Ciclos límites en modelos depredador

Transcripción

Modelos del tipo Gause con respuestas funcionales no-monotónicas racionales
Resumen
Perspectivas futuras
Agradecimientos
Ciclos límites en modelos depredador-presa con
funciones de consumo no-monotónicas racionales
Eduardo González Olivares
Grupo de Ecología Matemática,
Instituto de Matemáticas,
Ponti…cia Universidad Católica de Valparaíso
Encuentro de Sistemas Dinámicos
Dedicado a los 60 años de Iván Szántó
Septiembre de 2013
Respuestas funcionales no-monotónicas:: periodicidad, extinción
Resumen
Agradecimientos
Palabras iniciales
Esta presentación esta dedicada al profesor Iván Szántó en
homenaje a cumplir 60 años de vida, y porque en una buena parte
de esta, ha destacado por su labor como investigador y docente.
Espero que esta le sirva como incentivo para que continúe en los
próximos años, esta hermosa e incentivante tarea, reiterándole la
invitación a realizar una investigación conjunta a partir del
presente trabajo.
Resumen
Agradecimientos
Preámbulo
En el estudio de sistemas ecológicos complejos, como son las
cadenas alimenticias, es fundamental analizar las interacciones
entre dos especies, en particular la dinámica depredador-presa.
Desde la aparición del modelo de Lotka-Volterra en 1926,
descrito por un par de ecuaciones diferenciales ordinarias
(EDO), muchos más elementos han sido reconocidos como
esenciales en la interacción de depredación.
De este modo, en Dinámica Poblacional, los modeladores han
añadido complejidad a sus abstracciones, modi…cando los
modelos básicos, con el …n de obtener mayor realismo.
Aunque algunos fenómenos biológicos pueden ser analizados
usando distintas herramientas matemáticas, nos centramos en
los sistemas EDO bidimensionales.
Resumen
Agradecimientos
Es bien sabido que en el mundo real y en particular en la
interacción entre ciertas especies, los fenómenos oscilatorios
suceden con frecuencia, aún cuando no existan "fuerzas
periódicas externas".
Por tal motivo un problema importante en modelos de
depredación descritos por EDO, es establecer condiciones para
la existencia y unicidad de un ciclo límite.
Si las presas asumen algun comportamiento anti-depredatorio
(APB), o su tasa de crecimiento es afectada por algún
fenómeno ecológico, podrían aparecer más ciclos límites o
desaparecer las oscilaciones en el sistema.
Resumen
Agradecimientos
Una cuestión de interés en el ámbito de Dinámica Poblacional
es: Encontrar un modelo propuesto en la literatura ecológica,
que posea al menos dos ciclos límites (ecológicamente)
estables. Esto implica la existencia de al menos tres ciclos
límites rodeando un punto de equilibrio.
El problema de determinar el número de soluciones periódicas
en modelos ecológicos está relacionado con el conocido
Problema 16 de Hilbert, referente a la cantidad y posición
relativa de ciclos límites en Sistemas de (EDO) Planares. Fue
propuesto por David Hilbert en el Congreso de Matemáticos
realizado en París en 1900, y aún permanece sin resolver.
En esta presentación mostraremos algunos aspectos del uso de
sistemas EDO, advirtiendo que los resultados obtenidos son
válidos bajo las hipótesis subyacentes en la modelación los
que a veces no mencionan los modeladores.
Resumen
Agradecimientos
Contenido de la exposición
Motivación ecológica
1. Modelos de depredación
1.1 Modelos del tipo Gause
1.2 Funciones de crecimiento.
1.3 Respuestas funcionales
2 Modelos de Gause con respuesta funcional no-monotonica
racional
2.1 Proposición del modelo
Modelos topológicamente equivalentes
2.2 Resultados principales
2.3 Conclusiones y discusión
Resumen
Agradecimientos
3. Perspectivas futuras
3.1 Estudios comparativos. Proposición de propiedades generales.
3.2 Incorporación de otro tipo de respuestas funcionales
no-monotónicas.
3.3 Variación en las funciones de crecimiento: efecto Allee o
crecimiento malthusiano
3.4 Modelos del tipo Leslie-Gower con respuesta funcionales
no-monotónicas racionales.
Resumen
Agradecimientos
Ciclos límite en la Naturaleza
La existencia de un ciclo límite estable da una explicación
satisfactoria a las interacciones observadas en poblaciones que
oscilan de una manera periódica.
Existen interacciones depredador-presa en la naturaleza que
poseen un ciclo ecológicamente estable tales como: el lince y
la liebre del Ártico canadiense (linx-snowshoe hare), la polilla
de los bosques en árboles de los Alpes suizos (budworm-larsh
tree) y el lemming-vegetación en el norte de Europa.
Los únicos ciclos que se dan y perduran en la naturaleza son
llamados ecológicamente estables, lo cual signi…ca que deben
ser insensibles a perturbaciones del mundo real [May 2001].
En consecuencia, un ciclo ecológicamente estable debe ser
aislado y matemáticamente debe corresponder a los ciclos
límites del sistema de ecuaciones que lo representa.
