Capitulo 1: Datos Introductorios

Marines Acevedo Repaso Examen 1 Evolucion Capitulo 1: Datos Introductorios •
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Marimar de la Cruz Prof. Rivero La religión no tiene que ser afectada por las ciencias sobre la evolucion. Octubre 1996 Juan Pablo II acepto que la teoria de la evolucion es una explicación valida del mundo con la excepción del alma humana. Obispo de Oxford dijo que la evolución acentúa la fe. Frederich Temple dijo que Dios permitió que el mundo se hiciera a si mismo. Asamblea general de la Iglesia Presbiteriana que no hay discrepancia con Evolucion. United Board of Homeland ministries en 1992 dijo cientifico ya que fue escrito en la era pre-­‐cientifica. La tierra tiene alrededor de 4.5 billones de años. El conocimiento de que el orden natural de las cosas de ajusta inexorablemente a las leyes de fisica, haciendo que algunos cientificos duden de Dios. Las personas que escribieron la biblia no sabian de ciencias. 1859 Darwin Publico “El origen de las especies”. Genesis aparecen dos historias porque los libros, escritos en diferentes epoas, fueron unidos sin armonizar sus contradicciones. o Primera: Dios hizo la tierra, creo al hombre de lodo, sembro un jardin. Formo los animales y aves, crea a la mujer de la costilla de adan. o Segunda: La Tierra se crea en 6 dias. Las plantas el 3 dia, el sol, la luna, las estrellas, animales acuaticos, las aves, los animales vivientes, los domesticos, los reptiles, bestias salvajes. finalmente al hombre. El concepto de la aptitud oadecuacion biologica es el resultado de la selección de los individuos mas aptos (mejor dotados para lidiar con condiciones ambientales existentes). La aptitud es una cuestion relativa a las condiciones operantes de cada caso. Darwin creia que existe unas variaciones entre los individuos de una población y que debido a estas variaciones promueven la selección. Jean Baptiste Lammark ya habia expresado los otros postulados Darwinianos: las especies cambian o se transforman con el tiempo en un cambio gradual y continuo. JBL no creoa en la selccion, creia en la existencia de “fuerzas internas” que hacen que los hijos sean distintos a los padres y que después de generaciones cambian el linaje. Lammark opinaba que habia una escalera nutrida por la generacion espontanea que iba de los organismos mas simples hasta el humano. Las variaciones en los organismos ocurren cuando estos se esfuerzan para satisfacer sus necesidades asi fortaleciendo y agrandando los organos mas usados. Segundo Principio Lammarckiano: las caracteristicas adquiridas en la vida se pasan de una generacion a otra. •
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Ejemplo de la teoria “uso y desuso” es la jirafa que al tener que ramonear en los arboles tiene que extender el pescuezo, resultando en el estiramiento de las extremidades anteriores y el cuello. En la epoca de Lammark se creia en la teoria de los cataclismos que presumi la extinción masica de las especies existentes y la creación de nuevas formas después de cada catastrofe. Lammarck fue el primero en decir que las formas vivientes son las mismaspasadas pero modificadas al cambio. o primero en usar el termino biologia. o distinguio entre vertebrados e invertebrados Darwin viajo en 1831 a los galapagos en el Beagle. o pudo observar poblaciones en formación o transmutación de las especies 1858 Darwin se unio a Wallace, tenian teorias paralelas. 1859 Darwin publica “ El origen de las especies” o se conocían varias teorias de herencia, Darwin favorecia una que se basaba en las caracteristicas de los progenitores Huxley, fiel seguidor de Darwin, creia que a veces los cambios en las especias podian ser abruptos. Hugo de Vries (1886) observo una planta distinta a las del sembrado, penso que se trataa de la formación de especies nuevas. o Presumio que las especies pasaban por periodos de descanso y mutabilidad. 1940 R. Goldschmidt: la especiación ocurre por macromutaciones y no por la selección de variaciones pequenas. Mendel formulo las leyes de la herencia, la ciencia de la genética produjo la pieza del rompecabezas que a Darwin le faltaba: los mecanismo que producen y mantienen la diversidad poblacional. 1868 Darwin formulo “teoria provisional de pangenesis” en la que aceptaba la herencia de caracteres adquiridos a traves de gemulas que se transportaban en la sangre y se acomodaban en las gonadas. August Weismann desacredito la herencia de caracteristicas adquiridas cortandole la cola a ratones y reproduciendolos observando que los hijos no adquirían la caracteristica y nacian con cola. o Sostenia que los organismo tenian dos componentes:  somatoplasma: cuerpo  germoplasma: células germinales que tienen dos funciones, producir el somatoplasma (parte perecedera del organismo) y el germoplasma de la proxima generacion. o La herencia se debe a la continuidad del germoplasma, los cambios que afectan el somatoplasma no son heredable, el somatoplasma es solo el vehiculo del germoplasma. o Su teoria dio origen al fenotipo y genotipo. o Se comienza a conocer el darwinismo como neodarwinismo. Hoy se conoce que el lamarckismo es real y que las caracteristicas adquiridas se pasan por las variaciones sutiles en el DNA. En Inglaterra los mendelianos (favorecían la herencia atomista o particulada), los biometristas (creian en la continuidad de las caracteristicas) •
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o R.A. Fisher demostro que las caracteristicas continuas de los biometristas podian explicarse a base de principios mendelianos. Los libros de Wright y Haldane amplian y hacen mas precisos los conocimientos de genética de poblaciones, y se explican estadisticamene las mas complejas variaciones propuestas por los naturalistas. 