Material de apoyo - Departamento de Evolución de Cuencas
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Material de apoyo - Departamento de Evolución de Cuencas
1 UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA. FACULTAD DE CIENCIAS. CURSO CURRICULAR DE PALEONTOLOGÍA 2012 MATERIAL DE APOYO PARA PRÁCTICO DE ORIGEN DE LOS AMNIOTAS. RESPONSABLE: Dr. Graciela Piñeiro El origen de los amniotas se produce en algún momento del Carbonífero (probablemente a mediados de este período), cuando algunos anfibios primitivos se independizan totalmente del agua mediante el desarrollo de un huevo con membranas extraembrionarias (huevo amniota). <Los restos más antiguos provienen de una localidad llamada Joggins, del Carbonífero Tardío de Canadá. Probables ancestros: Los Diadectomorfos, un grupo de anfibios de mediano a gran tamaño presentes en el Carbonífero Medio a Superior que incluyen formas herbívoras (ej. Diadectes) y carnívoras (ej. Limnoscelis). Diadectes habría estado adaptado a una dieta sobre vegetales duros y presentaba una marcada heterodoncia en su dentición marginal. Existen problemas con este grupo referidos a su gran tamaño y robustez, comparado con los diminutos y gráciles primeros amniotas. Por otra parte, algunos autores consideran que los diadectomorfos podrían ser amniotas primitivos y probablemente comparten un ancestro común con los pequeños amniotas hallados en Joggins. Primitivos amniotas: Los restos más antiguos de amniotas provienen del Carbonífero Superior de Norte América, de territorios que ocupaban la franja cercana al Ecuador de la Pangea, y que ostentaban climas bastante más benignos. 2 Joggins, una localidad del Carbonífero Tardío de Canadá. En Gondwana, a finales del Carbonífero se iniciaba un período de glaciaciones y el clima era hostil para el desarrollo de este grupo de vertebrados. No obstante, en el comienzo del Pérmico, los mesosaurios representan a los amniotas más primitivos de Gondwana y sus restos se encuentran representados en Uruguay, Brasil, el sur de Paraguay y Africa del Sur. Cómo reconocemos a estos primitivos amniotas a través de los fósiles? De acuerdo a lo que indica el registro fósil, los representantes más primitivos eran de pequeño tamaño y según algunos autores también sus ancestros más directos debieron presentar esta característica. Sin embargo, los diadectomorfos, considerados el grupo hermano de los amniotas eran formas robustas y en general de gran tamaño. Para la adaptación a un modo de vida terrestre, el pequeño tamaño podría haber sido favorable para el soporte del cuerpo en tierra sin modificaciones importantes del esqueleto. La adquisición del huevo amniota fue un paso importante en el proceso de la conquista del medio terrestre y pudo estar acompañado de la fertilización interna, la reducción del tamaño del adulto, la reducción del número de huevos y el aumento de tamaño de los mismos (fundamentalmente a partir de una mayor cantidad de yema disponible para la alimentación de los embriones), y de estadios larvales cada vez más cortos y con tendencia a la desaparición total. Más tarde (geológicamente hablando al comienzo del Triásico) esa tendencia se revierte cuando aparece la posibilidad de biomineralizar una cáscara de protección. Allí los períodos embrionarios se hacen más largos nuevamente, y el número de huevos por camada puede aumentar de acuerdo a las distintas especies. No obstante, un linaje de amniotas seguirá perfeccionándose hacia un tipo de reproducción donde la retención del embrión en el útero materno será la estrategia más común: el linaje de los synápsidos, incluyendo los mamíferos. Los cambios osteológicos desde los anfibios a los primeros amniotas. Los amniotas tempranos difieren de los anfibios que les dieron origen básicamente en: 3 *la morfología de la columna vertebral (diferenciación de las vértebras cervicales y la delimitación mayor del cuello), *el mayor desarrollo de las cinturas y los apéndices Estos cambios están ligados a la optimización de la locomoción en tierra. Además, debemos tener en cuenta las modificaciones en la estructura del paladar y la dentición, que están ligados a la adquisición de nuevos hábitos de alimentación. Otros caracteres que nos ayudan a diferenciarlos de los anfibios son: *ausencia de dientes laberintodontes (dientes cuyo corte transversal muestra pliegues de dentina dentro de la cavidad pulpar). *reducción de la escotadura ótica (estructura donde se inserta la membrana timpánica en anfibios, principalmente en aquellos de hábitos acuáticos). Estructura de la región temporal en la clasificación de los amniotas: Se reconocen tres planes básicos en el cráneo de los amniotas, de acuerdo a la presencia/ausencia de aberturas en la región temporal del cráneo (ventanas temporales) Anápsidos (línea tortuga): sin ventanas temporales (el patrón ancestral) Synápsidos (línea mamaliana): con una ventana a cada lado del cráneo de posición inferior. Diápsidos (línea reptiliana): con dos ventanas temporales a cada lado del cráneo (una superior y otra inferior). 