Resumen
Agradecimientos
Modelos de depredación del tipo Gause
El biológo ruso Georgii F. Gause (1910-1986) propuso en 1936
una forma para modelos depredador-presa descritos por el
sistema de EDO:
G :
dx
dt
dy
dt
=
=
xg (x ) h (x ) y
ψ (x ) y φ (y )
(G)
donde x (t ) e y (t ) son los tamaños de las poblaciones de
presas y depredadores para t 0,
Las funciones f (x ) = x g (x ), h (x ) y ψ (x ) tienen
propiedades adecuadas en I
R [Hasik 2010], representando
la tasa de crecimiento de las presas en ausencia de los
depredadores, la función de consumo o respuesta funcional de
los depredadores y la respuesta numérica.
Resumen
Agradecimientos
Usualmente ψ es una función lineal de h, esto es,
ψ (x ) = H (h (x )) = ph (x ) con p > 0.
Para ψ(x ) 6= H (h (x )), existen pocos resultados para la
existencia y unicidad de ciclos límites del sistema (G ),
considerando diferentes respuestas funcionales generales.
Usualmente se asume que
φ (y ) = cy , con c > 0 (mortalidad natural de los depredadores).
Una forma diferente es considerar competencia entre los
depredadores,
φ (y ) = cy
ey 2 , con e > 0
Resumen
Agradecimientos
Respuesta funcional
La respuesta funcional o tasa de consumo expresa la acción del
depredador en la tasa de crecimiento de las presas [Turchin 2003].
Se re…ere al cambio en la densidad de presas muertas (o
consumidas) por unidad de tiempo y por depredador cuando la
densidad de presas está cambiando [Freedman 1980].
Han sido clasi…cadas en 4 tipos diferentes [Taylor 1986].
Resumen
Agradecimientos
Grá…co de las respuestas funcionales
Respuestas funcional lineal
h(x)
x
Respuesta funcional lineal
h (x ) = qx
Respuesta funcional de Rosenzweig
monotonicamente creciente
h (x ) = qx α con 0 < α < 1.
Resumen
Agradecimientos
Respuestas funcionales Holling tipo II
h(x)
x
Respuesta funcional Holling
Tipo II
h (x ) =
qx
x +a
h (x ) = q (1
e
h (x ) =
qx α
x α +a ,
cx
)
0<α<1
Resumen
Agradecimientos
Respuestas funcionales sigmoide
h(x)
x
Tipo III o sigmoidea
h (x ) =
h (x ) =
qx 2
x 2 +a 2
qx n
x n +a n ,
n>1
Resumen
Agradecimientos
Respuestas funcionales no-monotónicas
h(x)
x
Tipo IV o no-monotonica
h (x ) =
h (x ) =
h (x ) =
qx
x 2 +a 2
qx 2
x 2 bx +a
qx m
x n +a n ,
1
m<n
Resumen
Agradecimientos
La respuesta funcional no-monotónica describe un comportamiento
antidepredatorio (APB) llamado formación de grupos de defensa, el
cual es empleado por parte de las presas para evitar la depredación.
Resumen
Agradecimientos
Otro comportamiento antidepredatorio representado por una
respuesta funcional no-monotónica es el fenómeno de agregación,
un compartamiento social en el cual las presas se congrega a una
escala mayor en relación al depredador, por la cual la caza no es
espacialmente homogénea. Esto sucede con ciertas clases de peces
en que los juveniles conviven en grandes cardúmenes.
Introducción
Resumen
El modelo general
Resultados principales
Agradecimientos
Conclusiones
Modelos del tipo Gause con respuestas funcionales
no-monotónicas
Introducción
En la mayoría de los modelos depredador-presa se asume que
la respuesta funcional es monotónamente creciente. En esta
presentación consideramos que la respuesta funcional es
no-monotónica.
Haremos una descripción de las propiedades de un modelos de
depredación del tipo Gause [Freedman 1980], considerando
respuestas funcionales no-monotónicas racionales, descritos
por sistemas de ecuaciones diferenciales bidimensionales.
El estudio que se realiza en sistemas topológicamente
equivalentes, es importante para un posterior análisis de
modelos para cadenas tró…cas.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
La idea es generalizar los resultados al considerar una respuesta
m
funcional no-monotónica de la forma h (x ) = x qx
n +a n , con n, m 2 N
y n > m 1.
