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EXPLORACIONS 21
NUEVASCAPTURASDEAPHAENOPSMENSIONI
LAGAR, 1976, CON UN INVENTARIO DE LA FAUNA
HIPOGEA TERRESTRE DEL PARQUE NACIONAL DE
ORDESA Y MONTE PERDIDO
Javier Fresneda 1"2, Francesc Alfambra3, Charles Bourdeau 4 , Arnaud Failles e Ignacio Ribera 6
J Ca de Massa, 25526 L/esp, El Pont de Suert, Lleida, Espaiia. -fji-esne d@gmail. col17
Museu de Ciencies Naturals (Zoolog ia), Passeig Picasso sin, 08003 Barcelona, Espai'ia.
3 Grup d 'Espe/eologia de Badalona, Cor de Marina, Rambla 1I, 08911 Badalona, Catalunya.-falfal17bra@gmail. com
.j 5 chemin Fournier-Haut, F-31320 Rebigue, Francia. aphaenops3J @gmail. com
j Zoologische Staatssammlung Miinchen, MiinchhausenstrafJe 2 J, 81247 Munich, Alel17ania. faille@mnhn jiInstitut de Biologia Evolutiva (CSIC-UPF) , Passeig Maritil17 de la Barceloneta 37, 08009 Barcelona, Espaiia. - ignacio. ribera@
ibe.upf-cs ic.es
2
na de las regiones del mundo con mas alta
diversidad de fauna hipogea son los Pirineos
(Culver et al. 2006), en los que particularmente
an dos radiaciones de Cole6pteros subterraneos:
idae Cholevinae Leptodirini y Carabidae
- _ hinae. Su representaci6n pirenaica ha sido
diada desde antiguo (Jeanne1 , 1911 , 1924), y son
" s aparentemente bien conocidos; sin embargo, los
erosos descubrirnientos de estos ultirnos anos en el
-- -izo revelan que sus inventarios distan mucho de ser
letos: Escola & Fresneda (2000), Faille & Bourdeau
.2011), Faille et al. (2007, 2010), Fresneda &
eau (2012), Fresneda & Comas (2007), Fresneda &
_ .:. (2010), Fresneda & Escola (2000, 2001), Fresneda
-=- ~Iy (2009), Fresneda & Hemando (1988 , 1990, 1991 ,
"Fresneda & Salgado (2006), Fresneda et al. (1998,
" " d), Salgado & Fresneda (2000).
~ emas del descubrimiento de nuevos taxa, es
"en muy importante el hallazgo de especies de las
: '10 se conodan unos pocos ejemplares (en ocasiones
~ I material tipo), tanto para ampliar el conocimiento
• morfologia como para intentar averiguar detalles
..u distribuci6n, ecologia 0 modo de vida.
_:la de estas especies es Aphaenops (Aphaenops)
" ni, (Fig. 1) descrito por Lagar (1976) sobre la base
"" · ola hembra capturada en el fOJ"atA Bufona (C-20)
" tensi6n del Grupo de Espeleologia de Badalona
12-8-1976. Pese a su gran tamafio (7,5 mm) y a
erosas prospecciones realizadas por el GEB , que
_< afios explorando en el macizo de Escuain, desde
. -- 'pci6n s610 se ha publicado la captura de otra
_ e la especie en la misma cavidad (Lagar, 1986);
e han hallado restos de cuatro ejemplares a
- <>n el forat d' os PIanos de Rebilla (B-15) por O .
. _ agosto de 1986 y otro resto procedente de esta
i dad recolectado por F. Alfambra en agosto
- " E re material se encuentra depositado en el
,,;:> Ciencies Sa/ura/s (Zo% oja) de Barcelona;
OtTO ej emplar hem ra e
0
1986
el foro: "0 G
." Be
En el marco de las campaiias de exploraci6n en el
forat A Bufona (C-20) en agosto de 2010 y de 2011 ,
se observaron algunos ejemplares de Trechini de gran
tamafio en el sif6n de un afluente subterraneo (Fig. 1).