1930-­‐1940: se publican libros que sintetizan los conocimiento evolutivos y ajustan la teoria darwiniana a los conocimientos de la epoca sobre la teoria cromosomita de herencia, la genética de poblaciones, el concepto biologico de las especies, la paleontologia y el proceso de especiación. o Reconocia tres fuentes de variación:  las mutaciones y alteraciones cromosomitas  recombinacion y sorteo de los genes  efectos aleatorios La selección natural y el aislamiento reproductivo guian la población por senderos que la llevan a la adaptación, que es realmente la finalidad del proceso evolutivo. La teoria sintetica presume que las mutaciones del gen proveen la materia prima para la selección natural, el cambio evolutivo es el resultado de cambios en la frecuencia de los genes en las poblaciones, las especies se originan cuando hay una acumulación gradual de pequenas diferencias geneticas. La unidad de la evolucion es la población. Evolucion: cambio que ocurre en las propiedades de las poblaciones a traves del tiempo, lo que la hace un proceso historico y no observable. Hay quienes opinan que aunque los reajustes en la frecuencia de los genes pueden explicar las diferencias intra-­‐poblacionales, la mayoria de los cambios macroevolutivos (que resultan en nuevas especies) son el resultado de alteraciones cromosomitas y de su rapida implantación en poblaciones pequenas. Teoria Puntuacionista: la estabilidad de las especies esta a veces punteada por eventos abruptos durante lo que aparecen las especies nuevas y que estos representan los cambios evolutivos de mayor trascendencia. Neutralistas: suponen que muchos cambios geneticos carecen de valor selectivo y se implantan en las poblaciones al azar y no por infuencia de los procesos selectivos. Capitulo II: Un mundo cambiante • La teoría darwiniana de evolución orgánica o comprende dos conceptos  Las formas vivas cambian con el tiempo  Los cambios son dirigidos por el proceso de selección natural o Explica que mediante la selección natural los individuos con las características hereditarias más ventajosas serán los favorecidos. • Teoría Puntuacionista o Asegura que lo que se selecciona o sortea son las especies mas bien que los individuos y que el proceso de especiación es uno relativamente rápido y episódico Deriva continental y la tectónica de placas • Alfred Wegener – se le atribuye la teoría de la deriva continental o Postulado se basaba en la existencia de un supercontinente (Pangea) y su división posterior en dos subcontinentes. Estos subcontinentes luego se fragmentaron hasta ocupar las posiciones de hoy en día.  Laurasia –América del Norte, Europa y parte de Asia  Gondwana – América del Sur, África, Australia, Antártica e India o El argumento más utilizado por Wegener de que los continentes, y particularmente África y América del Sur estuvieron unidos en algún momento es que los continentes parecen encajar unos con otros como las piezas de un rompecabeza. o La presencia de Glossopteris en los países de origen godwanalandes favorece la teoría de la deriva de continentes. Los Glossopteris son plantas. • Antes y después de Wegener se intento explicar la similitud geológica, faunística y florística entre algunos continentes a base de la existencia de conexiones o puentes terrestres que luego desaparecieron (Terciario) o América del Norte y Europa estaban conectados por un puente (Atlántida) o Se creía que en el pacifico había varios puentes y hasta continentes completos. o La necesidad de muchos puentes para explicar las similitudes y la falta de pruebas creo desasosiego entre los científicos. Así surgió la teoría de la deriva. Fue formulada por Frank B. Taylor pero expuesta con mayor precisión por Wegener. • Teoría de la deriva continental cobro fuerza o En 1960 se descubrió el paleomagnetismo terrestre y se supuso que los continentes habían cambiado de posición con respecto a los polos magnéticos de la tierra. • Teoría de Tectónica de placas o Postula la eyaculación continua, en centros de separación, de material basáltico proveniente de las grandes profundidades del globo terráqueo o Surgió con el descubrimiento de una cadena de montañas a lo largo del medio del Atlántico. Esta cordillera tiene una fosa o valle central que demarca el centro de separación por donde sale el material derretido. o Las placas tectónicas se mueven independientemente unos de otros y a distintas velocidades. o Se cree que fuerzas generadas en la astenosfera (capa de rocas mas superficial dl manto terrestre) causaron el rompimiento de la litosfera en placas (hoy se conocen 11) o Algunos creen que las placas se mueven debido al flujo de calor del interior de la tierra y la tensión que este ejerce en diferentes direcciones. Hoy se cree que el hundimiento de la litosfera oceánica es la fuente más poderosa del movimiento de las placas o Choque de placas  Si al dos placas encontrarse su velocidad de traslación es menor de 6cm por año los bordes en colisión absorben la energía del choque plegándose y dando origen a cadenas de montañas. (ej. Himalaya en el sur de Asia)  Si la velocidad de traslación es mayor de 6cm por año una de las placas se hunde debajo de la otra provocando la formación de las grandes profundidades o trincheras oceánicas. Si las placas que chocan son portadoras de continentes ocurre fusión de estos. (ej. India) o Las partículas magnéticas de las rocas que salen por los centros de separación quedan orientadas en la dirección prevaleciente del polo magnético más cercano. A distintas distancias del centro se encuentran bandas de roca con diferentes polaridades, lo que demuestra los cambios en polaridad que el campo magnético de la tierra experimenta. o Las rocas jóvenes son las que están en las cercanías del centro de separación. o A medida que las placas se alejan del centro de separación su grosor aumenta desde un promedio de 6km a más de 100km en la zona de subducción. o Un reptil del permiano (Mesosaurus) es usado como prueba de la unión de África y América del Sur. Otros dos reptiles del triásico (Lystrosaurus y Cynognathus) sirven de prueba para la existencia de un supercontinente sureño. o Un marsupial se ha encontrado en Antártica, lo que demuestra que Australia y América del Sur estaban unidos atreves de Antártica. Los marsupiales viven solo en América del Sur y Australia hoy día. • Secuencia de los acontecimientos o Final del paleozoico (285 millones de años atrás)  Solo existe Pangea o Triásico ( 245 millones de años atrás) A finales del Triásico o a comienzos de Jurasico es que Pangea se divido en Laurasia y Gondwana. o Jurasico (208 millones de años atrás)  A finales de este periodo Gondwanalandia se divide y resultan dos continentes, uno occidental (África con Madagascar y América del Sur) y otro oriental (Antártica, Australia, Nueva Guinea y la India y Nueva Zelanda)  India rápidamente se separa y se mueve hacia Euroasia. o Cretáceo (146 millones de años)  África y América del Sur se comienzan a separar.  