Recordando que la determinación de la cantidad de ciclos límites
en sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias (EDO) planares
es un problema abierto [Gaiko 2001], en particular en modelos de
depredación, nuestro principal objetivo es estudiar el impacto que
tienen los exponentes n y m en el número de órbitas periódicas del
sistema.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Las funciones no-monotónica racionales
Un ejemplo. Consideremos m = 1 y n = 3, se tiene la función
h (x ) = x 3qx+a ; notamos que l«¬m h (x ) = 0, que la función tiene un
x !∞ p
único valor máximo para xm«ax = 3 2a y un punto de in‡exión en
p
x«¬nf l = 3 2a (ver Figura)
h(x)
x
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
m
Estudio de la funciones h (x ) = xqx
n +a
Puntos críticos
qx m
d
xm 1
(mx n nx n + am)
n 2
dx x n +a = q
Si
d
dx
(a +x )
qx m
=
0,
entonces
x n +a
mx n nx n + am = m
(
Luego, x =
am
n m
1
n
n ) x n + am = 0,
.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Derivando nuevamente
d
xm 1
(mx n nx n + am)
n 2
dx q
=
Si
(a +x )
x m 2 p (x n ,m,n )
q
(a +x n )3
qx m
d2
=
dx 2 x n +a
n
x , m, n =
0 entonces,
p(
)
m2 x 2n + n2 x 2n a2 m mx 2n + nx 2n + a2 m2 2amx n + anx n
2mnx 2n + 2am2 x n an2 x n 2amnx n
Colectando respecto a x se tiene:
p (x n , m, n ) = x 2n (m n 1) (m n ) +
ax n
2m + n 2mn + 2m2 n2 + a2 m (m 1)
a) Claramente, si m = 1, existe un único punto de in‡exión
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Se tiene
p (x n , (1) , n ) = x 2n ((1)
ax n
2 (1) + n
nx 2n
n
1) ((1)
2 (1) n + 2 (1)
ax n
a (n 2 +n )
n (n 1 )
n) +
n2 + a2 (1) ((1)
1)
n2
=
+n
(n 1)
Por lo tanto,
p (x n , (1) , n ) = x n nx n (n 1)
Luego, x =
2
a n2 + n
1
n
.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
b) Si m > 1, existe dos puntos de in‡exión ya que la ecuación
p (x n , m, n ) = (m n 1) (m n ) x 2n +
a 2m + n 2mn + 2m2 n2 x n + a2 m (m 1) = 0
puede tener dos posibles raíces reales positivos, si sólo si,
a2 = 2m + n 2mn + 2m2 n2 =
n (n 1) 2m (n + 1 m ) < 0
y
∆ = a 2m + n 2mn + 2m2 n2
a2 m (m 1)
= (n 1)2 +4m (n + 1 m) > 0
2
4 (m
n
1) (m
n)
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
h(x)
x
.
Gra…cos de las respuestas funcionales racionales para n = 5,
m = 1, 2, 3, 4; a y q …jos.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Modelo general
El modelo del tipo Gause es descrito por el sistema del tipo
Kolmogorov
8
qx m 1
< dx =
r 1 Kx
dt
x n +a y x
Xµ :
m
dy
px
:
=
c y
dt
x n +a
(1)
donde x = x (t ) e y = y (t ) son los tamaños poblacionales de las
presas y los depredadores respectivamente, para t 0; µ es el
vector de los parámetros del sistema, con
µ = (r , K , q, a, p, c ) 2 R6+ , y n > m > 1, n y m 2 N, teniendo
diferentes signi…cados ecológicos.
Está de…nido en el conjunto
Ω = (x, y ) 2 R2 /x, y 0
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Signi…cados ecológicos de los parámetros
Los parámetros tienen los siguientes signi…cados ecológicos:
r es la tasa intrínseca de crecimiento de las presas,
K es la capacidad de soporte del medio ambiente.
q es la tasa máxima de capturabilidad de los depredadores (tasa de
saciación)
p
a es la cantidad de presas para el cual el efecto de depredación
es máximo.
p es la tasa de conversión de la presas en nascimiento de nuevos
depredadores , y
c es la tasa de mortalidad natural de los depredadores.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Supuestos biológicos implícitos para estos modelos son:
Los cambios en los tamaños poblacionales son debidos
principalmente a nacimientos y muertes.
El tamaño poblacional de la especie cambian continuamente
en el tiempo.
No se consideran factores abióticos in‡uyendo en el
crecimiento.
La población está homogéneamente distribuídas en el espacio.
El área en que está la población es su…cientemente grande
para despreciar fenómeno de migración, (el sistema ecológico
es cerrado).
No se considera división por sexos o por edades.
Los parámetros y las variables son de naturaleza determinista.
No existe generación espontánea, esto es, un tamaño de
población inicial nulo debe permanecer nulo para cualquier
período de tiempo y su tasa de variación también debe ser
cero.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Con el objeto de simpli…car los cálculos del sistema (1) o campo
vectorial Xµ se efectúa una reparametrización y un reescalamiento
del tiempo de…nido por el difeomor…smo
ϕ : Ω̄
ϕ (u, v , τ ) = Ku,
R !Ω
R
r (a +(Ku )n )
r n m +1
v,
τ
qK
Kn
= (x, y , t )
(2)
con Ω̄ = (u, v ) 2 R2 /u, v 0
Como det D ϕ (u, v , τ ) > 0; entonces, ϕ preserva la orientación del
tiempo.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Obtenemos un campo vectorial cualitativamente (topológicamente)
equivalente Zω = ϕ Xµ , el cual tiene la forma
∂
+ Q (u, v ) ∂v∂ .
Zω = P (u, v ) ∂u
El sistema polinomial asociado es:
Zω :
du
dτ
dv
dτ
= (1 u ) (A + u n ) u m 1 v u = P (u, v )
, (3)
= B (u m C (A + u n )) v = Q (u, v )
n m
cK
donde A = Kan , B = pK
y
r , C =
p
3
2
ω = (A, B, C , m, n ) 2 R+ N con 0 < A < 1; n > m
m 2 N.
