La función de los escarabajos del estiércol en

La función de los escarabajos del estiércol en

Los escarabajos
En México existen poco más de cuatrocientas
especies de escarabeidos y en Veracruz hay cerca
de ciento sesenta; de estas últimas alrededor
de unas setenta se alimentan de excremento,
por lo que son llamadas coprófagas. Sobre ellas
trata el presente libro, en especial aquellas que
se encuentran comúnmente en los potreros y
pastizales ganaderos alimentándose del estiércol
de las vacas.
La función de los escarabajos del estiércol en los pastizales ganaderos
La función de los
escarabajos
del estiércol en los
pastizales ganaderos
Imelda Martínez M. y cols.
15
La función de los
escarabajos
del estiércol en los
pastizales ganaderos
Imelda Martínez M.
Magdalena Cruz R.
Enrique Montes de Oca T.
Teresa Suárez L.
1
Gobierno del Estado de Veracruz
de Ignacio de la Llave
Javier Duarte de Ochoa
Gobernador del Estado de Veracruz
Adolfo Mota Hernández
Secretario de Educación
Xóchitl A. Osorio Martínez
Subsecretaria de Educación Básica
Denisse Uscanga Méndez
Subsecretaria de Educación Media Superior y Superior
Nemesio Domínguez Domínguez
Subsecretario de Desarrollo Educativo
Edgar Spinoso Carrera
Oficial Mayor
Instituto de Ecología, ac
Martín R. Aluja Schuneman Hofer
Director General
Miguel Rubio Godoy
Secretario Académico
2
La función de los
escarabajos
del estiércol en los
pastizales ganaderos
Imelda Martínez M.
Magdalena Cruz R.
Enrique Montes de Oca T.
Teresa Suárez L.
3
Coordinación para la Difusión
Departamento de Apoyo Editorial
Andrés Valdivia Zúñiga
Coordinador para la Difusión
Blanca Estela Hernández García
Jefa del Departamento
Elizabeth Polanco Galindo
Jefa de la Oficina de Colecciones
Fernando Moreno Díaz / Enrique A. Spinoso Echeagaray
Ma. Luisa Rosaura Landa Landero / Milena Gómez Castro
Apoyos Técnicos
Anaicté Barrios Chimal / Tania Hernández Basurto
G. Karina Morgan Hernández / Alán A. Cortés López
Corrección de Estilo
Jennefer Malpica Guzmán
Diseño de Portada y Formación
Sara del Carmen Solís Arroyo / Erick Quirós Reynoso / Laura Quetzalli
García Zamora / Juan Carlos Tejeda Smith / Reyna Velasco López
Captura
La función de los escarabajos del estiércol en los pastizales ganaderos
Primera edición: 2011
Serie: Para la docencia
ISBN 978-607-7536-16-1
D.R. © 2011 Secretaría de Educación de Veracruz
km 4.5 Carretera federal Xalapa-Veracruz
C. P. 91190, Xalapa, Veracruz, México.
Impreso en México
La función de los escarabajos del estiércol en los pastizales ganaderos es un texto
editado por la Secretaría de Educación de Veracruz del Gobierno del Estado de
Veracruz de Ignacio de la Llave. Toda la correspondencia dirigirla al Departamento
de Apoyo Editorial de la Coordinación para la Difusión, av. Araucarias núm. 5,
Edificio Orense II, tercer piso, Col. Esther Badillo, C. P. 91190. Tels. 01 (228)
813 98 61 y 813 99 44 (fax). Correo electrónico [email protected] El
contenido es responsabilidad de los autores. Se autoriza la reproducción parcial
o total del contenido, siempre y cuando se cite la fuente.
4
Agradecimientos
Al Dr. Gonzalo Halffter, distinguido académico en
los ámbitos nacional e internacional y fundador de
las Reservas de la Biosfera en México. Gracias por
enseñarnos a amar a los escarabajos.
A la Secretaría de Educación de Veracruz, al Instituto de
Ecología,
ac
y al Instituto Literario de Veracruz por su
apoyo.
Los autores
5
6
p.
9
Contenido
Introducción
13
Rasgos de los escarabajos
18
El comportamiento
23
Los escarabajos y los
químicos veterinarios y agrícolas
27
Los servicios ambientales que
prestan los escarabajos
29
Conservación
32
Actividades
37
Soluciones
39
Glosario
43
Bibliografía de consulta
49
Anexo fotográfico
7
8
Introducción
Los insectos forman parte de un grupo de animales
llamados artrópodos que representan poco más de la
mitad de todos los organismos vivos que se conocen en el
planeta, incluyendo a otros invertebrados y vertebrados,
además de plantas, hongos, algas, bacterias, etcétera.
Dentro del reino animal puede considerarse
que 3 de cada 4 especies son insectos, dicho de otra
forma, representan 75% del total de la fauna hasta ahora
conocida (Fig. 1). Se ha calculado que pueda haber hasta
diez o más millones de especies de insectos, actualmente
se tiene noticia de poco más de un millón, el resto aún es
desconocido para la ciencia.
Los insectos presentan una gran diversidad en su
morfología, alimentación y reproducción, por ello pueden
vivir en una variedad de ambientes y hábitats, desde
el nivel del mar hasta los glaciares, en todos los tipos
de vegetación y bajo distintas condiciones climáticas.
Por varias razones relacionadas con la evolución en su
tamaño, anatomía, forma de reproducción y desarrollo,
gran variabilidad e innumerables adaptaciones son un
grupo muy exitoso, esto se nota en las diferentes formas
que conocemos.
9
escarabajos,
catarinas,
gorgojos,
luciernagas
plantas con flor
pasto, maíz,
helechos
Plantas
hongos
mariposas,
polillas
Artrópodos
algas, bacterias
Otros
animales
amibas
hormigas,
avispas,
abejas
mamíferos,
peces, aves
lombrices,
medusas
moscas,
mosquitos
caracol,
almejas
camarón
araña
chinches
cigarras, piojos,
chapulines
Fig. 1. Muestra las proporciones del número de los seres vivientes en la Tierra. Tomado y modificado de Daly,
H. V., J. T. Doyen & A. H. Purcell. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity. Oxford University Press,
Inc. 2a. Ed. 680 pp.
La variedad de insectos más comunes, como libélulas,
chinches, moscas, mosquitos, abejas, avispas, hormigas,
mariposas y escarabajos (Daly et ál., 1998) se ve reflejada
en el papel ecológico que tienen en la naturaleza, porque
son elementos del equilibrio de las comunidades y los
ecosistemas al formar parte de las cadenas tróficas
y los ciclos de la materia, ya sea como depredadores
o presas, e incluso como recicladores de nutrientes.
También participan a través de la interacción con muchas
plantas y animales, como agentes polinizadores y
vectores transmisores de enfermedades.
Por lo anterior hay especies que tienen importancia para el ser humano debido a las funciones que
desempeñan en los campos de cultivo (agrícola), en los
bosques (forestal), para el ganado (pecuaria), o bien para
las personas (médica). Dichas funciones tienen un efecto
10
positivo o benéfico, como sería el caso de los especímenes
utilizados para el control biológico, los polinizadores y los
descomponedores de la materia orgánica. Pero también
pueden tener un efecto negativo o perjudicial, como por
ejemplo el que ocasionan las especies plaga o aquellas
que participan en la transmisión de enfermedades.
