La ambigüedad paleobiogeográfica de los

Transcripción

III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno
Salas de los Infantes, Burgos
La ambigüedad paleobiogeográfica de los dinosaurios
ibéricos durante el Cretácico Inferior
Paleobiogeographic ambiguity of iberian dinosaurs
in the Lower Cretaceous
J. I. Canudo
Grupo de Investigación Aragosaurus. Paleontología. Universidad de Zaragoza.
Pedro Cerbuna s/n. 50009 Zaragoza. [email protected] http://www.aragosaurus.com
Recibido el 14 de enero de 2005, aceptado el 18 de diciembre de 2005.
Resumen
La interpretación paleobiogeográfica de la fauna de dinosaurios del Cretácico Inferior de la Península Ibérica es
singular y compleja. Las reconstrucciones paleogeográficas muestran que en este periodo, la Península Ibérica estaba
compuesta por una o varias islas, al igual que el resto de la actual Europa. En este contexto es fácil que se produzcan
endemismos y apariciones de nuevos taxones. Pero además de elementos propios, los dinosaurios ibéricos, presentan
elementos comunes con otras partes de Laurasia e incluso con Gondwana entre el Barremiense superior y el Aptiense. Esto indica una fácil comunicación entre las islas, bien por la instalación esporádica de puentes de tierra o bien
por la facilidad desplazamiento nadando entre ellas. Entre los dinosaurios endémicos se ha considerado a los estegosaurios. Los emigrantes asiáticos son los saurópodos euhelópidos. Los que tienen un posible origen europeo son los
terópodos dromaeosáuridos y oviraptóridos. Los ornitomimosaurios, tireóforos polacántidos y saurópodos “Titanosauriformes lauriasiáticos” tienen un origen lauriasiático, pero no tiene que ser europeo necesariamente. Además hay
dinosaurios comunes con el norte de África, como los terópodos espinosauroideos, ornitópodos hipsilofodóntidos o
saurópodos rebaquisáuridos. La presencia de estos taxones en la Península Ibérica se pueden explicar por evolución
vicariante, sin embargo no hay que descartar el papel de extinciones locales y posteriores dispersiones desde el norte
de África como podría ser los rebaquisáuridos desde Gondwana o los “iguanodóntidos” desde Europa.
Palabras clave: Dinosaurios, Cretácico Inferior, Paleobiogeografía, Península Ibérica, puente intercontinental,
dispersión, endemismos
Canudo, J. I. (2006): La ambigüedad paleobiogeográfica de los dinosaurios ibéricos durante el Cretácico Inferior. En
(Colectivo Arqueológico-Paleontológico Salense, Ed.): Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. 21-45.
Salas de los Infantes, Burgos, España.
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J.I. CANUDO
Abstract
The palaeobiogeographic interpretation of the dinosaur fauna of the Lower Cretaceous of the Iberian Peninsular
is singular and complex. Palaeogeographic reconstructions show that in this period the Iberian Peninsular, like the
rest of what is now Europe, was made up of one or several islands. In such a context it is easy for endemism to
occur and new taxa to appear. As well as their characteristic elements, however, Iberian dinosaurs exhibit features
in common with dinosaurs from other parts of Laurasia and even Gondwana from between the Upper Barremian
and the Aptian. This indicates that there was easy communication between the islands, whether on account of the
sporadic formation of land bridges or the feasibility of swimming between them. Stegosaurs have been considered
one of the endemic dinosaurs. The euhelopid sauropods are Asiatic emigrants. The dromaeosaurid and oviraptorid
theropods are ones with a possible European origin. The ornithomimosaurs, the polacanthid thyreophora and the
“Laurasiatic Titanosauriform” sauropods are Laurasiatic in origin, though not necessarily European. Furthermore,
there are dinosaurs in common with North Africa, such as the spinosauroid theropods, hypsilophodontid ornithopods, and rebbachisaurid sauropods. The presence of these taxa on the Iberian Peninsular can be explained in terms
of vicariant evolution. Nonetheless, one should not rule out the role of local extinctions and subsequent dispersions
from North Africa, as might have happened in the case of the rebbachisaurids from Gondwana or the “iguanodontids” from Europe.
Key Words: Dinosaur, Lower Cretaceous, Palaeobiogeography. Iberian Peninsular, intercontinental bridge, dispersion, endemism.
Algo de paleobiogeografía
La distribución de las especies abarca desde pequeñas áreas (una isla, una montaña), a todo un
continente e incluso con distribuciones prácticamente globales ((Homo sapiens). Estas diferencias
en la distribución son el objeto de estudio de la biogeografía. De esta manera intenta responder a
preguntas como ¿por qué únicamente hay marsupiales únicamente en Australia y América? Sin
embargo la respuestas no suelen ser sencillas, ni únicas ya que dependen de diferentes factores,
entre los cuales los más importantes son el clima, la disponibilidad de recursos, las barreras en la
dispersión y la historia evolutiva del organismo.
África y Sudamérica están separadas en la actualidad por varios miles de Km. de agua ocupados
por el océano Atlántico. Sin embargo las evidencias geológicas, paleontológicas y biológicas
indican una gran similitud paleontológica, geológica y biológica entre algunas partes de estos
dos continentes (George y Lavocat, ed. 1993). En la segunda mitad del siglo XX comenzó a
desarrollarse una teoría para explicar satisfactoriamente estas evidencias, es conocida como la
Teoría de Placas. Propone que la corteza terrestre está fragmentada en placas de roca consolidada
que se desplazan horizontalmente sobre un manto viscoso. Este movimiento se traduce en la
deriva continental.
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La ambigüedad paleobiogegráfica de los dinosaurios ibéricos.
Es fácil entender la importancia en la distribución de los dinosaurios si los continentes llegan
a chocar (dispersión) o por el contrario se van separando (vicarianza). La teoría de Tectónica
de Placas explica un mayor número de observaciones que van desde la posición y estructura de
las montañas y la distribución de los vertebrados fósiles. Si las masas continentales carecen de
movimiento lateral sería difícil de explicar algunas distribuciones como la de un mismo género
de dinosaurio ((Brachiosaurus) en el Jurásico Superior de las Montañas Rocosas en Norteamérica
(Riggs, 1901) y en el sur de Tanzania (Janensch, 1961). Los yacimientos donde se han registrado
se encuentran a miles de kilómetros de distancia y separados por un océano, imposible para
franquear para un animal terrestre. Dicho de otra manera esta distribución es incompatible con la
posición de los continentes como la actual. Sin embargo si África y América estaban unidas en el
pasado como afirma la Tectónica de Placas se explica con facilidad la distribución del saurópodo
Brachiosaurus.