La India se mueve hacia el norte  Antártica se mantiene unida a Australia hasta el eoceno. o Terciario (65 millones de años)  India choca con Asia (eoceno)  Laurasia se separa en América del Norte y Eurasia  Nueva Zelanda se separa de Australia  Australia se separa de Antártica  La placa australiana alcanza su posición actual y a través de Nueva Guinea hace contacto indirecto con el sureste de Asia  América del Norte y del Sur están separadas hasta tarde en el terciario, cuando se unen a través del istmo de Panamá  Las Antillas ocupan su posición actual El portal centroamericano y el aislamiento Australiano o Para el cretáceo las dos Américas estaban separadas. o A finales del cretáceo aparecen entre Nicaragua y América del Sur una cadena de islas que luego se desplazaron hasta formar el arco antillano o América del Norte y del Sur estaban separadas por 1300km de agua. o Un archipiélago de origen volcánico aparece en la posición donde hoy se encuentra Panamá y Costa Rica (terciario) y se consolidan en el plioceno para formar el istmo de Panamá. o Australia se separo de Gondwanalandia junto con Antártica en el Jurasico. Su separación de Antártica se cree que ocurrió en el cretáceo tardío o terciario temprano. o Hasta el eoceno medio la punta sur de América del Sur y la punta oeste de Antártica se mantuvieron cercanas e intercambiaron elementos bióticos a través de las islas que ocupaban las aguas intermedias. o Para el mioceno Australia se encontraba 10° al sur de su posición actual o Estudiar tabla de la pagina 24 (contesta las preguntas 37-­‐39) Época Glaciar o Durante el pleistoceno ocurrió un proceso de enfriamiento que llevo a varias glaciaciones. (4 principales) o Durante los periodos de máxima refrigeración la vegetación del norte y muchos animales se extinguieron y otros emigraron hacia el sur. Algunas 
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partes que hoy están sumergidas estaban sobre el nivel del mar (Estrecho de Bering y la Boca del Dragón) o El derretimiento de los hielos durante las épocas interglaciares elevo el nivel de los mares y muchos lugares quedaron sumergidos. o Las montañas se miden sobre el nivel del mar por lo tanto durante el último periodo glaciar sus elevaciones eran entonces mucho mayores que al presente. o En las fases refrigeradas las nevizas se extendían hasta mucho mas debajo de lo que ocurre en el presente. o Los periodos de congelación y de deshielo ejercen un efecto pronunciado sobre la distribución de la vegetación y la fauna y sobre la diferenciación de las especies. Levantamiento Andino o Hasta los 800-­‐1000m de altura la vegetación es semejante a las regiones bajas adyacentes. Mas alto la vegetación es espesa y los arboles se cubren de musgos, orquídeas y otras epifitas ( esto es en la Selva Nublada) o A los 2000m se encuentra la zona templada o subparamera. Aquí se siembra trigo y papa. ( Selva de Ceja) Hasta aquí llega la vegetación arbórea. o A los 2,800 o 3,200 está el paramo. Predomina una vegetación de tipo apiñado y de hojas pubescentes en la que predominan los frailejones y tabacones. La temperatura es constante durante todo el año. o El nivel superior al paramo es el de las nieves perpetuas. o El movimiento que dio origen a los Andes norteños comenzó en el oligoceno. o La orogenia que produjo la elevación actual ocurrió a finales del plioceno o al principio del pleistoceno. o Existen varias depresiones o abras que cortan los Andes en diversos lugares (el Rio Marañon y el Rio Tachira). Estas interrupciones constituyen barreras que propician el proceso de especiación. Los Refugios Amazónicos o Se cree que hubo una época (cuaternario) en la que las selvas se contrajeron y quedaron restringidas a pequeños refugios en los lugares más húmedos del continente al este de los Andes. o Épocas de humedad y sequia provocaron periodos de expansión y contracción florística. Los Tipos de Islas o Islas continentales – aquellas que no hace mucho tiempo eran parte de algún continente y al separarse de él se llevaron parte de su biota.  Están siempre en la plataforma continental (región llana que rodea a los continentes hasta una profundidad de más o menos 100 metros)  Contienen animales de gran tamaño (elefantes, rinocerontes o tigres) y otros animales y plantas con limitado poder de dispersión. Ej. Las Islas Británicas, las Filipinas, Taiwán, las islas del Archipiélago Malayo y Trinidad. o Islas Oceánicas – surgen del fondo del mar  La biota ha llegado a ellas utilizando algún método de dispersión y muestra grados variables de diferenciación. Casi toda la biota son animales que vuelan u organismos que pueden ser llevados por el viento o por otros animales.  Por lo general no contienen anfibios  Nichos – el espacio físico que habita un organismo y la parte que desempeña ese organismo en la comunidad.  Abundancia de nichos vacantes y muchos nichos están ocupados por especies que no son las que normalmente los explotan en los continentes.  Biota inarmónica – aquella donde los nichos no están ocupados por los organismos usuales y los métodos para explotar esos nichos son inusuales.  Las Islas Galápagos, las Islas Hawaianas y las Antillas Mayores son ejemplos 
Capitulo 3: El fenómeno de Especiación • La especiación es el proceso básico de diversidad poblacional y el avance evolutivo. • No se pudo explicar hasta que se integraron los conocimientos de genética de poblaciones y aislamiento reproductivo. • Especiación Alopátrida es el modelo mas aceptado y se le adjudica al científico Ernst Mayr. Especiación Alopátrida: • Ejemplo de Androtherium unicum. o Especia ocupaba el supercontinente Gondwanalandia. o Cuando se separo cada parte se llevo un fragmento de la especie. o Los individuos tenian diferentes caracteristicas;individuos con el pelaje mas oscuro, y mas largo. o Al momento de separacion los A.unicum de los diferentes fragmentos pueden haber sido algo distintos unos de otros en lo que respecta la frecuencia de ciertas caracteristicas. (efecto de colonización)  Es mas notable en poblaciones pequenas. o Los organismos son sometidos a las presiones ambientales de sus respectivos lugares. o De entre las variaciones poblacionales, la naturaleza va seleccionando en cada lugar las caracteristicas que mejor acomodan al animal para vivir bajo las condiciones