En los insectos, el grupo que tiene el mayor
número de especies son los Coléopteros, entre
ellos están agrupados las catarinas, los gorgojos, las
luciérnagas, los maquech, los cocuyos y muchos otros,
pero los escarabajos se encuentran en más cantidad
(Morón, 2004).
De acuerdo con la clasificación científica, en
sentido más estricto, los escarabajos son los llamados
lucánidos, pasálidos, escarabeidos y melolóntidos, y son
conocidos popularmente en México como temayates,
mayates, rodacacas, ronrrones, toritos, elefantitos, gallinas
ciegas, cornudos y otros más, según la región donde vivan
(Morón, 2004).
Los escarabajos se agrupan en la familia
Scarabaeidae que tiene tres subfamilias: Scarabaeinae,
Aphodiinae y Geotrupinae. Casi todas las especies
de Scarabaeinae, que es la subfamilia más numerosa,
se encuentran en regiones tropicales y subtropicales,
mientras que la mayoría de las otras dos subfamilias
habitan en regiones templadas y frías (Morón, 2003).
Los escarabajos son recicladores de basura de
nuestro entorno, con lo que contribuyen a mantener
limpio el planeta. Comen excremento, carroña, plantas
muertas e incluso hongos.
11
Los más primitivos aparecieron hace aproximadamente doscientos millones de años, se han encontrados fósiles que demuestran que se alimentaban de
excremento de dinosaurio (Fig. 2, anexo). Estos insectos
debido a su tamaño, abundancia y belleza siempre han
atraído la atención del hombre, por lo que ambos seres
han interactuado desde hace siglos. Los escarabajos
forman parte de la religión, el folclore y la medicina
natural o étnica y usados como alimento, adornos y
emblemas. Los antiguos egipcios, hace más de tres mil
años, veneraban al escarabajo sagrado empujando su
bola de excremento, esto era el símbolo terrestre del
dios Khépri (representado por el insecto) escoltando al
Sol (simbolizado por la boñiga o excremento de ganado
vacuno) en su jornada diaria a través del cielo. Hoy en
día se conservan amuletos, magníficas joyas en oro y
piedras preciosas de esa época (Fig. 3, anexo). En Laos,
los coprófagos fueron usados como medicina para
la diarrea, en China se utilizan para el tratamiento del
cáncer y en varios países de América del Sur se emplean
como alimento o adornos (Cambefort, 1994).
En México existen poco más de cuatrocientas
especies de escarabeidos y en Veracruz hay cerca de
ciento sesenta; de estas últimas alrededor de unas
setenta se alimentan de excrementos, por lo que son
llamadas coprófagas. Sobre éstas trata el presente libro,
en especial aquellas que se encuentran comúnmente en
los potreros y pastizales ganaderos alimentándose del
estiércol de las vacas.
12
Rasgos de
los escarabajos
Se caracterizan por tener el primer par de alas muy
endurecido que forma un estuche protector para las
alas membranosas y las partes blandas del dorso del
abdomen. Su forma varía de acuerdo con su sexo y el
grupo al cual pertenecen. En general el cuerpo tiene
tres regiones: la cabeza, el tórax y el abdomen (Ratcliffe
et ál., 2002) (Fig. 4). La cabeza es pequeña y tiene un
par de mandíbulas y un par de maxilas como apéndices
masticadores que le sirven para comer. Un par de antenas
lameladas, designadas así porque terminan en pequeñas
láminas o plaquitas denominadas lamelas, que son
órganos sensoriales que perciben tanto las condiciones
del ambiente como los olores del alimento. Y poseen
un par de ojos compuestos, cada ojo corresponde a
una agregación de varios cientos de unidades visuales
designadas omatidias, cada una de las cuales se
encuentra en una foseta, es decir, una de las divisiones
de la córnea. Su tórax está dividido en tres partes cada
una con un par de patas. La primera, protórax, es grande
y en ocasiones tiene cuernos, tubérculos y fosetas. La
segunda, mesotórax, es pequeña y se compone por
un par de alas endurecidas o élitros, y la tercera es un
segundo par de alas membranosas. Su abdomen está
formado por ocho segmentos más o menos móviles que
terminan en una placa pigidial que cubre el orificio anal y
las aberturas genitales.
13
Vista dorsal
antena
clípeo palpo maxilar
ojo
cabeza
patas
anteriores
pronoto
escutelo
patas
medianas
abdomen
élitro
patas
posteriores
ala
membranosa
Fig. 4. Esquema de un escarabajo morador, Planolinellus vitattus,
mostrando las principales regiones y estructuras externas.
Vista ventral
14
En muchos tipos de escarabajos existe lo que se conoce
como dimorfismo sexual —es decir, se pueden diferenciar
morfológicamente y a simple vista las hembras y los
machos—, generalmente los machos presentan vistosos
cuernos y en ocasiones son muy largos. En cambio hay
especies en las cuales no se puede distinguir el macho
de la hembra (Fig. 5, anexo).
Los escarabajos del estiércol presentan diversos
colores: negro, café, verde con tonalidades metálicas
e iridiscencias doradas o rojizas y con aspecto mate o
brilloso. Miden desde poco más de 1 milímetro hasta 6 ó
7 centímetros. Son de forma generalmente redondeada
y cóncava, aunque también hay alargados y más o
menos planos (Halffter y Edmonds, 1982; Ratcliffe et ál.,
2002; Morón, 2004). Se distribuyen según la altitud y no
todas las especies se encuentran en todos los sitios. Si
se toma como referencia la zona centro del estado de
Veracruz, las que hay en las zonas frías y altas (hacia las
partes altas de las laderas del Cofre de Perote) no son
las mismas que se ubican en los pastizales ganaderos
de Xico o de Acajete (en la zona templada), o en la zona
tropical de Palma Sola (Figs. 6, 7 y 8, anexo).
Estos coleópteros viven la mayor parte de su
vida enterrados en el suelo de potreros y bosques.
Generalmente, cuando caen las primeras lluvias del año,
salen del suelo y vuelan buscando alimento hasta que
encuentran las boñigas mediante los receptores olfativos
que poseen en sus antenas. Pueden volar varias decenas
de metros y aterrizar en la masa de excremento para
comer o para encontrar pareja y así reproducirse (Halffter
15
y Edmonds, 1982; Morón, 2004). Según su horario de
actividad existen especies que están activas durante el
día, las diurnas, y otras que lo están por la noche, las
nocturnas (Montes de Oca y Halffter, 1995).
Los escarabajos del estiércol, conocidos también
como rodacacas, caqueros o peloteros, son llamados
así porque tanto los adultos como los individuos en
desarrollo se alimentan de excrementos de grandes
herbívoros, como las vacas. Los que viven en los pastizales
ganaderos encuentran su alimento más fácilmente, ahí la
mayoría de ellos ayuda a limpiar el pasto al enterrar el
estiércol y usarlo para alimentarse y reproducirse.
