos de bovino responden principalmente al efecto del manejo nutricional durante la preñez de la madre y las fase de desarrollo de las novillas y no al potencial productivo de muchos genotipos criados en las zonas tropicales y subtropicales. Estas investigaciones pueden ser de gran utilidad para el perfeccionamiento de los sistemas de crianza de las hembras en desarrollo en clima tropical y I.3. Factores Genéticos La influencia genética en el advenimiento de la pubertad resulta evidente al comparar las hembras de razas puras con las híbridas. En general se acepta, que la pubertad se retrasa en los cruzamientos consanguíneos y se acorta mediante los cruces entre razas puras (González et al. 1995). Según Ballent et al. 2003), los animales productos del cruzamiento entre el Bos indicus x Bos taurus alcanzan la pubertad a edades intermedias a las correspondientes a sus razas progenitoras. Esto ha permitido, la realización de una clasificación en tres grupos bien demarcados: los cruzamientos con razas pequeñas (raza Jersey), las razas intermedias (Hereford, Angus y South Devon) y las razas grandes (Limousine y Simmental). Con respecto, al ganado Cebú Bastidas– Mendoza (1999) y Nogueira (2004), han planteado, que aunque los eventos endocrinos relacionados con el advenimiento de la pubertad son similares que en las razas Bos taurus, esta se presenta más tarde. Por ende, es posible afirmar que el inicio de la pubertad tiene un componente ambiental y otro genético y ello se refleja en el alargamiento del período de madurez sexual en las hembras Bos indicus. Estos argumentos, han sido la base para el desarrollo de múltiples programas de cruzamiento con el fin de aprovechar el efecto de la heterosis y obtener híbridos que muestren una reducción significativa en el advenimiento de la pubertad. Una muestra de ellos, son los estudios realizados en América del Sur por Madalena (1993) y en el Caribe por Rodríguez et al. (1998) y Menéndez-Buxadera (2004), respectivamente. En un informe expuesto por Hare et al. (2006), se muestran los datos de la edad e intervalo entre partos de diferentes razas productoras de leche en EEUU. Se ha destacado la ocurrencia de una disminución significativa de la edad al primer parto y la prolongación del intervalo entre partos que mostraron todas las razas investigadas a través del tiempo. Este comportamiento se asocia con una disminución progresiva de la fertilidad mientras ocurre un incremento ostensible del potencial para la 13 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 0.72, con la excepción de las correlaciones de los S/G, con EI y EPS respectivamente. Tomando como base estos resultados sugirieron incluir la edad al primer parto en los programas de evaluación genética del ganado Siboney de Cuba en pastoreo. producción de leche en las últimas décadas (Hansen 2011). De manera, que el aumento de la intensidad de selección de las hembras de reemplazo si se considera primordialmente el potencial productivo de sus progenitores trajo como consecuencia el comportamiento reproductivo que hoy muestra el ganado productor de leche en EEUU. Es indudable, que la genética desempeña un papel primordial en la edad y el peso a los cuales la hembra adquiere la pubertad (MenéndezBuxadera 1994). Ello se relaciona con el período de maduración de las funciones del hipotálamo y de la hipófisis, las que están condicionadas genéticamente. Según los datos obtenidos de diversos estudios realizados en las áreas tropicales y subtropicales, el proceso de aparición de la pubertad es más lento en las razas Bos índicus que en las razas Bos taurus, y, se encuentra en situación intermedia la duración de este proceso en los productos obtenidos posterior al cruzamiento entre ambas razas. De acuerdo con Patterson et al. (1992) los estimados de heredabilidad para este rasgo es 0.40, por lo cual es considerado adecuado para ser tomado en cuenta como índice de selección (Días et al. 2004). Es probable que la selección de novillas sexualmente más precoces pudiera dar animales más eficientes desde el punto de vista reproductivo (Mercadante et al. 2000). Esta probabilidad fue considerada previamente en los estudios de Vizcarra et al. (1995), estos investigadores probaron, que las novillas donde ocurre el comienzo de la pubertad más temprano, se aumenta el período en que aparece el estado de anestro bajo un régimen de alimentación restringida Estos resultados sustentan la hipótesis de la existencia de un control genético