Las masas continentales se mueven y en su desplazamiento crean barreras geográficas para
los dinosaurios, como son la formación de montañas o de océanos. Estas barreras producen el
aislamiento de las poblaciones y se pone en marcha uno de los principales mecanismos de la
especiación. El movimiento de las placas también produce la unión de las masas continentales
aisladas durante millones de años. En consecuencia, la distribución y la diversidad de los dinosaurios
se pueden interpretar temporalmente por los cambios en las configuraciones paleogeográficas en
función del movimiento de las placas tectónicas durante el Mesozoico. Los supercontinentes se
fragmentan y se reagrupan en unos nuevos, produciéndose intercambios faunísticos rápido y
reconocibles en el registro fósil de dinosaurios en el caso del Mesozoico (Russell, 1993; Milner
et al., 2000; Upchurch et al., 2002).
El objetivo de este trabajo es analizar la distribución de los dinosaurios presentes en el
Hauteriviense superior - Aptiense inferior de la Península Ibérica para poder comprobar cual es
el principal factor que la explica. Bien la dispersión o bien la vicarianza. Nos hemos centrado
en este intervalo temporal, ya que carecemos o es escasa la información sobre los dinosaurios
ibéricos en el Berriasiense, el Valanginiense y la mayor parte del Hauteriviense. La Información
es significativa en el intervalo Hauteriviense superior hasta el Aptiense inferior, siendo muy
fragmentaria en el resto del Aptiense y del Albiense.
Dinosaurios y la paleogeografía del Cretácico Inferior
Conforme vamos conociendo las relaciones de parentesco entre los grupos de dinosaurios
se va encontrando que la mayoría, si no todos los principales clados tienen su aparición en el
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J.I. CANUDO
Triásico o en el Jurásico. Esto indica que los dinosaurios se han originado en algún punto de
Pangea. La ruptura de esta masa continental al final del Jurásico produjo dos supercontinentes,
Laurasia al norte y Gondwana al sur. La fragmentación se acentúa al comienzo del Cretácico
con la abertura de la parte central del Atlántico y su comunicación en el Tethis. Se asume que
este acontecimiento impidió el libre paso de organismos terrestres entre Laurasia y Gondwana a
partir del Cretácico inferior. La mayoría de los investigadores apuntan a este aislamiento como
la principal causa de las diferencias en las asociaciones fósiles de dinosaurios a uno y a otro lado
de estos supercontinentes (Russell, 1993; Le Loeuff, 1997; Sereno, 1999, Upchurch et al., 2002;
Canudo y Salgado, 2003, Holtz et al., 2004). Esta observación podría llevarnos a pensar que la
evolución en el Cretácico provocaría una evolución vicariante conforme se fragmenta Pangea
y se divide en varios continentes, y con escaso o nulo papel de la dispersión. Sin embargo las
evidencias que estos clados pangeáticos carecen de una distribución global y temporal continúa,
dicho de otra manera las extinciones locales debieron tener un papel importante en la distribución
de los dinosaurios (Sereno, 1999).
El supercontinente de Laurasia en el Cretácico inferior estaba dividido en tres grandes
unidades paleobiogeográficas: Norteamérica, Europa y Asia Central (Russell, 1993, Milner et
al., 2000). Estas unidades no eran masas terrestres continuas sino que estaban compuestas por
placas pequeñas tectónicas (Hay et al., 1999). Los continuos e importantes cambios en el nivel
del mar del Cretácico Inferior (Skelton et al., 2003) hizo que las zonas costeras o de mares poco
profundos tuvieran especial importancia. El efecto combinado del movimiento de estas pequeñas
placas con los cambios eustáticos hizo que se unieran y separarán tres grandes unidades. Entre
los autores hay un cierto consenso en considerar que Europa y Norteamérica estaban unidas
en el Cretácico Inferior (Russell, 1993; Pereda-Suberbiola, 1994; Le Loeuff, 1997). Diferente
situación es la relación con Asia Central, ya que geológicamente no está tan bien documentada
(Russell, 1993, Milner et al., 2000), sin embargo la presencia de taxones asiáticos en Europa (Fig.
1) parece indicar que al menos en algunos intervalos temporales esa conexión existió (Norman,
1998; Cuenca-Bescós y Canudo, 2003).
La posición de Europa con conexiones con Asia y Norteamérica y posibles conexiones
con África (Russell, 1993; Milner et al., 2000) como se desarrolla posteriormente ha hecho
que la distribución de los dinosaurios del Cretácico Inferior de Europa sea un auténtico reto
paleobiogeográfico. Por esta razón la frase de Russell (1993, pág. 2007): “Biogeographic
ambiguity of Europe”, define muy bien esta situación. Como en el Cretácico Inferior los registros
de dinosaurios más importantes en Europa son el de Inglaterra y el España (Weishampel et al.,
2004), vamos a centrarnos en el español para explicar esta ambigüedad.
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Fig. 1: Propuesta de dispersión de los gobiconodóntidos a lo largo del Cretácico Inferior a partir de su área origen en Asia
(Cuenca-Bescós y Canudo, 2003). Según esta propuesta hubo una comunicación faunística al final del Barremiense entre
la provincia asiática y la europea, que pudo ser utilizada por los dinosaurios, además de los mamíferos.
Dinosaurios lauriasiáticos versus gondwánicos
Las diferencias entre las faunas cretácicas de dinosaurios a uno y otro lado de Gondwana y de
Laurasia durante el Cretácico Inferior se han interpretado como el resultado del aislamiento de
estos dos supercontinentes (Russell, 1993; Le Loeuff, 1997; Sereno, 1999, Canudo y Salgado,
2003, Holtz et al., 2004). Algunos taxones cretácicos con un registro más amplio en una u otra
de esas dos masas continentales han sido interpretados como lauriasiáticos o gondwánicos (Le
Loeuff, 1997; Krause et al., 1999; Casanovas-Cladellas y Santafé-Llopis, 1993). La presencia
ocasional de esos taxones fuera de Laurasia o Gondwana, respectivamente, ha sido explicada
frecuentemente por dispersión desde su lugar de origen, a través de puentes terrestres en algunas
ocasiones de posición y naturaleza indeterminada (Sereno et al., 1994; Martill y Naish, 2001).