Cuando lo hacen, estos insectos favorecen la
descomposición y desintegración de la boñiga, ya sea
directamente a través de su consumo o bien, indirectamente, influyen en sus propiedades físicas y químicas.
El rompimiento y aireación de la materia fecal acelera el
metabolismo microbiano con lo que ésta se descompone.
De este modo también se liberan más fácil y rápidamente
compuestos que pasan a formar parte del suelo como
fósforo, potasio, amoniaco, nitrógeno y carbono. Estos
químicos, además de enriquecer las propiedades del
suelo, mantienen su composición y estructura, así como
su capacidad de retención de aire y agua, lo que lo hace
más fértil (Nichols et ál., 2008).
Por otra parte, al utilizar y ayudar a desintegrar
el estiércol (Fig. 9, anexo), los escarabajos destruyen los
huevecillos de otros organismos que pueden ser nocivos,
como son los helmintos (gusanos parásitos) y nematodos
(gusanos redondos), que perjudiquen la salud del ganado
16
y el desarrollo de flora u otro tipo de fauna. También
impiden que algunas especies de moscas pongan sus
huevecillos en el excremento y con ello disminuyen sus
poblaciones y evitan que afecten seriamente a las vacas
y otros animales, y por consecuencia a los humanos
(Halffter y Mathews, 1966).
Los escarabajos son potenciales dispersores
secundarios, ya que pueden enterrar de 6 a 95% de las
semillas que se encuentran en el estiércol, lo que es
particularmente importante en áreas tropicales donde
antes existían extensiones de selva y que ahora se
han convertido en pastizales inducidos o en potreros.
Así, la actividad de algunas especies contribuye a la
movilización, germinación y regeneración de ciertas
especies vegetales propias de las selvas.
De tal manera que brindan servicios ambientales
por estar involucrados en el soporte y mantenimiento del
suelo de los pastizales, en la regulación y la supresión
de plagas y vectores de enfermedades, así como en
la dispersión de semillas y en el mantenimiento del
equilibrio ecológico de los pastizales ganaderos (Nichols
et ál., 2008).
El enterramiento del excremento llevado a cabo
por los escarabajos ayuda de una u otra forma a proveer
un ambiente más saludable para los herbívoros que
se alimentan del pasto, lo que se refleja en una mejor
calidad de carne y leche para el consumo humano. Dicha
actividad los convierte en elementos muy importantes
para la economía en las áreas ganaderas, como en el estado de Veracruz que tiene más de 50% de su superficie
17
dedicada a esta actividad y es considerado como el
primer productor de carne, además de ocupar el quinto
lugar de producción de leche en el ámbito nacional.
Los efectos de la actividad de los lucánidos
del estiércol en los pastizales ganaderos deberían ser
apreciados y valorados en términos económicos. Si esto
se lograra, los ganaderos podrían disminuir y regular el
uso de sustancias químicas nocivas que dañan a estos
animales, a los pastizales y al hombre mismo, así como
medir la calidad del entorno ambiental y de los productos
del ganado (Martínez y Lumaret, 2006). Para ello es
necesario que conozcamos un poco acerca de la forma
en que viven y cómo se reproducen.
El comportamiento
Los escarabajos del estiércol adultos se alimentan de
la suspensión líquida del excremento que contiene
microorganismos como bacterias y hongos, mientras
que las larvas comen los restos sólidos de las plantas que
no fueron digeridas por las vacas.
Tanto para la alimentación como para la reproducción, los escarabeidos manipulan el estiércol de tal
manera que de acuerdo con este comportamiento se
pueden formar tres grupos: los rodadores, los cavadores
y los moradores (Fig. 10, anexo).
Los rodadores forman una bolita de estiércol
en la masa de boñiga, la cual ruedan con las patas
traseras, apoyándose en el suelo con las delanteras, así
18
recorren desde algunos centímetros hasta varios metros
para alejarse de la materia fecal y evitan que otros
escarabajos le quiten su bola. Esta actividad la hacen
individualmente durante la alimentación para madurar
sexualmente o en parejas de macho y hembra maduros
para la reproducción.
Los cavadores elaboran túneles en el suelo por
debajo de la masa de excremento y en el fondo de cada
túnel lo almacenan para poder utilizarlo sin tener que
alejarse mucho de la boñiga. Los túneles pueden ser
cortos, de algunos centímetros, o largos, de más de un
metro, y suelen presentar una o varias ramificaciones. La
elaboración de los túneles y el enterramiento lo realizan
por individuo o en parejas.
Por último, los moradores no hacen bolitas ni se
entierran, se quedan en ciertas partes de la boñiga o entre
ésta y la superficie del suelo, dentro de una cámara.
El ciclo de vida de los escarabajos incluye la
formación de una pareja de macho y hembra (Fig. 11,
anexo) para hacer bolas o masas nido de estiércol o
galerías con éste, ambos la cuidan para que la hembra
ponga un huevo y durante el desarrollo se transforma en
larva, la cual comerá el excremento que fue enterrado,
después se vuelve una pupa similar a un capullo de
mariposa para al final convertirse en adulto, mediante
el proceso de metamorfosis. A partir de los adultos
comienza otro ciclo de vida (Halffter y Edmonds, 1982),
(Fig. 12).
La fecundidad, o el número de huevos que ponen
las hembras, de estos escarabajos es la más baja que se
19
conoce en insectos. Por ejemplo, el Digithonthophagus
gazella es la especie de más alta fecundidad, puede
poner de 80 a 90 huevos en su vida, en cambio el
Cephalodesmius armiger pone un sólo huevo en su vida.
Debido al comportamiento reproductor tan
elaborado y cuidado que presentan estos escarabajos,
todos los huevos llegan al final del desarrollo, es decir,
hasta adulto.
En general, la vida de las hembras y los machos
está limitada a un periodo anual de reproducción. Esta
época se presenta en la mayoría de las especies durante
el verano cálido y húmedo, el resto del año los estados en
desarrollo o los adultos jóvenes permanecen enterrados
en diapausa, hasta la siguiente temporada de lluvias.
Emergen del suelo con las primeras lluvias, maduran, se
reproducen y mueren dejando la descendencia para el
siguiente año.
El comportamiento reproductor es muy variado
y complejo en este grupo de insectos. Las parejas de
las especies rodadoras elaboran bolas de estiércol que
ruedan hasta el nido (Fig. 12), donde la hembra pone
un huevo en cada una para hacer una bola nido, masa
nido o cámara de puesta. Los nidos pueden tener de 1
a 8 bolas nido según la especie. Los cavadores entierran
excremento en los túneles y la hembra manipula una
parte de él donde deposita un huevo para convertirla en
masa nido. Según la especie, pueden poner de uno a
varios huevos en cada galería.
20
A)
adulto
pupa
larva 1
imago
huevo
larva 2
larva 3
2 mm
Fig. 12. Ciclo de vida de A) una especie moradora, Planolinellus
vitattus, y B) una especie rodadora, Canthon indigaceus.
