La causa de pudrición de cogollo (PC) en palma de aceite

Transcripción

La causa de pudrición de cogollo (PC) en palma de aceite
La Causa de
Pudrición de Cogollo (PC)
en Palma de Aceite:
Hipótesis Abiótica-Edáfica
Douglas Laing
FAIAS, Ph.D, B.Agr.Sc.(Hons.),Q.D.A
Presentación en CIAT
Junio 2 2009
Elaeis guineensis
1
Agradecimientos
El autor quiere agradecer especialmente a las siguientes personas
o grupos por su apoyo y contribución en el desarrollo
de esta hipótesis
Para Mauricio Herrera por su hospitalidad en La Cabaña, su temprano y sincero
interés durante el proceso de aprendizaje en la formulación de esta hipótesis.
Para Anders Lindstrom (Botánico de Nong Nooch Tropical Botanical Garden en
Tailandia) por coincidir conmigo en que los síntomas de PC en La Cabaña indican
un desorden causado en primera instancia por deficiencia nutricional y no por
enfermedad clásica.
Para Mabrouk El Sharkaway (Fisiólogo ex-CIAT) por su observación de que los
problemas de PC en la palma de aceite están relacionados con los suelos y el uso
y/o abuso de la práctica del plateo.
Para Idulapati Rao (Científico del CIAT) por contestar mis preguntas sobre la
química del aluminio en los suelos ácidos y la nutrición asociada.
Para Cesar Augusto Borrero (Agrónomo del Guaviare) por su voluntad para
compartir sus experiencias en el cultivo de la palma de aceite en Colombia.
Para Jack Fisher (Botánico de Fairchild Tropical Garden) por su voluntad para
contestar mis preguntas sobre algunos detalles de la anatomía de las palmas.
Para los científicos con orientaciones edáficas de CENIPALMA, Corpoica, CIAT y de
las plantaciones por las excelentes investigaciones conducidas por ellos sobre las
condiciones relacionadas con la PC y los efectos edáficos de arroz.
2
Los dos tipos de hipótesis históricas sobre la
causa primaria de pudrición de cogollo*
¾ Orígenes bióticos: Hipótesis sobre una enfermedad clásica causada por una
especie/sepa específica de bacteria u hongo, a veces con complicaciones por
varias especies de insectos.
`
Hipótesis sin pruebas definitivas para satisfacer los Postulados de Koch
durante >40 años de investigaciones* comenzando con el primer trabajo
detallado sobre PC por Duff en Congo publicado en 1963.
¾ Orígenes abióticos: Hipótesis generalmente relacionadas con un complejo de
factores climáticos y edáficos como causas de un desorden nutricional muy
complejo pero sin especificaciones precisas sobre la causa o el mecanismo.
Hipótesis sin pruebas contundentes durante décadas de investigaciones
*
“La Pudrición de Cogollo de la Palma Aceitera en América Latina” por Hubert de Franqueville
del Departamento de Cultivos Perennes de Cirad. http://bio-nica.info/iblioteca/Franqueville
3
Mientras tanto informe de prensa.
El Tiempo de mayo 30 2009
Palmeros anuncian minicrisis
“La problemática sanitaria que, en grados diversos
registran las zonas palmeras, constituye una seria
amenaza para la sostenibilidad de nuestro sector.”
Jens Mesa Dishington
Presidente de Fedepalma
4
Evaluación Edafoclimática de las Tierras del Trópico Bajo Colombiano
para el Cultivo de Palma de Aceite. Corpoica y Cenipalma (1999)
Región
Zona Oriente
Meta, Casanare, Guaviare, Putumayo
Zona Central
Magdalena Medio, Cesar, Norte de Santander
Zona Norte
Atlántico, Cesar, Córdoba, Bolívar
Zona Occidente
Nariño, Cauca, Choco
Colombia Ha Total
Tierras con
Aptitud
Tierras con
Limitaciones
1,933,821
1,584,856
693,103
719,574
579,493
1,435,341
302,000
2,393,610
3,508,417
6,133,381
Las tierras estimadas con aptitud son ~x10 veces el área de la Palma de Aceite
en Colombia en 2009. Sin una solución efectiva del PC estos datos son exagerados
Nota Importante: La Fundación Konrad-Adenauer-Stiftung ha hecho un estudio
muy crítico al concepto de la expansión de la palma de aceite en Colombia
Fuente: http://www.kas.de/wf/doc/kas_15037-544-4-30.pdf
5
La confusión mundial sobre
pudrición de cogollo se refleja en la plétora
de nombres comunes para este desorden:
Oil Palm Bud Rot: Ampliamente usado
Pudrición de Cogollo: Ampliamente usado (y PC)
Pudrición de Cogollo Fatal : Costa Rica
Pudrición Común de la Flecha: Costa Rica
Pudrición de la Flecha: Varios países
Spear Rot: India y varios otros países
Common Spear Rot : India
Common Spear Rot/Crown Disease: Costa Rica
Flecha Seca: Costa Rica
Amarelecimento Fatal (Fatal Yellowing Disease): Brasil
Crown Disease: Indonesia, ADS de Costa Rica, Camerún y Malaysia
Bud Rot/Little Leaf Disease: Congo (Duff)
Little Leaf Disease: Cabinda y Nigeria (Wakefield)
Common Spear Rot/Little Leaf: Varios países
Heart Rot (Pudrición del Corazón):Panamá
Alta del Tallo: Estado de Monagas en Venezuela
Pudrición
Según Hubert de Franqueville de CIRAD todas estas condiciones
son manifestaciones de la misma anormalidad
6
Característica típica de casi todas las plantaciones con síntomas de PC
Palmas saludables creciendo muy cerca (~9m) de palmas afectadas
Nota hojitas
verdes
saliendo
de nuevo
Costa Rica: Plantación en Guanacaste (2008): Ex-Banano
En este caso palmas aparentemente saludables con excelente
crecimiento de >10 años de edad, con palmas jóvenes “cultivadas” al pie,7
con vecinas casi muertas…..casi!....pero no todavía
Países Productores de la Palma de Aceite (FAO y USDA)
Países con mayoría de la producción en
plantaciones comerciales con sistemas
productivos de alto rendimiento con
fertilización química intensa .
Países con mayoría de la
producción en sistemas
tradicionales a nivel de aldea con
rendimientos modestos
8
150N
150S
Países con informes sobre la presencia histórica de los
síntomas de pudrición de cogollo
Países con efectos
serios en la
producción ahora
o en el pasado
Países/regiones con efectos
leves en la producción o donde
hay indicaciones de posibles
efectos en la producción
Países/regiones con muy leve o
ningún efecto, o PC no presente
excepto en casos muy aislados
9
y/o no comprobados
Oxisoles del Mundo y la Palma de Aceite
USDA -NRCS
¾ En la delta del río Níger, centro de origen de Elaeis guineensis, los suelos son
Ultisoles, Alfisoles e Inceptisoles en toposecuencias complejas
¾ Oxisoles son de poca importancia en Asia. La zona extrema sureste de
Kalimantan es un área donde hay palma de aceite y es un sector dominado por
oxisoles
¾ Grandes concentraciones de oxisoles en Sur América y África Central Oeste
(ultima especialmente en los Congos) como las regiones donde PC era o es una
limitación seria para la producción comercial.
¾ En América Central hay pocas áreas de oxisoles excepto en Panamá
Mapa de Guy Smith Memorial Slide Collection <library.wur.nl/WebQuery/isric/14407 >
10
Suelos Predominantes en los Trópicos Húmedos
Millones de Hectáreas
Suelo
Oxisoles
Ultisoles
Inceptisoles
Entisoles
Alfisoles
Histosoles
Spodosoles
Mollisoles
Vertisoles
Aridisoles
Guy Smith Memorial
Slide Collection
Área
525
413
226
212
53
27
19
7
5
2
(35.3%)
(27.7%)
(15.2%)
(14.2%)
(3.6%)
(1.8%)
(1.3%)
(0.5%)
(0.3%)
(0.1%)
Total 1,489
mha
Distribución Continental
Américas
África
Asia
332
213
61
31
18
10
1
-
179
69
75
91
20
4
3
2
1
14
131
90
90
15
23
6
7
2
1
666
444
379
11
El Material Pariente de los
Oxisoles Mundiales
¾ Las muy pocas áreas dominadas por oxisoles en los trópicos de
Asia son formadas, en la gran mayoría, desde materiales
parientes derivados de rocas primarias.