4 Hylonomus (a, b), el amniota más antiguo de Yoggins y los patrones craneanos ya presentes en el Carbonífero Tardío: Anapsido (c), synapsido (d) y diápsido (e). Huesos que intervienen en la delimitación de las ventanas temporales y los diferentes patrones y sus modificaciones (ver ejemplos en las fotografías representadas a continuación). Tortugas Dimetrodon (synapsido basal) Tuátara (diápsido generalizado) Plesiosaurio (diápsido modificado a euriápsido= lepidosaurios) En el Carbonífero Superior los tres patrones ya estaban presentes. Los Mesosaurios Fueron los primeros reptiles acuáticos conocidos, hábito que probablemente no fue adquirido secundariamente, sino que es el que heredaron de sus ancestros hasta el momento desconocidos. Probablemente los mesosaurios se diferencian como linaje 5 hacia finales del Carbonífero, cuando el clima se volvió más benigno luego de la glaciación del Gondwana. Procedencia geográfica y estratigráfica: Sus restos se encuentran en depósitos del Pérmico Inferior de Uruguay (Formación Mangrullo en Deptos. de Tacuarembó, Cerro Largo y Rivera), Brasil (Fm. Iratí) y Africa del Sur (Fm. Whitehill). Esta distribución geográfica y la escasa probabilidad que estos reptiles hayan podido cruzar el océano Atlántico tal como hoy lo conocemos, sugiere que América del Sur y Africa estaban unidos durante el comienzo del Pérmico, argumentación que apoya la hipótesis de la Deriva Continental y la existencia del Gondwana. Si bien fueron organismos acuáticos, las adaptaciones anatómicas que caracterizan a los vertebrados marinos estaban ausentes. Biocrón: Pérmico Temprano (biocrón reducido, lo que indica que son buenos fósiles guía de este corto período de tiempo). Tafonomía: Sus restos pueden encontrarse preservados de la siguiente manera: *huesos o moldes de los distintos huesos desarticulados formando bone beds donde todos los elementos del esqueleto pueden estar representados, pero costillas y vértebras son los más frecuentes, ya que son los más numerosos en el esqueleto). *esqueletos o moldes de esqueletos parcialmente articulados, representados principalmente por fragmentos de la columna vertebral y costillas, que pueden estar asociados a huesos de las cinturas y extremidades. *esqueletos completos o moldes de esqueletos completos, con cráneo y cola preservados en posición anatómica. Características de los mesosaurios que los identifican entre otros amniotas primitivos: 6 *Cráneo corto en su región postorbital, pero con un largo hocico provisto de largos y delgados dientes. Probablemente se alimentaran de crustáceos pigocefalomorfos, los cuales se encuentran asociados a sus restos. *Costillas dorsales paquiostóticas (ensanchadas en su parte media). Este carácter les habría permitido sumergirse con menor gasto energético. Debido a su pequeño tamaño, el aumento de peso en la región dorsal pudo ser adaptativa y les permitió una inmersión más rápida en busca de su alimento. Sin embargo, podrían haber existido mesosaurios que no desarrollaron paquiostosis, los cuales habrían tenido una vida más anfibia, adaptada a las márgenes del cuerpo de agua y solo muy cortos períodos de tiempo dentro del agua. Naturaleza del cráneo de los mesosaurios: Un enigma que generó mucha controversia entre los autores. Podrían haber existido mesosaurios anápsidos (Modesto, 2006) y otros que habrían desarrollado ventanas temporales como promulgan algunos autores? Los restos hallados en Uruguay sugieren la presencia de una ventana temporal y no hemos hallado hasta el momento evidencias de mesosaurios anápsidos. LA LINEA DE LOS SYNAPSIDOS (línea mamaliana) La presencia de una ventana temporal de posición inferior distingue a los sinápsidos del resto de los amniotas, ya que todos sus integrantes sin excepciones presentan este carácter. Por ello no existen dudas que este carácter es una sinapomorfía que diagnostica al grupo de los sinápsidos. Entre los integrantes de este grupo se