ANALISIS FILOGENÉTICO DE INSECTA (ARTHROPODA

ANALISIS FILOGENÉTICO DE INSECTA (ARTHROPODA

ANALISIS FILOGENÉTICO DE INSECTA (ARTHROPODA: HEXAPODA) BASADO EN DATOS DE
MORFOLOGÍA Y ADN
Carlos Andrés Hernández Jaimes
Código 2061290
INTRODUCCIÓN
La Clase Insecta se encuentra compuesta por 32 órdenes de hexápodos que comprenden quizá, el
más diverso grupo de animales sobre la tierra (Wheeler et al., 2001), por esta razón, diversos autores
han dedicado sus esfuerzos en comprender las relaciones filogenéticas que subyacen esta gran
diversidad, en este sentido existen numerosos aportes desde un punto de vista molecular (Carapelli
et al., 2005; Kjer, 2004; Misof et al., 2007; Whiting, 2001) y otros pocos que enfatizan en caracteres
morfológicos (Bitsch y Bitsch, 2004), no obstante, una reciente publicación de Wiens (2004), destaca
la importancia de continuar trabajando con morfología, a pesar de ello, se ha encontrado que los
datos morfológicos contradicen los datos moleculares en el estudio filogenético de los hexápodos
(Bitsch et al., 2004). Adicionalmente, recientes trabajos emplean análisis de evidencia total (Whiting
et al., 1997; Giribet et al., 2001; Edgecomb, 2010), los cuales proveen mayor solidez a las hipótesis
filogenéticas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizó un análisis filogenético con 25 ingroups de insectos pertenecientes a 13 órdenes dentro de
la Clase Insecta procurando abarcar entre ellos, grupos que, de acuerdo con la literatura, se
consideren problemáticos (Coleoptera, Strepsiptera), se trabajó con 3 outgroups dentro de los
órdenes Collembola, Campodeina y Japygina; el análisis se llevó a cabo utilizando una matriz de
datos de anatomía interna con 47 caracteres, los cuales fueron tomados de la matriz original de
Wheeler et al. (2001) quien modificó los caracteres de la matriz de forma tal que reflejaran los estados
generales dentro de cada orden; los datos moleculares corresponden con secuencias del gen nuclear
18S y del gen mitocondrial 16S (Tabla 1), las cuales fueron obtenidas de la bibliografía (Whiting et al.
1997; Wheeler et al. 2001; misof et al. 2007) y de la base de datos del GenBank. A partir de la matriz
de datos morfológicos, se llevó a cabo una búsqueda heurística en WinClada 2.0 (Nixon, 1999) y se
le aplicó el soporte de Bootstrap con 1850 réplicas. Se realizó un alineamiento múltiple de las
secuencias de ADN mediante el programa Muscle 3.8.31 (Robert C, 2004), dichos alineamientos
fueron empleados para hallar el modelo evolutivo utilizando jModelTest 0.1.1 (Posada D, 2008), el
modelo seleccionado para ambos genes corresponde con el criterio de selección de AKAIKE; con
base en este modelo se ejecutó un análisis de máxima verosimilitud (ML) de las secuencias génicas
en estudio empleando el programa PhyML 3.0 (Guidon y Gascuel, 2003) y se halló el soporte de
Bootstrap con 100 réplicas. Se realizó un análisis de evidencia total (ADN + Morfología), empleando
distintas matrices de costos de transformación de caracteres mediante el programa POY 4.1.2 (Varón
et al., 2007); posteriormente se hallo el índice de incongruencia de Farris ILD (Farris, 1985) (Tabla 2)
el cual se halló empleando la ecuación 1, con base en los resultados obtenidos del análisis de
sensibilidad en POY y se empleó como criterio para elegir la matriz de costos adecuada, con la cual
se hallaron los soportes de Bremer y Bootstrap utilizando el programa TNT (Goloboff et al.2007).