¾ Las grandes áreas de oxisoles de los trópicos húmedos de
África y las Américas son formadas en su mayoría desde
materiales meteorizados y transportados de origen sedimentario
o aluvial como casi toda la cuenca Amazónica y el norte de Brasil
en general y la cuenca de río Congo.
¾ Oxisoles del sur de Brasil en algunos casos son derivados de
rocas basálticas como áreas de los estados de Sao Paulo y Paraná
donde están las grandes extensiones de caña de azúcar.
Guy Smith: http://soils.usda.gov/use/worldsoils/oxisols/110.pdf
12
Países, Oxisoles y Pudrición de Cogollo
1Congo
3Colombia* (830)
3Indonesia (18,300)
D.R. (Zaire)* (175)
2Camerún*? (165)
3Ecuador* (340)
3Malaysia (17,400)
1Liberia (42)
2Brasil* (110)
3Tailandia (1,050)
1Sierra Leone (36)
3Venezuela* (54)
3Papúa y N.Guinea (400)
1Congo Rep.(Brazzaville)*?
3Perú* (40)
3Filipinas (65)
3Panamá*
3India (50)?
1Gabón*?
1Rep. de África Central
2Suriname*
1Guinea Ecuatorial
3Costa Rica* (285)
Nota: Costa Rica parece ser el
2Nigeria (820)
3Honduras (165)
único país del mundo con PC en
serio pero sin áreas extensas de
2Costa Marfil (320)
3Guatemala (155)
oxisoles en las zonas de
2Ghana (120)
3México (27)
producción. Quepos tiene PC en
2Angola (60)
3Nicaragua (<20)
serio pero en inceptisoles
1Togo (7)
1Benín
1Burundi
¾ Países productores et.al. de palma de aceite (USDA et.al.)
1Gambia
¾ Países en rojo son los que tienen una dominancia de oxisoles en las
1Guinea
zonas importantes de producción (extrapolación desde el mapa mundial
de oxisoles de USDA/NRCS)
1Guinea Bissau
1Senegal
¾ Países con asterisco* son los seriamente afectados por PC en el
1Tanzania
pasado o actualmente.
1Uganda
¾ (Producción 2007 de CPO en ’000 t/año) (USDA)
1Mozambique
¾1 Aldeas casi solamente; 2 Aldeas y comercial; 3 Solo producción comercial
13
En el Delta del río Niger
Las Tierras de los Orígenes de la Palma de Aceite
Uso de palma
aceitera por
comunidades de
chimpances en las
montañas de
Bossou y Nimba
Oeste Africa
Remoción de los frutos
y el procesamiento
artesanal por la gente
local en las aldeas
Racimos
vacios al
suelo
Racimos y
frutas al
suelo
Autores:
Tatyana Humle and
Tetsuro Matsuzawa
International
Journal of
Primatology, Vol. 25,
No. 3, June 2004
Hojas viejas
Acumulación del material orgánico reproductivo
y las hojas viejas (entre otras fuentes orgánicas)
en la superficie de un ultisol del trópico húmedo
14
Palma de aceite en arboledas
artesanales en África tropical
Los restos orgánicos
cayendo de la palma
hasta la superficie
inmediata en la
sombra de la palma
donde hay menos
competencia por
parte de las especies
del sotobosque
Nutrientes solubles
y disponibles
después de la
descomposición de
la capa orgánica
son absorbidos por
las raíces muy
superficiales,
densas y vigorosas.
Reciclaje eficiente
por las raíces
apogeotropicos
superficiales del
orden cuaternarios.
Los nutrientes en el proceso de reciclaje nunca tienen
contacto directo con el suelo mineral donde hay alta
capacidad de fijación de P en suelos ácidos.
K, Mg, Ca nunca son deficientes en sistemas naturales
15
PC en Congo durante los
tiempos de Lever Bros.
antes de 1964
Congo Zaire ~1950-1964
16
Fuente: Duff, A. D. S. 1963.
J.West Afric. Inst. Oil Palm
Res. 14:176-190
El organismo causante segun Duff
“Desde las lesiones jóvenes una bacteria del genero Erwinia
parecida a E. lathryri siempre fue aislada. También esta sepa fue
aislada desde los tejidos en frente del avance de las pudriciones
visibles en las flechas. En etapas mas avanzadas una amplia gama de
bacterias y hongos fueron aislados subsecuentemente desde los sitios
de pudrición. Una sepa de Erwinia muy parecida fue aislada también
desde la superficie de flechas y hojas de palmas saludables y parece
que esta bacteria es ampliamente distribuída en las plantaciones como
parte de la microflora normal.”
17
-40 cm es la
posición del
meristemo
Brabanta Congo 1963: Inoculaciones usando una cultura de Erwinia con una penetración
de aguja en diferentes etapas de crecimiento de la flecha. Las áreas negras son el extenso
de la pudrición después de 6 días. Los puntos de inoculaciones son marcados.
Inoculaciones de las flechas nunca pueden repetir los síntomas de PC en el meristemo
Fuente: Duff, A. D. S. 1963. J.West Afric. Inst. Oil Palm Res. 14:176-190.
18
Duff, A. D. S. 1963. J.West
Afric. Inst. Oil Palm Res.
14:176-190
Conclusiones de Duff
“El trabajo ha demostrado que los síntomas de pudrición en las flechas y
cogollo fue evidente después de la inoculación por una bacteria y que
solamente ocurriera en palmas susceptibles a la condición. En el Congo la
incidencia es muy severa solamente en áreas donde las condiciones de
producción (clima y suelos) son pobres pero en estas mismas condiciones las
palmas nativas (palmas en arboledas artesanales), donde la selección natural
está operando, están creciendo saludablemente alrededor de las zonas
afectadas casi sin síntomas.”
Según el autor “suelos pobres” = Alta saturación de aluminio
19
Observaciones sobre las
características
químicas y físicas de
algunos suelos tropicales
20
0-20 cm
Variación espacial de factores
químicos en los oxisoles
Variación en los atributos químicos del
suelo en 1 ha de un Oxisol con pendiente
de ~5% derivado de basalto en el estado de
Sao Paulo, después 30 años con caña de
azúcar (con acidificación)
Profundidad de 0-20 cm
Variación en pH: 4,5 hasta 5,2
Acidez H+Al: 32-62 mmol dm3
Profundidad de 60-80 cm
Variación de pH: 4,3 hasta 5,4
Acidez H+Al: 22-62 mmol dm3
Fuente: Zigomar Menezes de Souza et.al. Pequenas
variações das formas de relevo influenciam a
variabilidade espacial de atributos químicos do solo.
2006 http://www.scielo.br/scielo.pci
21
Variación espacial de pH: Ultisol en Malaysia
Rango
critico
para
solubilidad
de Al 3+
Fuente : Balasundrum S.K. et.al.
http://www.ansijournals.com/ajps/2006/397-408.pdf
22
Puerto Rico
Oxisoles y ultisoles
con altos contenidos
de arcilla como caolinita en
la mayoría de los casos
Saturación de aluminio del CIC
entre 69% y 1 %
con pH del suelo superficial
entre el rango crítico para la
toxicidad de aluminio:
entre pH 5,4 y 3,9
Abruna F. et.al.1975. en Soil
Management in Tropical
America. North Carolina State,
editores Alvarado A. et.al.
pH en Agua
23
En condiciones de pH < 4.5 en la solución del suelo
Al 3+ incremento en la forma exponencial
http://www.ctahr.hawaii.edu/deenikj/Downloads/Fertility%20Workshops/2006/Soil%20Toxicities.pdf
24
La concentración de especies de aluminio en la solución de suelos en relación del pH
Entre pH ~4.8 y hasta <4,0 hay un fuerte efecto de pH sobre la concentración de Al 3+
con un incremento logarítmico en la concentración
25
Oxisoles en general
contienen altos
niveles de toxicidad de
aluminio porque son
mas meteorizados
Ejemplo: Estudio químico y
físico de una toposecuencia de
oxisol-ultisol-entisol
Estado de Para, Brasil.
Demattê J. et.al. 1994
Sci. Agric. 51
Perfil: 0-20 cm
Ultisol
Oxisol
4,1
3,6
Ca meq/100g
0,76
0,24
Al meq/100g
0,5
1,2
Al Saturación
35%
70%
H+Al meq/100g
3,1
5,2
Arcilla %
32%
62%
pH
Resultados
típicos de
análisis
www.scielo.br/scielo.php
Nota: ~600 m de distancia entre los dos perfiles
26
Por qué PC en Ultisoles en Asia no es muy comun?..y…
Por qué los rendimientos en Sabah son tan altos?
