Estudio de Mamíferos en Talamanca

Estudio de Mamíferos en Talamanca ‐ Informe de Progreso 2012 Preparado enero 2013 Dr. Mike Mooring, Ph.D. Austin Fares, Ryan Dahl, Jonathan Piazza, Eduardo Alvarez Departamento de Biología, Point Loma Nazarene University, San Diego, CA 92106 EE.UU. Email: [email protected] Costa Rica Permiso de Investigación Nº 057‐12 – ACLAP Resumen Los bosques nubosos montañosos tropicales son muy ricos en especies, pero son los ecosistemas más amenazados y poco estudiados en el mundo. Porque la mayoría de los estudios han sido en las tierras bajas, existe una brecha importante en nuestra comprensión de las poblaciones de montaña de depredadores como el jaguar (Panthera onca), el puma (Puma concolor) y el tigrillo (Leopardus tigrinus). La Cordillera de Talamanca en Costa Rica es el bloque más grande de la zona protegida del bosque de montaña en el país. Las actividades ilegales de caza en esta región van en aumento, lo que resulta en la pérdida de las especies de mamíferos de gran tamaño. En 2010, se inició un estudio de cámara de trampa de los grandes mamíferos del Valle de Savegre, una zona de amortiguación en la Cordillera de Talamanca. En 2011, se amplió la red de cámaras de trampa para 31 estaciones de cámaras desplegadas en todo el valle y dentro de Parque Nacional Los Quetzales y la Reserva Biológica Las Vueltas. Durante 2012, hemos ampliado nuestras encuestas de cámaras de trampa para incluir dos otros parques nacionales (PN Tapantí y Chirripó) y la zona de amortiguamiento al sur de Chirripó (Corredor Biológico Alexander Skutch). Con la ayuda de socios locales, que supervisó las cámaras de trampa por 6 meses (junio a diciembre). Esto amplió nuestra comprensión de la riqueza de especies y abundancia relativa de los grandes mamíferos que habitan la zona de alta elevación de la Cordillera de Talamanca. Hemos construido estaciones de olor en todas las estaciones de cámara para probar la eficacia de olor (colonia para hombres ‘Obsesión’ de Calvin Klein) en la atracción de fauna silvestre para tomar fotos con mayor calidad. Las cámaras con las estaciones de olor generalmente produjeron más fotos de la fauna silvestre en comparación con las estaciones sin olor, con los coyotes y las dantas siendo especialmente atraídos por el olor. También se recogió excremento para el análisis genético fecal para identificar las especies y los individuos como un complemento a los métodos de la cámara de trampa. Estos esfuerzos contribuirán a los esfuerzos regionales de conservación para conservar la biodiversidad de mamíferos de gran tamaño. Sin embargo, garantizar la sostenibilidad de las poblaciones de depredadores y presas en la Cordillera de Talamanca también requerirá cambiar las actitudes de los miembros de las comunidades locales, incluyendo a los cazadores. Atreves del entrenamiento a miembros de la comunidad en el Corredor Biológico Alexander Skutch para llevar a cabo el seguimiento de cámaras de trampa como parte de un programa de vigilancia ambiental basada en la comunidad, este proyecto impulsará los esfuerzos de conservación de base. Equipo de estudio de mamíferos de 2012, fotografiado en la cima del Cerro de la Muerte. De izquierda a derecha: Austin Fares, Jonathan "JP" Piazza, el Dr. Mike Mooring, Eduardo "Po" Álvarez y Ryan Dahl. Figura 1. El Corredor Jaguar en Costa Rica, la flecha roja apunta hacia el Valle de Savegre y la Cordillera de Talamanca. 2 Introducción Los bosques tropicales de montaña Los bosques tropicales de montaña son un componente importante de muchos de los puntos críticos de biodiversidad del mundo, siendo muy rico en especies en peligro de extinción por intervención humana (Kappelle 2004). El más importante y diverso de todos los bosques tropicales montañosos es el bosque tropical montañoso nublado (BTMN), que puede ser aún más rico en biodiversidad que el de la famosa selva tropical de tierras bajas. Los BTMN se estratifican por elevación en los pisos montañosos inferiores (2000‐2400 m) y los pisos montañosos superiores (2400‐3000 m). Se caracteriza por la nubosidad persistente y humectación dosel, estos bosques nublados aprovechan el agua y los nutrientes de la niebla y la neblina. Una característica de diagnóstica del BTMN es un conjunto complejo de epífitas, "plantas aéreas" que crecen sobre otras plantas y no echar raíces en el suelo, sino que derivan agua y nutrientes del aire y la lluvia. Las epifitas cubren la superficie de los árboles hospederos y contribuyen a la enorme capacidad de la biomasa aérea del BTMN. En Costa Rica, los tipos de bosques menos fragmentados son los bosques montañosos inferior y superior entre 1400‐3200 m, lo que representa el 29% de todos los bosques que quedan en el país (Tobler et al. 2006). Hoy en día