B)
pareja
rodando
boñiga
regreso a
la boñiga
pareja
enterrando
la bola
nido
terminado
macho
se va
hembra
oviponiendo
21
En algunas especies rodadoras y cavadoras, la madre o
los dos padres cuidan el nido hasta la emergencia de
la nueva generación. Las hembras moradoras (Fig. 12)
elaboran una cámara de puesta entre el estiércol o entre
éste y el suelo, y ahí depositan uno o varios huevos,
según sea el tipo.
En cada masa nido el huevo se desarrollará
pasando hasta imago o adulto joven (Fig. 13). El tiempo
de desarrollo varía entre las especies, pero va de un mes
hasta un año. Cuando el imago emerge se alimenta para
madurar y después se reproduce (Martínez, 1992, 2005;
Martínez et ál., 1998; Martínez y Cruz, 2002; Cruz et ál.,
2002; Martínez y Suárez, 2006; Trotta et ál., 2007).
L
H
A
eh
es
moradores
bn
H
rodadores
mn
cavadores
Fig. 13. Desarrollo preimaginal en especies de escarabajos del estiércol moradoras,
cavadoras y rodadoras (A, adulto joven antes de emerger; bn, bola nido; eh,
estiércol húmedo; es, estiércol seco; H, huevo; L, larva; mn, masa nido).
22
Los escarabajos y los químicos
veterinarios y agrícolas
Los escarabajos estercoleros y los químicos empleados
en las áreas ganaderas para obtener mejores resultados
económicos están muy relacionados. En los ranchos ganaderos veracruzanos se usan varios productos químicos
de control, como los desparasitantes para los parásitos
internos del ganado, insecticidas para los parásitos externos y herbicidas para regular las malas hierbas en el
pastizal, sin mencionar los antibióticos (Martínez y Lumaret, 2000; Martínez y Cruz, 2009), (Fig. 14, anexo).
En las zonas ganaderas de Veracruz, y posiblemente
en
todo
México,
los
desparasitantes,
insecticidas y herbicidas más usados son los más tóxicos.
Los efectos ecotóxicos de los residuos de esos químicos
producen modificaciones en el equilibrio de los sistemas
de pastizales, disminuyendo ciertos procesos biológicos y
seguramente eliminando o haciendo menor el número de
la fauna de este ecosistema, principalmente escarabajos
del estiércol, otros insectos y quizá las lombrices de
tierra, todo ello le ocasiona pérdidas económicas a
los ganaderos (Lumaret y Martínez, 2005; Martínez y
Lumaret, 2006).
23
Este desequilibrio en el entorno ambiental
incluso podría estar afectando a la población humana, ya
que se conoce que los residuos de algunos insecticidas
y herbicidas de los más usados en la entidad producen
mutagénesis, cáncer, esterilidad y, en ocasiones, la
muerte en cangrejos, moscas, ratas, ratones y el propio
hombre.
La mayoría de los ganaderos del país desconoce
el importante papel que desempeñan los escarabajos
coprófagos en sus pastizales al enterrar el estiércol. Si
no se encuentran estos animales, aumenta el gasto de
los ganaderos en productos químicos para mantener la
productividad del ganado y del pastizal, así como el que
se tiene que hacer por pago de la mano de obra de los
peones para eliminar la materia fecal que queda sobre
el suelo.
Cuando no hay escarabajos coprófagos, el
excremento queda sobre el pastizal (Fig. 15, anexo),
lo quema y no es aprovechado por el ganado, lo cual
sucede ya en varias zonas ganaderas de Veracruz. En
ciertos lugares, el estiércol que queda en la superficie
es dispersado por los trabajadores sobre el pastizal para
facilitar su desintegración, en otros lo retiran o lo dejan
sobre la superficie.
Para reducir la acumulación de boñiga en los
pastizales, en varios países se han introducido algunas
especies de escarabajos estercoleros, en su mayoría
africanas. En Australia a finales de la década de 1960
y principios de la de 1970, el estiércol acumulado en
los pastizales de uso ganadero impidió el crecimiento
24
del pasto y disminuyó su productividad, de tal manera
que grandes extensiones quedaron económicamente no
rentables y aumentó significativamente la abundancia
de parásitos y plagas del ganado. Como los escarabajos
coprófagos nativos no pudieron hacer desaparecer
la totalidad del excremento, se introdujeron varias
especies africanas coprófagas. En este país les costó
tanto restablecer el equilibrio ecológico de los pastizales
que en la actualidad se cuida mucho a los escarabajos,
incluso existen anuncios para solicitar su protección
(Fig. 16, anexo). Esto mismo ocurrió en el sur de
Estados Unidos de América, donde se introdujeron en la
década de 1970 las especies africanas que habían dado
mejor resultado en Australia.
No obstante, a pesar de que estas introducciones
parecen una solución práctica y útil económicamente a
mediano o largo plazos, el costo económico fue excesivo
y el costo biológico de la introducción de fauna exótica
pudo ser extremadamente alto. Algunas de las especies
introducidas en Texas, Arizona, Nuevo México y California
se han dispersado y expandido en nuestra República y en
la actualidad se encuentran en casi todos los países de
Latinoamérica, incluyendo islas del mar Caribe (Montes
de Oca y Halffter, 1998).
En los pastizales de México coexisten las especies
que fueron introducidas con las especies nativas, y no se
sabe con certeza aún si han podido desplazar o provocar la
desaparición de éstas últimas (Montes de Oca, 2001; Lobo
y Montes de Oca, 1994; Montes de Oca y Halffter, 1995).
25
Por otro lado, cuando el estiércol del ganado no
es incorporado al suelo y se encuentra en exceso sobre
la superficie, se altera el ciclo del carbono y se libera
dióxido de carbono y metano, lo cual tiene relación
directa con el efecto invernadero y el cambio global
(Flannery, 2007).
Actualmente es un hecho científico que el clima
del planeta se está alterando de manera importante,
esto se conoce como cambio climático global, su
resultado será un aumento en la concentración de gases
invernadero como dióxido de carbono, metano, óxidos
nitrosos y clorofluorocarbonos. Estos gases atrapan una
gran y creciente parte de radiación infrarroja terrestre,
lo que aumenta la temperatura de la Tierra. El efecto
invernadero y el calentamiento global están modificando
la precipitación global y las corrientes marinas.
Después del dióxido de carbono, el metano es
el gas invernadero más importante. Lo crean microorganismos que se crían en entornos carentes de oxígeno,
como charcas y depósitos de agua estancada, por lo
que abundan en los pantanos. Dado que es un producto
de los sistemas en descomposición, también se libera
del estiércol vacuno que no es enterrado y pasa a la
atmósfera. Aunque en ésta sólo se encuentran 1.5
partes de metano por millón, su concentración se ha
duplicado a lo largo de los últimos siglos. Este gas es
sesenta veces más poderoso que el dióxido de carbono
para retener calor, aunque por suerte dura menos años
en la atmósfera. A pesar de eso, se estima que provocará
de 15 a 17% de todo el calentamiento global —en este
siglo— (Flannery, 2007).
26
Del total mundial, la producción de metano
derivada del excremento del ganado representa alrededor
de 1% (Jacobs, 1993) y aunque parece poca la actividad de los escarabajos al enterrar las grandes cantidades
del estiércol del ganado, disminuye su liberación. Esto
constituye la aportación de estos insectos para reducir sus
efectos negativos en la atmósfera de nuestro planeta.