Estrato B Ultisol
Ultisol virgen
de Sabah
pH 4,5 superficial
pH 4,9 en el
subsuelo
Estrato A: Ultisol
Menos arcilla en el
estrato superficial
resulta en menos
aluminio
intercambiable donde
está la gran mayoría
de raíces de palmas:
ese es el secreto de la
palma en los ultisoles
Los ultisoles del Sabah, con rendimientos de aceite mas altos del mundo,
tienen menos aluminio en la superficie (0-25 cm)
Takahashi, M. et.al Suelos de Sabah: Bull. For.& For. Pro. Res.Inst.(Japon) No. 366.1994 (Ingles)
http://rms1.agsearch.agropedia.affrc.go.jp/contents/JASI/pdf/JASI/49-0932.pdf
27
Distribución de las muestras de pH de los suelos de las
plantaciones en las tres regiones de Colombia
pH en agua (perfil superficial)
Región Central
Región Occidental
Región Oriental
766 muestras
231 muestras
2273 muestras
Fuente: Diego Paulo Ramírez. VII Reunión Técnica Nacional
en Palma de Aceite. Bogotá. 2007
28
pH de los suelos de las plantaciones en Colombia
Según los datos de análisis del laboratorio de Cenipalma
reportado por Diego Paulo Ramírez
¾ Suelos de la región oriental son mas uniformemente ácidos con
rango entre pH 4,1 y 5,3;
¾ Suelos de región central tiene plantaciones en áreas de extrema
acidez hasta suelos muy alcalinos: rango de pH entre 3,7 y 7,9;
¾ Suelos de la región occidental tienen variación esperada en los
abanicos aluviales de la costa pacífica con substratos muy
mezclados: rango de pH entre 4,4 y 6,4*
* Nota: Zonas con extrema acidez a traves de distancias
relativamente cortas en datos de Raphael Reyes
de Corpoica Tumaco
29
La variación espacial de pH (y por eso aluminio) en la
zona de Tumaco es extrema
Datos de Raphael Reyes Corpoica Tumaco
Cortesia de Juan Jaramillo
30
Análisis del perfil de un típico Oxisol de la Altillanura
Municipio Puerto López.
Historia de uso: Sabana nativa.
Haplustox Caolinítico con pH de 4.5 y baja disponibilidad (cmolc/ kg) de Ca (0.2), Mg (0.08),
K (0.1) y P -Bray II (2 mg kg-1) y saturación de Al mayor del 80% .
Fuente: Jaumer Ricaurte Oyolo. Tesis Universidad Nacional
http://www.digital.unal.edu.co/dspace/handle/10245/408
31
La química del
aluminio y caolinita y
la acidificación de
suelos en los trópicos
húmedos
32
Aluminio y Caolinita
¾ Caolinita es inestable cuando el pH del suelo es < 5,3
¾ Caolinita tiene cero punto de carga en el rango de pH entre 2,0 y 4,6
¾ Suelos ricos en caolinita son muy ácidos en ambientes húmedos con lixiviados
en regímenes de lluvias >2000 mm y temperaturas promedios >230C
¾ Suelos con arcillas dominadas por caolinita con pH < 5,0 hay liberación de Al3+
desde la arcilla (por la inestabilidad) creando altas concentraciones de este
elemento tóxico en la solución del suelo.
¾ Sitios en la toposecuencia y/o en micrositios mas ácidos tienen mas liberación de
aluminio, especialmente donde hay altos contenidos de caolinita en la superficie,
como fenómeno presente en muchos suelos (no solamente oxisoles)
¾ Buffering por el efecto de silica soluble controlan la acidez a nivel ~pH 4,0
33
Suelos del Trópico Húmedo
Intensidad de Meteorización y Toxicidad de Aluminio
Montmorilonita
Arcilla activa
y estable
Caolinita
Gibbsita
Arcilla inactiva
e inestable
Oxidos
Materiales inertes
y estables
Lixiviación y desilicación
Fertilidad
Depleción de Nutrientes
Acumulación
de nutrientes
Agotamiento
Toxicidad de aluminio
Infertilidad
Fijación de P
Meteriorización x Tiempo
34
Referencia: McLaughlin B. & R. Wimmer
New Phytol. 142:373-417.1999
Calcium physiology and terrestrial
ecosystem processes
Movilización de cationes
Saturación de Bases %
Contenido de
la solución
del suelo:
ratio
Al 3+: Ca 2+
Meteorización
Incremento en concentración de aniones acidos
La concentración en la solución del suelo es afectada fuertemente por el grado de meteorización,
la CEC, la saturación de bases, y la concentración de aniones ácidos de origen mineral (como
S042- ). Todos movilizan Al más que Ca. En suelos con bajos niveles de saturación de bases, los
pequeños cambios en concentraciones iónicas relativas hace que se incremente >> Al 3+35
Zona del
estudio de
acidificación
de los
Inceptisoles
Costa Rica 2008: Plantaciones de bananos de exportación con suelos
inceptisoles acidificados después de hasta 30 años de continuos cultivos.
36
Acidificación de los inceptisoles en plantaciones de banano en la
Costa Atlántica de Costa Rica: Efectos sobre el pH, acidez
y aluminio intercambiable.
Estudio de Edgardo Serrano en la zona este del río Reventazón (165 muestras )
Acidificación de los inceptisoles fue muy marcada y es básicamente permanente
cuando no hay aplicaciones de correctivos como cal agrícola o cal dolomita
http://musalit.inibap.org/pdf/IN050564_en.pdf
37
Fertilizantes utilizados
para bananos de
exportación en Costa
Rica
Dosis NPK promedio
300 kg N/ha/año,
35 kg P/ha/año
320 kg K/ha/año
Fertilizantes aplicados en
sitios muy concentrados en
la base del nuevo hijo en
una medialuna a 30 cm de
distancia.
Sulfato de Amonio y Urea
38
Procesos Interactivos en la Acidificación de Suelos
Plantaciones de palmas de aceite jóvenes en suelos ácidos
Condiciones ambientales: pH <5,3 en agua (estrato superficial), alto contenido de la
arcilla caolinita en superficie, bajo contenido de material orgánico superficial (1-2 %),
saturación y drenaje, saturación de aluminio >50% de CIC
en ambientes muy húmedos con temperaturas tropicales, y con el uso del plateo
¾ Absorción masiva de cationes K+: Ca 2+: Mg 2+
Liberación de protones (H+) de las raíces a mantener el balance iónico de la palma
¾ Uso de fertilizantes amoniacos (urea menos efecto) en dosis concentradas
Liberación de H+ por conversión bacterial de NH4
NO3
¾ Descomposición de materiales orgánicos más lábiles
NH4+ es final de descomposición: liberación de H+ en NH4+
NO3-
¾ Descomposición de arcilla (silicatos de aluminio) especialmente caolinita
pH <5,3 : liberación de Al3+, hidrolisis de Al3+ con liberación de H+
¾ Acidez creada por hidrolisis Al3+ es fuente de más inestabilidad arcillosa
Liberación más Al
3+,
proceso de acidificación acentuada
39
PC en las
Américas
40
Pudrición de Cogollo
Años entre los orígenes
de las plantaciones
hasta el comienzo de la
fase lineal del desorden
Turbo ………….5,0 años
Llanos …………5,0 años
Ecu.Pac.……... 5,5 años
Ecu.Ama …….. 3,5
años
Suriname ……..5,0
años
Bra. Denpasa…9,0
años
Años para el comienzo
Bra.
Tefe…….