1ny
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Las singularidades de Zω o puntos de equilibrio del sistema (3)
están en la curva v = C1 u (1 u ) y son (0, 0), (1, 0) y aquellos
cuya absisa satisface la ecuación
Cu n
u m + CA = 0.
(4)
La matriz Jacobiana or variacional del campo vestorial Zω es:
DZω (u, v ) =
DZω (u, v )11
B mu m 1 Cnu n
1
v
um
um
,
C (A + u n ))
(5)
mu m
1
B(
donde
DZω (u, v )11 =
(n + 2 )u n +1 + ( n + 1 )u n
v
2Au + A.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Ω̄
Lema 1 El conjunto Γ̄ = (u, v ) 2 R2 : 0 u 1, v 0
es una región de invarianza.
Demostración:
Como el sistema (3) es del tipo Kolmogorov, los ejes son conjuntos
invariantes;
du
reemplazando u = 1 en (3) se obtiene que dv
= v < 0 and,
dv
=
1
C
A
+
1
v
,
el
cual
puede
ser
positiva
o negativa.
(
(
))
dτ
Luego, las trayectorias apuntan al interior de Γ̄.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Lema 2 Todas las trayectorias son acotadas.
Demostración:
Sea Φ : Ω̂ R ! Ω̄ R de…nido por
Φ (U, V , T ) = VU , V1 , V n +1 T = (u, v , τ ) .
Como det DΦ(U, V ) = V13 < 0, Φ es un difeomor…smo que no
preserva la orientación.
El campo vectorial conjugado Φ(Zω ) es:
Φ
8(Zω ) :
U ((V U )(αV n + U n ) U m 1 V n m +1 +
< dU
=
dT
βV 2 (U m V n m γ(αV n + U n )))
: dV
=
βV [U m V n m γ(αV n + U n )]
dT
y la matriz Jacobiana en (0, 0) es singular.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Para desingularizar el origen del campo vectorial Φ(Zω ), aplicamos
el método del blowing up direccional.
Haciendo U = r y V = r n m s obtenemos un nuevo campo
vectorial conjugado Φ(Zω ), dependiendo ahora de r y s.
Computando la Jacobiana D Φ(Zω )(0, 0) se demuestra que el
punto de equilibrio (0, 0) en el campo vectorial Φ(Zω ) es un punto
silla, repulsor sobre el eje positivo V .
Como (0, 0) ! (0, ∞) por la conjugación de Φ(Zω ), implica que
el punto (0, ∞) es un silla nodo no-hiperbólico de Zω el cual es
repulsor negativo sobre el eje v .
Entonces todas las trayectorias son acotadas en Ω̄.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Lema 3 Para todo ω = (A, B, C , m, n ) 2 R3
O = (0, 0) es un punto silla.
Demostración
A
0
Es imediato pues DZω (0, 0) =
0
ABC
detDZω (0, 0) = A2 BC < 0.
N2 la singularidad
y
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Lema 4 Cantidad de puntos de equilibrio positivos
El sistema (3) tiene
a) Una singularidad Q1 = (û, v̂ ) =
v̂ está sobre la curva v =
1
1
C
u (1
m
Cn
1
n m
, v̂
u ), si y sólo si,
2 int (Γ̄), donde
m n m n m
A = Cn
.
n
b) Dos singularidades, Q2 y Q3 en int (Γ̄), si y sólo si,
1
m n m n m
.
A < Cn
n
c) No tiene singularidades en int (Γ̄), si y sólo si,
1
m n m n m
A > Cn
.
n
Demostración
Para estudiar la ecuación (4), consideramos las funciones
f (u ) = Cu n y g (u ) = u m AC .
df (u )
dg (u )
Claramente, du = Cnu n 1 y du = mu m 1 .
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
La igualdad
m
Cn
df (u )
du
=
1
n m
dg (u )
du ,
implica la existencia de
û =
< 1, with n > m 1, de modo que
n
m
C û
AC ) = 0.
(û
m
Es decir, A = C1 (û m C û n ) = ûC (1 C û n m ) =
m
û m
m
C Cn
= ûC n nm .
C 1
Luego, en el campo vectorial Zω se tiene que:
a) Si f (û ) g (û ) = 0, existe una unica singularidad
Q1 = (û, v̂ ) =
m
Cn
1
n m
b) Claramente, Si f (û )
entonces
m
m n m
m
> C A + Cn
Cn
2 int (Γ̄).
g (û ) > 0, i.e, si Cu n
, v̂
n
n m
u m + CA > 0,
, dos puntos de equilibrio aparecen
en int (Γ̄), porque las curvas f (u ) y g (u ) intersectan en dos puntos.
c) no existe singularidades en int (Γ̄), si y sólo si,
m
Cn
m
n m
< C A+
m
Cn
n
n m
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
En el caso m = 1 y n = 2 se tiene un diagrama como el siguiente
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Lema 5 Supongamos que
m
Cn
m
n m
< C A+
m
Cn
n
n m
, o sea,
1
m n m n m
A > Cn
, entonces la únicas singularidades en Γ̄ son
n
(0, 0) y (1, 0). Además, (1, 0) es global asintóticamente estable.