El registro de dinosaurios es escaso en algunas regiones e intervalos temporales, lo que
puede provocar que un único descubrimiento “fuera de tiempo y lugar” produzca una pequeña
revolución paleogeográfica. Un ejemplo posible lo constituye el registro de Neoceratosauria del
Cretácico Inferior de Australia (Rich y Wickers-Rich, 1994). Ningún otro fósil se ha atribuido
a este clado en Australia, ni tampoco en el Cretácico Inferior del resto de Gondwana. Si
realmente pertenece a Neoceratosauria, este registro modifica lo que hasta hoy sabemos sobre
la evolución paleobiogeográfica de los dinosaurios, ya que el resto de evidencias sitúa su ori-
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gen y su diversificación en Asia Central (Hailu y Dodson, 2004). Algunos de estos fósiles “fuera
de tiempo y de lugar” finalmente se han demostrado que eran un error en la determinación. Así
el terópodo Majungatholus atopus Sues y Taquet 1979 del Cretácico Superior de Madagascar fue
descrito inicialmente como un representante de Pachicephalosauria (Sues y Taquet, 1979). La
novedad del descubrimiento de estos dinosaurios en Madagascar es que sólo se habían encontrado
en Asia y Norteamérica y no en Gondwana. Su presencia en Madagascar implicaba una dispersión
en los continentes del hemisferio sur hasta el momento desconocida. El descubrimiento en los
últimos años de abundante restos de Majungatholus, ha permitido incluirlo en los terópodos
abelisaurios, bien conocidos en Gondwana (Rogers et al., 2003).
Estos ejemplos sugiere que hay que ser algo escépticos en la identificación de restos
fragmentarios si carecen de caracteres diagnósticos y además están “fuera de tiempo y lugar” y
esperar hasta un registro más completo. Sin embargo una actitud demasiado conservadora puede
privarnos de importante información paleobiogeográfica como la que presenta Iuticosaurus
valdensis Le Loeuff 1993. El holotipo de este saurópodo proviene del Barremiense de Inglaterra,
y es una vértebra caudal fuertemente opistocélica (Le Loeuff, 1993). Este carácter es diagnóstico
para Titanosauria (Wilson, 2002), un taxon considerado como gondwánico (Le Loeuff, 1997;
Krause et al., 1999), sin embargo su primera aparición en el registro fósil es en Europa. Entonces
Iuticosaurus es gondwánico o lauriasiático, que es lo más significativo el que este más diversificado
en un área o que tenga su primera aparición en otra?. En el marco de la teoría dispersalista esto
no podría suceder, ya que teóricamente la máxima diversidad debería darse en el área de origen.
Sin embargo el papel de las extinciones locales ha sido importante a lo largo de la historia de
los dinosaurios, como veremos posteriormente y la hipótesis dispersalista no puede utilizarse de
manera estricta.
Dispersión versus vicarianza
Los organismos migran y se diversifican desde las áreas de origen donde han nacido o se
han originado hacía zonas adyacentes y ecológicamente similares. Los dinosaurios como los
vertebrados actuales estaban sujetos al clima, posición de las masas de agua, montañas y desiertos.
La existencia de dinosaurios en el trópico, en los polos y en los desiertos indica que el clima no
fue un factor limitante en la distribución de los dinosaurios como grupo, aunque indudablemente
lo fuera para algunas especies. La presencia de barreras como montañas, desiertos o climas
distintos puede impedir la dispersión de algunos grupos de dinosaurios por todas las partes de un
continente, a pesar de ello la dispersión a lo largo de un continente debió ser un proceso habitual
en los vertebrados del Mesozoico. Un buen ejemplo son los iguanodóntidos en el Cretácico
inferior. Así Norman (1998) cita la misma especie ((Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881)
en Europa y en Asia.
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Fig. 2: Paleogeografía para Cretácico Inferior en la región mediterránea.
Las zonas más obscuras representan las masas oceánicas que separan Laurasia de Gondwana.
Reconstrucción de Blakey (2004).
Además estas dispersiones a través del mismo continente ayudan a realizar reconstrucciones
paleogeográficas de masas terrestres ahora separadas, pero unidas en el Cretácico, como son
África y Sudamérica, o Europa y Norteamérica. Algunas de estas evidencias son los saurópodos
rebaquisáuridos se encuentran en el tránsito entre el Cretácico Inferior y Superior en África
y Argentina (Calvo y Salgado, 1996). La conexión norteamericana-europea en el Cretácico
Inferior está ilustrada por la presencia Iguanodon bernissartensis, Polacanthus y saurópodos
Titanosauriformes similares en ambos continentes (Pereda-Suberbiola, 1994; Norman, 1998;
Tidwell y Carpenter, 2002). Esta posible conexión se ha utilizado para situar en el Barremiense
inferior el miembro Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain y Barremiense superior el
miembro Poison Strip de esta misma formación, considerado normalmente como AptienseAlbiense (Carpenter et al., 1999).
Los dinosaurios tienen un movimiento limitado para superar las barreras geográficas,
especialmente las masas de agua (Fig. 2). Por lo tanto los océanos son infranqueables para estos
organismos, como lo demuestra la ausencia de dinosaurios adaptados a ambientes marinos. Los
puentes de tierra pueden producirse por la dinámica de la tectónica de placas, en que una masa
continental choque contra otra, pero también puede ser el resultado de los cambios eustáticos
del nivel del mar. Esta segunda posibilidad está bien documentada en el Pleistoceno. Durante
las glaciaciones de este intervalo temporal se produjo un importante reservorio de agua en los
polos
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con caídas bruscas del nivel del mar y emersiones de tierra firme. Al menos durante el período
del nivel de agua bajo se dan los condiciones para que se suceda la dispersión de los vertebrados
continentales entre las masas continentales. Los cambios de faunas están bien documentados en
la biotas terrestres. Una de los mejor documentadas es la causada por la formación del istmo de
Panamá produciendo el gran intercambio biótico (GABI) de las faunas norte y sudamericanas
en el Neógeno (Webb, 1991). En el Cretácico también se produjeron caídas del nivel del mar,
aunque no relacionados con glaciaciones (Hay et al., 1999). Se han documentado puentes de tierra
que utilizaron los dinosaurios para su dispersión. Uno de ellos es la conexión entre Norteamérica
y Sudamérica al final del Cretácico, con la entrada de los hadrosaurios por primera vez en esa
parte de Gondwana y la dispersión de los saurópodos titanosaurios a Norteamérica (Bonaparte
y Kielan-Jaworoska, 1987; Lucas y Hunt, 1987; Canudo y Cuenca-Bescós, 2004). La segunda
es la colonización de Norteamérica por parte de los ceratopsios y tiranosaurios en el Cretácico
Superior a partir de su área origen asiática (Russell, 1993; Milner et al., 2000). Este puente
intercontinental se situaría en el estrecho de Bering.