encuentran los pelicosaurios, los terapsidos y los mamíferos, conformando una línea evolutiva en este sentido: Pelycosauria---------------------- Therapsida--------------------- Mammalia Carbonífero Sup y Pérmico---Pérmico Superior-Triásico Superior---Triásico Superior –Reciente. En los pelicosaurios encontramos pocos caracteres mamalianos, pero en algunos de ellos podemos observar una incipiente heterodoncia con el crecimiento de algunos dientes en la región de los caninos. Algunos como Dimetrodon podrían haber regulado de alguna manera su temperatura corporal mediante el desarrollo de una estructura dorsal llamada vela que consistía en una membrana sobre el dorso sostenida por las espinas de las vértebras dorsales, las cuales eran exageradamente altas. 7 En los terápsidos en cambio, muchos caracteres son compartidos con sus descendientes los mamíferos. En efecto, los terápsidos más evolucionados en el Triásico, podrían haber tenido pelo y glándulas mamarias. LA LÍNEA DE LOS ANAPSIDA Captorhinidae Pareiasauridae Procolophonoidea Parareptilia,características: Los parareptiles son los anápsidos dentro de los saurópsidos. No obstante, su posición filogenética y su status dentro de Amniota no está muy clara. Incluye: 8 Procolophonoidea: Leptopleuron Owenetta, procolophonoideo que tiene como características primitivas, dentición marginal homodonta consistente de muchos dientes cónicos similares, paladar con dentículos dispersos, y dentición superior que cubre a la inferior cuando las mandíbulas están cerradas. Estos son caracteres PRIMITIVOS, PLESIOMÖRFICOS dentro de Procolophonoidea. Procolophon, procolophonoideo que presenta dentición marginal heterodonta, consistente de pocos dientes anteriores incisiviformes y dientes maxilares molariformes o ensanchados transversalmente. Además, los dientes palatinos están reducidos y presentan un arreglo paracoanal (alrededor de la coana), como se aprecia en la figura más a la derecha de la serie. Nótese que las piezas dentarias en las series marginales superior e inferior se interdigitan cuando las mandíbulas están cerradas. Estos caracteres son DERIVADOS para Procolophonoidea. 9 No obstante lo expuesto, algunos representantes en el Pérmico ya presentan reducción dentaria e incipiente heterodoncia, y podrían ser consideradas formas transicionales. Estas formas podrían estar representados en Uruguay y también en Africa y Rusia. A A B C Pintosaurus magnidentis, un procolophonoideo hallado en la Fm. Buena Vista de Uruguay. En la vista ventral (A) pueden apreciarse claramente los dientes palatales, los cuales están arreglados en dos hileras paracoanales. Los dientes marginales son todos cónicos (A, B) como puede apreciarse claramente en una vista oclusal (C). Los procolophonoideos constituyen un grupo cuyo estudio ha alcanzado una gran relevancia recientemente, dado su vinculación con el origen de las tortugas (e.g. Reisz & Laurin, 1995). Muchos de sus integrantes desarrollaron ventanas temporales. 10 Cuadro que muestra un número de taxones representativo dentro de parareptilia, resaltando la predominancia de formas con ventanas temporales (flechas grises gruesas) sobre las que nunca las desarrollan (flechas negras finas). Milleretidae Los millerettidos son amniotas que vivieron durante el Pérmico fundamentalmente en Africa. Fueron formas pequeñas e insectívoras y algunos taxones desarrollaron ventanas temporales. Los millerétidos presentan vértebras dorsales con morfología del arco neural comprimido, en forma similar a la que prepondera en los synapsidos y los diápsidos. 11 A B C Vértebras dorsales de procolophonoideos hallados en la Formación Buena Vista del Permo-Triásico de Uruguay, poseyendo arcos neurales ensanchados (Ay B) y vértebra dorsal de un Dimetrodon con arco neural comprimido ©. Las primeras son típicas de los parareptiles y los diadectomorfos y las segundas caracterizan a la mayoría de los synapsidos y diápsidos. Pareiasauridae Pareiasaurus Elginia Los pareiasauridos son un grupo de pareptiles de complexión generalmente robusta, herbívoros y mayormente de gran tamaño. Nunca desarrollaron ventanas temporales. Las vértebras dorsales tienen arcos neurales muy ensanchados lateralmente (proporción, 2 a 1, en vista dorsal). Sus restos se encuentran en rocas del Pérmico Medio alto y Pérmico tardío de Europa (particularmente Rusia e Inglaterra), Africa y América del Sur (Brasil). Son importantes, ya que algunos autores (e.g. Lee, 1996) los han considerado ancestros de las tortugas. Testudines Proganochelys, tortuga primitiva del Triásico Tardío de Alemania. 