en el mantenimiento de los requerimientos energéticos y eficiencia metabólica (Lucy et al. 2009). Al respecto, Portales et al. (2007) realizaron un estudio con el fin de conocer los valores estimados de heredabilidad (h²) para la edad a la incorporación (EI), edad al primer servicio (EPS), los servicios por gestación (S/G), y la edad al primer parto (EPP). La h² presentó valores de 0.23, 0.29, 0.06 y 0.31 para EI, EPS, S/G y EPP respectivamente. Las correlaciones genéticas fueron positivas y oscilaron entre 0.58 y 0.82; similar comportamiento mostraron las correlaciones ambientales con un rango de 0.43 a I.4. Factores climáticos La estación del año implica grados de luminosidad, humedad y temperatura que son características de una determinada época del año, y que de acuerdo con la especie, puede actuar acelerando o retardando el advenimiento de la pubertad (Hansen et al. 1983, Kinder et al. 1997). El efecto de los factores climáticos en la reproducción ha sido evaluado en múltiples investigaciones y se ha demostrado que actúan a través de diversas vías que engloban: las vías neurales extrahipotalámicas que influyen en la secreción de las hormonas liberadoras de las gonadotropinas en el hipotálamo e inducen cambios importantes en la secreción de las hormonas luteinizantes LH, la folículo estimulante FSH, la hormona del crecimiento, las hormonas tiroideas, la melatonina, la prolactina y los esteroides ováricos. Estos eventos afectan la capacidad reproductiva de la hembra (Vries de 2004), mediante la modificación de la manifestación y expresión del estro, la ovulación, la morfología y la competencia de crecimiento, el desarrollo y la fertilidad de los ovocitos, la implantación y el desarrollo embrionario (Edward et al. 2009), la expresión génica de varios genes (Collier et al. 2008), la relación de macho/hembras nacidos (Roche et al. 2006). I.5. Temperatura y humedad relativa Las altas temperaturas influyen en el retardo del inicio de la pubertad. Al estudiar novillas de la raza Cebú se evidencia, que la pubertad a temperaturas altas aparece más tarde que las criadas a temperaturas más bajas. Así en los resultados expuestos por Ramos (1990) se demuestra, que las novillas de la raza Santa Gertrudis y Shorthorn, que fueron criadas a temperaturas constantes de 26.7 °C; la llegada a la pubertad ocurrió a los 13.3 meses, en tanto 14 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 Durante décadas, ha sido establecido, que el fotoperiodo desempeña un papel principal en el control de la aparición de la pubertad en los animales domésticos (Patterson et al. 1992) y se reconoce como una señal ambiental, que sincroniza la función reproductiva con la estación. Así, varios autores aseguran, que la frecuencia de celos y la eficiencia reproductiva en el ganado Cebú puro o cruzado aumentan con el incremento de la duración del día (Mezzadra et al. 1993, Jumale 1994, Rinquet et al. 1994), mientras, no se ha demostrado similar comportamiento en el ganado Criollo criado en clima tropical (Fauconneau y Gauthier 1984). Según lo planteado por Ceballos (1996) y Robles et al. (1996), los días de fotoperíodo corto producen un efecto inhibitorio en la actividad sexual. No obstante, en el presente no está plenamente aclarado el mecanismo mediante el cual el fotoperiodo induce los cambios en el comportamiento reproductivo de las hembras bovinas. En los estudios anteriores realizados por Hansen et al. (1983), se demostró que las novillas sometidas a un régimen de fotoperíodo de 18:6 horas luz se produce un mayor aumento de secreción de hormona luteinizante posterior a la estimulación con estradiol que en aquellas bajo en un régimen de 8:6 horas luz. Al respecto, Zinn et al. (1986) aseguran que la melatonina y la hormona pineal, están involucradas al producir un estímulo que influye en las señales de la secreción de la hormona LH. Mientras Schillo et al. (1983) sostienen que el mecanismo mediante el cual el fotoperiodo puede inducir cambios en el comportamiento reproductivo estaba relacionado con la capacidad de crecimiento y composición del cuerpo. Este criterio fue mantenido posteriormente por Petitclerc et al. (1984) y Hansen (1985), quienes probaron, que los fotoperiodos de días largos producen un aumentan de la tasa de la tasa diaria de crecimiento corporal, el volumen de los ovarios y la glándula mamaria en hembras prepúberes y disminuyen el momento de advenimiento de la pubertad. Al respecto, Phillips et al. (1997) señalaron