Existe otro tipo de dispersión algo más particular muy relacionada con el movimiento de
las placas tectónicas. Su desplazamiento horizontal permite a los animales y plantas que se
encuentren en ellas desplazarse por los océanos como si fueran en un barco. De esta manera se
ha explicado tradicionalmente la presencia de saurópodos titanosaurios en el Cretácico Superior
de la India. La placa indica formó parte de Gondwana durante la mayor parte del Mesozoico, al
final del Cretácico se desplazo rápidamente al norte, para chocar con Asia al final del Cretácico.
En los sedimentos continentales de esta época en la India se registran saurópodos titanosaurios
(Jain y Bandyopadhayay 1997), tradicionalmente considerados como gondwánicos (Le Loeuff,
1997; Krause et al., 1999). La explicación dada a esta presencia es que los titanosaurios viajaron
en la placa asiática desde África a Asia, colonizando el sur de Laurasia al final del Cretácico. Sin
embargo, como hemos visto antes los titanosaurios se encuentran en Laurasia desde el Barremiense
(Le Loeuff, 1993). Desconocemos si se produjo una extinción local de estos saurópodos en
el Cretácico Inferior, pero lo que recientemente se ha encontrado es que el fémur de estos
titanosaurios indios, esta morfológicamente más cercano a los titanosaurios del Cretácico Superior
de Europa (Canudo y Cuenca-Bescós, 2004). Esto implica otro escenario paleobiogeográfico
en el que los titanosaurios se dispersarían desde Laurasia a la India y no al contrario.
La otra hipótesis biogeográfica para explicar la distribución de los organismos es la vicarianza.
Supone la partición de un taxón ancestral y una evolución posterior separada por una barrera
geográfica. Ha sido empleada sólo en los casos en que los taxones implicados se registran a ambos
lados de la barrera en rocas de la misma antigüedad y para algunos autores es el factor dominante
para explicar la distribución de los dinosaurios durante el Cretácico (Fastovsky y Weishampel 1996;
Sampson et al., 1998; Upchurch et al., 2002). Para decidirse por la dispersión o la vicarianza es
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necesario conocer la cronología lo más detalladamente posible, la historia filogenética de cada
grupo, y utilizar un nivel de resolución adecuada para discriminar las cuestiones biogeográficas
(Forster, 1999). Así, la presencia de un taxón, como los espinosaurios en el Barremiense de Europa
(Charig y Milner, 1997) y en el Aptiense-Albiense de África (Buffetaut 1992), no necesariamente
debe explicarse por dispersión. Si la dicotomía de Spinosauridae es anterior a la barrera
geográfica (información que surge del marco filogenético, por un lado, y de datos geotectónicos,
por el otro), existe la posibilidad de que se haya dado una evolución vicariante, aún cuando
circunstancialmente se carezca de un registro fósil que lo confirme (Canudo y Salgado, 2003).
El puente intercontinental entre Laurasia y Gondwana
Las faunas de vertebrados del Cretácico Inferior de la Península Ibérica tienen un especial
interés debido a la singular posición paleobiogeográfica de la Placa Ibérica. El punto de partida es
que tradicionalmente se había situado un supuesto puente intercontinental entre África y Europa
a través del archipiélago del cual Iberia formaba parte (Sereno et al., 1994). Esta interpretación
surge de la idea clásica de situar este puente en el Jurásico Superior para explicar la presencia de
dinosaurios ornitópodos similares en África y Europa (Galton, 1977).
Esta propuesta tiene difícil acomodo en los datos paleogeográficos actuales que sitúan facies
marinas, sin registro de facies costeras o continentales durante el Jurásico y el Cretácico inferior
(Fig. 2). A partir del final Jurásico Inferior se inicia un periodo de rift en el margen del sur de
Iberia que implica la formación de un surco sedimentario con el desarrollo de sedimentación
pelágica en la denominada Zona Sub-Bética. El final de la etapa de rift e inicio de la deriva
ocurrió posiblemente durante el Jurásico Superior (Olóriz, 2002). A pesar que el archipiélago que
formaba la Placa Ibérica es la masa continental de Laurasia más cercana a Gondwana durante
el comienzo del Cretácico la separación podría ser de varios cientos de kilómetros de océano
abierto (Ziegler,1988). Además las asociaciones faunísticas en los dinosaurios observadas entre
Gondwana occidental y la Península Ibérica en el Neocomiense pueden explicarse como el
resultado de la evolución vicariante, endemismo y extinciones regionales (Canudo y Salgado,
2003), teniendo en cuenta el marco filogenético de los dinosaurios (Wilson, 2002; Holtz et al.,
2004) y sin necesidad de situar un puente intercontinental.
Sin embargo, los datos a partir del final del Barremiense y el inicio del Aptiense parecen
indicar cambios sustanciales e intercambio de las faunas. Se pueden citar algunos ejemplos como
son los fémures de pequeños ornitópodos del Aptiense del Níger son similares a Valdosaurus,
del Barremiense de Inglaterra (Galton y Taquet, 1982). Los saurópodos rebaquisáuridos que se
encuentran en el Aptiense de Níger (Sereno et al., 1999) y en el Barremiense-Aptiense de España
(Pereda Suberbiola et al., 2003). Los terópodos espinosaurios se encuentran en el HauterivienseAptiense de Europa (Charig y Milner, 1997; Ruiz-Omeñaca et al., 1998a; Torcida et al., 1997) y
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Fig. 3: Paleogeografía para el final del Cretácico Inferior (“Cretácico Medio”) en la región mediterránea. La flecha indica el posible
puente intercontinental por el que se pudo producir el intercambio faunístico del tránsito
Barremiense-Aptiense. Reconstrucción de Blakey (2004).
en el Aptiense-Cenomaniense de África (Buffetaut, 1992; Sereno et al., 1996), aunque como
hemos visto anteriormente su distribución se puede explicar por vicarianza, la gran similitud de
algunos taxones a uno y otro lado indicaría una comunicación de estas faunas. (Milner et al., 2000).