prevalecientes. o Cuando las diferencias sean de tal naturaleza que las poblaciones de otro continente no puedan cruzarse se ha alcanzado el nuevel de especies. o Cuando se hayan formado species nuevas deben llevar un nevo nombre como; A. africanum, A.inidcum, A. antarticum. El nombre A. unicum se reserva para la especie antecesora de Gondwanalandia que solo se encuentra como fosil en todos los fragmentos, a menos que en alguno las presiones naturales no hayan sido suficientes y se conserve la especie. • Selección natural: reproducción diferenecial de los individuos sobre la base de aquellos atributos que adaptan mejor a las condiciones en que viven. o La adaptación es el resultado inevitable. o Si una variación hereditaria es ventajosa para un individuo el mismo tendra mayor capacidad de supervivencia y/o poder generativo. o Los individuos mejor adaptados para el ambiente seran los que dejaran mayor numero de hijos y contribuiran a la proxima generacion. • Especie: población o grupo de poblaciones cuyos miembros se cruzan entre pero no con los miembros de otras poblaciones semejantes y que ocupan un nicho particular en la naturaleza. • Especie incipiente o semiespecie: se han acumulado diferencias pero el nivel de especie no se ha logrado. •
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Radiación adaptativa: evolución que ocurre en diferentes direcciones o rutas adaptativas (como a Androtherium que sufre adaptaciones que le permite subsistir bajo las condiciones ambientales de cada caso). Las especies casi nunca tienen una población continental, aunque los efectos ambientales y bioticos son distintos en cada sitio esto no es imprescindible para que pueda ocurrir la diferenciación de las poblaciones separadas. o En cada población pueden aparecer mutaciones y alteraciones diferentes que pone a disposición de los procesos selectivos de cada lugar. o La separacion de dos poblaciones puede causar su distanciamiento genetico aun cuando las presiones naturales sean identicas. La evolucion ocurre mas corrientemente en yemas de poblaciones u otros tipos de poblaciones pequenas. La especiación de A. unicum no sera simultanea en los diferentes fragmentos de Gondwanalandia. o Las caracteristicas seleccionadas en cada caso son distintas, ya que se selecciona de lo que hay a disposición (por la genética) puede ser que no existan en algunas de las poblaciones las carecteristicas que le convendria a la especie poseer. o Si se desea una caracteristica que no existe en la naturaleza la aparicion depende de una mutacion espontane o algun otro factos que induzca la caracteristica. o Los continentes no se separaron a la vez por lo que las especies que se separaron primero han tenido mas tiempo de diferenciarse. o Hay factores que modifican el tiempo que toma la difernciacion poblacional.  Ejemplo: EL venado rojo britanico que quedo aislado en las islas britanicas hace 6000 años por la formación del canal ingles solo ha alcanzado un leve grado de diferenciacion de la población europea, mientras que en Nueva Zelanda, donde fue importado, en un par de genraciones se ha diferenciado mas de la parental al parecer por presiones selectivas mas fuertes. Tambien pudo haber sido porque habia menos ejemplares en aquel pais (una población mas pequena). Tipos de Aislamiento Reproductivo • Los mecanismos de aislamiento reproductivo restringen el intercambio de genes manteniendo la integridad genética de las especies. • Dos especies en formación, para poder acumular diferencias tienen que ser alopatridas, vivir en areas geograficas diferentes. • Mayr define los mecanismos de aislamiento reproductivo como propiedades biologicas de los individuos que impiden cruzaiento de las poblaciones potencialmente simpartidas. • Aislamientos Pre-­‐Copulatorios: o Geograficos: Poblaciones que viven separadas no pueden cruzarse. o Ecologicos: Poblaciones que viven en la misma area geografica pero se reproducen en distintos habitats. •
o Estacionales o Temporales: Poblaciones que viven en las mismas regiones pero alacnazan su receptividad sexual en distintos momentos. o Mecanicos: Diferencias en tamano de los sexos o por la estructura de los organos de reproducción. o Etologicos: tipos de conducta distintos o incompatibles.  Incorporados: los estimulos necesarios para lograr una respuesta reproductiva del otro sexo consisten de una serie de movimientos, colores, olores, sonidos, o una combinación de estos.  No incorporados: los individuos aprenden a distinguir a los miembros de su propia especie durante un corto periodo critico, al comienzo de su vida (fenomeno que se conoce por el nombre de estampado o impronta), o tal vez por la asociaron con ellos durante su vida (habituacion). Aislamientos Post-­‐Copulatorios: no son tan efectivos ya que el acoplamiento sexual y la posible fecundación y desarrollor constituyen un esfuerzo inútil. la selección natural los substituira o los resforzara con metodos mas efectivos. o Incompatibilidad Gametica: Los espermatozoides de una especie podrian no ser viables en las vias reproductivas de la hembra de otra. o Desarmonia gentica: uno de los pocos mecanismos de aislamiento que puede ser absoluto. En los animales las estapas mas susceptibles son; la primera división meitotica del huevo fecundado, el periodo de gastrulacion, la formación de los organos de reproducción, las divisiones meioticas, el desarrollo de los gametos después de meiosis. En las plantas; las primeras etapas del desarrollo del embrión, la formación del endospermo, la germinacion de la semilla, aparicion de las primeras hojas, estados que tienen que ver con reproducción en si. Una falla en los primeros dos estados mencionados puede cuasas un bloqueo en el desarrollo embrionario o en la inviabilidad del hibrido. En uno de las ultimas tres en la esterilidad del hibrido.  Inviabilidad del hibrido:embrión es debil, incompetente, o incapaz de susbsistir y alcanzar la madurez sexual.  