Demostración
La matriz Jacobiana evaluada en (1, 0) es
1
(1 + A)
DZω (1, 0) =
y
0
B (1 C (A + 1))
1 C (A + 1) < 0, el punto (1, 0) es un atractor local. Por el
acotamiento de las soluciones en Γ̄ (Lema 1), aplica el Teorema de
Poincaré-Bendixon implicando que (1, 0) es global asintóticamente
estable.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
1
m n m n m
En lo que sigue consideraremos que A < Cn
.
n
Sean Q2 = (u2 , v2 ) y Q3 = (u3 , v3 ) con 0 u2 < û < u3
dos singularidades del sistema (4) en int (Γ̄).
1, las
Teorema 6 La singularidad (u3 , v3 ) es un punto silla cuando
v3 > 0 y silla-nodo cuando v3 = 0.
Demostración
Asumiremos que existe 1 < δ, tal que u3 = δû.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
La matriz Jacobiana es
DZω (u3 , v3 ) =
B m ( u3 ) m
1
Cn (u3 )n
1
v3
donde DZω (u3 , v3 )11 =
( n + 2 ) ( u3 ) n + 1 + ( n + 1 ) ( u3 ) n m ( u3 ) m 1 v
Luego,
detDZω (u3 , v3 ) = B (u3 )2m 1 m Cn (u3 )n
= β (δû )
2m 1
2m 1
( u3 ) m
0
DZω (u3 ,v3 )11
m
Cn (δû )
n m
!
2 ( u3 ) A + A
m
v3
v3
n m
= β (δû )
m 1 δ
v3
n m
Como 1 δ
< 0, entonces det DZω (u3 , v3 ) es siempre
negativo for v3 > 0.
En consecuencia, (u3 , v3 ) es punto silla para v3 > 0.
Si v3 = 0, el punto (u3 , v3 ) coincide con (1, 0) y es un equilibrio
silla-nodo.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Teorema 7 La singularidad (u2 , v2 ) 2 int (Γ̄), es
a) un punto atractor, si y sólo si,
DZω (u2 , v2 )11 =
( n + 2 ) ( u2 ) n + 1 + ( n + 1 ) ( u2 ) n m ( u2 ) m 1 v
b) un repulsor rodeado por un ciclo límite, si y sólo
DZω (u2 , v2 )11 =
( n + 2 ) ( u2 ) n + 1 + ( n + 1 ) ( u2 ) n m ( u2 ) m 1 v
c) un foco débil, si y sólo si,
DZω (u2 , v2 )11 =
( n + 2 ) ( u2 ) n + 1 + ( n + 1 ) ( u2 ) n m ( u2 ) m 1 v
2Au2 + A < 0,
si,
2Au2 + A > 0,
2Au2 + A = 0.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Demostración Ahora, asumimos que existe 0 < ε < 1, tal que
u2 = εû.
Como det DZω (u2 , v2 ) = B (u2 )m m Cn (u2 )n m (u2 )m 1 v2 ,
tenemos que m Cn (εû )n m .
Luego, m (1 εn m ) > 0.
Entonces, la naturaleza de (u2 , v2 ) 2 int (Γ̄) es dependiente del
signo de
trDZω (u2 , v2 ) = DZω (u2 , v2 )11 =
(n + 2) (u2 )n +1 + (n + 1) (u2 )n m (u2 )m 1 v 2Au2 + A
Cuando trDZω (u2 , v2 ) > 0 y como las trayectorias son acotadas,
existe al menos un ciclo límite por el Teorema de
Poincaré-Bendixon.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Teorema 8 Collapso de los puntos de equilibrio positivos
Si los puntos (u2 , v2 ) y (u3 , v3 ) coinciden, entonces existe una
unica singularidad (û, v̂ ), el cual es
a) un silla nodo atractor, si y sólo si, C > mn 2n m
b) un silla nodo repulsor, si y sólo si, C < mn 2n m
1
m n m
c) un punto cúspide, si y sólo si, Cn
= 21 or C =
(Bifucación de Bogdanov-Takens de codimension 2)
m n m
n2
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Demostración
Como
trDZω (û, v̂ ) = (n + 2) û n +1 + (n + 1) û n
y v = Cû (1 û ), entonces:
trDZω (û, v̂ ) = û m
1
(n + 2) û n
m +2
mû m
1v
+ (n + 1) û n
2Aû + A,
m +1
mû
(1
C
û )
m
ya que û n m = Cn
, tenemos que:
trDZω (û, v̂ ) =
m 2
m
û m 1
û + (n + 1) Cn
û mCû (1 û )
2Aû + A
(n + 2) Cn
m
m
1
û
n
+
2
û
+
n
+
1
n
(
1
û ))
trDZω (û, v̂ ) = û
)
(
)
Cn ( (
2Aû + A
m m
trDZω (û, v̂ ) = Cn
û + A (1 2û )
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Cantidad de ciclos límites
Dada la di…cultad de calculo, mostraremos el caso en que m = 1 y
n = 3.
Consideraremos el caso en que existe único punto de equilibrio al
interior del primer cuadrante asumiendo que u3 > 1.