Finalmente, por medio del programa MrBayes 3.1.2 (Huelsenbeck y Ronquis, 2001) se llevó a cabo
un análisis de inferencia filogenética Bayesiana (BIP), con 6 millones de generaciones, utilizando los
datos de evidencia total y los modelos evolutivos hallados con jModelTest.
Ecuación 1.
RESULTADOS
El análisis de los datos morfológicos con WinClada dio como resultado 8 árboles igualmente
parsimoniosos, en la Figura 1 se presenta, un árbol consenso con una longitud de 63 (CI=85, RI=89),
en el que se puede apreciar en general, un buen soporte de Bootstrap de las ramas, a excepción de
algunos grupos con valores de Bootstrap de 3 y 1, de igual forma se aprecia una buena separación
entre los grupos internos y externos. Se encontró que el ILD óptimo, de acuerdo con el test de
incongruencia de Farris, fue de 0,1234; el peso de la morfología fue de 4, mientras que los costos de
transición/transversión/indel para el gen 18S fueron de 124 y para el gen 16S de 111 (Tabla 2). El
análisis de evidencia total con máxima parsimonia arrojó una topología con una longitud de 17446,
donde es posible apreciar un soporte de Bootstrap de 100 para todas las ramas del árbol, no
obstante, el outgroup Japygina aparece ubicado dentro del grupo interno; por otro lado, la topología
con soporte de Bremer (Figura 2) arroja valores de soporte entre 64-100 y al igual que la topología
anterior, Japygina se encuentra ubicada dentro del grupo interno. El modelo evolutivo obtenido por
jModelTest según el criterio de AKAIKE fue el de GTR + G para ambos genes; las topologías
filogenéticas obtenidas con base en estos modelos mediante el análisis de ML en PhyML arrojaron
evidencia que permite ver que, para cada gen, las ramas de los grupos más internos no se
encuentran bien soportadas de acuerdo con los valores de Bootstrap obtenidos. El análisis de
inferencia bayesiana indica valores de soporte de Bremer entre 0.5 y 1.0, adicionalmente, se observa
una parafilia en el nodo con valor de Bremer de 0,67 al cual denominaré para el propósito de este
trabajo como Grupo 1, el cual está compuesto por cinco subgrupos.
DISCUSIÓN
Los distintos análisis llevados a cabo (BIP, ML y Parsimonia) proveen distintas topologías, distintas
hipótesis sobre la relación entre los órdenes dentro de Insecta tomados en cuenta en el análisis, por
lo cual es posible inferir que las secuencias 16S, 18S y los datos de morfología por sí solos no
proveen evidencia contundente para la separación de los grupos, adicionalmente las conclusiones
respecto de la monofilia o parafilia de los grupos dependerá del tipo de análisis. Especial atención
requieren los órdenes Coleoptera, Strepsiptera, Psocoptera, Hymenoptera, Grylloblattodea y Blattaria,
los cuales se ubican en distintos clados en los diferentes análisis, y no permiten tener una idea clara
sobre las relaciones con los otros órdenes, dificultando el análisis, en todo caso, esto puede deberse
a que los terminales elegidos dentro de cada orden contaminen el análisis probablemente por tratarse
de especies que, en grupos muy grandes como Coleoptera pudieran estar alejadas unas de otras,
generando ruido en el análisis. Por otro lado, en general, se apoya la monofilia de los órdenes
Mecoptera, Dermaptera, Diptera, Neuroptera y Mantodea a lo largo de todos los análisis realizados.
Con el objetivo de obtener resultados más contundentes e informativos, es necesario llevar a cabo
futuros análisis de evidencia total que tomen en cuenta un mayor número de caracteres morfológicos,
tanto internos como externos, así como secuencias de genes completas y un mayor número de
órdenes dentro de la Clase Insecta. Así mismo es aconsejable trabajar con especies pertenecientes a
una misma familia dentro de cada orden con el objetivo de disminuir el ruido en los análisis
filogenéticos.
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