Esterilidad del Hibrido: el hibrido es incapaz de reproducirse ya sea porque sus gonadas no se desarrollan, por defectos de meiosis (esterilidad en el desarrollo) o por segregación anormal de cromosomas a los gametos (esterilidad segragacional). A veces la primea generacion es vigorosa y fertil pero las subsiguientes son debiles y esteriles. Se dice que ha habido un colapso del hibrido. Por lo general el sexo heterogametico es el que manifesta la esterilidad hibrida. Mecanismos de Aislamiento y el Proceso de Especiación • Una teoria postula que el aislamieno reproductivo es resultado de la divergencia genética; mientras mas divergente se hacen las poblaciones mas difícil sera cruzarse. • Cada especie tiene su propio patrimonio genetico (gene pool) y la exclusividad genética se debe a su inhabilidad para cruzarse con otras especies. • La formación de una nueva especie incluye el cambio del patrimonio genetico original y el rompimiento de las fuerzas cohesivas que lo mantenian. o El ropimiento puede ocurrir cuando la población se divide en dos por la aparicion de una barrera natural. La selección natural acumulara cambios en cada población y al fin se desarrollaran mecanismos de aislameiento post copulatorios. • Solo se puede corroborar la formación de una especie si logran vivir en simpartia y no se cruzan. o Cuando las barreras no son estremas y permanentes; lenguas de hielo, rios, depresiones en la motana, vegetación de tipo distinto, la posibilidad de que puedan unirse luego es mayor. • Si especies alopatridas se cruzan en un laboratorio no se prueba que sean de la misma especie porque puede que en la naturaleza no se crucen. • La unica solucion es depender de las caracteristicas morfologicas, pero asi cada taxonomo puede escoger un grado de diferencia que haria que se consideren como especies diferentes, además los cambios morfologicos no necesariamente conllevan aislamiento reproductivo o viceversa. • Especies germanas o sinmorfas: oespecies aisladas reproductivamente que no son o apenas son distinguibles morfológicamente. • Debido al aislamiento reproductivo casi nunca se encuentran formas transitorias. Solo cuando el aislamiento es parcial puede haber una hibridación en las zonas de contacto. • Especiación geografica o Alopátrida es la que ocurre cuando las poblaciones quedan aisladas por barreras que impiden el intercambio de genes. La diferenciación Clinal y el Efecto de la Distancia • Las poblaciones están divididas en subpoblaciones locales (demes) cuyos miembros se cruzan libremente entre si pero no fácilmente con las demas poblaciones. • Los demes tenderan a adquirir caracteristicas que los adapten a condiciones que prevalecen en la porcion que les corresponde del area de distribución de la especie, seran diferencias minimas mientras los demes esten cercanos. • Los demes no son unidades poblacionales permanentes se pueden cruzar entre si. • Además es posible, que dependiendo la estacion, se contraigan y se expandan facilitando el intercambio de genes durante ciertas epocas. • Si los demes están muy alejados es mas difícil el intercambio y se pueden acumular las diferencias. •
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Clinas: ajuste gradual y progresivo de las poblaciones a las condiciones ambientales. Las condiciones varian geográficamente en forma gradual y progresiva. Son la respuesta de los demes a las variaciones ambientales geograficas. La diferenciación clinal es progresiva porque siempre hay algun intercambio entre los demes. Mientras mas clinas haya menos posibilidad habra de especiación. Reglas climaticas/ zoogeograficas: o Regla de Bergmann. En los vertebrados endotermicos el tamano aumenta progresivamente de los lugares mas calientes a los mas frios dentro del area de distribución de la especie. La observación se aplica a diferentes poblaciones de la msima especie. Ejemplo: Panthera tigris es mas grande en Siberia que en Sumantra.  Las variaciones pueden ser latitudinales, altitudinales o cronologicas (cronoclinas).  Los individuos de mayor tamano tendran menos superficie expuesta a la perdida de calor que los mas pequenos y podran conservar el calor metabolico con mas efectividad.  Algunos vertebrados de sangre fria e invertebrados parecen responder a esta regla puede ser que buscando mayor crecimiento y mas retardado alcance a la edad reproductiva en los lugares frios. o Regla de Allen: En los animales de sangre caliente las partes sobresalientes (rabo, orejas, pico, patas y dedos) tienden a ser mas cortas en los climas mas frios, ya que la radiación de calor a traves de estas extremidades es desventajosa en climas frios. o Regla de Gloger: Las poblaciones de animales de ;ugares calientes y humedos, tanto de invertebrados como de vertebrados, tienden a ser mas obscuras que las de sitios frios y secos. Se aplica a animales endotermicos y a algunos insectos.  “Gloger Invertida”: ocurre para los colembolos y algunos otros insectos y moluscos se piensa que ocurre porque un color intenso y tamano pequeño pueden ser de ayuda en la absorción de la radiación de substrato. Puede ser que las variaciones que existan esten directamente influenciadas por el clima, por ejemplo un ave que es llevada a un lugar humedo se torna de color mas oscuro. Esto hace difícil distinguir entre si una adaptación es genética o fenotipica. Ecofenotipo o ecotipo: variaciones no geneticas que aparecen en adaptación a condiciones ecologicas particulares. Efecto de Baldwin o de asimilación genética: la selección natural opera sobre las variaciones fenotipicas y estas se incorporan al patrimonio genetico de la población. Aquí una variación genotipica concede cierto grado de adaptación temporal antes de que aparezcan las mutaciones que permitan la fijación del cambio fenotipico. Pueden existir clinas abruptas o escalonadas. o Por ejemplo yerbas que crecen en terrenos no alterados desarrollan en las inmediaciones de las minas razas tolerantes a estas sales toxicas (cobre, cinc, plomo). Razas tolerantes ocupan •