Los servicios ambientales
que prestan los escarabajos
Una res adulta puede producir 12 boñigas al día de casi
4 kg cada una, lo cual significa que cada res, diariamente, deposita sobre el pasto casi 50 kg de estiércol. Si
una boñiga de aproximadamente 30 cm de diámetro
cubre una superficie de pasto de 0.09 m2, 12 al día de
cada vaca cubrirían 1.08 m2 del pastizal. En un rancho
con 100 vacas, el estiércol evacuado por día abarcaría
una superficie de 108 m2. En una semana serían 756 m2
de pasto cubierto por excremento y en poco más de 10
semanas las boñigas de ese número de vacas cubrirían
casi una hectárea.
La superficie cubierta con el estiércol se pierde,
además el pasto localizado a su alrededor tampoco es
aprovechado porque deja de ser apetecible para el ganado.
Esta superficie de rechazo puede variar entre 6 y 12 veces
más que el área cubierta por materia fecal, lo que
representa aproximadamente 10 hectáreas de pastizal
que hipotéticamente no utilizaría el ganado en 10 semanas
27
(McKinney y Morley, 1975). El pasto no consumido se
traduce en pérdidas económicas para los ganaderos
debido a la baja en la producción de carne y leche para la
alimentación humana (Anderson et ál., 1984).
La actividad de limpieza del pastizal por los
escarabajos al enterrar el estiércol se da dependiendo
del tamaño y la abundancia de las especies, que varía
según la época del año y la hora del día. Generalmente
los especímenes grandes se presentan en menor
número que los pequeños pero son más eficientes.
Las especies cavadoras grandes pueden enterrar de
10 a 500 gr por individuo (Anduaga y Huerta, 2007). Si
consideramos que una boñiga pesa 4 kg en promedio,
se necesitarían aproximadamente 10 individuos para
enterrarla toda. Pero si los lucánidos son pequeños para
hacerlo, se requerirían muchos más insectos. Así, el
tiempo de enterramiento variará de unas horas a 2 ó 3
días dependiendo la especie, su tamaño y el número de
escarabajos que lleguen a utilizarla.
En 2006, en Estados Unidos de América se
estimó que los escarabajos coprófagos ahorraban a los
ganaderos aproximadamente 380 millones de dólares al
año, repartidos en 120 millones para limpieza del pastizal,
60 millones para evitar la volatilización del nitrógeno, 70
millones para control de parásitos y 130 millones para
control de las moscas (Losey y Vaughan, 2006). No hay
datos disponibles de este tipo sobre México, sin embargo,
tomando en cuenta la actividad ganadera existente en el
país, sus diferentes modalidades y las variadas regiones
28
en que se lleva a cabo, se puede suponer que estos
costos deben ser proporcionalmente altos.
Conservación
Es necesario cuidar el entorno ambiental y conservar a los
escarabajos estercoleros porque son buenos indicadores
del estado de salud de un pastizal, por su importancia
económica en los terrenos ganaderos y por el papel
que juegan para disminuir la cantidad de emisiones de
metano del estiércol no enterrado y, en consecuencia,
de los efectos de estos gases en la atmósfera de nuestro
planeta.
Para conservar estas especies benéficas es
necesario conocer su abundancia, diversidad y fenología,
para después poder establecer programas calendarizados
de aplicación de vermicidas, insecticidas, herbicidas y
antibióticos, así como usar los químicos que sean menos
nocivos y aplicar las dosis mínimas necesarias.
Por otra parte, sería conveniente indagar el
estado de salud de los trabajadores de los ranchos que
estén en contacto con los herbicidas e insecticidas,
principalmente, para determinar posibles daños a la
salud. Por ello debe ser imperante seguir las normas de
aplicación, legislar la venta y el uso de dichos productos
químicos, y tomar las precauciones necesarias para el
empleo de estas sustancias tóxicas.
29
En Francia, por ejemplo, son necesarias las
autorizaciones oficiales para poner en el mercado los
productos veterinarios, a los cuales les hacen un estudio
previo de su impacto sobre la fauna de insectos no
blanco del ecosistema, usando principalmente a los
escarabajos, y a partir de esto se definen las normas
oficiales para el uso y la aplicación adecuados de los
productos veterinarios autorizados en los pastizales
ganaderos y en los parques nacionales.
Los efectos tóxicos o no tóxicos de algunas sustancias desparasitantes comercializadas actualmente
son conocidos, pero para los insecticidas y los herbicidas
los datos son fragmentarios o inexistentes. En México
no se ha estudiado nada sobre los efectos ecotóxicos de
los desparasitantes, insecticidas y herbicidas, menos
de los antibióticos. La Ecotoxicología, que estudia los
efectos ocasionados por los agentes contaminantes sobre
la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas, es
una nueva área de investigación en la que hay mucho
por hacer.
Por su importancia biológica, ecológica, económica y cultural, los escarabeidos estercoleros han sido
objeto de estudio de muchos investigadores en diferentes países como Francia, España, Finlandia, Estados
Unidos de América, Sudáfrica y Australia. Cabe resaltar
que en México, en el Instituto de Ecología, ac, de Xalapa,
Veracruz, se encuentra el grupo más importante y
numeroso de investigadores que estudia estos insectos.
La toma de conciencia sobre el cuidado del
entorno ambiental y de los escarabajos es un asunto que
30
debe involucrar y sensibilizar a la población humana en
general, sobre todo a los investigadores, los legisladores
y a las empresas que comercializan los productos
químicos usados en la ganadería.
31
Actividades
Sopa de letras
Encuentra en la sopa las palabras que están listadas
abajo.
P
M
E
P
A
S
R
E
P
R
D
U
C
C
I
O
N
N
A
D
R
E
C
I
S
C
A
R
B
A
D
C
E
O
O
T
S
T
S
P
L
P
E
E
Z
D
O
R
O
R
T
I
E
A
T
T
I
K
E
S
U
E
L
O
L
I
L
A
C
R
T
I
I
O
S
C
W
Q
F
O
C
W
B
Ñ
R
A
I
N
G
E
Z
X
I
A
S
H
I
Y
T
O
S
B
T
A
A
R
R
A
A
E
S
O
C
C
A
V
Ñ
A
O
N
E
S
E
C
N
Z
L
J
B
V
S
Z
A
I
D
L
E
S
P
S
O
A
M
A
P
C
J
L
Ñ
C
G
I
T
M
A
C
I
L
R
B
R
L
A
R
V
A
A
A
C
S
I
W
R
U
R
A
N
C
D
V
A
Z
O
T
E
I
S
L
P
F
E
R
T
I
L
I
D
A
D
R
O
T
T
R
A
U
I
A
B
U
N
D
A
N
C
I
A
M
E
C
F
D
A
C
T
M
A
R
T
I
S
I
D
R
R
R
E
Y
M
S
S
A
R
M
A
T
E
R
N
I
I
U
B
S
S
E
R
E
P
R
O
D
C
O
S
A
S
N
V
M
N
F
O
G
B
B
E
S
N
I
T
I
G
C
O
R
A
I
E
R
S
A
N
V
P
A
S
T
O
R
E
O
K
O
L
K
E
A
C
O
P
R
O
F
A
G
O
L
A
R
V
E
W
Abundancia
Alimentación
Boñiga
Bosque
Ciclo
Coprófago
Escarabajo
Especie
Estiércol
Fertilidad
Insecticidas
Larva
Materia
Orgánica
32
Pastizal
Pastoreo
Reproducción
Suelo
Vaca
Armar figuras
Partes del escarabajo: 1, cabeza; 2, antenas; 3, ojos;
4, tórax; 5, abdomen; 6 y 7, alas membranosas; 8 y 9,
patas delanteras; 10 y 11, patas medias; 12 y 13, patas
traseras; 14 y 15, élitros; y 16, cuerno (macho).