12 Las tortugas surgen en el Triásico Tardío, su origen ha sido relacionado con al menos dos grupos de parareptiles, los pareisáuridos y los procolophonidos. Los primeros fueron propuestos como ancestros por presentar osteodermos dorsales asociados al esqueleto axial, que pueden ser homologados con las placas del caparazón dorsal en las tortugas. No obstante no explican el origen del plastrón. Otra hipótesis plantea un origen a partr de los procolophonoidea, asumiendo varios caracteres osteomorfológicos similares entre los dos grupos y la reducción dentaria que experimentan los procolophonidos en su evolución, que puede detectarse a través de sus últimos representantes en el Triásico Tardío que presentan menos de cuatro dientes marginales y el paladar está totalmente desprovisto de ellos. Es la hipótesis que ha sido más aceptada en la última década, aunque existen dos hipótesis alternativas: 1- Las tortugas son diápsidos muy aberrantes que han perdido sus ventanas y algunas de las características más sobresalientes del grupo. Esta hipótesis incluye un origen a partir de ancestros marinos (considerando ese hábitat para Odontochelys semitestacea, una forma recientemente hallada en el Noriano (Triásico Tardío) de China. Odontochelys, una forma relacionada a ambientes marinos fue hallada en el TriásicoTardío pero en depósitos al menos 5 millones de años más antiguos que los que brindaron las tortugas más antiguas conocidas (e.g. Proganochelys). Odontochelys es considerada muy cercana al origen de las tortugas, y según los autores que la describieron presenta sólo plastrón y el caparazón dorsal está muy reducido o 13 ausente. Esta hipótesis sugiere un origen marino para las tortugas, a pesar que las formas más antiguas son claramente terrestres. La presencia de plastrón en Odontochelys sugiere que esa estructura se formó antes que el caparazón dorsal, pero algunas críticas ha tenido esta sugerencia, dado que algunos autores creen que la ausencia de caparazón es en realidad una adaptación al medio marino. 2- Las tortugas derivan de ancestros terrestres y el caparazón surge, como una estructura de adaptación a vivir en ese medio, a través de un contacto (al inicio cartilaginoso) entre las costillas dorsales y el esternón y probablemente las costillas ventrales. Esta hipótesis involucra a un probable parareptil, Eunotosaurus africanus más relacionado con los millerétidos que con los procolophonoideos. Hipótesis que involucra a Eunotosaurus africanus con el origen de las tortugas. Filogenia de Amniota mostrando la posición de los parareptiles y de las tortugas como posibles parareptiles o como probables diápsidos aberrantes. 14 LA LÍNEA DIAPSIDA Los representantes más primitivos del linaje de vertebrados dominante hoy en día A pesar que los diápsidos están representados desde el Carbonífero Tardío, no es sino hasta el Triásico que se vuelven dominantes. Durante el Paleozoico, algunas pocas formas son bien conocidas, tal es el caso de Petrolacosaurus y Araeoscelis del Carbonífero Tardío y Pérmico Temprano de Norte América. Los diápsidos acuáticos, asociados a ambientes marinos someros como los eosuchidos notosaurios y pachypleurosaurios se vuelven dominantes hacia el final del Pérmico, así como los Prolacertiformes y Younginiformes se diversifican en tierra. Los diápsidos se caracterizan por presentar dos ventanas temporales a cada lado del cráneo, pero algunas modificaciones surgen en la evolución del grupo que pueden producir cráneos con una sola ventana (lagartos y serpientes), o sin ellas (aves). 15 Notosaurios y Plesiosaurios primitivos (Lepidosauromorpha) del Pérmico y el Triásico Temprano. Prolacertiformes, reptiles diápsidos del Pérmico y el Triásico Temprano. Vértebras de estos reptiles han sido halladas en la Fm. Buena Vista de Uruguay de edad PermoTriásico. Dentro de estos grupos se encuentran los ancestros de los plesiosaurios, reptiles que conquistan los mares a partir del Triásico y dominan durante todo el Mesozoico. Los Plesiosaurios estaban bien adaptados al medio 16 marino, y presentaban hiperfalangia e hiperdactilia para transformar manos y pies en paletas natatorias. El cuerpo se hizo progresivamente hidrodinámico con cabezas pequeñas y cuerpos alargados. Otro grupo de diápsidos marinos dominantes en el Mesozoico son los Ictiosaurios, los cuales fueron los reptiles más adaptados al medio marino. Los ictiosaurios son los reptiles