Filogenia de la Subfamilia Meloinae (Coleoptera : Meloidae
Transcripción
Filogenia de la Subfamilia Meloinae (Coleoptera : Meloidae
BPA vs DIVA. UNA COMPARACIÓN ENTRE METODOS DE BIOGEOGRAFIA HISTORICA. Andrés Fernando Barajas Cod: 2030194, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología, UIS 2009. Introducción. La biogeografía ha jugado un papel importante en los esfuerzos para entender los numerosos procesos responsables de como están distribuidas las especies (Brooks y Mclennan 2001), de entre las diferentes metodologías existentes, BPA permite identificar la historia de los miembros de los grupos con respecto a su distribución geográfica, evidenciando un patrón general de estas áreas (Brooks et al 2001), mientras que enfoques basados en eventos como DIVA, dan luz a cerca de los eventos que dan forma a las relaciones entre las áreas. Pregunta. La prengunta a resolver en este trabajo es si BPA puede visualizar los eventos de dispersión y/o vicarianza que progamas basados en evento como Diva si ven Metodología. Con la intención de determinar la forma en cómo BPA visualiza los eventos de dispersión y vicarianza se utilizaron 3 set de datos provenientes de 3 diferentes trabajos biogeográficos (Zink et al. 2000, Sanmartín et al. 2001, Posadas y Morrone 2003). Para cada set se construyo su respectiva matriz de BPA (tanto primaria como secundaria), siguiendo las pautas de Brooks et al. 2001. Para cada una de las anteriores se realizaron búsquedas mediante el criterio de parsimonia utilizando WINCLADA (Nixon 1999) y TNT (Goloboff et al. 2008). De igual se construyeron los archivos de entrada para DIVA 1.2 (Ronquist, 1996). Debido a que DIVA no produce estructura y no tiene en cuenta otros eventos, se utilizó el programa TREEFITTER 1.0b (Ronquist, 2001) bajo el modelo de 4E para corroborar los eventos que posiblemente BPA si visualice. Resultados y Discusión. para cada uno de los set se obtuvo el o los cladogramas más parsimoniosos tanto en BPA primario como en secundario, cuando se obtuvo más de un cladograma se realizo el consenso estricto. En el caso del set basado en el trabajo de Zink et al. 2000, encontramos que las areas A y B, y C,D,F (Fig 1) se relacionan entre si, debido a las restricciones de BPA no se puede corroborar a que evento se pueden deber las relaciones; pero al usar BPA secundario se hacen visibles las relaciones (Fig 2), pero estas no son dados en tablas, sino en como las especies se encuentran repartidas a lo largo del cladograma y de cómo dispersan a lo largo de las areas, un ejemplo es tomar el nodo 27, el cual hace referencia a una especie que habita la zona B, en este cladograma, el nodo 30 es el ancestro mas cercano, el cual hipoteticamente se encontraba habitando la zona AB, el cual a raiz de la separación de el area en 3 se dividio en las especies 26 y 27, la cual luego disperso hacia la zona C, otro ejemplo es la no especiacion de la especie 37, la cual se encontraba hipoteticamente en la zona CD, depues de la separación de esta zona en 2 (C y D), esta especie no especio sino que se mantuvo como una sola especie. Para el set de Sanmartín et al 2001 (Fig 3 y 4) , podemos encontrar eventos parecidos, el nodo 33, es el ancestro mas reciente de los nodos 32 y 31, este ancestro que habitaba el paleartico (EP,WP) disperso hacia el Neartico y debido a la separación del neartico con el paleartico, especió y se dividio en las 2 especies actuales Los anteriores ejemplos demuestran que BPA secundario es una buena forma de entender como fueron los eventos, pero siempre y cuando no existan areas redundantes, para entender esto tomamos en consideracion el 3er set que son los datos del trabajo de Posadas Y Morrone 2003 (Fig. 5 y 6). El principal inconveniente es la cantidad de veces que se encuentran las areas repetidas a lo largo de los clados, lo cual genera un agran cantidad de subareas en esta forma de BPA (34 subareas),lo cual en vez de dar claridad sobre las relaciones presentes, produce inconsistencias sobre las relaciones de las areas, ya que según la codificación del BPA secundario el area que se repite debe ser abierta en las subareas necesarias, la cuales muy probablemente se relacionaran con varias o todas de las demas areas restantes, esto produce un