..5,0
años
de las
perdidas
serias
en la Provincia de Kwilu
Congo ………5,0 años
Duff (1962)
41
PC en Brasil
Noticias aterradoras para el futuro del
Cambio Climático Global
El area potencial para la palma de aceite en las Amazonas de
Brasil es enorme: Woods Hole Research Center han estimado
que hay 2,28 millones km2 que ahora son bosques tropicales
con potencial para la palma de aceite. Esta área es más grande
que la suma de las áreas potenciales estimadas para la caña de
azúcar (1,98 millones de km2) y la soya (390,000 km2)
http://www.whrc.org/policy/BaliReports/index.htm
42
Sitio
X
Dendé do Para, Denpasa, Brasil: Imagen de 2008
Palmas maduras (parecen de ~10 años): Ente 8-12% de las palmas en esta parcela
de 60 ha (1000 m x 600 m) son muertas; las áreas más afectadas son marcadas en
43
amarillo pero hay muertas/espacios vacios individuales en casi toda la parcela
Sitio X: Dendé do Para, Denpasa. Micrositios seriamente afectadas
44
Síntomas progresivos entre
escala de 1-10 de PC usados
en los estudios nutricionales:
Dendé do Para 1996-1999
Etapa 2
Hojas mas jóvenes amarillas y
secas, con lesiones en la
espada
Etapa 10
Pudrición de cogollo
con todas las hojas
secas sin signos de
vida, la palma
aparentemente
muerta pero con
posibles remisiones
después de esta
Etapa 10
45
Grado de Síntoma de PC con supresión de cada uno de los macronutrientes
Parcelas de 9 palmas vivas y enfermas (todas con
síntomas de PC) cada parcela fue evaluada al
inicio usando una escala de observación de 0
(palmas sin síntomas) hasta 10 (palmas muertas
durante el experimento). Replicaciones x 2.
Promedio de 9x2 palmas por cada punto de dato.
Denpasa, Para, Brasil
Suelo: Oxisol (Latosol Amarillo)
2736-3522 mm lluvia/año
Tenera de IRHO. 1996-1999
http://marborges.com/AF_Evolu%C3%A7%C3%A3o_sintomatologia.pdf
46
Cambios Normalizados del Grado de Síntomas de PC
>1: Síntomas mas severos desde comienzo de las aspersiones
N, P, K, Ca, Mg, S y Micros
Control sin aspersiones
de nutrientes
N, P, K, Mg, S y Micros
<1: Síntomas menos severos
Aspersiones Foliares Mensuales de Nutrientes
Dosis de CaCl2: 3g/l
Aspersión de 5 litros
de solución por cada
palma cada mes
durante 33 meses
47
Plantacion Dendé do Para: Parcelas con palmas más jóvenes con
muchas menos muertas (ver puntos amarillos). Imagen de Google 2008
48
Oxisoles en general
contienen altos
niveles de toxicidad de
aluminio porque son
mas meteorizados
Ejemplo: Estudio químico y
físico de una toposecuencia de
oxisol-ultisol-entisol
Estado de Para, Brasil.
Demattê J. et.al. 1994
Sci. Agric. 51
Perfil: 0-20 cm
Ultisol
Oxisol
4,1
3,6
Ca meq/100g
0,76
0,24
Al meq/100g
0,5
1,2
Al Saturación
35%
70%
H+Al meq/100g
3,1
5,2
Arcilla %
32%
62%
pH
Resultados
típicos de
análisis
www.scielo.br/scielo.php
Nota: ~600 m de distancia entre los dos perfiles
49
Costa Rica
Algunas observaciones sobre la
incidencia de PC en el país y
aspectos de las investigaciones
exhaustivas de ASD
50
Plantación Palmática
Quepos Costa Rica
La zona de producción de Quepos-Parrita tiene ~15500 ha de un total del
país de >50,000 ha. Según MAG esta es la única zona con Flecha Seca (PC)
seria en el país. Los otros problemas como limitaciones de la zona son
compactación de los suelos, desbalance nutricional, anillo rojo y picudo
51
Síntomas de PC y PLC en Costa Rica
“Pudrición del Cogollo(PC)
Este trastorno es conocido en varios países de América tropical y sus
síntomas son un amarillamiento pronunciado en varias hojas jóvenes (posición
2-4), y pudriciones en las flechas, que normalmente bajan hasta la base de las
hojas, sin llegar al meristemo. El sistema radical de las palmas está deteriorado;
pocas raíces absorbentes, pudriciones en las raíces formadas y deformaciones
diversas. Las puntas de las raíces cesan de crecer y son atacadas por diversos
patógenos e insectos, por lo cual se bifurcan sucesivamente y se deforman
tomando una forma de garra o “amuñonada” y con corchosidades. La PC ataca
palmas de cualquier edad y una proporción de las palmas afectadas se recupera
aún sin asistencia.
Pudrición Letal del Cogollo (PLC)
Este trastorno es esencialmente una forma severa de la PC; en donde
una proporción considerable de las palmas muere, ya que las pudriciones bajan
hasta el área del meristemo apical.
Nota: Amarillamientos diversos en las hojas, secamientos y aún pudriciones en los
puntos de crecimiento, pueden ser el resultado de un sistema radical que
enfrenta obstáculos físicos o nutricionales en el suelo para su desarrollo. Cada
uno de estos trastornos podría ser interpretado, en un sentido muy amplio, como
variaciones de PC.”
Fuente : Ing. Gerardo Alpízar Lobo. Asesorías y Servicios en Palma Aceitera S.A (2006)
www.acto.go.cr/descargas
52
Como es el primer síntoma de PC ?
¾ Anormalidades de las flechas son los
primeros síntomas visuales en todas
las diferentes manifestaciones de PC.
¾ Albertazzi et.al. (2005) en Costa Rica
ha demostrado que en palmas jóvenes
eventualmente afectadas por PC, el
sistema radical tiene síntomas de
anormalidades por lo menos 2-5
meses antes de los primeros síntomas
visuales en las flechas.
¾ Los síntomas más sobresalientes
son una reducción en la densidad de
las
raíces
del
orden
terciario
y cuaternario.
¾Densidad radical; <0,7g ms/litro del
suelo superficial (0-20 cm) fue el límite
aproximado para indicar las palmas
que luego tuvieron síntomas de PC.
Amarillamiento y secamiento de las
flechas como estas es lo más común en
los primeros síntomas visuales de PC
Hector Albertazzi, Juan Bulgarelli y Carlos Chinchilla
ASD Oil Palm Papers, N° 28, 21-41, 2005
Eventos previos y contemporáneos a la aparición de los
síntomas de la pudrición del cogollo en palma aceitera
Foto: Hector Albertazzi
53
~1,35 mm
Fuente: Universidad de Clemson
Raíces superficiales de maíz en suelo de pH < 5.0 demostrando daño causado
por altos niveles de aluminio iónico (monomerico Al+3 ) en la solución del suelo.
Raíces como estas gruesas, cortadas, redondas en la punta y descoloridas son
frecuentemente encontradas en el plateo de palma de aceite en Colombia,
Brasil y Costa Rica.
54
Mean concentration of roots (g/l) in healthy palms, those with initial
spear rot symptoms, and those recovered from the diseased, on two
sampling dates. Palms planted in 1998.
Fine roots
Large roots
June
2001
December
2001
June
2001
December
2001
1.53
0.53
0.21
1.11
Symptoms on date 2
0.78**
0.38**
0.15
0.58*
Symptoms since date 1
1.08*
0.25
0.46
0.53*
Recovered by date 2
2.08
0.26
0.19
0.34**
Healthy on both dates
Statistical comparisons against the group of healthy palms
within the same column (t-test).
Hector Albertazzi, Juan Bulgarelli y Carlos Chinchilla.ASD Oil Palm Papers, N° 28, 21-41, 2005. Eventos
previos y contemporáneos a la aparición de los síntomas de la pudrición del cogollo en palma aceitera.
http://www.asd-cr.com/paginas/english/articulos/bol28-3en.html
55
Bananos y Palma de Aceite
en la Costa Pacífica de Costa Rica
¾ En 1938 el United Fruit Company comenzó la reubicación de parte de la
industria bananera en Costa Rica desde las zonas de producción en la
Costa Atlántica hasta la Costa Pacífica en las zonas de Quepos (norte) y
Golfito (sur). El cambio fue por razón de la devastación causada por el Mal
de Sigatoka en la Costa Atlántica. Conflictos laborales en las zonas
tradicionales de producción fue otro impulso para la reubicación.
¾ Bananos para exportación fueron sembrados en la zona de Quepos en
pequeñas áreas desde 1928 y esta experiencia fue útil como prueba de que
la zona del Pacifico es muy apropiada para una expansión de la
producción. Subsecuentemente y por 40 años los bananos fueron muy
importantes hasta el año 1978 cuando el Mal de Panamá destruyó muchas
plantaciones.
¾ Las plantaciones fueron reemplazadas con palma de aceite comenzando
en el año 1978. En 2009 la zona de Quepos es dominada por la palma de
aceite y la compañía ASD de Costa Rica con >12,000 ha sembradas.