Instrucciones:
A) Saca fotocopia de los escarabajos hembra y macho.
B) Colorea cada escarabajo de la siguiente manera:
La cabeza (1), el tórax (4), el abdomen (5) y los élitros
(14 y 15) de color verde oscuro. Las antenas (2), los
ojos (3) y las patas (8, 9, 10, 11, 12 y 13) de color
café. Las alas (6 y 7) de color amarillo. Sólo en el caso
del macho el cuerno (16) de color negro.
C) Recorta todas las piezas del escarabajo.
D) Pégalas siguiendo el orden de los números que se
encuentran en cada una de las pestañas: las patas
delanteras pégalas en el pronoto; las patas medias
y traseras en el abdomen. Las alas membranosas
sobre la parte media del abdomen, una a cada lado y
dóblalas en tres. Pega los élitros encima de las alas.
33
Escarabajo hembra
2
1
3
6
4
5
7
13
9
15
8
12
10
14
11
34
Escarabajo macho
2
1
16
3
13
12
4
15
14
5
10
11
6
8
7
9
35
Laberinto
Ayuda al escarabajo pelotero a encontrar el nido para
colocar su bola de estiércol.
36
Soluciones
P
M
E
P
A
S
R
E
P
R
D
U
C
C
I
O
N
N
A
D
R
E
C
I
S
C
A
R
B
A
D
C
E
O
O
T
S
T
S
P
L
P
E
E
Z
D
O
R
O
R
T
I
E
A
T
T
I
K
E
S
U
E
L
O
L
I
L
A
C
R
T
I
I
O
S
C
W
Q
F
O
C
W
B
Ñ
R
A
I
N
G
E
Z
X
I
A
S
H
I
Y
T
O
S
B
T
A
A
R
R
A
A
E
S
O
C
C
A
V
Ñ
A
O
N
E
S
E
C
N
Z
L
J
B
V
S
Z
A
I
D
L
E
S
P
S
O
A
M
A
P
C
J
L
Ñ
C
G
I
T
M
A
C
I
L
R
B
R
L
A
R
V
A
A
A
C
S
I
W
R
U
R
A
N
C
D
V
A
Z
O
T
E
I
S
L
P
F
E
R
T
I
L
I
D
A
D
R
O
T
T
R
A
U
I
A
B
U
N
D
A
N
C
I
A
M
E
C
F
D
A
C
T
M
A
R
T
I
S
I
D
R
R
R
E
Y
M
S
S
A
R
M
A
T
E
R
N
I
I
U
B
S
S
E
R
E
P
R
O
D
C
O
S
A
S
N
V
M
N
F
O
G
B
B
E
S
N
I
T
I
G
C
O
R
A
I
E
R
S
A
N
V
P
A
S
T
O
R
E
O
K
O
L
K
E
A
C
O
P
R
O
F
A
G
O
L
A
R
V
E
W
37
38
Glosario
Artrópodos. Grupo de animales invertebrados que
tienen una cubierta dura llamada cutícula que sirve
como exoesqueleto, además de tener muchos pares de
patas y otros apéndices articulados. Ejemplo: cangrejos,
camarones, arañas, alacranes, ácaros, ciempiés, milpiés
e insectos.
Atmósfera. Capa de aire que rodea la Tierra.
Bola nido. Bola de estiércol que hacen los escarabajos
coprófagos para poner un huevo.
Cambio climático global. Cambio en los patrones del
clima por alteraciones en las variables meteorológicas.
Carroña. Carne de animales muertos, podrida.
Ciclo de vida. Etapas de desarrollo de un organismo
desde el huevo hasta que muere.
Clorofluorocarbonos. Compuestos que contienen cloro,
flúor y carbono, utilizados como gases propulsores en
los aerosoles; su volatilidad y su estabilidad química
provocan su acumulación en la alta atmósfera, donde
su presencia, según los científicos, es causante de la
destrucción de la capa protectora de ozono.
Coprófago. Que ingiere o come excrementos.
39
Descomponedor. Es el que separa las diversas partes
que forman un compuesto.
Desparasitante. Agente o sustancia que quita los
parásitos de una persona, un animal, un lugar, etcétera.
Diapausa. Estado de latencia fisiológica de una etapa
del desarrollo de un organismo.
Dípteros. Insectos que tienen sólo un par de alas
membranosas o que no las presentan por su tipo de
vida; sus piezas bucales están dispuestas para la succión
o para picar, ejemplo, la mosca.
Dispersión. Acción y efecto de separar, romper,
desbaratar y diseminar lo que estaba antes reunido.
Diversidad. Variedad y abundancia de varias cosas
distintas.
Diversidad biológica o biodiversidad. Variedad y
abundancia de varios organismos vivos.
Ecosistema. Comunidad de los seres vivos cuyos
procesos vitales se relacionan entre sí y se desarrollan
en función de los factores físico-químicos de un mismo
ambiente.
Efecto invernadero. Cuando los gases componentes
de la atmósfera retienen parte de energía del suelo,
calentado
por
radiación
solar,
incrementando
la
temperatura ambiental. Este efecto se ha acentuado por
la emisión de gases como el dióxido de carbono y el
metano debido a la actividad humana.
Esterilidad. Incapacidad del macho para fecundar o de
la hembra para concebir.
Fenología. Sucesión de etapas del ciclo de vida de animales
y plantas en relación con las variaciones climáticas que
ocurren a lo largo del tiempo.
40
Hectárea. Medida de superficie que abarcan 10 000
metros cuadrados.
Helminto. Gusanos redondos o planos que pueden
ser parásito del hombre y de los animales. Ejemplos:
lombrices intestinales, solitaria.
Herbicida. Producto químico que destruye de manera
selectiva plantas herbáceas o impide su desarrollo.
Huevo. Célula germinal de la hembra fertilizada por el
espermatozoide para dar origen a otro organismo.
Imago. Insecto adulto recién salido de su estado de
desarrollo anterior.
Insecticida. Producto químico que sirve para matar
insectos.
Invertebrado. Se dice de los animales que no tienen
esqueleto interno ni columna vertebral.
Larva. Estado de desarrollo de un insecto después de
huevo, que puede nutrirse por sí mismo y que no ha
llegado a ser adulto.
Metano. Gas incoloro, producido por la descomposición
de ciertos materiales orgánicos.