estos bosques frágiles se encuentran entre los ecosistemas más amenazados en todo el mundo debido a la pérdida de bosques y la fragmentación del hábitat (Kappelle 2004). Los BTMN están menos estudiados que los bosques de tierras bajas, debido a la lejanía, laderas empinadas y el clima áspero. Estos bosques tropicales nublados son también más vulnerables a causa de su fragilidad y las bajas tasas de recuperación. Las actividades humanas en los últimos 50 años han convertido gran parte del bosque nuboso maduro a bosques de crecimiento secundario. A pesar de que estas montañas tropicales son extremadamente ricas en especies, poco se sabe acerca de la distribución, historia natural y ecología de poblaciones de especies animales (Kappelle 2004). Debido a los grandes mamíferos son más propensos a sufrir con alteraciones en el paisaje de la zona de uso de la tierra, la caza, o el cambio climático (Sanderson y Trolle 2005), esas poblaciones ofrecen un barómetro de la salud general del ecosistema del BTMN. Depredadores Ápex y sus Presas La Iniciativa del Corredor del Jaguar (www.panthera.org) es un modelo de la variedad de especies a nivel de conservación que busca identificar, evaluar e implementar corredores potenciales de viaje entre las poblaciones centrales del jaguar desde Argentina a México (Fig. 1). Centroamérica es una región crítica para el Corredor del Jaguar, ya que es un cuello de botella a través del cual debe mantenerse una conectividad entre las unidades de conservación del jaguar (JCUs) del norte y el sur (Rabinowitz y Zeller 2010). La Cordillera de Talamanca (Kappelle 2004) es el bloque más grande de la zona protegida y está habitada por la mayor población de jaguar en Costa Rica. De acuerdo con estimaciones recientes, esta región abarca el 40% del mejor hábitat del jaguar, y puede contener 40‐45% de jaguares, en Costa Rica (González‐Maya et al 2008; Salom‐Pérez et al 2007; Zeller 2007). Aunque algunos trabajos de campo se han realizado en las elevaciones más bajas, la zona más alta sigue siendo poco estudiada (Carrillo et al 2009; González‐Maya et al 2008; Salom‐Pérez et al 2007; Kappelle 2004). 3 Aunque la presencia de depredadores supone una población sana de presa, la presencia de especies de presa también establece la posibilidad de que existan poblaciones saludables de los depredadores. El único mamífero de gran tamaño que ha sido previamente encuestado en la región es el danta de Baird que está en peligro de extinción (Tapirus bairdii; Tobler et al 2006). Los dantas son los mayores mamíferos terrestres en Mesoamérica y uno de los más importantes dispersores de semillas en los bosques montañosos nublados. Los bosques de roble de montaña de la cordillera de Talamanca serven como hábitat importante para los dantas porque conectan poblaciones a lo largo del Atlántico y del Pacífico en ambos lados de las montañas. La pérdida de los bosques montañosos resultará en el aislamiento de poblaciones de presas (Tobler et al. 2006). El seguimiento a largo plazo de especies está requerida para evaluar la situación actual y las tendencias de las poblaciones de mamíferos en los BTMN (Van den Bergh y Kappelle 2006). Oncilla, una rara endémica El tigrillo o ‘gato poco manchado’ (Leopardus tigrinus) es el más pequeño felino en el Neotrópico y se considera rara en toda su gama (Fig. 2). El oncilla tiene una distribución discontinua, con la gama principal desde Colombia hasta Argentina. El oncilla centroamericano (L. trigrinus oncilla) se encuentra en Costa Rica y el norte de Panamá donde hay una gran diferencia entre esta subespecie y la subespecie oncilla en América del Sur (L. t. tigrinus, guttulus y pardinoides). Basado en el análisis de ADN mitocondrial, Johnson et al. (1999) encontraron un nivel de divergencia genética entre las subespecies de Costa Rica y Brasil comparable a la existente entre especies en el grupo Leopardus, lo que sugiere que las poblaciones han permanecido aisladas durante aproximadamente 3.7 millones de años. Algunos investigadores han argumentado que estas subespecies se deberían dividir en dos especies, debido a su marcada diferencia en apariencia. Muestras adicionales de Costa Rica son necesarias para confirmar si la subespecie de América Central debe ser considerada una especie separada. El oncilla aparece áreas con bajas densidades de población en la mayor parte de su área de distribución (1‐5 individuales por cada 100 km2), y en densidades más bajas de lo que cabría esperar de un felino de su tamaño. Esto puede ser debido a la competencia con el ocelote. El ocelote es un depredador intragremio y el competidor que tiene un impacto negativo sobre la densidad del oncilla (Rocha‐Mendes et al. 2010). Debido a que hay muy pocos avistamientos de oncilla, su ecología y distribución es poco conocida. En América Central, el oncilla tiene una preferencia por bosque de montaña nublado Figura 2. Oncilla en el Valle de Savegre. 