Pudrición de Cogollo es uno de los problemas mas serios en Quepos donde
es conocida como Flecha Seca en varias publicaciones de este país. PC no
es identificada como un problema serio en la zona de Golfito.
http://www.kostaryka.org/banany2489/
56
Suelos de las Plantaciones
del Pacifico Norte de Costa Rica
Suelos de Costa Rica
¾ Los suelos de las plantaciones palmeras son
inceptisoles mal drenados pero muy variables
espacialmente reflejando los variados substratos
de los abanicos aluviales. Los suelos en general
fueron (pre-1920) medianamente fértiles con pH
generalmente >5,3, con niveles de calcio aceptable
y saturación de aluminio no limitante para
bananos o palma de aceite.
¾ Sistemas de producción intensivos de bananos
y palma de aceite durante el período ~1920 hasta
2009 (con altas dosis anuales de fertilizantes
amoniacos muy concentrados espacialmente) han
inducido en micrositios específicos (muy variables
en área), niveles de pH muy por debajo del
normal.
¾ La
variabilidad
física
de
los
suelos
(principalmente por el contenido superficial de
caolinita) y la acidificación durante ~70 años han
producido en estos micrositios un suelo
superficial muy ácido con niveles de aluminio
soluble alto especialmente en sitios donde las
raíces de las palmas son muy concentradas en la
superficie (por razón de los factores físicos y
químicos adversos existentes )
57
Esto es una enfermedad?
PC en la Región entre Quepos y
Dominical, Puntarenas Norte
Costa Pacifica de Costa Rica
Palmas que al parecer han escapado, palmas aparentemente muertas y
palmas posiblemente en remisión, todas en una vista de ~63 m de ancho 58
Plantación Palmática cerca de Quepos Costa Rica 2005
Sitios con
mas
palmas
saludables
Sitios con
mas palmas
muertas
Curso de un río viejo
(como madre vieja)
Aparente asociación de ocurrencia de PC en sitios cerca de ríos activos o madres viejas
59
Casi todo en su lugar y creciendo normalmente
Parcelas en Plantación Palmatica, Quepos
Palmas aparentemente saludables en parcela lejos de los ríos y ~5km y
por la carretera recta hasta el anterior sitio con palmas afectadas y a60
Estudio interesante en
Ecuador sobre fertilización de
palma de aceite
Es cierto que calcio aplicado como cal
agrícola es competidor con potasio?
61
Fertilizantes y riego en palma de aceite : Quevedo Ecuador
Eficiencia en el
uso de
fertilizantes es
incrementada
con riego en
plantaciones de
palma de aceite
en Ecuador
Sin riego
Con riego
Promedio de
24 t/ha/año
22 t/ha
Francisco Mite
et. al., 1999
Fertilizantes
Suelo:
Inceptisol
fértil pero
con
respuesta
a calcio
Análisis del Suelos: Quevedo Ecuador
Fuentes: http://www.ppi-ppic.org/ppiweb/bcropint.nsf/$webindex
62
Aspectos pertinentes a la
hipótesis sobre PC
en Colombia
63
Pudrición de Cogollo:
Palma en Remisión
Llanos Orientales
Plantación La Cabaña
Cumural, Meta
Palma de 4 o 5 años después del
trasplante con unas palmas
vecinas aparentemente sanas
y saludables situadas
a una distancia de 9 m
exactamente
Los síntomas son los mismos
según la descripción de
“Little Leaf” de Duff 1963 en el
Congo (Zaire)
Foto: La Cabaña
64
Descripción de los síntomas de
pudrición de cogollo en la zona oriental
“ En Colombia, en los Llanos, los primeros síntomas se presentan como
un desecamiento gradual de la flecha….(pero las hojas jóvenes
permanecen verdes por más tiempo que en las situaciones descritas
anteriormente). La pudrición se desarrolla más rápidamente hasta el
cogollo de las palmas jóvenes que en las palmas más viejas. En muchos
casos, la pudrición deja de avanzar antes de que alcance los meristemos.
Siempre que haya remisión, ella se caracteriza por la emisión de nuevas
hojas, pequeñas y deformadas y luego en la emisión de hojas normales,
llevando a una remisión total.”
Fuente: Hubert de Franqueville. CIRAD: Departamento de Cultivos Perennes.
La Pudrición del Cogollo de la Palma Aceitera en América Latina
Fuente: http://bio-nica.info/Biblioteca/Franqueville
65
Aluminio, suelos arcillosos y crecimiento
de las raíces de Palma de Aceite en Colombia
Relación de las características edáficas y el desarrollo del sistema
de raíces de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq)
¾ El trabajo se realizó en la plantación Guaicaramo S.A.,Meta. El muestreo
de densidad radical se efectuó con el método de perfiles lavados en calle de
cosecha y en la calle sin tráfico, en cinco palmas sanas seleccionadas en
forma aleatoria.
¾ Establecieron correlaciones positivas entre la densidad radical y las
concentraciones de K y P, y correlaciones negativas para el Al
intercambiable y la densidad aparente del suelo. Los resultados indican un
efecto notorio de las condiciones del suelo en el crecimiento de la raíz.
Cenipalma: Palmas Volumen 28 No.1 - 2007
66
Drenaje tarde de Control A
Drenaje A
Drenaje B
Control A
Control B
PC
%
1996-1997
Cenipalma: Efecto de drenaje sobre el desarrollo de síntomas de PC
Alvaro Acosta y Fernando Munévar. Better Crops International
Vol. 17, No. 2, November 2003
67
Parcelas con suelos altos
en contenido de acilla
Parcelas con suelos bajos
en contenido de arcilla
No.
Palmas
Con
PC
Parcelas
La incidencia de PC depende del tipo de suelo: suelos mas arcillosos
tienen la tendencia de tener mas PC, pero hay mucha variabilidad
entre las diferentes parcelas porque los suelos son normalmente
muy variables especialmente dentro de las mismas parcelas y entre
s68
parcelas.
Compactación del suelo asociado con alta incidencia
de pudrición de cogollo
Resistencia del suelo kg/cm2
Plantación
Incidencia Alta
Incidencia Baja
Palmas de Casanare
17,8
8,7
Inipalma Parcela 1
16,1
11,8
Inipalma Parcela 2
14,2
8,0
Manavire
18,5
16,3
Manuelita
14,0
10,0
Nota del autor: La resistencia de suelos en las plantaciones es asociada
con los síntomas de PC pero hay variabilidad en las parcelas de baja
incidencia de PC que puede indicar que este factor no es primordial
69
La incidencia de PC está relacionada con la
conductividad hidrólica y la porosidad total
de los suelos Oxisol de Cumural Meta
Parcelas
% PC
Conductividad
Hidrólica
cm/h
Porosidad
Total
%
1
70
0,55
44,8
2
38
0,56
46,9
3
5
3,85
72,2
4
3
4,21
`47,8
70
Alvaro Acosta y Fernando Munévar. Better Crops International
Vol. 17, No. 2, November 2003
71
La interpretación de los resultados del
análisis foliar como estos, tienen
problemas básicos.
Según esta hipótesis el efecto de la deficiencia transitoria de
calcio, que fue la causa del daño inicial al meristemo, ha ocurrido
hasta ~30 meses antes de la aparición de los primeros síntomas
de pudrición en las flechas. Probalemente los tejidos fueron
dañados durante la iniciación de las células meristemáticas (o un
poquito mas tarde) cuando las paredes de las células estaban en
la etapa de vacuolación con altos requerimientos para calcio. Un
análisis nutricional de las hojas hasta ~30 meses después del
daño no es una buena indicación del estado nutricional de la
palma en el momento del daño inicial. Los datos del análisis del
suelo pueden dar mejores indicaciones del estado nutricional del
sitio para calcio y susceptibilidad a PC (como en este estudio).
72
La sedimentación en
abanicos aluviales:
definición de la
textura de suelos por
el contenido físico
entre arena, limo y
arcilla
Arcilla
Limo
Arena
D
La textura del suelo en cada
sitio en suelos de origen
sedimentario depende de la
distancia desde las
cordilleras y la cercanía de
los ríos y riachuelos.