La posible explicación es un registro más completo. Sin embargo estos probables enlaces
faunísticos entre los continentes del hemisferio norte y sur parecen indicar que si no corredores
de tierra, al menos deberían existir islas relativamente cercanas para que los organismos pudieran
desplazar entre ellas. Como hemos visto anteriormente carecemos de datos geológicos en la
Península Ibérica que permiten suponer esta presencia. Sin embargo los modelos tectónicos
tienden a considerar a los continentes como masas coherentes que se van desplazando, sin
embargo los modernos modelos vienen a demostrar que es un proceso complejo donde quedan
microcontinentes, arcos volcánicos o plataformas en un contexto general de corteza oceánica
(Skelton et al., 2003), por tanto no hay que descartar en un futuro evidencias en la Península Ibérica.
La presencia de plataformas carbonatadas en el centro del Tetis (Italia y Croacia)
con evidencias de emersión, podrían ser un buen candidato para buscar el puente entre
estas dos grandes masas continentales. Esto parece sugerir los restos de dinosaurios y
de plantas que se encuentran en las plataformas carbonatadas de Croacia o las icnitas de
Apulia (Dalla Vechia, 1998; Bosellini, 2002, Skelton et al., 2003). Por tanto, a modo de
hipótesis se puede proponer que en el tránsito Barremiense-Aptiense se forma una zona
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de paso entre el norte de África y el Sur de Europa por Apulia que fue aprovechada por los
dinosaurios de Laurasia para dispersarse en esta parte de Gondwana y viceversa (Fig. 3).
Europa como laboratorio de evolución
La fauna europea, además de estos posibles intercambios faunísticos, es el resultado de la
evolución producida en el archipiélago que formaban las tierras emergidas de Europa durante
el Cretácico Inferior (Fig. 2). Al postular la teoría de la evolución, Darwin y Wallace pensaban
en la diversidad de las especies que estudiaron en las Galápagos y el archipiélago Malayo
respectivamente. Ambos llegaron de forma independiente a la misma conclusión sobre el origen
de las especies, su base era común: el estudio de la fauna de un archipiélago.
Europa en el Cretácico Inferior estaba compuesto por una serie de grandes islas en ocasiones
unidas por un área emergida al noroeste de Europa, y un archipiélago tectónico al Sur de Europa
(Tyson y Funnell, 1987). Estudiando la historia biogeográfica de algunos grupos de dinosaurios
que son abundantes en Asia y Norteamérica durante el Cretácico, revela una patrón interesante.
Algunos clados totalmente lauriasiáticos, cuyos miembros más derivados se encuentran en el
Cretácico Superior de Asia o de Norteamérica tienen taxones primitivos en el Cretácico Inferior
de Europa (Makovicky et al., 2004). Se puede citar el Tyrannosauroidea Eotyrannus (Hutt et al.,
2001) y el onitomimosaurio Pelecanimimus (Pérez-Moreno et al., 1994). Hay también material
fragmentario de otros grupos que apuntan en esta dirección, como sucede con los paquicefalosaurios
Yaverlandia (Galton, 1971) y Stenopelix (Sues y Galton, 1982), los oviraptosaurios (Amo
SanJuan et al., 2000; Naish y Martill 2002) y los saurópodos informalmente denominados
“Titanosauriformes lauriasiáticos” del Cretácico Inferior (Canudo y Cuenca-Bescós, 2004).
Independientemente que se pueda argumentar la falta de registro, las actuales evidencias sitúan al
archipiélago europeo durante el Cretácico Inferior como un auténtico laboratorio de la evolución
a modo de “cul de sac” donde se originaron y evolucionaron algunos de los clados que iban a
dominar la asociaciones de dinosaurios de Laurasia.
Paleobiogeografía de los dinosaurios del Cretácico Inferior de la península ibérica.
Los taxones presentes en el Cretácico Inferior de la Península Ibérica pueden ser:
1: descendientes de linajes presentes en Europa en el Jurásico Superior (endemismos).
2: emigrantes provenientes de otras partes de Laurasia, bien Asia Central o Norteamérica
y 3: emigrantes de Gondwana (África). Vamos a ver a continuación los que tienen un mayor
interés de tipo paleobiogeográfico y discutir su posible origen. Dado lo fragmentario del
registro fósil es pretencioso poder conocer la historia paleobiogeográfica de los dinosaurios
ibéricos, por lo que hay que tomar nuestras propuestas como hipótesis de trabajo.
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J.I. CANUDO
Diplodocimorpha
Recientemente se han descrito restos postcraneales de un saurópodo rebaquisáurido en el
Barremiense superior o Aptiense inferior de Salas de los Infantes, Burgos (Torcida FernándezBaldor et al., 2003; Pereda Suberbiola et al., 2003), lo que ha supuesto la primera cita de un
Diplodocoidea en el Cretácico Inferior de España. Los rebaquisáuridos se conocen en la parte más
alta del Cretácico Inferior y la más baja del Cretácico Superior de África y Sudamérica (Calvo
y Salgado, 1995; Sereno et al., 1999), de hecho este grupo ha sido utilizado para demostrar la
conexión entre estos dos continentes en este intervalo temporal (Calvo y Salgado 1996).
Tradicionalmente se ha considerado a los rebaquisáuridos como un taxón gondwánico, a pesar
que su origen es claramente pangeático, al ser un Diplodocoidea más primitivo que Diplodocus
(Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004), y por tanto su presencia en la Península Ibérica podría
deberse a vicarianza (Canudo y Salgado, 2003). Sin embargo, Pereda Suberbiola et al. (2003)
prefieren asignarlo a episodio de dispersión desde el norte de África de igual manera que los
espinosáuridos y los driosáuridos. Se necesita una comparación más detallada entre el taxón
burgalés y los gondwánicos para dar una respuesta adecuada, pero hay que señalar la presencia de
Diplodimorpha primitivos en la transición Jurásico-Cretácico en la Península Ibérica (Casanovas
et al., 2001; Canudo y Salgado, 2003; Barco, 2005), y que de manera fragmentaria también se
han citado en el Weald inglés (Charig, 1980) y en el Hauteriviense de Croacia (Dalla Vecchia,
1998), por lo que no hay que descartar el mecanismo de vicarianza para explicar la presencia de
los rebaquisáuridos en la Península Ibérica.