Mutagénesis. Producción de cambios o alteraciones
irreversibles en la información genética.
Nematodo. Gusanos aschelmintos en forma de anguila,
de hilo o redondos de vida libre o parásitos de plantas o
animales. Ejemplo: gusanos de las vacas.
Pastizal. Terreno de abundante pasto.
Plaga. Presencia masiva y repentina de seres vivos de la
misma especie que causan graves daños a poblaciones
de plantas o animales.
41
Polinizadores. Agentes cuya actividad permite la obtención de polen de una flor para transferirlo a otra.
Potrero. Terreno con pastos que está cercado para
alimentar y guardar el ganado.
Productividad. Cantidad por año de productos que se
pueden obtener de un medio.
Pupa. Estado de desarrollo de un insecto previo al adulto
joven o imago.
Recicladores. Que ayudan, intervienen y forman parte
de los ciclos de materia al reintroducir desechos.
Subfamilia. Rango taxonómico de clasificación situado
por debajo de la familia.
Tóxico. Relativo a un veneno o una toxina.
Vector. Agente que transporta algo de un lugar a otro.
Como los seres vivos que pueden transmitir o propagar
una enfermedad. Ejemplo: el mosquito que transmite el
dengue.
Vertebrado. Se dice de los animales con esqueleto
interno y que tienen columna vertebral llamada también
espina dorsal.
42
Bibliografía de consulta
Anderson, J. R., R. W. Merritt y E. C. Loomis (1984).
The insect-free cattle dropping and its relationship
to increased dung fouling of rangeland pastures.
Journal of Economic Entomology 77: 133-141.
Anduaga, S. y C. Huerta (2007). Importance of
dung incorporation activity by three species of
coprophagous beetle (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae) macro-fauna in pastureland on “La
Michilía” Biosphere Reserve in Durango, Mexico.
Environmental Entomology 36 (3): 555-559.
Cambefort, Y. (1994). Le scarabée et les dieux. Société
Nouvelle des editions Boubée, París. 224 pp.
Cruz, R. M., I. Martínez M. y O. M. Alvarado (2002).
Population and reproductive features of Aphodius
(Trichaphodius) opisthius Bates and Cephalocyclus
hogei Bates (Coleoptera, Aphodiidae: Aphodiinae).
The Coleopterists Bulletin 56 (2): 221-235.
Daly, H., J. T. V. Doyen y A. H. Purcell (1998). Introduction
to Insect Biology and Diversity. Oxford University
Press, Inc., 2a edición. 680 pp.
43
Flannery, T. (2007). La amenaza del cambio climático.
Historia y futuro. Taurus, México, 393 pp.
Halffter, G. y W. D. Edmonds (1982). The nesting
behavior of dung beetles (Scarabaeinae). An
Ecological and Evolutive Approach. Instituto de
Ecología, ac, México, 176 pp.
Halffter, G. y G. Matthews (1966). The Natural History
of dung beetles of the Subfamily Scarabaeinae.
Folia Entomológica Mexicana. Vols. 12 a 14, 312
pp.
Jacobs, F. (1993). Cattle and Us, Frankly Speaking.
Detselig
Enterprises
Ltd.,
Calgary,
Alberta,
Canadá, 267 pp.
Lobo, J. M. y E. Montes de Oca (1994). Distribución
local y coexistencia de Digitonthophagus gazella
(Fabricius 1787) y Onthophagus batesi Howden
& Cartwright 1963 (Coleoptera: Scarabaeidae).
Elytron 8: 117-127.
Losey, J. E. y M. Vaughan (2006). The economic value of
ecological services provided by insects. BioScience
56 (4): 311-323.
Lumaret, J. P. e I. Martínez M. (2005). El impacto de
los productos veterinarios sobre los insectos
coprófagos: consecuencias sobre la degradación
del estiércol en los pastizales. Acta Zoológica
Mexicana (n.s.) 21 (3): 137-148.
Martínez M. I. (1992). Données comparatives sur l’activité
reproductrice chez Canthon indigaceus chevrolati
Harold et Canthon cyanellus cyanellus LeConte
(Coleoptera, Scarabaeidae). Annls. Soc. ent. Fr. (n.s.)
28 (4): 397-408.
44
Martínez M., I. (2005). Abundancias poblacionales y
ciclos reproductivos de tres especies de escarabajos
estercoleros (Coleoptera, Aphodiinae: Aphodiini)
del volcán Cofre de Perote, Veracruz, México. Folia
Entomológica Mexicana 44 (1): 27-36.
Martínez M. I. y M. Cruz R. (2002). Fenología y ciclos
reproductivos en Ataenius apicalis Hinton y
Ataenius sculptor Harold (Coleoptera Aphodiidae).
Bull. Soc. ent. Fr. 107 (2): 177-186.
Martínez M. I. y M. Cruz R. (2009). El uso de químicos
veterinarios y agrícolas en la zona ganadera de
Xico, Centro de Veracruz, México y el posible
impacto ambiental. Acta Zoológica Mexicana (n.s.)
25 (3): 673-681.
Martínez M. I., M. Cruz R. y J. P. Lumaret (2000). Efecto
del diferente manejo de los pastizales y del ganado
sobre los escarabajos coprófagos Ataenius apicalis
Hinton y Ataenius sculptor Harold (Scrabaeidae:
Aphodiinae: Eupariini). Acta Zoológica Mexicana
(n.s.) 80: 185-196.
Martínez M. I. y J. P. Lumaret (2006). Las prácticas
agropecuarias
entomofauna
y
y
sus
el
consecuencias
entorno
en
ambiental.
la
Folia
Entomológica Mexicana 45 (1): 57-68.
Martínez M. I., E. Montes de Oca y M. Cruz R. (1998).
Contribución al conocimiento de la biología del
escarabajo coprófago Onthophagus incensus Say
(Coleoptera Scarabaeidae: Scarabaeinae): datos
ecológicos y reproductivos en relación con su
fenología. Folia Entomológica Mexicana 103: 1-13.
45
Martínez M., I. y M. T. Suárez (2006). Phenology, Trophic
Preferences, and Reproductive Activity in Dung
Beetle Species (Coleoptera: Scarabaeoidea) in El
Llano de las Flores, Oaxaca, México. Proccedings
of the Entomological Society of Washington 108
(4): 774-784.
McKinney, G. T. y F. H. Morley (1975). The agronomic
role of introduced dung beetles in grazing systems.
Journal of Applied Ecology 12: 831-837.
Montes de Oca, E. (2001). Escarabajos coprófagos
de un escenario ganadero típico de la región de
Los Tuxtlas, Veracruz: importancia del paisaje
en la composición de un gremio funcional. Acta
Zoológica Mexicana (n.s.) 82: 111-132.
Montes de Oca, E. y G. Halffter (1995). Daily and seasonal
activities of a guild of the coprophagous, burrowing
beetle (Coleoptera Scarabaeidae Scarabaeinae) in
tropical grassland. Tropical Zoology 8: 159-180.
Montes de Oca, E. y G. Halffter (1998). Invasion of
Mexico by two dung beetles previously introduced
into the United States. Studies on Neotropical
Fauna and Environment 33: 37-45.