vivíparos más antiguos conocidos y sus fósiles documentan muy bien esta estrategia reproductiva. LOS ARCHOSAURIOS Los archosaurios son diápsidos que entre otras cosas, se caracterizan por poseer una fenestra anteorbitaria entre la órbita y la narina. Esta fenestra ha recibido la atención de los especialistas, las cuales la han asociado con la presencia de una glándula de la sal, con funciones neumáticas o asociadas con la ventilación y enfriamiento del aire que entra a la cavidad nasal. Ellos derivan de un stock basal conoido como Tecodontos, los cuales agrupan a aquellos reptiles que presentan dientes posicionados en un alvéolo. Tecodontos del Triásico Superior 17 En el medio aéreo los arcosaurios fueron dominantes durante el Mesozoico a través de los Pterosaurios. Estos reptiles presentaban una membrana alar que se sostenía mediante un alargamiento del dedo IV de la mano. Ranforincoideos: Pterosaurios primitivos con cola larga y cráneos menos especializados a la función del vuelo. Pterodactiloideos: Pterosaurios derivados con cola reducida y cráneos especializados Algunos pterosaurios alcanzaron dimensiones gigantescas como se puede observar en la figura en comparación con el tamaño de un hombre. 18 LA EVOLUCIÓN DE LOS COCODRILOS Los primeros cocodrilos son conocidos desde el Triásico más Tardío y comienzos del Jurásico. Las formas más primitivas estaban más adaptadas a la carrera, presentaban miembros más largos y gráciles. Triásico Jurásico Cretácico En Uruguay, los cocodrilos están representados en la Fm. Tacuarembó del JurásicoCretácico (Meridiosaurus) y en la Fm. Guichón (Uruguaysuchus) de edad Cretácico Tardío. Uruguaysuchus aznarezi LOS DINOSAURIOS Y EL ORIGEN DE LAS AVES En tierra, los diápsidos dominantes en el Mesozoico fueron los dinosaurios a partir del Triásico Tardío y hasta el Cretácico Tardío en que se extinguen junto a los pterosaurios y los reptiles dominantes en el ámbito marino. También surgen del stock basal Tecodonte y Euparkeria y Lagosuchus son considerados ancestros probables: Podemos reconocer dos grandes grupos, Saurischia y Ornitischia: 19 Los Saurisquios incluyen formas cuadrúpedas y herbívoras (Sauropodomorfos) y otras carnívoras, en su gran mayoría bípedas (Terópodos). La pelvis presenta tres radios (ileon dorsal, isquion posterior y pubis anterior) (pelvis trirradiada). Pelvis saurisquia. Los ornitisquios son todos herbívoros, incluyen formas bípedas y cuadrúpedas y su pelvis presenta cuatro radios (ileon dorsal, isquion posterior y pubis con una rama posterior y otra anterior que acompaña al pubis). Pelvis tetrarradiada. En Uruguay los dinosaurios están representados en las formaciones Tacuarembó del Jurásico Tardío-Cretácico (dientes), Guichón (dientes, huesos y huevos) y Mercedes (huesos fragmentarios y huevos), las dos últimas de edad Cretácico Tardío. 20 Dientes de ceratosaurios de la Fm. Tacuarembó (Jurásico-Cretácico de Uruguay). Dientes de terópodos de la Fm. Tacuarembó (Jurásico-Cretácico de Uruguay). Huevos de dinosaurios probablemente titanosaurios de la Fm. Mercedes (Cretácico Tardío) de Uruguay. 21 EL ORIGEN DE LAS AVES Las aves surgen en el Jurásico Medio y derivan de dinosaurios saurisquios (por lo tanto la pelvis de las aves es trirradiada). El ave más antigua conocida es Archaeopteryx, un taxón solo conocido del Jurásico de Alemania. Archaeopteryx es conocida mediante el registro de 9 ejemplares hallados en una cantera de explotación de calizas litográficas de la ciudad de Solenhofen, Alemania. Estos depósitos son interpretados como lagos profundos de fondos anóxicos donde las aves fueron preservadas. Esta característica permitió la preservación de estructuras tan delicadas como las plumas. 22 Archaeopteryx litographica Archaeopteryx presentaba más caracteres reptilianos que avianos. Se supone que las plumas, derivadas de las escamas de los reptiles, fueron adquiridas originalmente como órganos de regulación térmica. Posteriormente fueron utilizadas para el desarrollo del vuelo. Entre las diferencias más notorias entre Archaeopteryx y las aves actuales se destaca la larga cola CON VÉRTEBRAS. 23 Los dinosaurios de la línea aviana eran formas gráciles, bípedas y ágiles corredoras. Estas formas desarrollaron plumas y sus esqueletos fueron hallados en depósitos del Cretácico de China. Protarchaeopteryx 24 Sinosauropteryx Así, se pudo reconstruir una línea evolutiva que deriva en las aves como sus representantes más derivados y con representación en las faunas actuales.