Euhelopidae
Recientemente Canudo et al. (2002) citan la presencia de dientes aislados de un saurópodo
euhelópido sin identificar en el Hauteriviense superior-Barremiense inferior de varios yacimientos
de Teruel. Hasta este descubrimiento los euhelópidos eran un grupo de saurópodos con una
distribución exclusivamente asiática (Upchurch, 1998). La posición sistemática de los euhelópidos
es problemática. El género Euhelopus, ha sido utilizado en las últimas propuestas filogenéticas,
pero los resultados han sido contradictorios. Para algunos investigadores, es el grupo hermano
de Titanosauria (Wilson, 2002); sin embargo para otros investigadores es un representante de un
grupo de saurópodos exclusivamente asiáticos bien representados en el Jurásico. Esta segunda
hipótesis queda bien reflejada en Upchurch (1998), que sitúa a Euhelopus relacionándolo con
saurópodos primitivos como Mamenchisaurus, y por tanto totalmente separado de Titanosauria.
Se escapa a los objetivos de este trabajo discutir cual de los dos cladogramas nos parece más
correcto. Si únicamente tenemos en cuenta sus dientes, parece difícil situarlo como grupo
hermano de Titanosauria. Por tanto los euhelópidos son taxones lauriasiáticos, con su posible
área de origen en la provincia asiática y una dispersión en el Cretácico Inferior a algunas partes
de la provincia europea, como es la Península Ibérica (Canudo et al., 2002)
32
“Titanosauriformes lauriasiáticos”
Titanosauriformes es un clado de saurópodos descrito recientemente en base de caracteres
derivados bien establecidos (Salgado et al., 1997), lo que ha permitido que sea incluido en las
últimas propuestas filogenéticas (Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004). El género Brachiosaurus
es el taxón considerado filogenéticamente como el más primitivo del clado. Sus restos están
presentes en sedimentos del final del Jurásico en Tanzania y EUA y por tanto los Titanosauriformes
tienen su primera aparición con anterioridad a la ruptura de la Pangea. Durante el Cretácico
Inferior se diversificaron en varios grupos, siendo uno de éstos (Titanosauria) prácticamente
los únicos saurópodos presentes en el Cretácico Superior (Wilson, 2002; Upchurch et al.,
2004). Debido a su amplia distribución, los Titanosauriformes (especialmente Titanosauria)
han sido utilizados para realizar reconstrucciones paleobiogeográficas como pruebas de puentes
intercontinentales (Casanovas-Cladellas y Santafé-Llopis, 1993; Le Loeuff, 1997; Milner et al.,
2000). Sin embargo, dado su origen pangeático, no hay que descartar su presencia en Laurasia
y Gondwana por una evolución vicariante, y entonces no es necesario explicar su presencia
en distintas masas continentales mediante supuestos puentes, de los que carecemos de pruebas
geológicas.
Para intentar dar solución a este problema, Canudo y Cuenca-Bescós (2004) proponen una
metodología novedosa en paleobiogeografía que es realizar un estudio morfométrico de los
fémures de los Titanosauriformes para conocer el grado de semejanza que puedan existir entre
los taxones descritos en las distintas masas continentales (Fig. 4). Seleccionan el fémur por ser
un elemento de gran interés sistemático al incluir un carácter diagnóstico de Titanosauriformes:
presencia de una comba lateral en el tercio proximal (Salgado et al., 1997; Wilson, 2002). El
estudio de la variabilidad de la posición de los puntos homólogos lo expresan en un análisis de
componentes principales realizado con la herramienta informática de análisis de la forma APS
(“A Procrustes Superimposition Sofware”). En el gráfico obtenido se observa que los taxones
se agrupan significativamente temporal y geográficamente. Por una parte está un grupo de
“Titanosauriformes lauriasiáticos” del Cretácico Inferior, en el que se incluyen taxones como
Aragosaurus (Hauteriviense terminal de España), Pleurocoelus (Aptiense-Albiense de EUA)
y Tangvayasaurus (Aptiense-Albiense de Laos). Estos “Titanosauriformes lauriásiaticos” se
diferencian bien de Titanosauria y de Brachiosaurus, siendo Aragosaurus ischiaticus Sanz et al.,
1987 el registro más antiguo de Europa, lo que podría indicar que este es su área de origen.
Dromaeosauridae
Los dromeosáuridos son una familia de terópodos Maniraptoriformes de pequeño o mediano
tamaño que se caracteriza por el gran desarrollo de la segunda falange del pie, formando una
garra distintivamente curvada y mucho más larga que cualquier otra falange (Ostrom, 1990). Los
33
J.I. CANUDO
Fig. 4: Estudio morfométrico de los fémures de los saurópodos Titanosauriformes.
El análisis de la variabilidad en la posición de los puntos homólogos esta realizado con el Procrustes Superimposition Software.
El análisis de componentes principales discrimina tres grupos diferenciados de Titanosauriformes: Titanosauria de América, Titanosauria de
Laurasia y Titanosauriformes de Laurasia del Cretácico Inferior (“Titanosauriformes lauriasiáticos”).
Este último grupo tiene una distribución exclusivamente en Laurasia. La Reconstrucción paleogeográfica
es para el Cretácico Inferior (ligeramente modificado de Canudo y Cuenca-Bescós, 2004).
dromaeosáuridos en el Cretácico Inferior de la Península Ibérica están representados por dientes
aislados, generalmente de pequeño tamaño obtenidos por las técnicas de lavado-tamizado,
siendo los restos postcraneales escasos y fragmentarios. Como ejemplo, en el HauterivienseBarremiense de Galve (Teruel) hay seis morfotipos distintos de dientes de tipo “dromeosáurido”
(Ruiz-Omeñaca et al., 1998b) y en el Barremiense superior de Vallipón se han descrito hasta
diez morfotipos (Canudo et al., 1997). Independientemente del número de taxones válidos,
estos datos nos están indicando que los Maniraptoriformes de pequeño tamaño estaban bien
diversificados en el Hauteriviense-Barremiense de la Península Ibérica.
Se ha considerado tradicionalmente a los dromaeosáuridos como un grupo de terópodos
lauriasiáticos, y su presencia esporádica en Gondwana como una singularidad (Rauhut y Werner,
1995), sin embargo los nuevos descubrimientos dibujan otro panorama. Poblete y Calvo (2003)
y Bertini y Franco-Rosas (2001) citan dientes de dromaeosáuridos en el Cretácico Superior de
Argentina y Brasil. Dado el aislamiento de Sudamérica respecto a Laurasia podrían indicar un
origen pangeático. En este punto no hay que descartar la posibilidad de la conexión LaurasiaGondwana en el Cretácico Inferior por la placa de Apulia como se ha apuntando anteriormente.