Sitios mas planos
normalmente tienen mas
arcilla (como Sitio D)
73
Aparentemente
estos son sitios
con mas palmas
muertas y/o con
poco crecimiento
Bosque
Curso del río
Área ~2 ha
Plantación 22 km Sureste de Barrancabermeja
Santander (Fecha de Toma : Agosto 2005)
Posibles observaciones de esta plantación: Pudrición de Cogollo: 6,30% de las palmas con PC
(0,3% con los síntomas de predicción; 1,23% con síntomas iníciales; 4,15% con síntomas
avanzados; y 0,63% en remisión. (Sin confirmar)
http://palmaenlinea.com/blog/wp-content/uploads/2008/01/informe-gira-pc-zona-central.pdf
74
Efecto de encalamiento y labranza en parcelas comerciales
con palmas afectadas por PC antes de la aplicación de los tratamientos
Plantación La Cabaña, Cumural, Meta :1995-1999
Control
Labranza
sin
Cal+
Cal+
con
Labranza
Cal+
sin
Labranza
Rendimiento racimos (1996-1999) t/ha
59
48
66
81
% Palmas erradicadas antes de aplicación
de los tratamientos
7
6
9
9
% Palmas afectados por PC al momento
de aplicación de tratamientos
42
38
51
46
% Palmas afectadas al fin de 40 meses
52
66
33
25
pH de 0-20 cm en 1996
4,6
4,6
% Saturación de aluminio en CIC
77
82
% Material orgánico
3,0
2,4
2
9
% Ca en CIC
Nota: Los datos están presentados en forma diferente a la del autor original
para mostrar los efectos muy significativos del tratamiento de cal+
y los efectos muy negativos de la labranza
75
Fuente: Diego Paulo Ramírez. VII Reunión Técnica Nacional en Palma de Aceite. Bogotá. 2007
Efecto de la nutrición mineral en la pre-disponibilidad a la aparición de la
Pudrición de Cogollo en Palma Africana: Corpoica 1991-996
(Power Point Presentacion)
76
Los Oxisoles de los Llanos Orientales son físicamente inestables
bajo cultivos de arroz de secano con una marcada deterioración
en las condiciones físicas para el siguiente cultivo de la palma de
aceite. Suelos con alto contenido de arcilla (principalmente
caolinita) son los más susceptibles a la deterioración física.
Efecto de hasta 20 años de arroz de secano sobre los parámetros físicos
en un Oxisol de Casanare: Amezquita et.al. del CIAT
Fuente: Amezquita et. al. <http://natres.psu.ac.th/Link/SoilCongress/bdd/symp2/602-t.pdf>
77
Factores Edáficos Asociados con la incidencia
de Pudrición de Cogollo en Colombia
Condiciones Químicas y Físicas del Suelo
¾ Suelos compactos (altos en arcilla en superficie)
¾ Suelos con baja conductividad hidráulica (altos en arcilla)
¾ Suelos con alto nivel de resistencia física (altos en arcilla)
¾ Suelos con muy baja porosidad (altos en arcilla)
¾ Suelos mal drenados: aguas friáticas altas para largos períodos (arcilla)
¾ Suelos con bajo contenido de material orgánico (plateo)
¾ Suelos superficiales ácidos : pH < 5,3 (en H20), especialmente pH < 4,8
¾ Suelos altos en contenido de arcilla superficial especialmente caolinita
¾ Suelos oxisoles en la mayoría (pero hay importantes excepciones)
¾ Suelos con alta saturación de aluminio >60% en estrato 0-20 cm
¾ Suelos con alta concentración de Al3+ en la solución 0-20 cm
¾ Suelos especialmente variables en contenido de arcilla
¾ Suelos ácidos más susceptibles a la acidificación con fertilizantes
78
Anatomía y fisiología
de las raíces de la
palma de aceite
79
Distancia desde el tronco cm
>10 kg/m3
Profundidad cm
5-10
3-5
1-3
0,5-1
Densidad radical kg/m3
< 0,5
Kalimantan del Este, Borneo, Indonesia: Palmas de 10 años, Ultisol pH 4,3
La gran mayoría de las raíces del sistema radical de la palma de aceite están muy
concentradas cerca de la superficie y muy cerca de la base del tronco
Fuente: Paul Vlek et.al. The potential of oil palm and forest plantations for carbon sequestration on
80
degraded land in Indonesia. Ecology and Development Series No. 28. 2005
Raíces Secundarias Apogeotrópicas en Elaeis
Después de la etapa
juvenil ocho diferentes
tipos morfológicos de
raíces eran identificadas
según su forma de
desarrollo y grado de
diferenciación
¾ R1H : Raíces primarias horizontales
¾ R1VD: Raíces primarias verticales
¾ R2H: Raíces secundarias horizontales
¾ R2VU: Raíces secundarias de crecimiento vertical hasta la superficie
¾ R2VD: Raíces secundarias de crecimiento vertical por debajo
¾ sR3: Raíces terciarias superficiales
¾ dR3: Raíces terciarias profundas
¾ R4: Raíces cuaternarias
Fuente: Architecture and development of the oil-palm (Elaeis guineensis Jacq.) root
system. C. Jourdan and H. Rey. Plant and Soil Vol. 89. 1997
81
Las Raíces de la Palma de Aceite
Jourdan et.al. 1997
¾Raíces primarias
horizontales (R1H)
¾ Raíces primarias
verticales (R1Vd)
sR3
R2Vu
¾ Raíces
secundarias
horizontales (R2H)
R4
¾ Raíces
secundarias de
crecimiento
vertical hasta la
superficie (R2Vu)
R1H
R2H
R2Vu
¾ Raíces
secundarias de
crecimiento
vertical por debajo
(R2Vd)
¾ Raíces terciarias
superficiales (sR3)
R1H
¾ Raíces terciarias
profundas (dR3)
R1Vd
R2Vd
¾ Raíces
cuaternarias (R4)
82
Tolerancia a Aluminio Soluble ( Al3+) en Trigo
Fuente: Aluminum Toxicity Tolerance
Delhaize E. de CSIRO Australia
www.plantstress.com
83
Absorción de calcio por las raíces
de la palma de aceite
La absorción de calcio desde la solución del suelo por
la gran mayoría de especies de plantas (incluyendo las
palmas) es activa solamente en los sitios del sistema
radicular de dimensiones mas finas (las puntas de
raíces del orden cuaternario en palmas) y los pelos
radiculares (donde estos existen). Estas raíces mas
finas no tienen presencia de la suberización ni
lignificación de las células exteriores. Además por
razón de que el movimiento de calcio es unidireccional
y pasivo en el xilema, estas finas raíces durante el
constante crecimiento radicular no tienen el beneficio
de un resuministro de calcio por retranslocación
desde los tejidos de las raíces mas gruesas o desde
más arriba en la planta (hasta las hojas) durante
períodos de escasez de calcio que pueden ocurrir en
suelos ácidos. Este fenómeno es acentuado cuando la
proporción relativa iónica de aluminio:calcio es alto
en la solución de suelo (Bangerth, 1979). El resultado
de esta escasez de calcio para las raíces finas es una
parada en el crecimiento y más restricción en la
absorción de nutrientes pasivos como calcio,
convirtiendose en un circulo vicioso.
Referencia: McLaughlin B. & R. Wimmer (1999) Calcium physiology
and terrestrial ecosystem processes. New Phytol. 142:373-417
84
Minirizatron en Malaysia: Los resultados preliminares indican
que las raíces del orden secundario (~2 mm diámetro) y
terciario (~1 mm diámetro) son remplazadas en un 17% y 19%
respectivamente por semana, como mas o menos 9-10 veces
por año en caso de las terciarias y por supuesto las
cuaternarias
http://palmoilis.mpob.gov.my/webbased/opb48-haniff.pdf
85
Transporte de calcio
desde la solución del
suelo hasta las hojas y
el meristemo
86
Mecanismos de Absorción y Transporte de Nutrientes
Ca: Absorción y transporte de calcio es un proceso simple y pasivo con
flujo masivo controlado por medio del flujo de agua en el xilema en
respuesta a la demanda por transpiración en la copa de las palmas: mas
demanda para agua, mas flujo de calcio*
Mg: Evidencia en bananos et.al.: La absorción de magnesio es por flujo
masivo y pasivo pero solamente en períodos de bajo flujo asociado con
baja demanda de transpiración. Con flujos de agua altos en respuesta a
la demanda, los mecanismos activos son involucrados.
N, P, K, Mn: Absorción de NO3, NH4, P, K, y Mn depende completamente
de los procesos activos con fuentes energéticas involucradas
* Nota: Calcio precipita fósforo: por eso la evolución ha creado la ruta
exclusiva por medio del floema
87
Transporte pasivo y masivo de calcio desde la solución de suelo es por
medio de la ruta apoplastica y no por la ruta simplastica (por el
citoplasma).