Tras obtener los pelmisos correspondientes a traves del
P.N. de Ordesa y Monte Perdido, en agosto de 2012 se
volvieron a observar ejemplares en el mismo lugar que
en 2011 (Fi g. 2a y 2b), 10 que hizo posible la captura
de seis nuevos Aphaellops (Aphaellops) mensiolli
(2 machos y 4 hembras) por Francesc Alfambra, Xavier
Fueltes y Angel Villaret el 4-8-2012. Con la captura de
estos nuevos ejemplares, se ha podido describir el macho,
completando asi el conocirniento de esta especie ya que
desde su descubrimiento en el ano 1976 s610 se conocian
las hem bras y los restos ya mencionados.
Tras el remonte de grandes pozos de la galeria
f6sil del Metropolitano del forat A Bufona (C-20), el
descubrimiento de este sif6n tuvo lugar en la campana
de agosto de 2010; desde entonces se ha intentado la
excavaci6n de una zanja a traves del dep6sito de gravas
para su drenaje y vaciado. Esto no fue posible, pero
permiti61a observaci6n in situ de algunos ejemplares y su
posterior captura. Mediante espeJeosub en agosto de este
ano 2012 finalmente se franque6 el sif6n, comprobandose
la conexi6n de este afluente del forat A Bufona (C-20)
con el rfo procedente del forat d' o Grallar (C-l3 ).
mensioni
1. Fresneda, et al.
1976
Este extraordinario hallazgo zoologico, con tan insolita
concentracion de ejemplares en el medio subternineo
profundo del macizo de Escuain no tiene precedentes en
los largos aDOS de busqueda bioespeleologica en ninguna
de las cavidades de acceso al complejo subternineo
integral del Sistema Badalona formado por el forat d'os
PIanos de Rebilla (B-1S)- Sumidero del Gurrundue
(B-2)- Meandrico del Gurrundue (B-7)- Forat d'o
Barranco d'a Pax6n 6 Sima Badalona (C-9)-Forat
A Bufona (C-20)- forat d'o GraJlar (C-13)- Bibers
d'o Campi1l6n (Resurgencia de la Fuente de Escuafn)
(B- 1), todos conectados con un desarrollo de mas de 30
qui lometros de recorrido y 1.150 metros de profundidad.
Todos los individuos fueron observados transitando
sobre cantos rodados adyacentes 0 muy pr6ximos a la
peJicula de aguas tranquilas del sif6n. La quietud de una
atmosfera confinada y saturada de humedad, a 6° C Y
lejos de las fueltes corrientes de aire habituales en esta
cavidad, y una modesta corriente de agua laminar, son
probablemente los factores fisicos que hacen de la sala
de este sif6n un biotopo optimo para la proliferacion de
Ap/taenops mensioni.
Los ejemplares se conservaron en etanol absoluto
para su posterior estudio genetico, y se determinaron
como A . mellsioni tras la comparacion con el material
tipo (depositado en col. Fresneda-Lagar). El analisis
prelirninar de un ejemplar macho, con numero de
voucher IBE-RA677, muestra que la especie parece
estar relacionada con otros Ap/taellops de los Pirineos
occidentales, como el recientemente descrito A. parvulus
Faille et at. (2010) del valle de Canfranc y otras especies
del grupo de A. loubel1si Jeannel, 1953 . El macho, que
Fig. 1. Uno de !os ejemplares de Aplzaenops mel1siol1i
capturados en agosto de 2012. (FOlO: F Alfambra).
hasta la fecha era desconocido, ha sido descrito por
Jordi Comas & Arnaud Faille, 2014 (Heteropterus, Rev.
Entomol.: 14(2) (en prensa).
Durante las mismas exploraciones del macizo
de Escuain se ha capturado tambien Trapezodirus
altimOlltallus (Belles, 1975) en el forat d'os Pianos de
Rebilla (B-lS) por A. Faille, C. Bourdeau y J. Fresneda
el 8-8-2012 (dos ejemplares - nueva localidad); y
Trapezodirlls bolivari (Escalera, ] 899) en Bibers d' o
Campi1l6n (Fuentes de Escuain) (B-1), por J. Mas y F.