En este caso habría una dispersión de los dromaeosáuridos de Europa a África y de ahí a una
parte de Gondwana.
34
Los estudios cladísticos indican que los dromaeosáuridos estaban presentes en el Jurásico
Superior, al ser el grupo hermano de las Aves (Holtz y Osmolska, 2004). Hay que recordar que
Archaeopteryx, el ave más antigua, proviene del final del Jurásico de Alemania. Esta ha sido una
de dificultades que han puesto los defensores de un origen para las aves distinto de los dinosaurios
para los aves. Sin embargo no encontrar fósiles de un determinado grupo, no quiere decir que
no se pueda encontrar en el futuro. Pero está situación está cambiando al haberse recuperado
dientes de tipo dromeosáurido en el Batoniense del Reino Unido (Metcalf et al., 1992) y el
Kinmeridgiense de Portugal (Zinke, 1998).
De todas maneras no se han encontrado dromaeosáuridos en los clásicos yacimientos de
Norteamérica ((Morrison Formation) o de Tanzania (Tendaguru Beds). Indudablemente una
ausencia de datos no viene a significar la ausencia de estos terópodos en Gondwana y en
Norteamérica, pero tampoco se puede descartar a modo de hipótesis que el área de origen de los
dromeosáuridos sea el archipiélago europeo. Durante el Jurásico Superior no se diversificaron
fueran de esta área, siendo precisamente en el Cretácico inferior cuando se dispersan en el resto
de Laurasia y esporádicamente en Gondwana.
Spinosauridae
Los espinosáuridos son un clado de terópodos tetanuros que se caracterizan por tener un cráneo
distintivamente alargado y unos dientes con una escasa compresión lateromedial, presentando
una convergencia morfológica con algunos cocodrilos (Buffetaut, 1992; Charig y Milner, 1997).
Los dientes aislados de espinosáuridos barionícinos cercanos a Baryonyx son relativamente
frecuentes en el Hauteriviense superior y el Barremiense de España (cf. Baryonyx sp: Torcida
et al., 1997; Baryonychidae indet.: Ruiz-Omeñaca et al., 1998a). Habiéndose recientemente
citados en el Aptiense inferior (Canudo et al., 2004), siendo más raros otros elementos craneales
y postcraneales (Fuentes Vidarte et al., 2001).
En Europa se han encontrado espinosáuridos barionícinos en el Barremiense de la Isla de Wight
(Reino Unido), tanto ejemplares articulados como es el holotipo de Baryonyx walkeri Charig y
Milner 1986, como dientes aislados (Martill et al., 1996). Los dientes de los espinosaurios son muy
característicos al presentar ornamentación de crestas longitudinales y escaso aplastamiento latero
medial (Martill et al., 1996; Charig y Milner, 1997), lo que les hace fácilmente identificables,
aunque solo sea con dientes aislados. También se han citado en la provincia asiática, como Japón
y Tailandia (Buffetaut y Suttethorn, 1999; Hasegawa et al., 2003). Los espinosáuridos están
presentes en Gondwana, pero en niveles más modernos que en Laurasia. Así se han citado a
partir del Aptiense y en la base del Cretácico Superior en varias localidades del norte de África
(Sereno et al., 1998; Buffetaut y Ouaja, 2002), Brasil (Sues et al., 2002) y más recientemente en
Argentina (Canudo et al., 2004).
35
J.I. CANUDO
Las últimas propuestas filogenéticas consideran a los espinosáuridos como el grupo hermano
de los demás tetanuros (Allain, 2001, Holtz et al., 2004). Dado que en el Jurásico Superior hay
tetanuros bien conocidos como Allosaurus fragilis Marsh 1877 de la Formación Morrison en
EUA (Madsen, 1976), implica un origen pangeático para este taxón. Sin embargo esto plantea
algunos problemas paleobiogeográficos, ya que se desconocen representantes de esta familia en
el Jurásico a pesar de la abundancia de yacimientos en el Jurásico Superior tanto de Gondwana
como de Laurasia. Cabe la posibilidad que los espinosáuridos jurásicos sean formas de pequeña
talla, lo que dificulta su presencia en el registro fósil, y únicamente cuando alcanzaron un gran
tamaño en el Cretácico Inferior es cuando han sido encontrados. Este sería un mecanismo similar
al esgrimido para explicar la presencia de un pequeño tiranosáurido barremiense en la isla de
Wight (Hutt et al., 2001). Lo que parece coherente es que los espinosáuridos jurásicos tuvieron
su área de origen que podría ser de Laurasia o de Gondwana, por lo que por el momento vamos
a considerarlo como un taxon de evolución vicariante, sin descartar que sufriera extinciones
locales.
Oviraptosauria
Oviraptosauria es un grupo de terópodos maniraptores que únicamente se han encontrado en
el Cretácico de Laurasia, tanto en Asia como en Norteamérica. La mayor parte de los taxones son
del Cretácico Superior, pero en los últimos años se han descrito varios taxones en el Barremiense
de Asia (ver referencias en Osmolska et al., 2004). Varios autores han sugerido su presencia en
el Cretácico Inferior de Europa, en base a una vértebra cervical del Barremiense de la Inglaterra
(Naish y Martill, 2002) y cáscaras de huevo descritas como Macroolithus turolensis Amo Sanjuan,
Canudo y Cuenca-Bescos, 2000 del Hauteriviense terminal-Barremiense basal de España (Amo
Sanjuan et al., 2000). Este oogénero se incluye en Elangotoolithidae, habiendose encontrado
embriones de oviraptorosaurios en sus huevos (Dong y Currie, 1996). Teniendo en cuenta la
escasez de registro de embriones no hay que descartar que puedan existir otros terópodos cercanos
a Oviraptosauria que puedan tener cáscaras de huevo de esta oofamilia.