4 y se encuentran a mayor altura que el ocelote y el tigrillo. En Costa Rica, la especie se limita casi exclusivamente a los bosques montañosos de 1000 m hasta la línea de árboles en Tilarán o de las montañas de Talamanca (Carrillo et al 2005; Kappelle 2004). El registro más alto en Costa Rica es de 3,636 m en el Parque Nacional Chirripó, con base en una sola foto tomada durante un curso intensivo de cuatro años de estudio de cámara de trampa en la Cordillera de Talamanca (González‐Maya & Schipper 2008). El oncilla se enumera por la UICN como Vulnerable. Las amenazas actuales se cree que incluyen la pérdida de hábitat, la fragmentación, las carreteras, la caza ilegal y la matanza en represalia debido a la depredación de aves de corral. Algunas poblaciones están severamente fragmentadas debido a su hábitat montañoso siendo convertidas en plantaciones de café y pastos (De Oliveira et al. 2008). Debido a su distribución muy localizada, baja densidad de población, y la pérdida de hábitat, se prevé la disminución futura del 30% en los próximos 18 años (De Oliveira et al. 2008). Según la UICN, "Más investigación en Costa Rica y Panamá es necesaria para obtener mejores datos sobre la abundancia y mejorar la precisión de la evaluación del grado de amenaza. Más investigación taxonómica también es necesaria para determinar si este taxón debe ser reconocido en la especie, en lugar de nivel de subespecie... " La conservación en las zonas de amortiguamiento Aunque el 25% de Costa Rica ha sido designada área protegida, hay una creciente conciencia de que las áreas protegidas por sí solas no pueden garantizar la protección de las especies y los procesos ecológicos. Pero la pérdida y degradación del hábitat fuera de las reservas es cada vez mayor, aislando las áreas restantes del bosque. En las zonas de amortiguamiento de la región de Talamanca se convierten en áreas desforestadas, las especies de grandes mamíferos están siendo empujadas hacia el hábitat sub‐óptimo e impiden sus movimientos. Al mismo tiempo, las actividades ilegales de caza van en aumento, lo que resulta en la pérdida de especies de presas silvestres y amenazan la supervivencia de los depredadores. Es claro que el manejo sostenible y la restauración de las tierras no protegidas son necesarios. Un corredor biológico es un área geográfica cuya función es proporcionar conectividad entre las áreas protegidas y la propiedad privada, lo que permite el intercambio genético entre poblaciones aisladas causadaspor la fragmentación del hábitat. Un corredor biológico es también un programa para cambiar las actitudes de las personas hacia los recursos naturales con el fin de desarrollar la conciencia ambiental en las comunidades rurales, lo que permite convivir la diversidad biológica y las actividades humanas sostenibles. El Corredor Biologico Alexander Skutch (CBAS) fue establecido en 2005 en el lado del Pacífico de la Cordillera de Talamanca para vincular los bosques en las altas elevaciones a fragmentos de bosques en las elevaciones más bajas (Rapson 2008). Parches de bosque remanentes se concentran en el norte y el sur del corredor, con menos del 15% de la cubierta forestal que queda en la región central a 5 través del cual los mamíferos deberán migrar (Fig. 3). Esta pérdida de bosques pone en peligro muchas especies nativas, el 70% de las cuales requieren hábitat de bosque para sobrevivir. El corredor incorpora 8 comunidades rurales con una población humana de 2,200 personas. La intensificación de la agricultura, junto con una creciente población dentro de la CBAS ha llevado a la conversión de bosques en la caña de azúcar, café, y las plantaciones de piña, pastizales para el ganado, y las áreas asentadas (Desanti 2005). Dentro de 10 años (1998‐2008), CBAS ha perdido 19% de su cubierta forestal, con disminución de parches de bosque de un tamaño promedio de 92 a 78 ha. Si este ritmo de deforestación continúa, el bosque habrá desaparecido por completo en 20 años (Rapson 2008). Uno de los objetivos de esta investigación es documentar las especies de mamíferos que actualmente se mueven a través del corredor usando cámaras de trampa. Atreves del entrenamiento de miembros de la comunidad para llevar a cabo el seguimiento, vamos a asegurar la continuidad de este trabajo como una basada en la comunidad de monitoreo ambiental (BCMA) del programa después de que el proyecto haya sido completado. Figura 3. El Corredor Biológico Alexander Skutch en relación a Las Nubes y Reservas Los Cusingos. 6 Rio Macho
Forest Reserve
Destierro
Esperanza
Tapanti Macizo Cerro de Cables
la Muerte N.P.