Para efectuar los cálculos anotaremos u2 = E ; entonces, de la
ecuación, se tiene que
u2
E
C =
3 = A +E 3
A +(u 2 )
Luego,
trDYν (E , v2 ) = 5E 4 + 4E 3 2EA + A C1 E (1
= E 4E 3 3E 2 + A .
Entonces, el signo de trDYν (E , v1 ) depende de
T = 4E 3 3E 2 + A.
E)
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Demostración
Si trDYν (E , v1 ) = 0, obtenemos que A = E 2 (3 4E ) y debe
cumplirse que 3 4E > 0, es decir, E < 34 . Entonces, C =
E
1
=
; el sistema (3) puede ser reescrito como
A +E 3( 3E (1 E )
du
v u
(1 u ) (E 2 (3 4E ) + u 3
dτ =
Yλ :
dv
1
(E 2 (3 4E ) + u 3 ) v
dτ = B u
3E (1 E )
con λ = (B, E ) 2 R+
]0, 1[.
La matriz Jacobiana en (E , v1 ) = E , 3E 2 (1
E )2
es
0
E
2
3B (1 E ) (1 2E ) E
0
2
2
y detDYλ (E , 3E (1 E ) ) = 3B (1 E ) (1 2E ) E 3 = H 2 > 0.
Asi, debe cumplirse que E < 12 .
DYλ (E , v1 ) =
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Mediante la sustitución u = U + E y v = V + 3E 2 (1 E )2
obtenemos
Zλ :
8
!
(1 U E )( E 2 (4E 3) + (U + E )3 )
>
>
dU
>
=
(U + E )
>
>
< dτ
V + 3E 2 (1 E )2
>
>
>
>
>
:
dV
dτ
= B U +E
+ 3E 2
( E 2 (4E
3) + (U + E )3 ) 3E (11
E)
2
(1 E )
La matriz Jacobiana del campo vectorial Zλ en el punto (0, 0) es
0
E
D Zλ (0, 0) =
.
3B (1 E ) (1 2E ) E 2
0
Sea H 2 = detD Zλ (0, 0) = 3B (1 E ) (1 2E ) E 3 y los valores
propiso son complejos
V
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
La matriz de Jordan matrix asociada al campo vectorial Zλ es
0
H
J=
.
H
0
En este caso, la matriz cambio de base M es
E
0
H
0
H2
M=
yM 1=
,
1
H2
0
0
H
E
Por tanto, el nuevo sistema obtenido es
dx
E dV
dτ = H2 dτ
Z̄λ :
dy
1 dU
dτ =
H dτ
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Después de largos cálculos obtenemos que
Z̄λ :
8
1
H2
1
H3
2
>
Hy
2 E 3 xy
>
1
2E y
3 (1
3
1
E
(
)
>
>
3
>
dx
1
H5
>
xy 3
< d τ = 13 E (1H 2E ) y 3 + 19
2
E4
1
H4
xy 2 +
E ) (1 2E ) E 3
2
(1 E ) (1 2E )
>
>
>
>
>
>
:
2
dy
dτ
=
Hx HE xy 3E 2 H (1 2E ) y 2
H 3 (5E 1) y 4 H 4 y 5
2H 2 E ( 2 + 5E ) y 3 +
.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Efectuando un reescalamiento del tiempo dado por T = Hτ,
obtenemos la forma normal:
Z̄
8λ :
1
1
H3
1
H2
H
2
2
>
y
2 E 3 xy
>
1 2E y
3 (1 E )2 (1 2E ) E 3 xy +
>
3
1
E
(
)
dx
>
=
< dT
1
H2
1
H4
1
3
3
3 E (1 2E ) y + 9 (1 E )2 (1 2E ) E 4 xy
>
>
x HE xy 3E 2 (1 2E ) y 2 2HE ( 2 + 5E ) y 3 +
>
dy
>
: dT =
H 2 (5E 1) y 4 H 3 y 5
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Usando el paquete Mathematica obtenemos que la segunda y
tercera cantidad de Lyapunov son:
9E (1 2E )H
η2 =
8
3
η 3 = 125H
512 > 0.
y η 3 no puede cambiar de signo.La posibilidad de existencia de un
segundo ciclo límite ocurre, si y sólo si, η 1 < 0, η 2 > 0. Entonces
tenemos que
η 1 < 0, si y sólo si, 4E 3 3E 2 + A > 0, i.e., A > (3 4E ) E 2
(con E < 34 ).
η 2 > 0, si y sólo si, 1 2E > 0; i. e., E < 12 .
Luego, el punto (0, 0) del campo vectorial Z̄λ es un foco débil de
segundo orden; por lo tanto, la singularidad (E , v1 ) es un foco
débil de segundo orden del sistema (3).
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
En el grá…co siguiente se muestran los dos ciclos del sistema para
el caso m = 1 y n = 3.