Alfambra el ] 0-9-2012 (un ejemplar). Los ejemplares
de las dos especies se han conservado en etanol absoluto
para su posterior estudio molecular. Aunque el objetivo
fundamental de la visita al forat d'os PIanos de Rebilla
(B-IS) y otras cavidades pr6ximas era la captura de
nuevos ejemplares de Hydrap/laenops alfambrai Lagar,
1979 para su estudio genetico, esta especie no fue hallada.
Por otra parte, cabe la posibilidad de descubrir nuevas
especies en esta cavidad, ya que O. Escohl (en 1986)
recogi6 en la Galerfa Asfaltada del forat d' os PIanos de
Rebilla (B-lS), a -750 metros de profundidad, restos de
un Trechini subterraneo que no parece corresponder a
ninguna de las especies conocidas del P.N. de Ordesa y
Monte Perdido.
De las tres especies capturadas recientemente dos
son endemismos del P.N. de Ordesa y Monte Perdido
(A. mellSiOlli y T. altimontallus), 10 que demuestra el
enorme valor de la fauna subterranea para el patrimonio
natural del parque y su valor com~ representacion de
los ecosistemas pirenaicos de alta montana. La fauna
subterranea del P.N. de Ordesa y Monte Perdido nunca
ha sido estudiada en detalle; los escasos datos que se
obtienen del medic subterraneo de altitud corresponden
a recolecciones ocasionales hechas por espeleologos en
el curso de las durisimas exploraciones en este tipo de
cavidades. Las razones de este hecho son evidentes: la
lejanfa y dificil acceso alas regiones carsticas de altitud,
y las dificultades tecnicas de progresi6n y permanencia en
cavidades activas de gran profundidad. As! pues, aunque
en el parque se conocen algunas especies hipogeas desde
antiguo, no se puede decir que su fauna subterninea ·
sea bien conocida. La existencia de especies de las que
solo se sabe por poqufsimos ejemplares da muestra de
este conocimiento incompleto. En 10 que sigue se hace
una sinopsis de la fauna subterninea terrestre del P.N.
de Ordesa y Monte Perdido, haciendo hincapie en los
dos grupos mas numerosos, los coleopteros Leptodirini
(Leiodidae, Cholevinae) y Trechini (Carabidae,
Trechinae).
Fauna subterranea del Parque Nacional de Ordesa y
Monte Perdido
COLEOPTERA
Los Leptodirini estan representados en los Pirineos y
sistemas montanosos asociados por 224 tax ones (especies
y subespecies) que se agrupan en 29 generos, todos ellos
endemismos de esta area. Un reciente estudio sugiere
la monofilia de los Leptodirini de Europa occidental
EXPLORACIONS 21
(Fresneda et a1. 2007) y un estudio molecular posterior
(Ribera et a1. 2010) la confirma y precisa su ordenaci6n;
los resultados de este ultimo estudio indican que al
principio del Oligoceno la mayor pru1e de los linajes
de la Europa occidental ya habian colonizado el medio
subtemineo habiendo desarrollado todas las adaptaciones
a ese ambiente; que el origen de los generos considerados
datan de finales del Oligoceno 0 principios del Mioceno;
no se han encontrado evidencias de linajes epigeos
relacionados hecho que indica una unica aventura
colonizadora del media subtemineo y una diversificaci6n
posterior. En el P.N . de Ordesa y Monte Perdido se
encuentran cuatro especies, dos de ell as endemismos
estrictos del parque nacional:
/
1. Batllyscioia obermaieri Bolivar, 1918
Endemismo del macizo pirenaico. Balllysciola
obermaieri fue descrita a partir de ejemplares recolectados
en el valle de Tena donde se conoce de dos localidades;
e conoce tambien de una cavidad del valle de Ordesa asi
omo de otras tres del valle de Can franc, Huesca. Habita
en ambiente endogeo y media subtemineo profundo.