Las Vueltas
Reserve
Quetzales
N.P.
Chirripó
N.P.
Savegre
Valley
Los Santos
Forest Reserve
Alexander Skutch
Biological Corridor
Mammal Camera Trap Study
2012
Zona de alta elevación de la Cordillera de Talamanca, que muestra los sitios con cámaras de trampa. Materiales y Métodos Sitios de Estudio El valle de Savegre ‐ La parte superior del valle del río Savegre, en las cercanías de San Gerardo de Dota consta de 5000 hectáreas que abarca la Reserva Forestal Los Santos en la vertiente del Pacífico de la Cordillera de Talamanca. El valle está dominado por el Cerro de la Muerte, a 3491 m de la segunda montaña más alta de Costa Rica (Kappelle y Juárez 1995). Las montañas son el hogar de 52 especies de aves endémicas. Los primeros colonos entraron en el valle, en la década de 1950 y talaron el bosque para cultivar y hacer pastos para el ganado lechero. Alrededor del 44% de los bosques se habían limpiado en 1987. Conversión de bosques a pastizales ha sido reemplazada por actividades sostenibles como el cultivo de árboles frutales, cría de truchas y el ecoturismo. El valle es hoy un mosaico del paisaje que se caracteriza por parches de bosques primarios montañosos de roble, la recuperación de bosques secundarios, huertos de árboles frutales y pocos pastizales (Kappelle y Juárez 2006; Wilms & Kappelle 2006). Alrededor de 18 cámaras de trampa se despliegan sobre senderos (por ejemplo, Robles, Torres, Campamento, Los Lagos, La Lira) en todas las elevaciones de todo el valle (Fig. 4). 7 Camera Traps
Savegre Valley
24 cameras
Figura 4. Las cámaras de trampa en el Valle de Savegre (verde brillante) y NP Quetzal (Amarillo), la Reserva Biológica Las Vueltas es superior izquierdo. Las estaciones de cámara (puntos amarillos) son unidades de cámara única, ubicados a lo largo de senderos (líneas rojas). P. N. Los Quetzales ‐ Ubicado en la zona de amortiguamiento de la Reserva Forestal Los Santos (Kappelle y Juárez 1994), el parque de 5,000 hectáreas está situado a lo largo de la vertiente del Pacífico de la Cordillera de Talamanca al sur del P.N. Tapantí y la Carretera Panamericana. El parque hace un paréntesis del valle del río Savegre en sus laderas occidental y oriental. La máxima altitud es 3451m en el Cerro de la Muerte, el segundo pico más alto de Costa Rica. Gran parte del parque está cubierto de bosque de niebla y páramo en las altas elevaciones, como el Cerro de las Vueltas Reserva Biológica, que es administrado por el parque. Alrededor de las 6 cámaras de trampa se despliegan dentro del parque en el rastro Chonchos y Reserva Las Vueltas (Fig. 4). 8 P.N. Tapantí ‐ Parque Nacional Tapantí Macizo de la Muerte (en adelante simplemente Tapantí) se encuentra en el sector extremo norte de la Cordillera de Talamanca y tiene una superficie de 58,495 ha. El aumento de 700 a 3500 m sobre el nivel del mar, es uno de los lugares más lluviosos del mundo, con precipitaciones anuales de hasta 7000mm. Con 150 arroyos en el parque que desembocan en el Río Grande de Orosí, la topografía de Tapantí ha sido cincelada para formar un paisaje sumamente resistente. Debido a que no existe una red extensa de senderos en el parque, las cámaras fueron desplegados a lo largo de las carreteras y caminos primitivos que el ICE (empresa estatal de energía) utiliza para acceder a una planta hidroeléctrica y líneas eléctricas (Fig. 5). La entrada principal a través del Valle de Orosi en la parte noroeste del parque se accede 11 km a la Ruta Destierro, por donde hemos desplegado 14 unidades de cámaras de trampa (7 estaciones de cámaras pareadas). El acceso también se puede hacer desde el lado suroeste del parque a través de la Estación Biológica de La Esperanza, donde se desplegó 8 unidades de cámaras (4 estaciones) a lo largo de la ruta de los 7 kilómetros de Esperanza, y 4 cámaras individuales a lo largo del sendero de líneas eléctricas “Los Cables" (Fig. 6). Tapanti Macizo Cerro de la Muerte N.P. Camera Traps 14
8
Camino Esperanza
Camino Destierro
4
Rio Macho
Forest Reserve
Tapanti National Park
26 cameras
Sendero Cables
Chirripó N.P.