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areas muy pequenas y se le conoce como razas microgeograficas. Hay fecundación cruzada. Las razas tolerantes no pueden competir con las tolerantes por lo que no pueden crecer fuera de su area. o Las presiones selectivas que operan entre las razas microgeograficas son tan fuertes que algunas diferencias morfologicas y reproductivas tambien se han reconocido entre ellas. o Ejemplos: resistencia de las ratas a la warfanina y de los insectos a los insecticidas. o Se cree que el intercambio genico entre algunas poblaciones subespecificas es suficiente para impedir la especiación. Aunque el intercambio genico mantiene la cohesión genetica entre las poblaciones las mas distantes muchas veces desarrollan diferencias substanciales. o Las poblaciones distantes ocurren como especies distintas aun cuando están conectadas por demes que se entrecruzan. o El aislamiento reproductivo puede atribuirse al lento flujo de genes entre los demes de una larga serie y a los efectos intensos de una ambiente marginal en los extremos del area de distribución de la especie. Especies Anilladas: cadenas de poblaciones que se vuelven sobre si mismas y en los extremos del anillo se solapan ya sin poder cruzarse. o Cuando las diferencias entre demes son tan substanciales que se amerita que de fe a estas poblaciones un nombre cientifico entonces se les llama subespecies y se dice que las especies son politipicas. o Cuando algunas de las subespecies se hacen especies se le llama superespecie al conjunto de especies jóvenes y relacionadas. La Subespecie, la Semiespecie y las Adaptaciones Fenotipicas • Dependiente: subespecies que intercambian genes libremente. • Independiente: aislados que no intercambian genes • La subespecie y la semiespecie son grados o etapas en la formación de las especies. o Subespecie: poblaciones aisladas que ahn adquirido mecanismos incipientes de aislamiento reproductivo y cuya diferenciación seria reversible si por un motivo u otro se juntaran.  Dos clases: • aislados geograficos en proceso de diferenciación primaria (protoespecies). • Demes, algo diferenciados, que intercambian genes con otros demes vecinos y nunca dan origen a la especiación.  Como las clinas son de caracteristicas individuales algunas se distribuyen en una direccion Olinal y otras en otra. (ejemplo: porors femorales aumental mientras que las escamas disminuyen) •
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o Semiespecie: han adquirido un alto grado de aislamiento reproductivo y producirían hibridos de baja fertilidad o viabilidad en caso de que se reunieran. El hambiente en el que una especie habita no es uniforme sino que esta compuesto de un mosaico de subambientes o habitats. Existen mecanismo que les permiten adaptarse a una variedad de condiciones. o Ecofenotipos: no son de naturaleza genética pero permiten que los individuos sufran modificaciones de valor adaptativo. o Clinas: son de naturaleza gentica, responden a los procesos selectivos en los distintos demes o sub-­‐poblaciones reproductivas de la especie. La Diferenciacion Altitudinal y la Diferenciacion Abisal • En las montanas la temperatura y la presion atmosferica diminuyen con la elevación, la humedad, y la exposición al viento producen una zonacion de las comunidades bioticas. • En las montanas se condensan en un corto espacio y se expresan verticalmente, aunque a veces de modo distinto, muchas de las condiciones climaticas y ecologicas que encontramos a diferentes distancias de los polos. • Algunos autores opinan que si las presiones selectivas en los extremos del area de distribución son suficientemente fuertes y distintas se puede producir una discontinuidad genética real que de origen a especiación de carácter semi-­‐geografico. • Las necesidades vitales en las diferentes zonas son tan distintas que es logico pensar que en cada zona se seleccionaran caracteristicas que adapten al organismo a las circunstancias imperantes en cada una. • Frank M. Chapman propuso otro método de diferenciación y especiación actitudinal. o Observo que mientras las montanas eran bajas la cuspiede era subtropical, pero mientras iban aumentando en tamano aparecia la zona templada y luego el paramo; o sea no todas las montanas tenian las mismas bandas climaticas. o Como el lomo de la cordillera no es continuo cada cuspide era como una isla rodeada de valles y de caracteristicas ecologicas distintas constituyendo una barrera al intercambio genico. o Cuando la cordillera continuo elevandose las poblaciones de las cúspides se unieron pero algunas ya eran especies distintas. o Luego de la elevación andina la invasión de zonas superiores por formas de pisos inferiores no pudo haber sido facil. • La diferenciación zonal es parecida a la de las razas microgeograficas puede dar origen a diferencias notables. • Tres origenes para la fauna andina: o extensión latitudinal de zonas de igual elevación o inyeccion de elementos de los pisos bajos a niveles superiore durante el movimiento orogenico •
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o adaptacion a las condiciones ambientales de los diferentes nivewles y la reduccion de flujo genico entre los elementos de cada nivel. Diferencaicion puede ocurrir en las zonas abisales. La mayoria de las especies parece haber evolucionado al profundizarse el lago y aparecer nuevos biotopos a lo largo de la pendiente abisal. Diferenciación Sucesiva o Cronológica • Existe un tipo de diferenciación que envuelve la transformación con el tiempo y que representa un cambio gradual y progresivo dentro de una misma linea filetica. o cladogenesis: especiación que ocurre en espacio como el resultado de la subdivisión de una población o anagenesis: especiación que ocurre de generacion en generacion. • A medida que un linaje filetico diverge cada etapa se hace algo distinta de la anterior, no solamente en sus caracteristicas morfologicas y fisiologicas sino tambien en los genotipos que las determinan. • Para determinar especies en fosiles se usa el criterio morfologico. o Además se usa el tiempo que ha tomado a especies relacionadas formarse para inferir el tiempo que le tomo a la forma desaparecida alcanzar el mimo nivel de diferenciación. • Especies sucesivas: poblaciones que representan etapas distintas en una linea filetica o Puede sufrir diferenciación espacial a distintos niveles de su prevalencia temporal. (puede dar origen a dos especies nuevas en un mismo tiempo y extinguirse como poblacion) • Especies sincronicas o coetaneas: viven en el mismo nivel geologico • Especies alocronicas: viven en diferentes tiempos. El Puntuacionismo • Estasis: linaje muestra poca diferenciación morfologica durante un periodo prolongado de tiempo • Los puntuacionistas creen que las especies surgen subitamente, en forma episodica y que es a esa circunstancia a la que deben atribuirse las interrupciones en el registro fosil. • Algunos biologos piensan que el proceso de especiación es casi siempre rapido, pero que una vez las especies se han formado, el cambio evolutivo intra-­‐especifico es minimo. • Supone que las tendencias evolutivas mas importantes son las producidas por la selección preferente de algunos linajes y la eliminación de otros menos aptos. Se escogen las especies mas aptas haciendolas la materia prima del proceso evolutivo. • Sujetan que el proceso evolutivo dentro de las poblaciones no es suficientemente rapido para producir cambios significativos y que los cambios significativos ocurren al momento de la especiación. • La evolucion consiste de dos periodos prolongados: equilibrio y estasis punteados de eventos especiogenicos que conllevan cambios morfologicos de mayor o menor grado. •