conglomerado de subareas agrupandose con mas subareas y no permite evidenciar un patron general de areas, sino que explora todas o algunas de las posibles relaciones que pueden existir asemejando mas al supuesto 2 en el analisis de componentes. al usar DIVA encontramos que los resultados obtendios anteriormente son congruentes con los resultados de DIVA, la unica diferencia es como se ven los resultados,ya que DIVA produce una tabla general donde se resumen los eventos de dispersión y vicarianza en frecuencas, lo cual es mas util para poder entender las relaciones de las areas. De igual forma al corroborar todo lo anterior con los resultados de Treefitter encontramos que si es posible que en BPA secundario se visualizen eventos como dispersión y vicarianza. BPA es una metodologia que nos permite ver como se encuentran relacionadas las areas, pero sin saber cuales son lo eventos que rigen el comportamiento de estas, es por esto que BPA secundario da una visión más específica de los eventos que toman lugar entre las areas, teniendo en cuenta las relaciones filogeneticas de cada uno de los individuos; en cambio DIVA nos da un acercamiento mas “grueso” sobre los sucesos en cada uno de los ejemplos anteriores ya que en sus resultados no genera una estructura, sino las relaciones entre pares de areas. El realizar BPA secundario presenta conflictos, entre estos la aparente falta de consenso en la metodologia para numerar las subareas, ya que aun en el articulo de cómo hacer verdaderamente BPA, Brooks y colaboradores dejan vacios sobre como enumerar las areas que se repiten más de dos veces, lo cual hace que inmediatamente se reticule el arbol final en un gran numero de subareasla cuales se relacionaran con diferentes areas o subareas generando asi multiples reconstrucciones las cuales en un consenso estricto generaran grandes politomias y oscureceran las relaciones. Conclusiones. En general BPA secundario aparenta ser una herramienta de aparente facil manejo para grupos de datos que se comporten más como ejemplos que como datos reales, ya que al incluir filogenias más grandes donde casi todos los individuos viven en las mismas areas el resultado final se reticula de tal forma que oscurece las posibles relaciones que se observaron en BPA primario, en cambio el uso de DIVA aunque no es tan específico como se quisiera nos permite entender de una forma sencilla y concreta como se relacionan las areas, porque a final del trabajo la intención es entender como se estan relacionando las areas. Bibliografía. Brooks, D.R., Van Veller, M. & McLennan, D.A. (2001) How to do BPA, really. Journal of Biogeography, 28, 343-358. Brooks, D.R., McLennan,D.A. (2001) A comparison of a discovery-based and an event-based method of historical biogeography. Journal of Biogeography, 28, 757-767 Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. (2008). TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladystics 24 (1) 1-13. Nixon, K.C. (1999) WINCLADA (BETA), Version 0.9.9. Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C. & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics, 9, 413–426. Posadas, P., Morrone,J.J., Biogeografía histórica de la familia Curculionidae (Coleoptera) en las subregiones Subantártica y Chilena Central Rev. Soc. Entomol. Argent. 62 (1-2): 75-84, 2003 Ronquist, F., (1996). DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonimous FTP from Upssala University, Swedden. Ronquist, F., (2001). TreeFitter 1.0. Computer program and manual available byanonimous FTP from Upssala University, Swedden. Sanmartín, I., H. Enghoff, and F. Ronquist. 2001. Patterns of animal dispersal, vicariance and diversification in the Holarctic. Biol. J. Linn. Soc. 73:345–390. Zink, R.M., Blackwell-Rago, R.C. & Ronquist, F. (2000) The shifting roles of dispersal and vicariance in biogeography. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 267, 497503. Anexos. Fig. 1. BPA de los datos de Zink et al. 2000. Fig. 2. BPA secundario para los datos de Zink et al. 2000. Fig. 3. BPA de los datos de Sanmartín et al. 2001. Fig. 4. BPA secundario para los datos de Sanmartín et al. 2001. Fig. 5. BPA primario para los datos de Posadas y Morrone 2003. Fig. 6. BPA secundario para los datos de Posadas y Morrone 2003.