Quetzales N.P.
Los Santos
Forest Reserve
Carretera Interamericana
Savegre Valley
Figura 5. Las cámaras de trampa en el P.N. Tapantí, estaciones de cámara (puntos amarillos) se despliegan a lo largo de los caminos y senderos. 9 Tapanti N.P. Camera Traps
Destierro Park
Office
Gate
T1‐2
T3‐4
T13‐14
T5‐6
T9‐10
T7‐8
T11‐12
Tapanti N.P. Camera Traps
T19‐20
La Esperanza T17‐18
T21‐22
T15‐16
Post
Tapanti N.P. Camera Traps
Las Cables
T25
T23‐24
T26
Towers Figura 6. Mapas detallados de las ubicaciones de las cámaras de trampa en el P.N. Tapantí: Destierro, Esperanza y cables. Con la excepción de Los Cables, cada estación (punto amarillo) se compone de cámaras emparejadas.
10 P.N. Chirripó ‐ Parque Nacional Chirripó se encuentra en el tramo central de la Cordillera de Talamanca y abarca 50,150 ha. Contiene el Cerro Chirripó, a 3820m el pico más alto de Costa Rica, y protege un bosque nuboso y único con un ecosistema de páramo. Existe una extensa red de senderos utilizados para dar cabida a unos 40 excursionistas de un día, además de portero y sus caballos de carga. Hemos desplegado un total de 14 cámaras (7 estaciones pareadas), 4 estaciones a lo largo del camino principal y las restantes 3 estaciones en los senderos laterales en la parte superior de la montaña (Fig. 7). Todas menos una estación de cámara cuenta con tráfico humano pesado. Park Boundary
Camera Traps
Chirripó National Park
14 cameras
C9‐10
Base Crestones
C1‐2
C3‐4
C13‐14
C5‐6
C7‐8
Figura 7. Las cámaras de trampa en senderos en el P.N. Chirripó; cada estación (punto amarillo) se compone de cámaras emparejadas. Corredor Biológico Alexander Skutch ‐ El Corredor Biológico Alexander Skutch (CBAS) fue establecido para promover la conectividad entre las áreas protegidas y los fragmentos de bosque en el sur de la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Chirripó. Guiados por una coalición de miembros de la comunidad, la CBAS es parte del más grande Corredor Biológico Mesoamericano desde México y Panamá. El CBAS une a dos áreas protegidas (Las Nubes Reserva y Santuario de Los Cusingos Aves Neotropical) y una zona de amortiguamiento que comprende la cuenca del Río Peñas Blancas. Antes de nuestro estudio, la CBAS carecía de una línea base biológica de las especies de mamíferos que habitan en el corredor. Estamos colaborando con el Centro Científico Tropical y la Universidad de York para examinar los grandes mamíferos en las regiones norte y sur del corredor. Cámaras de trampa han sido desplegadas en la Reserva Las Nubes por la Universidad de York para documentar las especies de mamíferos que se encuentran en el límite sur del Parque Nacional Chirripó. Nuestro equipo ha desplegado 16 unidades de cámaras de trampa (8 estaciones emparejadas) en fragmentos de bosque que se encuentran en la región sur de CBAS, incluyendo el Santuario de Aves Neotropicales Los Cusingos (propiedad del Centro Científico Tropical) y la tierra de propiedad privada ubicado en la comunidad de Quizarrá (Fig. 8). Luis Angel Rojas, dirigente conservacionista de la comunidad que trabaja con la Universidad de York y el Centro Científico Tropical, supervisa las cámaras de trampa. 11 Camera Traps
Alexander Skutch Biological Corridor
16 cameras
Bernina
Destroyed
Los Cusingos
A1‐2
Finca Choders
A11‐12
A5‐6
A7‐8
Salvaje
A9‐10
La Escondida
Figura 8. Cámaras de trampa desplegadas en el CBAS, cada estación (punto amarillo) se compone de cámaras emparejadas. Figura 9. La evidencia de la caza furtiva en el Corredor Biológico Alexander Skutch: (izquierda), uno de 2 cámaras robada por desconocidos; (derecha) cazadores capturados por una de las cámaras de trampa en la noche.