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Los paleontologos no pueden hacer estudios tan extensos como los neontologos por lo que lo que parece ser estatico para ellos puede ser que haya incluido cambios que no se pueden observar en los fosiles. De acuerdo al saltacionismo, una mutacion sistemica puede dar origen a un individuo distinto a su antecesor y este puede servir a su vez de antecesor de un nuevo tipo de organismo, haciendo la especiación un proceso rapido. En el puntuacionismo la especiación mediante eventos cladogenicos que dan origen a poblaciones pequenas donde la reorganización genica puede ser mas facil y abrupta. Los cambios evolutivos ocurren durante los eventos especiogenicos, luego durante la estasis los cambios de interes evolutivos son insubstanciales. Capitulo 4: Algunos Efectos Bióticos de los Cambios Globales • Caso I: La Homogeneidad de los reptiles del Triásico o Durante el triásico casi todos los continentes compartían un alto porcentaje de las familias de reptiles. La fauna reptiliana era homogénea. o Cuando varias especies emparentadas puedan distinguirse de otros grupos semejantes, se catalogan como géneros y a los géneros relacionados como familias. • Caso II: La distribución de las ranas o Los leptodactiloideos constituyen un grupo de ranas que tienen representación en casi todos los continentes de origen gondwanalandes. Su origen se atribuye a un periodo anterior a la fragmentación de Gondwanalandia. o En el paleoceno solo un leptodactiloideo (Eleutherodactylus) cruzo América septentrional y llego al norte del continente. o El hábitat arbóreo en América del Sur estaba desocupado. De los laptodactiloidea surge la familia Hylidae, familia de ranas de origen tropical y con adaptaciones arbóreas. o En Australia también surgió la familia Hylidae o En África las regiones tropicales estaban ocupadas por la familia Ranidae y los leptodactilodeos ocupaban las regiones frías del sur. o Desde África los ranidos pasan a Eurasia y en el eoceno pasan a América del Norte o Los bufanidos o sapos están presentes África y América del Sur, pero no en Australia lo que establece un origen en Gondwanalandia Occidental (antes o justo después de separarse África y América del Sur) o Durante el paleoceno los bufonidos suramericanos invaden el continente norteño y luego de ocurrir una diferenciación del grupo cruzan el Estrecho de Bering (eoceno y oligoceno). Se establecen e irradian en Euroasia e India. o Los bufonidos europeos son de origen americano y no africano. Los pocos que hay en el noroeste de África son recientes invasores europeos y no formas de origen africano. • Caso III: El origen de la fauna herpetológica de las Antillas Mayores o Se cree que en épocas anteriores existía un Archipiélago de islas (pro-­‐
Antillas) en la región entre América del Norte y del Sur. Estas luego se desplazaron hacia el lugar que ocupan hoy las Antillas Mayores. o Hay 2 hipótesis:  La vicariante: sostiene que al moverse al este, las islas se llevaron los elementos bióticos derivados de continentes adyacentes y que su diferenciación ha sido consecuencia de los eventos geológicos y climatológicos. Esta teoría acepta la dispersión en épocas recientes pero defiende la existencia de una biota antigua y relictual proveniente de su época centroamericana. La dispersionista: expresa que biota antillana es producto de la dispersión fortuita a través del mar y el aire. o Hay evidencia geológica que demuestra que La Española consistía de 3 islas, una de ellas conectaba con Cuba y otra con Puerto Rico. o Lo mejor sería suponer que la biografía histórica de las Antillas Mayores incluye eventos vicariantes sobre los cuales se han sobrepuesto numerosas invasiones, tanto entre las islas, como entre continentes y las islas. Caso IV: Los Mamíferos Suramericanos o Los mamíferos se originaron en el triásico superior. Para esta época se reconocían tres grupos o subclase: monotremos (ej. Ornitorrinco), marsupiales y mamíferos placentarios. o En Australia hay 2 familias de monotremos y 13 de marsupiales. o Los monotremos y marsupiales llegaron a Gondwanalandia antes de que el supercontinente se fragmentara en Gondwanalandia Occidental y Oriental y llegaron a Australia. Los mamíferos placentarios llegaron después de la división y no llegaron a Australia. o Los monotremos de América del Sur fueron desplazados por los marsupiales y los placentarios primitivos. o Para el cretáceo mediano América del Sur se aísla pero ya tenia monotremos, marsupiales, desdentados y ungulados. o Los invasores del bajo terciario fueron los primeros mamíferos en llegar a América del Sur. Debido a que los nichos estaban desocupados se produjo una rápida diversificación de la fauna. o La radiación adaptativa puede ocurrir en lugares distintos. Características similares son favorecidas y seleccionadas porque son las que mejor adaptan al ambiente. o Durante la porción del terciario cuando América del Sur estaba totalmente aislada, aparecen los roedores caviomorfos (oligoceno temprano). o Al conectarse América del Norte y del Sur en el plioceno, se inicia su intercambio, se inicia un intercambio faunístico y muchos de los ocupantes del norte penetran en el continente suramericano y desplazan a muchos de los elementos locales. o La extinción de la fauna suramericana cesa en el pleistoceno. Caso V: La discontinuidad geográfica de los camélidos y tapíridos o La familia Camelidae incluye los camellos del norte de África y de Asia Central y las llamas, alpacas, guanacos y vicuñas de los Andes suramericanos, la Patagonia y Tierra de Fuego. o Los camelidos parecen haber llegado al Viejo Mundo desde América del Norte en el plioceno. Llegaron a América del Sur en el pleioceno. 