0 .5
0 .4
y
0 .3
0 .2
0 .1
0
- 0 .1
0
0 .2
0 .4
0 .6
0 .8
1
x
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Teorema 9
Sean W s (u3 , v3 ) la variedad estable izquierda y W+u (u3 , v3 ) y la
variedad inestable superior del punto silla (u3 , v3 ); entonces,
existen condiciones en los parámetros para los cuales:
i) Existe un curva homoclínica determinada por la intersección de
W s (u3 , v3 ) y W+u (u3 , v3 ).
ii) Existe un ciclo límite estable que bifurca de la curva
homoclinica determianda por W s (u3 , v3 ) y W+u (u3 , v3 ).
Demostración Pendiente
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
El diagrama de bifurcaciones del modelo es similar al siguiiente
para m = 1 y n = 2.
ver González-Olivares
et al.Olivares
2006.
Eduardo González
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Para el caso m = 1 y n = 2 mostramos los dos ciclos.
1
0.8
y
0.6
0.4
0.2
0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
x
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Conclusiones
En esta presentación, hemos analizado un modelo de depredación
del tipo Gause type con una clase generalizada de respuestas
m
funcionales del tipo Holling IV, de…nida por h (x ) = aqx
+x n , con
n > m 1.
Mostramos que el origen es siempre un punto silla en el sistema, y
que el punto (1, 0) ((K , 0) en el sistema original) es atractor local
cuando no existen puntos de equilibrios positivos en la región de
invarianza Γ̄ (o Γ), o bien cuando existen dos singularidades en
int (Γ̄).
Ecológicamente esto signi…ca que las poblaciones de presas y
depredadores coexisten para un amplio conjunto de parámetros,
para cualquier n > m 1.
Sin embargo, la población de depredadores tiene altas
probabilidades de desaparecer, debido a que (1, 0) es atractor local.
Introducción
Resumen
El modelo general
Agradecimientos
Conclusiones
Además, los sistemas exiben el fenómeno de biestabilidad, pues se
tiene que
i) existe una singularidad positiva (u2 , v2 ) que es local
asintóticamente estable y también lo es (K , 0).
ii) Existe un ciclo límite estable rodeando un punto de equilibrio
positivo también estable.
El modelo tienen variadas y ricas dinámicas exhibiendo
bifurcaciones de Hopf, bifurcaciones homocílinicas, bifucaciones de
Bogdanov-Takens de codimension 2 (punto cúspide) y
bifurcaciones de Bautin o de Hopf múltiple (ciclos límites
múltiples).
Resumen
Agradecimientos
Resumen
Resumen
Hemos mostrado que diversas formas matemáticas para describir
las respuestas funcionales no-monotónicas racionales no in‡uyen en
las propiedades generales de los modelos.
La comparación con el modelo particular estudiado en
[Gonzalez-Olivares et al, 2006], muestra que los parámetros n y m,
tienen muy poca importancia en el sistema, pues se obtuvieron
resultados similares.
Teniendo presente el Principio de Parsimonia, el sistema más
simple que representa al fenómeno de formación de grupos de
defensa debe considerar la respuesta funcional h (x ) = x 2qx+a .
Comparando con el modelo estudiado en [Gonzalez-Olivares et al,
2013], en que se considera efecto Allee cuando n = 2 y m = 1, se
muestra que el número de ciclos límites disminuye como
consecuencia de este fenómeno.
Resumen
Referencias
Agradecimientos
Problemas abiertos
Varios problemas surgen a partir de los resultados obtenidos.
1. Estudiar la dinámica de modelos de depredación considerando
respuestas funcionales no-monotónicas trascendentes, por ejemplo,
h (x ) = q e ax e bx con q > 0 y b > a > 0.
2. Hacer un estudio comparativo en modelos malthusianos (sin
competencia intraespeci…ca en la población de presas)
considerando las diferentes formas para expresar la respuesta
funcional no-monotónicas.
α
3. Asumir que la respuesta funcional de la forma h (x ) = xqx
β +a ,
con 0 < α < β < 1, que es no-diferenciable en x = 0.
4. Considerar respuesta razón-dependiente no-monotónica de la
forma h (x ) = x 2qx
+ay , que no están de…nidas en el punto (0, 0).
Resumen
Referencias
Agradecimientos
Esta presentación está basada en los siguientes artículos:
A. Aguilera-Moya and E. González-Olivares, A Gause type
model with a generalized class of nonmonotonic functional
response, In R. Mondaini (ed), Proceedings of the Third
Brazilian Symposium on Mathematical and Computational
Biology, E-Papers Serviços Editoriais, Ltda., Rio de Janeiro,
Volumen 2 (2004) 206-217.
A. Aguilera-Moya, B. González-Yañez and E.
González-Olivares, Existence of multiple limit cycles on a
predator-prey with generalized nonmonotonic functional
response, In R. Mondaini (ed), Proceedings of the Fourth
Brazilian Symposium on Mathematical and Computational
Biology, E-Papers Serviços Editoriais, Ltda., Rio de Janeiro,
Volumen 2 (2005) 196-210.
Resumen
Referencias
Agradecimientos
E. González-Olivares, A predator-prey model with
nonmonotonic consumption function, In R. Mondaini (Ed.)
Proceedings of the Second Brazilian Symposium on
Mathematical and Computational Biology, E-papers Serviços
Editoriais Ltda. Río de Janeiro (2003) 23-39.