Ornithomimosauridae
Los ornitomimosaurios forman un grupo de terópodos Maniraptoriformes relativamente
abundantes en el Cretácico Superior de Asia y Norteamérica (Makovicky et al., 2004) y no se
han citado en Gondwana. La hipótesis paleobiogeográfica más parsimoniosa es considerar que su
área de origen es Asia, ya que su dispersión a Norteamérica está bien documentada. Sin embargo
la presencia de Pelecanimimus polyodon en el Barremiense superior de Cuenca (Pérez-Moreno et
al., 1994) supone que existan dudas sobre este escenario. Pelecanimimus es el grupo hermano del
resto de ornitomimosaurios (Makovicky et al., 2004). Presenta caracteres exclusivos para el grupo,
como es la presencia de pequeños y numerosos dientes, cuando todos los demás ornitomimosaurios
conocidos carecen de dientes (Pérez-Moreno et al., 1994). Los ornitomimosaurios hay que
36
considerarlos como taxones lauriasiáticos con un posible área de origen en Asia y su presencia
en Europa sería por dispersión de manera similar a otros vertebrados asiáticos (Cuenca-Bescós
y Canudo, 2003), pero no habría que descartar el escenario contrario, en el que el área de origen
sea el archipiélago europeo y se dispersará en el Cretácico Inferior a Asia.
Thyreophora
Los tireóforos son los dinosaurios con peor registro del Cretácico Inferior ibérico. Los
estegosaurios están exclusivamente representados material fragmentario que se ha determinado
como Stegosauria indet. (ver referencias en Pereda-Suberbiola y Galton, 2001). Los estegosaurios
fueron un grupo de gran importancia en el Jurásico Superior, sin embargo su presencia en el
Barremiense se puede considerar como un endemismo y representa una de sus últimas apariciones
en el registro mundial (Ruiz-Omeñaca, 2000; Pereda-Suberbiola y Galton, 2001).
Los anquilosaurios están representados por material fragmentario, pero presente en numerosos
yacimientos, en general asignados a Polacanthidae (Pereda-Suberbiola y Galton, 2001; Canudo
et al., 2004), y en algún caso a Polacanthus sp. (Pereda-Suberbiola et al., 1999; Gasulla et al.,
2003). Los polacántidos es un grupo lauriásiatico que ha sido exclusivamente citado en el Jurásico
Superior - Cretácico Inferior de Norteamérica (Kirkland y Carpenter, 1994; Kirkland, 1998) y en
el Cretácico Inferior de Europa (Blows, 1987; Pereda-Suberbiola y Galton, 2001). La similitud
entre algunos de los géneros norteamericanos y europeos, ha hecho que Pereda-Suberbiola (1994)
lo considere como un taxón presente en Norteamérica y Europa. Su área de origen por tanto sería
Norteamérica (Kirkland y Carpenter, 1994) y a lo largo del Cretácico Inferior se dispersaría por
Europa.
Conclusiones
Las reconstrucciones paleogeográficas sitúan en el Cretácico Inferior de Europa una serie de
islas, de las cuales la Península Ibérica sería la situada en posición más meridional. El papel de
las islas en biogeografía y en evolución es fundamental, ya que es uno de los lugares donde se
produce el aislamiento reproductivo y la especiación. Estamos aún lejanos de poder cuantificar
la importancia de generador de nuevos taxones en el archipiélago europeo, pero si que se puede
afirmar que no eran islas aisladas. La diversidad y el tamaño de dinosaurios en el Cretácico de
la Península Ibérica es notable y dado que hay individuos de tamaño medio-grande parece poco
compatible de insularidad con aislamiento. Parece razonable la existencia de comunicación entre
estas islas, bien en momentos de bajada del mar con exposición subaérea o bien por la presencia
de mares poco profundos que fácilmente fueran superados por la natación.
37
J.I. CANUDO
En términos paleobiogeográficos la fauna del Cretácico Inferior europeo en general y de la
Península Ibérica es singular y compleja. Por una parte hay elementos endémicos como son
los estegosaurios, hay elementos de origen asiático como los saurópodos euhelópidos, los hay
con un posible origen europeo como los terópodos dromaeosáuridos y oviraptóridos, los hay
con una distribución exclusivamente lauriasiática como los ornitomimosaurios, los hay con
una distribución europea y/o norteamericana como los tireóforos polacántidos o saurópodos
“Titanosauriformes lauriasiáticos”. Además hay elementos comunes con el norte de África, como
los terópodos espinosauroideos, ornitópodos hipsilofodóntidos o saurópodos rebaquisáuridos.
Todas estas presencias se podrían explicar por evolución vicariante, sin embargo no hay que
descartar el papel de extinciones locales y posteriores dispersiones desde el norte de África como
podría ser los rebaquisáuridos desde Gondwana o los “iguanodóntidos” desde Europa.
Tradicionalmente la posible conexión entre Laurasia y Gondwana en el Cretácico Inferior se ha
colocado en la Península Ibérica, sin embargo los datos geológicos sitúan una zona de mar abierto
en el sur de la península, lo que sería una barrera infranqueable para los dinosaurios. Sin embargo
en las modernas reconstrucciones paleogeográficas se hay una amplia región de la placa adriática
(Italia) con facies marinas someras y exposiciones subaéreas, por lo que a modo de hipótesis de
trabajo se propone que en esta área se encontraría el puente intercontinental. Esta conexión no
estaría presente durante todo el Cretácico Inferior, ya que las faunas de dinosaurios anteriores
al Barremiense superior del Norte de África y de Europa están bien diferenciadas. En el tránsito
Barremiense-Aptiense es cuando posiblemente se formo esta conexión intercontinental dando
lugar al intercambio de las faunas de dinosaurios entre esta parte de Laurasia y de Gondwana.
Agradecimientos
En primer lugar agradecer al CAS, personalizado en Fidel Torcida su amabilidad en invitarme
a desarrollar esta ponencia. Los trabajos de nuestro grupo de investigación Aragosaurus además
están subvencionados además por el Gobierno de Aragón, Departamento de Ciencia y Tecnología
(Grupos Consolidados) y el Servicio de Patrimonio Cultural del Departamento de Educación
y Cultura. Este trabajo se encuentra enmarcado en los proyectos del Ministerio de Educación
y Ciencia titulados: Vertebrados del Cretácico Inferior de la Península Ibérica: relaciones
paleobiogeográficas de los dinosaurios de Gondwana y Laurasia (CGL2004-03393/BTE) y
Vertebrados Continentales del Barremiense (BTE2001-1746). Muchas de las ideas expresadas
en este trabajo es la consecuencia de las discusiones con los integrantes del grupo, especialmente
significativas con Gloria Cuenca-Bescós, José Luis Barco, José Ignacio Ruiz-Omeñaca, Además
no quiero olvidarme a Leonardo Salgado, cuyas correcciones han mejorado el texto definitivo.
38
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La ambigüedad paleobiogeográfica de los

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