que esta respuesta fisiológica esta asociada a la liberación de IGF-I. En consecuencia, es de esperar, que las novillas nacidas en primavera y con un nivel nutricional alto durante su crianza, alcanzan la pubertad a una edad más temprana que aquellas mantenidas a temperatura de 10 °C, se manifestó a los 10 meses. El retardo del advenimiento de la pubertad como resultado del estrés calórico, está relacionado, en primer lugar, con un consumo pobre de alimento y disminución de la tasa de crecimiento a causa del efecto directo de las temperaturas elevadas en el centro del apetito en el hipotálamo y, en segundo lugar, por su efecto en la secreción de LH y la foliculogénesis (Grass et al. 1982, Velásquez et al. 1996), que inhibe el crecimiento y las funciones del folículo dominante y retrasa la regresión del cuerpo lúteo (Wilson et al. 1998). Por otra parte, el efecto de las bajas temperaturas durante los meses de invierno afecta negativamente la actividad del inicio de la pubertad en el ganado Bos indicus, ya que su zona de confort parece estar entre 16 y 27 °C por encima de la del Bos taurus en 7 °Celsius (Du Preez et al. 1991). Es así, como este problema afecta mayormente a las razas Bos taurus criadas en países cálidos (González–Peña 2004). Una fuerte relación entre la frecuencia mensual del celo y la media de la temperatura mínima ha sido observada en novillas Brahman. Según los resultados expuestos por Randel (1984), la hembra Bos indicus tiene una mayor actividad sexual durante los meses secos y este comportamiento está relacionado con los cambios ocurridos en la función del cuerpo lúteo. Las células luteales del ganado Bos indicus tienen una capacidad de repuesta menor a la hormona luteinizante (LH) durante el invierno y la respuesta al estímulo de la progesterona es mayor durante el verano que en el invierno. Estas observaciones fueron corroboradas más tarde por Ceballos (1996). Si se toman como base las consideraciones anteriores, es indudable que dentro de los factores climáticos el estrés del calor es el que tiene mayor impacto en el proceso de maduración sexual por su efecto en el consumo y aprovechamiento de los alimentos en los animales y la disminución significativa de la tasa de crecimiento diario durante la fase de desarrollo y sus repercusión en las funciones ováricas (Thatcher 2005). I.6. Fotoperíodo 15 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 objetivo fundamental prevenir la prevalencia e incidencia de enfermedades reproductiva y ayudar a optimizar la tasa de crecimiento. En consecuencia, debe existir un amplio programa de vacunación y esquemas de tratamiento antiparasitarios acorde con el historial epidemiológico local o territorial (Engelken 2008). La evaluación del estado de salud del hato se debe realizar previa la estación de apareamiento (Svensson et al. 2006). En las novillas se debe evaluar el peso vivo, el tamaño del aparato reproductivo dimensiones de la pelvis, ECC y los cambios estructurales del cuerpo y el temperamento (Vann et al. 2004, Larson y Randle 2007). Por consiguiente, el control integral de la salud de los rebaños del ganado en desarrollo constituye la piedra angular para lograr mantener y elevar la productividad de la ganadería vacuna en el trópico (Larson 2008, Gregg et al. 2009, Smith et al. 2010). que las nacidas en invierno criadas con un bajo nivel nutricional. Por lo tanto, la estación puede influir marcadamente en el desarrollo postnatal e influye en el tiempo en que las novillas obtienen la pubertad (Sánchez-Barceló et al. 1991) Estos resultados indican, que en el futuro, la manipulación del fotoperiodo puede ser considerada como alternativa de manejo para el control del desarrollo y comportamiento sexual de las novillas (Dahl et al. 2000 Faure y Morales 2003, Maquivar y Galina 2010). Por lo tanto, sería útil evaluar el uso de los implantes de melatonina y la manipulación de épocas de partos y servicios en función del fotoperiodo como una estrategia de manejos dirigida a manipular el advenimiento de la pubertad de las terneras criadas en clima tropical o subtropical. I.7. Ambiente social En la actualidad existen evidencias experimentales, que demuestran el efecto estimulante del macho en la aparición e intensidad de las manifestaciones del celo y la respuesta ovulatoria en las hembras en desarrollo (Bastidas-Mendoza et al. 1997). Ello refuerza la hipótesis de que las interacciones sociales entre el toro y la novilla en fase prepuberal de