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o Las vicisitudes climáticas del pleistoceno fueron la causa de la extinción de los dos grupos en el norte y quizás también de su emigración a lugares de climas más benévolos en el sur. o Otro caso de distribución discontinua: especies que tuvieron una amplia distribución durante la Época Glaciar, al retirarse los hielos quedaron restringidas a los lugares que todavía tienen un clima parecido al de la Edad de Hielo. A estas se les llama reliquias glaciares. Caso VI: Los Dipnoos o Los dipnoos o peces pulmonados se encuentran solamente en África, América del Sur y Australia. Tienen un origen muy antiguo y en el devoniano vivía en América del Norte y Europa. o Los dipnoos vivientes se dividen en dos familias, una que incluye las especies africanas y la suramericana y otra que incluye solamente la australiana. o Cuando masas continentales que estaban unidas se separan, el resultado es el aislamiento genético y la diferenciación morfológica entre los fragmentos de una biota que anteriormente pudo haber sido homogénea. Caso VII: Los Pinzones de Galápagos, los Drepanidinos de Hawaii y los Insectos de Santa Elena y Rapa. o Los pájaros de Galápagos están relacionados con los de América del Sur. o El ruiseñor difiere tanto de las formas continentales, que se ha puesto en un género aparte y se diferencia localmente en 9 formas distintas. o Las islas Galápagos son de naturaleza oceánica. La mayoría de sus elementos bióticos ha llegado allí por métodos fortuitos de dispersión por aire o agua. Las invasiones han sido esporádicas y el grado de diferenciación en un mismo grupo zoológico ha dependido del tiempo transcurrido desde la invasión. o Durante los comienzos de la radiación de los pinzones, había en las Islas una gran cantidad de nichos vacantes. Esto favoreció el aumento de la poblacional de la especie original y su invasión y ocupación de nichos que en otros lugares están ocupados por aves de otras especies. o Para que la especiación en las varias islas haya sucedido, las invasiones inter-­‐insulares tienen que haber sido muy infrecuentes. o Los picos de los pinzones de Galápagos han adquirido formas y tamaños distintos a través de un proceso de adaptación que permite a sus poseedores vivir juntos sin competir. o Los drepanidinos de Hawaii sufrieron una radiación semejante a la de os pinzones. o La evolución de los pinzones de Darwin y los drepanidinos hawaianos ha procedido mediante el establecimiento de la alopatria de poblaciones aisladas en las varias islas y la eventual adquisición de algún grado de aislamiento reproductivo, y mediante el proceso de divergencia de caracteres al hacerse las poblaciones simpátricas. •
o En Santa Elena y Rapa habitan unos insectos para los cuales se ha propuesto un tipo de especiación de carácter simpatrido para explicar el fenómeno de diversificación local. Caso VIII: Otros casos de Divergencia de Caracteres o El pájaro Sitta neumeyer es principalmente europeo mientras que la especie Sitta tephronota es mayormente asiática. Son especies emparentadas cuyas zonas de distribución se sobreponen en una zona intermedia. En donde las dos especies ocurren separadamente las marcas de la cabeza son casi idénticas, pero en donde se solapan las 2 especies difieren apreciablemente. o Las Antillas Mayores son 27 islas, 17 de estas están habitadas por una sola especie de lagartijo del género Anolis y 10 poseen 2 especies. o En donde están las dos especies una especie es más grande que la otra. La diferencia en tamaño se ha intentado explicar a base de divergencia de caracteres. o En donde existe la posibilidad de que dos especies hibriden, los mecanismos que las aíslan reproductivamente se fortalecen. o En Puerto Rico hay lugares donde coinciden Eleutherodactylus loccustus y Eleutherodactylus eneidae. Se ha observado que donde E. eneidae se encuentra sola, su cantico comienza al anochecer y se suspende unas horas antes de la medianoche mientras que en donde vive en simpatria con E. loccustus su cantico se inicia mucho mas tarde en la noche. o El desplazamiento de caracteres resulta en mecanismos de adaptación que permiten la coexistencia de las especies. o Dos especies que tengan los mismos requisitos ecológicos no pueden vivir mucho juntos. Una tendrá que excluir a la otra a menos que las necesidades de una de las dos se modifique de manera que la competencia se reduzca o elimine. o Grinnel -­‐ primero en formular el principio de exclusión ecológica. Aunque se le atribuye a G.F. Gause. o Las especies que viven en un lugar particular están en un equilibrio dinámico y los recursos del medio se reparten de manera que la competencia entre ellos sea mínima. Como las especies no son idénticas en lo que respecta a la eficiencia con que utilizan los recursos ambientales una tendera a ser desplazada por la otra y se extinguirá o emergerán en otras regiones, o sufrirán los cambios evolutivos que le permita la coexistencia con la otra especie. o Cuando el aislamiento reproductivo es obtenido mediante procesos de selección natural se dice que ha operado el efecto de Wallace, que es lo mismo que decir que ha ocurrido el desplazamiento de alguna característica relacionada con la fase reproductiva. Fenómeno demostrado por K.F. koopman. •
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o Cada población evoluciona independientemente, adquiere cierto grado de aislamiento reproductivo en alopatria, y al juntarse, la naturaleza las arroja a nichos distintos, divergiendo sus caracteres y reforzando su aislamiento reproductivo. Caso IX: Lagartijos y Aves de la región Amazónica o Se ha teorizado que la diferenciación de especies fue el resultado de la diferenciación alternada de aislados en refugios forestales durante las épocas en que ocurrió la fragmentación del bosque. o Cuando el bosque se expande luego de haber estado constituido en refugios varios acontecimientos son posibles:  Si el proceso de especiación se ha completado durante el periodo de aislamiento geográfico y las poblaciones son ecológicamente compatibles puede haber una sobreposición total o parcial de las zonas de distribución.  Si las poblaciones no han logrado compatibilidad ecológica, habrá exclusión mutua en las zonas de contacto o Si el proceso de especiación no se ha completado, puede haber un grado variable de hibridación en la zona de contacto. Caso X: La biota de los Tepuyes o Tepuyes son unas mesetas aisladas, de tope muchas veces plano y laderas casi siempre verticales en el sureste de Venezuela. o En muchos casos la fauna y flora de cada tupei es endémica. En otros varios tupeyes comparten elementos bióticos. En el caso de las aves la mayoría de las especies se encuentran en todos, aunque hay subespecies delimitadas a un tupei o grupos de tupeyes. o Teorías  Una presume que la biota de los tupeyes es el remanente de la que ocupaba toda la cordillera ancestral y que al quedar elementos aislados en las varias mesetas, se diferenciaron en ellas hasta alcanzar el nivel de especie.  Se supone que en los periodos glaciares hubo un intercambio faunístico entre los Andes y los tupeyes y que al subir nuevamente las temperaturas, la fauna intermedia desapareció, quedando en cada extremo elementos que fueron distanciándose hasta alcanzar el nivel de especie y en algunos casos de género. Caso XI: el cortejo de los Anolis o Observaciones parecen mostrar que donde muchas especies viven en simpatria, los elementos del cortejo son más elaborados y el color de la papada es más vivo. o El cortejo es un mecanismo de aislamiento reproductivo en los Anolis. Cuando viven varias especies juntas y las probabilidades de confusión son mayores, los patrones del cortejo son más elaborados y distintos. •
o En las cadenas de islas como las Antillas, las especies más próximamente emparentadascon las ancestrales del continente muestran cortejos mas elaborados, mientras que las mas alejadas muestran patrones sencillos y papadas inconspicuas. Caso XII: Los Eleutherodactylus Altitudinales de Puerto Rico o La mayoría de las ranas en Puerto Rico pertenecen al género Eleutherodactylus. o Durante el pleistoceno, cuando la temperatura descendió, los Eleutherodactylus que ya existían pudieron cruzar la barrera del Rio Grande de Loiza. o La razón para que E. locustus no haya podido distribuirse hacia el oeste a lo largo de la Cordillera Central podía atribuirse al factor tiempo.