_. Bellesia espanyoli (Auroux y Belh~s, 1974) (Fig. 3)
Este genero monoespecifico es endemico del P.N. de
Ordesa y Monte Perdido y ·s610 se conoce de una (mica
cavidad -Cueva de Aso (Jocalidad tipica)- situada en el
valle de Aiiisclo. Habita en medio subtemineo profundo.
Se trata de una verdadera reliquia del Mioceno que esta
estrechamente relacionada con los Macllaeroscelis del
Ariege en Francia; la divergencia con este genera se
produce hace 10,5 millones de afios (datos moleculares
de Ribera et al. 2010).
3. Trapezodirus a/limonla11us (Belles, 1975)
El genero es un endemismo pirenaico con nueve
taxones; la especie es endemica del P.N. de Ordesa y
Monte Perdido. Se conoce de tres cavidades subterraneas
a las que hay que afiadir una cuarta, correspondiente
alas capturas detalladas anteriormente (Fig. 4). Se
encuentra en los relieves situados entre las partes altas de
las cuencas de los rios Yaga y Cinca - Torla, Cueva de
Garses (Iocalidad tipica) y Escuain, Sima de Los PIanos
de Revilla B-15 (nueva localidad), B-26 y Sumidero
de Gurrundue (B-2)-. Habita en media subtemineo
profundo.
4. Trapezodirus bolivari (Escalera, 1899)
Endemismo pirenaico descrito de la «gruta de la
Pefia» en Fanlo (Escalera, 1899). Es un Leptodirini
Fig. 2a Sala del si/on donde se localizaron los Ap/wenops me11siolli. Foto F Alfambra.
mensioni
.r.
1976
Forat d'a Bufona (C20)
et al.
1909 m .
......t~~:")
Sector superi or metropol itano
Desnivel : +490 m.
Recorrid o : 1.920,60 m.
1856 m.
1826 m.....
(+31 )
l+lm)
GEB 2011
1798 m.
(·27)
To pografia:
Brau li Torres
Pep Soler
Pep Mu la
Xavi Soler
Elena Navarro
Gemma Sendra
Angel Villaret
Imma Mochon
Alex Sabat er
Ivan Ferrer
Francesc Alfambra
Jord l Uorca
Xavi Fuertes
P20
Pov
Isold
~r
r:fl
1718 m.
(· 107)
$\... . . ................. . 1690 m .
(·135)
1622 m.
(-2 03)
Formacions
escent ricas
~ Direcclo C-B
Meandro Melix
Lugar junto al sifon del riG procedente
del C-13 donde fueron recolectados los
P60
1555 m .
(·2 70)
P40
Alzado proyectado
1·345)
Hacia er campamento -430
~
Figura 2b. Topografia in.edita del GEB indicando ellugar dondefueron capturados nuevos ejemplares de Aphaellops mensioni.
con una area de distribucion amplia que se conoce en
numerosas localidades (Fig. 4). Se distribuye en una
region que se extiende des de el rfo Ara al oeste hasta la
ribera izquierda del rfo Esera al este, y desde el Pirineo
axial hasta el Prepirineo - estribaciones septentrionales
de la Sierra de Guara-; todas las localidades en Huesca.
En el P.N. de Ordesa y Monte Perdido ha sido indicada su
presencia en diversas cavidades subterraneas (Fresneda
et al. 1998). Habita en medio subterraneo profundo. 'Los Trechini pirenaicos se incluyen en tres generos:
Aphael10ps (42 especies), Geotrechus (24 especies) e
Hydraplwel10ps (18 especies). Todos son endemismos del
macizo y estan altamente adaptados a la vida subterranea.