Morón, M. A. (Ed.) (2003). Atlas de los escarabajos de
México. Coleoptera: Lamellicornia Vol.
ii
Familias
Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae.
Argania editio, S. C. P., Barcelona, 227 pp.
Morón, M. A. (Ed.) (2004). Escarabajos 200 millones de
años de evolución. Instituto de Ecología
ac,
Xalapa.
Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza, 204 pp.
46
Nichols, E., S. Spector, J. Louzada, T. Laesen, S.
Amezquita y M. E. Favila (2008). Ecological
functions and ecosystem services provided by
Scarabaeinae dung beetles. Biological Conservation
141: 1461-1474.
Ratcliffe, B. C., M. L. Jameson y A. B. T. Smith (2002).
34. Scarabaeidae Latreille 1802. En: Arnett Jr.,
R. H., M. C. Thomas, P. E. Skelley y J. Howard
Frank
(Eds.).
American
Beetles.
Polyphaga:
Scarabaeoidea through Curculionoidea. Vol 2.
crc
Press llc, eua. pp. 39-81.
Trotta Moreu N., E. Montes de Oca e I. Martínez M.
(2007). Ecological and reproductive characteristics
of Geotrupes (Halffterius) rufoclavatus Jeckel 1865
(Coleoptera: Scarabaeoidea: Geotrupinae) on the
Cofre de Perote volcano (Veracruz, México). The
Coleopterist Bulletin 61 (3): 435-446.
47
48
xo foto
e
n
a
gr
co
áfi
bajos
scara
los e
e
d
eal.
año r
enes
imág
u tam
s
s
la
a
:
n
Nota
onde
rresp
no co
49
50
Fig. 2. Bolas nido fósiles
de escarabajos rodadores
provenientes de Uruguay.
La mayor es una bola de
alimento sin huevo puesto
por la hembra. La menor
es una bola de la que ya
salió el adulto después de
su desarrollo.
Fig. 3. El dios Khépri en pendientes. Uno de los collares
de Tutankamon en oro y piedras preciosa con el dios
Khépri y el Sol al centro.
51
Fig. 3. El dios Khépri
en amuletos en piedra
tallada o metales.
52
Fig. 3. El dios Khépri en
amuletos en piedra tallada.
53
macho
hembra
Phanaeus demon
Fig. 5. Fotos de hembras y machos con
dimorfismo sexual y sin dimorfismo sexual.
macho
hembra
Phanaeus mexicanus
54
hembra
macho
Coprophanaeus pluto
Fig. 5. Fotos de hembras y machos con dimorfismo
sexual y sin dimorfismo sexual.
hembra
Phanaeus tridens
macho
55
Fig. 6. Ejemplo de pastizales ganaderos de la zona fría de Veracruz. 1,
Tonalaco, a 2940 metros sobre el nivel del mar, sobre la ladera oriente
del Volcán Cofre de Perote. 2, Cuiyachapa, a 2700 metros sobre el
nivel del mar sobre la ladera oriente del Volcán Pico de Orizaba.
56
Ceratotrupes
bolivari
Fotos de las especies más comunes
que se pueden encontrar en los
pastizales ganaderos de la zona fría
de Veracruz.
Onthotrupes
sobrinus
Halffterius
rufoclavatus
57
Cephalocyclus
mexicanus
Fotos de las especies más comunes
que se pueden encontrar en los
pastizales ganaderos de la zona fría
de Veracruz.
Nialaphodius
nigrita
Ataenius
opatrinus
Gonaphodiellus
opisthius
58
Fig. 7. Ejemplos de pastizales ganaderos de la zona templada de
Veracruz. 1, Acajete, a 2000 metros sobre el nivel del mar. 2, Pextlan,
municipio de Xico, a 1464 metros sobre el nivel del mar. Ambos sitios
sobre la ladera oriente del Volcán Cofre de Perote.
59
Onthophagus
incensus
Canthon
humectus
Onthophagus
cyanellus
Fotos de las especies más comunes
que se pueden encontrar en los
pastizales ganaderos de la zona
templada de Veracruz.
Agrilinus
sallei
60
Copris
incertus
Phanaeus
amethystinus
Fotos de las especies más comunes
que se pueden encontrar en los
pastizales ganaderos de la zona
templada de Veracruz.
61
Fig. 8. Ejemplos de pastizales ganaderos de la zona tropical de
Veracruz. 1, Palma Sola, a 40 metros sobre el nivel del mar. 2, Los
Tuxtlas, aproximadamente a 100 metros sobre el nivel del mar.
62
Canthon
indigaceus
chevrolati
Canthon
cyanellus
cyanellus
Onthophagus
batesi
Fotos de las especies más comunes
que se pueden encontrar en los
pastizales ganaderos de la zona
tropical de Veracruz.
Euniticellus
intermedius
63
Digithonthophagus
gazella
Copris
lugubris
Dichotomius
amplicolis
Fotos de las especies más comunes
que se pueden encontrar en los
pastizales ganaderos de la zona
tropical de Veracruz.
64
Phanaeus
tridens
Dichotomius
colonicus
Fotos de las especies más comunes
que se pueden encontrar en los
pastizales ganaderos de la zona
tropical de Veracruz.
Phanaeus
tridens
65
Fig. 9. Proceso de cambio
de una boñiga de estiércol
vacuno sin la intervención
de escarabajos (A).
A
66
Fig. 9. Proceso de cambio
de una boñiga de estiércol
vacuno con la intervención
de ellos (B).
B
67
estiércol
ga
ca
moradores
rodadores
cavadores
Fig. 10. Comportamiento de reubicación del estiércol por los
escarabajos del estiércol. Los escarabajos moradores se quedan
en el estiércol o entierran muy poco bajo la boñiga. Los cavadores
hacen galerías o cámaras bajo la boñiga y entierran estiércol al
fondo. Los rodadores ruedan las bolitas de estiércol lejos de la
boñiga. (ca, cámaras; ga, galerías).
68
Fig. 11. Pareja de macho y hembra Canthon
indigaceus rodando una bola de estiércol hacia
donde harán el nido para la puesta.
desparasitantes
insecticidas
escarabajos
coprófagos
estiércol
herbicidas
fauna del suelo
Fig. 14. Principales sustancias químicas utilizadas en las
prácticas ganaderas que afectan a los escarabajos del
estiércol, a otra fauna del suelo y al hombre.
69
A)
Fig. 15. Fotos de boñigas, A) una sin tocar por los escarabajos.
B) otra donde se muestra la actividad de enterramiento del
estiércol por los escarabajos, observe la tierra sacada a la
superficie al enterrar el excremento vacuno.
B)
70
Fig. 16. Anuncios
colocados en los
caminos de África
del Sur y de Australia
para tener cuidado
con los escarabajos.
71
Este libro se terminó de imprimir en octubre de 2011,
siendo gobernador del estado de Veracruz el doctor Javier
Duarte de Ochoa y secretario de Educación el licenciado
Adolfo Mota Hernández. Impreso en Proagraf, S.A. de
C.V., la edición consta de 3000 ejemplares.
72