E. González-Olivares, B. González-Yañez, E. Sáez and I.
Szántó, On the number of limit cycles in a predator-prey
model with non-monotonic functional response, Discrete and
Continuous Dynamical Systems Series B 6 (2006)
525-534.1-192.
S. Véliz-Retamales and E. González-Olivares, Dynamics of a
Gause type prey-predator model with a rational nonmonotonic
consumption function, In R. Mondaini (ed), Proceedings of the
Third Brazilian Symposium on Mathematical and
Computational Biology, E-Papers Serviços Editoriais, Ltda.,
Rio de Janeiro, Volumen 2 (2004) 181-192.
Resumen
Referencias
Agradecimientos
Referencias complementarias
P. Aguirre, E. Gonzlez-Olivares and E. Sez, Two limit cycles in
a Leslie-Gower predator-prey model with additive Allee e¤ect,
Nonlinear Analysis: Real World Applications 10 (2009)
1401-1416.
P. Aguirre, E. González-Olivares and E. Sáez, Three limit
cycles in a Leslie–Gower predator–prey model with additive
Allee e¤ect, SIAM Journal on Applied Mathematics 69 (2009)
1244–1262.
A. D. Bazykin, Nonlinear Dynamics of interacting populations,
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K. S. Cheng, Uniqueness of a limit cycle for a predator-prey
system, SIAM Journal on Applied Mathematics 12 (1981)
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Resumen
Referencias
Agradecimientos
C. Chicone, Ordinary di¤erential equations with applications,
Texts in Applied Mathematics 34, Springer (2nd edition) 2006.
C. S. Coleman, Hilbert’s 16th. Problem: How Many Cycles? In:
M. Braun, C. S. Coleman and D. Drew (Ed). Di¤erential
Equations Model, Springer Verlag (1983) 279-297.
H. I. Freedman, Deterministic Mathematical Model in
Population Ecology, Marcel Dekker, 1980.
H. I. Freedman and G. S. K. Wolkowicz, Predator-prey systems
with group defence: The paradox of enrichment revisted.
Bulletin of Mathematical Biology 8 (1986) 493-508.
V. A. Gaiko, Global Bifurcation theory and Hilbert´ s sixteenth
problem, Mathematics and its Applications 559, Kluwer
Academic Publishers, 2003.
Resumen
Referencias
Agradecimientos
E. González-Olivares and A. Rojas-Palma, Multiple Limit
Cycles in a Gause Type Predator-Prey Model with Holling
Type III Functional Response and Allee E¤ect on Prey, Bulletin
of Mathematical Biology 73 (2011) 1378-1397.
E. González-Olivares, H. Meneses-Alcay, B. González-Yañez, J.
Mena-Lorca, A. Rojas-Palma and R. Ramos-Jiliberto, Multiple
stability and uniqueness of the limit cycle in a Gause-type
predator-prey model considering the Allee e¤ect on prey,
Nonlinear Analysis: Real World and Applications 12 (2011)
2931-2942.
E. González-Olivares, B. González-Yañez, J. Mena-Lorca and
J. D. Flores, Uniqueness of limit cycles and multiple attractors
in a Gause-type predator-prey model with nonmonotonic
functional response and Allee e¤ect on prey, Mathematical
Biosciences and Engineering 10 (2013) 345-367.
Resumen
Referencias
Agradecimientos
B. González-Yañez and E. González-Olivares, Consequences of
Allee e¤ect on a Gause type predator-prey model with
nonmonotonic functional response, In R. Mondaini (Ed.)
Proceedings of the Third Brazilian Symposium on
Mathematical and Computational Biology, E-Papers Serviços
Editoriais Ltda, Río de Janeiro Vol. 2 (2004) 358-373.
A. N. Kolmogorov, Sulla Teoria di Volterra della lotta per
l’esistenza, G. 1st. Ital. Attuari, 7 (1936) 74-80.
S. Ruan and D. Xiao, Global analysis in a predator-prey system
with nonmonotonic functional response, SIAM Journal of
Applied Mathematic 61 (2001) 1445-1472.
R. J. Taylor, Predation, Chapman and Hall, 1984.
Resumen
Referencias
Agradecimientos
P. Turchin, Complex Population Dynamics: A
Theoretical/Empirical Synthesis, Princeton University Press,
Princeton, New Jersey, 2003.
G. S. W. Wolkowicz, Bifurcation analysis of a predator–prey
system involving group defense, SIAM Journal on Applied
Mathematics 48 (1988) 592-606.
D. Xiao and S. Ruan, Bifurcations in a predator-prey system
with group defense, International Journal of Bifurcation and
Chaos 11 (2001) 2123-2131.
H. Zhu, S. A. Campbell and G. S. K. Wolkowicz, Bifurcation
analysis of a predator-prey system with nonmonotonic
functional response, SIAM Journal on Applied Mathematics 63
(2002) 636-682.
Resumen
Agradecimientos
MUCHAS GRACIAS POR SU ATENCIÓN
Saludos para Iván Szantó
Este trabajo ha sido posible por la colaboración y ayuda de mis
estudiantes y coinvestigadores

Ciclos límites en modelos depredador

Transcripción

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