Los Trechini pirenaicos han sido objeto de varios intentos
de ordenaci6n fonnal basados en tecnicas moleculares
~ morfometricas 0 exclusivamente moleculares (Faille,
2006a; Faille et al. 2010); como mas relevante hay que
resa1tar el polifiletismo detectado en los tres generos y la
total ausencia de representantes epigeos, 10 que indica un
origen unico para los Trechini hipogeos de los Pirineos
y una posterior diversificacion datada en el Mioceno. En
el P.N. de Ordesa y Monte Perdido se encuentran cuatro
especies:
5. Aphaenops hida/goi Espaiio) & Comas, 1985
Endemismo pirenaico solo conocido de cuatro
cavidades : del macizo de Tendeftera, Biescas - Sima
del Gel (localidad tfpica)- y de Torla -Sima T-I-;
tambien de la Sirna 60 en el Llano de Millaris a 2320 m
(Escola, 2003) y de una cavidad situada cerca de Punta
de las Olas, a aproximadamente 3000 m de altitud (Faille,
2006b). Habita en medio subterraneo profundo.
6. Aphaellops mellsiol1i Lagar, 1976
Endemismo del P.N. de Ordesa y Monte Perdido s610
conocido de Escuain, macizo de Monte Perdido -forat
d' o Barranco d'a Pax6n (=Sima Badalona (C-9), forat
A Bufona (C-20), forat d'o Grallar (C-l3) y forat d' os
PIanos de Rebilla (B- ] 5)- . Habita en medio subterraneo
profundo.
- . HJ"draphaellOpS alfambrai Lagar, 1979
En em i mo del P. . de Ordesa y Monte Perdido solo
ido por una hem bra de la localidad tipica: forat d' os
o de Rebilla CB- I S). Habita en media subterraneo
fundo . La especie fue descrita originalmente
Lagar (1 979a) en el numero 49 (abril de 1979)
== la revista Excursionism e. Durante el mismo ano
" cieron dos articulos reproduciendo textualmente la
::"'>scripcion en otras revistas: el nillnero 21 de Cavernas ,
- licado en diciembre (Lagar, 1979b), y el numero tres
== Exploracions, que al no Jlevar fecha de publicacion
-eg(rn el ICZ (articulo 21.3 .2) se considera publicado el
= de diciem bre de ese mismo ano (Lagar, 1979c).
Hydraphaenops sobrarbensis Lagar & Hernando, 1987
Endemismo del P.N. de Ordesa y Monte Perdido
- -10 conocido por dos ejemplares de la localidad tipica:
- cue -Cueva de Aso-. Habita en medio subterraneo
fun do .
Pero hay otros Coleopteros bipogeos que nutren el
~.en co de endemismos del parque. Entre 105 Stapbylinidae
y que destacar el Bythinini :
. Batlzybytlzus bleyi Besuchet, 1974
Endemismo del P.N. de Ordesa y Monte Perdido solo
_ nocido por un ejemplar de la localidad tipica, VaIIe de
_-Viisclo, Sercue -Cueva de Aso-. Habita en media
_ bterraneo profundo.
os grupos:
v ASTROPODA PULMONATA
10. Zospeum bellesi Gittenberger, 1973
Endemismo pirenaico descrito del Valle de Anisclo,
- rcue -Cueva de Aso (Jocalidad tipica)-, tambien
_ nocido de una segunda cavidad en Navarra. Habita en
edio subtelTaneo profundo. El genero Zospeum esta
::epresentado en la Peninsula Tberica por cuatro especies
: on distribucion pirenaico-cantabrica, filogeneticamente
-elacionados con diversos taxones de distribucion
_ Icanica.
:-'J<ACHNIDA PALPIGRADI
'1 . Eukoenenia Izispanica (Peyerimhoff, 1908)
Endemismo pirenaico descrito del VaIIe de Anisclo,
.:: rcue -Cueva de Aso (localidad tipica)- y conocido
:-e diversas cavidades de la provincia de Huesca. Sin
:!:lDidad con las especies endogeas europeas se cree que
~n e un origen laurasiano ; es considerado un relicta
== antiguas faunas tropicales dominantes en epoca pre- ·ocenica.