88
Palma de Aceite: Translocación de calcio
Durante períodos de
baja concentración de
Ca2+ en el flujo de
transpiración, el
cogollo tiene menos
recursos de calcio por
que esta estructura
está escondida en el
tronco y por eso no
está en el flujo
principal de
transpiración hasta
las hojas
Absorción de Ca2+ es
solamente atraves de los
puntos de crecimiento mas
finos de las raíces y la
translocación dentro de la
palma es solamente entre
el flujo unidireccional del
agua de transpiración en
la xilema y es proporcional
al flujo cuando no hay
limitaciones (con más flujo
hay más absorción y
translocación).
89
Solución de Suelo: ppm de Al
3+
Concentraciones de Al 3+ bajas tienen efectos mas
fuertes sobre la absorción de Ca2+ que el crecimiento de
las raíces en arboles de Picea abies
(Godbold y Kettner 1991)
La superficie de los plateos
frecuentemente
tienen
indicaciones de daños o
anormalidades en las raíces
superficiales pero es muy
probable que hayan efectos
negativos y rápidos sobre la
absorción de Ca2+ y estos
efectos están presentes con
concentraciones de aluminio
muy bajo en el proceso de
liberación de Al3+
90
La anatomía del
tronco y etapas en
el crecimiento del
meristemo
91
Paquete vascular del Tallo de Palma
Envoltura del paquete
Floema primaria
Celular de compañero
Vessal de
Xilema
Tubo seive
Floema
Traceid
Lacuna
Parencima
Acoelorrhaphe wrightii
Fuente : Fairchild
92
Nutrientes móviles
con libres
translocaciones internas
bidireccionales
durante el crecimiento
N, P, K, Mg, y Mo
Transportado por
Floema ⇓ y Xilema ⇑
Nutrientes inmóviles sin
o muy pocas
retranslocaciones
después de la
absorción inicial
Ca, S, Fe, Cu, Zn, B, y Mn
Transporte unidireccional
por el Xilema solamente ⇑
Secciones de un tallo típico y de un
paquete vascular de una especie de
monocotiledón
93
Domo del meristemo de la
inflorescencia (Hoja -27)
Rachillae con flores femeninas
con stigmas (St) expuestos
(Hoja +18)
94
La Flor
Período
entre
iniciación y
antesis
La Flecha
Período
entre
iniciación y
emergencia
completa
22 meses
(44 hojas)
31 meses
(66 hojas)
95
Longitudinal sections (LS) of
early inflorescence
development in oil palm
visualized by LM. 6.
Inflorescence primordium at
the fourth leaf after the shoot
apical meristem. 7.
Inflorescence meristem at –
27 leaf stage. 8. Detail of
inflorescence meristem at –27
leaf stage. 9. Inflorescence
meristem at –26 leaf stage.
10. Early initiation of
peduncular bract of
inflorescence meristem at –24
leaf stage.
Abbreviations:
Im, Inflorescence meristem;
Ip, Inflorescence primordium;
L, leaf; L1, overlying cell
Layer; p, prophyll; pp,
prophyll primordium; PV,
provascular strands.
Bar = 0.1 mm
96
Iniciación del meristemo
de la rachis
58 hojas
en ~30 meses
(~2 por mes)
Crecimiento
del
meristemo
desde la
iniciación
hasta la
emergencia y
madurez de
la flor como
macho o
hembra
Madurez de la flor
97
Desórdenes fisiológicos de las frutas en
una amplia gama de especies
Tomate (Lycopersicum esculentum) y pimentón (Capsicum
annuum L.), berenjena (Solanum melongena L.), sandia [Citrullus
lanatus); melon (Cucumis melo) y también manzanas, peras,
piña, uvas, etc. etc. y todos relacionados con deficiencia de calcio
según estudios en los últimos ~50 años.
Taylor M. y Locascio S. J. (2004). Blossom-end rot of tomato: A calcium
deficiency. Journal of Plant Nutrition 27;123-139.2004
98
Pimentón
Sandia
La pudrición apical del tomate: Deficiencia de calcio en la fruta
Es importante recalcar que todas estas especies de frutas no tienen
99
estomas y por eso el calcio frecuentemente es deficiente.
Pudrición Apical del Fruta de Tomate
Taylor M.et.al, Journal of Plant Nutrition 27:123-139. 2004
Casos de PAF ocurre en casi todas las áreas de producción en el mundo con
perdidas hasta >50 %. PAF es asociado en tomate y en muchas otras especies con
la presencia de una amplia gama de factores. Estos son muy variables en sus efectos
porque cada uno está en plena interacción con los demás y no todos están presentes
juntos al mismo tiempo en cultivos afectados.
¾
¾
¾
¾
¾
¾
¾
¾
¾
¾
¾
¾
¾
Suelo pH <5,5; más serio con pH <5,0
Suelos altos en arcilla
Suelos mal drenados
Suelos compactos con baja porosidad
Suelos con fluctuaciones bruscas en el nivel de agua en el suelo
Altas aplicaciones de fertilizantes de amoniaco (NH4), potasio (K), magnesio (Mg)
Mediano a bajo niveles de Ca en CIC y/o en la solución de los suelos
Altos niveles de aluminio en la CIC y/o alto contenido de Al en la solución del suelo
Alto niveles de salinidad de suelo
Común donde el crecimiento es rápido en períodos de altas temperaturas y humedad
Altos o bajos niveles de transpiración son asociados con la condición
Ocurre en especies con frutas astomatous (con dominancia de transpiración cutánea)
Desarrollo inadecuado del tejido de transporte en la xilema
El factor crítico de este desorden es el inadecuado surtido de calcio en la zona
apical de la fruta durante la formación del meristemo. Aplicaciones de calcio soluble
(como Ca Cl2) foliar por aspersión son recomendadas pero no son completamente
100
confiables en todos los casos.
PAF
PC
Tomate Palma
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si *
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Po
Po
Po
Po
Si
Si
Factores Contribuyentes a la Condición
Suelos con pH < 5.5
Suelos altos en contenido de arcilla
Suelos mal drenados y/o saturados por largos períodos
Suelos compactos con baja porosidad
Suelos con fluctuaciones en el nivel de agua saturada
Alto uso fertilizantes: NH4, potasio (K), magnesio (Mg)
Bajas proporciones de Ca 2+ en CIC
Bajas concentraciones Ca 2+ en solución de los suelos
Alta proporción de aluminio en el CIC
Altas concentraciones de Al 3+ en la solución del suelo
Ocurre en tejidos sin estomas (fruta o meristemo)
Tejidos que no transpiran suficiente son los más afectados
Crecimiento rápido en altas temperaturas y humedad
Alivio de síntomas con reducción en tasa de transpiración
Más serio con altos o bajos niveles de transpiración
Más serio con altos niveles de salinidad de suelo
Inadecuado desarrollo de los tejidos (xilema) de transporte
Diferencias genéticas en susceptibilidad
Ocurre en grupos o plantas aisladas
Po=Posible
101
PA
PC
Tomate Elaeis
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si**
Si**
Si*
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Otras Características Similares
Análisis foliar de Ca inefectivo en la predicción de la deficiencia
Niveles críticos de Ca en las hojas y frutas no establecidos
Alivio de síntomas con aspersiones foliares de calcio soluble*
No todos los factores contribuyentes en todos los casos
Desarrollo de la condición es muy rápido
Amplio espectro de organismos presentes en tejidos podridos
Alivio con aplicaciones de cal a tierra
Organismos propuestos como causantes son omnipresentes
Común en sistemas de producción intensiva
Plantas de la misma especie creciendo cerca y no se afectan
Plantas en sistemas menos presionados libres de pudrición
Plantas como malas hierbas sin síntomas en sitios afectados
Inoculación de organismos causa lesiones pero no la condición
Efectos muy serios sobre la producción hasta hoy
Investigaciones sobre la causa inconclusa en >40 años
Más de 45 años sin satisfacer los postulados de Koch
Controversias entre patólogos y fisiólogos hasta hoy
* Resultados en los ensayos en Denpasa Brasil
** Colombia hoy
102
Funciones de calcio
relacionadas con el
desarrollo del meristemo
¾ Facilita la división y el alargamiento de las células del meristemo
Ca2+ forma acoplamientos intermoleculares estables necesarios para construir las
membranas celulares: integridad de las paredes de las células depende de un constante
surtido de calcio
¾ Consolidación de las membranas celulares del meristemo
Ca-péctate forma un pegamento semipermeable como parte del proceso de control de la
permeabilidad de las membranas celulares especialmente la membrana plasma
¾ Regulación de la permeabilidad de las membranas de la célula.