desarrollo, resultan en un incremento de la actividad cíclica ovárica (Roberson et al. 1991), similar a los cambios observados en vacas lactantes (Hornbuckle et al. 1995). Las feromonas del macho aceleran la función del ciclo ovárico en las novillas e incrementa la proporción de estas que llegan a la pubertad entre los 12 a 14 meses de edad. De acuerdo Landaeta-Hernández et al. (2006) y Fiol et al. (2010), el estimulo de la feromonas inducen la maduración del sistema de retroalimentación positivo que controla la función ovárica, y causa así una liberación preovulatoria de la LH y el aumento de la secreción de estrógeno ovárico. En consecuencia, la introducción del macho y cría conjunta de machos y hembras en edades tempranas del desarrollo puede ser una alternativa de manejo para reducir el período de advenimiento de la pubertad (Ungerfeld 2007). II INVESTIGACIONES FUTURAS Los datos aportados en esta reseña son argumentos que permiten considerar algunos temas de investigación en la crianza y la reproducción en la ganadería mestiza de doble propósito bajo un sistema de producción basado en pastos y forrajes en pastoreo de las áreas tropicales y subtropicales. Identificar el efecto de los niveles de alimentación pre y pospuberal en el crecimiento y desarrollo corporal, del tracto reproductor y la glándula mamaria en hembras Bos indicus x Bos taurus y criolla y su impacto en la reproducción, la capacidad de producción y calidad de la leche. Determinar las magnitudes y tasa de crecimiento más adecuadas en la fase pre y pospuberal compatible con un apropiado comportamiento reproductivo y eficiencia de las nuevas biotecnologías de la reproducción, en las hembras cruzadas Bos indicus x Bos taurus criadas en pastoreo de acuerdo al grado de composición sanguínea de cada genotipo que participan en él. Conocer el efecto del nivel de alimentación preparto en la fertilidad, viabilidad de las crías y potencial productivo en los partos subsiguientes. I.8. Estado sanitario del rebaño Los programas de control sanitarios de las hembras de reemplazo deben tener como 16 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 Identificar los fenómenos nutrigenómicos que afectan el crecimiento,desarrollo, salud y producción de las hembras de reemplazo. Desarrollar tecnologías de modificación y prevención de los fenómenos epigenéticos que afectan la expresión de las características fenotípicas de las hembras bovinas de reemplazo criadas en pastoreo y que limitan la eficiencia de las tecnologías de reproducción asistida. REFERENCIAS Abeni, F.L., Calamari, L., Stefanini, Pirlo, G. Effects of Daily Gain in Pre- and Postpubertal Replacement Dairy Heifers on Body Condition Score, Body Size, Metabolic Profile, and Future Milk Production. J Dairy Sci 83:1468, 2000. 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Estos conocimientos pueden ser de gran utilidad para mejorar los sistemas de crianza de las hembras en desarrollo con vista a minimizar los costos de producción, maximizar los niveles de producción y eficiencia de las nuevas biotecnologías. CONCLUSIONES La pubertad es el período de la vida en que la hembra adquiere la competencia para manifestar su comportamiento sexual y liberar gametos en correspondencia con un adecuado desarrollo del aparato reproductor. Su advenimiento en los genotipos criados en clima tropical y subtropical ocurre tardíamente y está determinada por múltiples factores aún no bien determinado. Resulta de interés realizar investigaciones con el objetivo de caracterizar los sistemas de producción e identificar los factores que provocan el alargamiento o retorno al período prepuberal y conocer con exactitud la tasa de crecimiento adecuadas del aparato genital femenino en esta etapa de desarrollo en régimen de alimentación basado en pastura en los genotipos producto del cruzamiento entre Bos indicus x Bos taurus Esos estudios puedencontribuir aminimizar los costos de producción, perfeccionar los índices de selección, maximizar los niveles de producción, mejorar la reproducción y la eficiencia del uso de las nuevas biotecnologías en las hembras destinadas para el reemplazo. 17 Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013 Caton, J.S., Hess, B.W. Maternal plane of nutrition: Impacts on fetal outcomes and postnatal offspring responses. En: Proc. 4th Grazing Livestock Nutrition Conference. West Sect. Am. Soc. Anim. Sci., 2010. p. 104-122. Ceballos, A. 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