-.RACHNIDA PSEUDOSCORPIONIDA
. N eobisium cervelloi Mahnert, 1977
Endemismo pirenaico s610 conocido de la localidad
ica, Tor la -Sima T-l- y de la cueva de Allara en el
:::lIe de Echo.
r
Fig. 3. Habitus y edeago de Bellesia espanyoli de la
Cueva de Aso (dibujo: J. Fresneda - de Sa/gado et af.
2008) .
ARACHNIDA NEMASTOMATIDAE
13. Nemastoma scabriculu111 Simon, 1879
Endemismo pirenaico muy frecuente en cotas altas de
los Pirineos Centrales conocido de diversas localidades
del parque.
14. Centetostoma bacilliferum (Simon, 1879)
Endemismo pirenaico muy abundante en las dos
vertientes invadiendo parte de la cordillera cantabrica.
Fue descrito de Vio -Cueva Llobrica (localidad tipica)y tambien se sabe de su presencia en varias localidades
del parque.
ARACHNIDA NESTICIDAE
15. Nesticus obcaecatus Simon, 1907
Endemismo conocido solo de la Cueva de Aso,
descrito originalmente con una un ica bembra. En Ribera
(1979) se citan nuevas capturas de la misma localidad y
se describen los machos.
MYRIAPODA GLOMERIDAE
16. Spelaeoglomeris Izispanica Brolemann, 1913
Endemismo del P.N. de Ordesa y Monte Perdido
5610 conocido del VaJle de Anisclo, Sercue - Cueva de
Aso (Jocalidad tipica)-. Habita en medio subterraneo
profundo.
MYRIAPODA CHAMAESOTIDAE
17. Marboreuma brouquissei Mauries, 1988
Genero y especie endemica del P.N. de Ordesa y
Monte Perdido 5610 conocida de tres simas situadas
a 3000 m en la Punta de las Olas. Habita en medio
subterraneo profundo.
mensioni
1976
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Fig. 4. Mapa de la maxima extension glaciar -area sombreada- (Ehlers & Gibbard, 2004) durante el ultimo gran ciclo
glaciar (Wiirm, 70.000-38.400 BP) en los Pirineos centrales y situacion de las localidades de las diferentes especies del
genero Trapezodirus. Laflecha gris indica el macizo de Cotiella, donde Los puntos 2 senalan cada uno dos localidades.
El punto 3 sobre el macizo del Turbon indica tres localidades. La linea de puntos senala ellimite de maxima extension
glaciar 'durante el periodo Riss/Saale, /30-200 Ka (tom ado de Fresneda et al., 2009).
Agradecimientos
Las exploraciones bioespeleol6gicas de las cavidades
del macizo de Escuain en el P.N. de Ordesa y Monte
Perdido se han realizado gracias a la colaboraci6n
del Grupo de Espeleologia de Badalona (GEB) en el
marco de su 45" campafia espeleol6gica en este macizo.
Asimismo, expresamos nuestro agradecimiento a Brauli
Torres, Xavi Fuertes, Jaume Mas y Angel Villaret,
todos miembros del GEB, por su implicaci6n y interes
personal en la realizaci6n y buenos resultados de este
proyecto de estudio bioespeleol6gico. Agradecemos a
G. Mas6 (Museu de Ciencies Naturals de Barcelona) y
X. Belles (lnstitut de Biologia Evolutiva de Barcelona)
por el prestamo de material para estudio; tambien a Elena
Villagrasa y al personal del P.N. de Ordesa y Monte
Perdido su ayuda logfstica durante las exploraciones
y para la obtenci6n del permiso de muestreo, a Llufs
Auroux por informaci6n sobre la fauna del parque y a
Jordi Comas por la fotografia del ejemplar macho de
Aphaellops mellsiolti, Lagar, 1976. Las capturas se han
realizado con la cobertura del permiso otorgado por
INAGA, expediente 24/2012/5229).
EXPLORACTONS 21
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