Ca-péctate ayuda al control sobre intercambio de iones entre afuera del espacio celular
¾ Prevención de enfermedades
Ca-péctate actúa como barrera física a la penetración de los hyphae de los hongos. Capéctate es degradada por la enzima poligalacturonasa, que en torno es inhibida por
altas concentraciones de calcio. Poligalacturonasa es producida por organismos
saprofiticos como Fusarium, Pythophthora , Ceratocystis y Erwinia
Peter K. Hepler (2005) Calcium: A Central Regulator of Plant Growth and Development.
The Plant Cell 17:2142-2155. (http://www.plantcell.org/cgi/content/full/17/8/2142)
103
Funciones de calcio relacionadas
con el desarrollo del meristemo
Calcio a Nivel Celular
>Ca
¾ Concentración de Ca2+ es
siempre alta en las vacuolas y
baja en el citoplasma. La salud
celular y de la planta entera
depende del surtido de calcio
desde
las
vacuolas
como
repositorias. Calcio alto en el
citoplasma es tóxico por que
siempre precipita fósforo.
¾ La vacuolación es una etapa
crítica en la demanda para calcio
para la formación y crecimiento
de las células del meristemo
104
Calcio y los Microorganismos
La importancia de las enzimas como poligalacturonasa et.al.
El hongo saprofitico Fusarium
oxysporum en la dura superficie de un
zapallo: poligalacturonasa esta
funcionando muy bien para facilitar
la entrada del hongo
Microorganismos saprofiticospathologicos como especies de hongos
de los generos Fusarium, Pythium,
Phytophthora, Ceratocystis
(Thielaviopsis), Botryodiplodia et.al. y
la bacteria Erwinia et.al.
fabrican la enzima polygalacturonasa y
similares que atacan la calcio-péctina
en las paredes de las células para
debilitar las defensas contra la
penetración de la hifa o bacterias en
los tejidos. Tejidos meristematicos
formados con niveles óptimos de calcio
tienen la capacidad de resistir la
penetración de hifa o la proliferación
intracelular de bacterias.
Nota: Todas las especies arriba
mencionados son indicadas como
causas de pudriciones en palmas
incluyendo las de Elaeis y Cocos
105
Los ensayos del grupo liderado por Dr. Gerado Martinez de
Cenipalma han probado que los síntomas de pudrición de los
tejidos en palmas jóvenes sanas fueron causados por una sepa
de hongo de genero Phytophthora y luego bacterias saprofiticas
fueron aisladas desde los tejidos podridos.
¾ Sepas de Phytophthora presentes en los tejidos en frente de la línea de
pudrición en palmas afectados por la PC fueron aisladas e identificadas y
luego inoculaciones mecánicas de la misma sepa han producido
síntomas de pudrición en las flechas de palmas jóvenes sanas. Según la
interpretacion del documento, hecha por el autor de esta intervención,
la condición de PC completo con pudrición hasta el meristemo, no fue
inducido por medio de inoculaciones mecánicas.
¾ Los resultados de este trabajo tienen muchas similitudes con los
ensayos de Duff en los años 1960s en el Congo donde la bacteria
saprofitica Erwinia fue aislada desde los tejidos en frente de la línea de
pudrición. Martínez et.al. han llegado al mismo tipo de conclusión y
usando metodologias similares a las de Duff pero con un hongo como
causante.
¾Erwinia y Phytophthora son organismos muy comunes en la microflora
natural de las plantaciones en África y América.
Revista Palmas Edición Especial 2008
106
Los Postulados de Koch
La palabra desorden es usada en esta presentación
porque todavía no hay ninguna prueba (desde
~1920 hasta la fecha) que concuerde
satisfactoriamente con los cuatro postulados de
Koch (versión moderna) de que la pudrición de
cogollo de la palma de aceite es una enfermedad
causada, en la forma clásica y en primera instancia,
por un organismo microbiológico
107
Los Postulados de Koch
Los cuatro postulados son el método científico aplicado a la
pathobiologia. Como tal, sin la estricta concurrencia la
pathobiologia se convierte en un arte y no una ciencia:
¾ 1.
El patógeno es asociado estrictamente y siempre con la enfermedad
en todas las plantas enfermas, absolutamente sin excepciones.
¾ 2. El patógeno, como potencial agente causante, debe ser aislado desde
las plantas con los síntomas y establecido en cultura pura. Esto puede
ser difícil con parásitos obligados, pero las metodologías modernas han
ido evolucionando para satisfacer este requisito.
¾ 3. Las plantas sanas de prueba deben ser de la misma especie y
cultivo, y la inoculación de una planta sana debe reproducir exactamente
los síntomas iguales. Esto puede ser difícil cuando el organismo es
aislado de un cultivo desconocido. El completo rango de síntomas se debe
reproducir idénticamente a la planta enferma inicial, tomando en
consideración las diferencias entre la planta inicial y la planta de prueba,
el ambiente y la salud del inoculo.
¾ 4. El patógeno debe ser re aislado de la planta inoculada y la identidad
confirmada como iguales a la aislante original. El organismo recuperado
debe ser idéntico al aislante original, sin ninguna excepción.
En el caso de PC las diferentes causas provisionalmente identificadas
108
desde 1964 no pasan del primer postulado.
Permitanme una
pregunta?:
Por qué en general la
PC es un problema
más que todo en
palmas jóvenes de
menos de ~10 años
en casi todas las
regiones donde PC
es un problema
serio?; las palmas
más maduras en
general tienen
menos indicaciones
de la condición?
Plantación de Teneras: Palmas saludables de >10 años, índice de área foliar >5 m2/m2,
>90% intercepción de radiación fotosintética, raíces superficiales explorando toda la
plantación en los primeros 20 cm, las 26-28 hojas viejas anuales (mas las que están
acumuladas del pasado) en descomposición ~lenta en la calle intermedia con ~100% del
Ca y otras nutrientes como P, K, y Mg en reciclaje, la competencia para nutrientes
desde las especies del sotobosque casi no existen y por supuesto por razón de todos
estos factores, hay suficiente calcio para el meristemo.
109
¾ Sin la debilidad de las células del meristemo
no hay PC
¾Sin los omnipresentes microorganismos
no hay pudrición
Según este hipótesis la debilidad es causada
primordialmente por falta de suficiente flujo unidireccional
de calcio durante momentos críticos en el desarrollo y
crecimiento del meristemo (el único) en las palmas
afectadas y la severidad depende del nivel de aluminio en
la solución del suelo superficial donde esta la gran mayoría
de las raíces y hasta ~30 meses antes de
los primeros síntomas en las flechas. La variabilidad
espacial en los efectos es una reflexión de la variabilidad
edáfico
110
Mientras tanto el siguiente proceso esta en plena marcha
y la primera victima fatal son las palmas y casi fatal la
gente afrocolombiana de la región pacifica
Acidificación de los Suelos Palmeros
Condiciones ambientales apropiadas
pH <~5,0 en el estrato superficial, ambientes muy
húmedos con temperaturas tropicales, alto contenido de
la arcilla caolinita en superficie, bajo contenido de
material orgánico superficial (~1%), perfil del suelo
saturación para largos períodos, saturación de aluminio
>60% de CIC, y la práctica religiosamente del plateo.
111
En esta presentación argumento una hipótesis sobre la
causa fundamental, primordial y compleja
de la pudrición de cogollo
El Futuro
Las siguientes son las etapas sugeridas para la definición de
soluciones prácticas, económicas, sostenibles y rápidas
¾ Después de un proceso profundo de consulta, la próxima
etapa en este proceso es el conducto de algunos ensayos en
plantaciones comerciales afectadas en las 3 zonas en suelos
típicos susceptibles a la condición.
Con base en estos ensayos:
¾ La siguiente etapa es para definir unas nuevos
paradigmas agronómicos apropiados para suelos ácidos y
arcillosos con altos contenidos de aluminio soluble durante
períodos críticos en el ciclo productivo.
112
El autor de esta hipótesis quiere agradecer al
CIAT por esta oportunidad de presentar sus
ideas, las cuales espera tengan algún aceptación
en la comunidad palmera en Colombia y otros
países que también están sufriendo PC.
Muchas gracias a todos por su asistencia. Sus
comentarios serán muy bien venidos.
[email protected]
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