12 Cámaras de trampa. Desplegamos unidades Bushnell Trophy Cam con flash infrarrojo en las vías de acceso y senderos en todo el área de estudio. Las cámaras fueron equipadas con cajas de acero para y asegurados a los árboles utilizando cerraduras de cable Python de 3.8 pulgadas. Los candados Masterlock de latón asegurado los paneles extraíbles en el frontal de la caja para facilitar la extracción de las cámaras. Cada cámara se cargó con una tarjeta de memoria SD de 2 GB, 4 baterías AA de litio, y las cápsulas desecantes para reducir la humedad en el interior del cuerpo de la cámara. Las cámaras se colocan a intervalos de 2‐3 km a lo largo del sistema de caminos y se coloca a la altura del animal con el fin de maximizar el tiempo que el animal estaba a la vista. Las cámaras fueron programadas para un funcionamiento continuo y ajuste de la sensibilidad normal. Una secuencia de 3 fotos fue tomada cuando la cámara se dispara, separadas por un intervalo de 1 segundo entre las secuencias de fotos. Cámaras se establecían normalmente con la más alta resolución (8 MP), excepto en el P.N. Chirripó donde, debido a la alta afluencia de turistas y lo largo del intervalo de monitoreo, se pusieron de baja resolución (3 MP) para maximizar el número de fotos por tarjeta de memoria. Las estaciones de cámara se controlaron aproximadamente cada 2 semanas, excepto en Chirripó donde fueron revisados cada 3‐4 semanas. La monitorización constó de cambiar de tarjetas de memoria, sustitución de desecantes, y prueba de baterías para asegurar energía suficiente. Excepto para el Valle de Savegre, todas las cámaras de trampa tenían una etiqueta laminada en Inglés y Español que dice "investigación de mamíferos, por favor no molestar". Las fotos de las cámaras de trampa fueron gestionadas y analizadas utilizando Excel y 'Base Camera' el programa de gestión de datos (www.atrium‐biodiversity.org/tools/camerabase/). A la llegada del equipo en junio, se procedió a desplegar redes de cámaras de trampa en toda la región de alta elevación de la Cordillera de Talamanca: Valle de Savegre y Quetzal Parque Nacional (N = 24 unidades de cámara), Parque Nacional Tapantí (N = 26), P.N. Chirripó (N = 14), y el Corredor Biológico Alexander Skutch (N = 16). Cámaras en Savegre Valley, NP Quetzal, Las Vueltas de Reserva, y las 4 cámaras en sendero los cables, P.N. Tapantí fueron desplegados como unidades individuales en cada estación. Todas las unidades de cámaras restantes (n = 52) fueron emparejadas, es decir, estaciones de cámara consistía en 2 unidades de cámara. Dos cámaras desplegadas en el CBAS fueron robadas y destruidas antes de que las fotos fueran recuperadas. Se sospecha que los vándalos eran cazadores ilegales que se encontraron las cámaras durante una cacería (Fig. 9). Estaciones de olor. Investigadores del jaguar en Costa Rica utilizan actualmente una colonia para hombres que contiene aroma artificial de algalia ('Obsession for Men' Calvin Klein) para atraer al jaguar y a otros animales salvajes. El aroma tiene fama de estimular los animales para detenerse e investigar, garantizando mejores fotos de resolución (Viscarra et al. 2011). Esto es particularmente valioso para su uso con flash de infrarrojos, lo que proporciona menos luz que la memoria de flash blanco tradicional y con frecuencia resulta en fotos borrosas cuando los animales se mueven rápido. Para probar la eficacia del atrayente, se realizó un experimento en el que cada estación de cámara tenía una estación de olor fue desplegada por parte del verano. Las estaciones de cámara no tenían olor durante 4 semanas, seguido por la presencia de olor durante 4 semanas, o viceversa. (La mayoría de las estaciones de olor se 13 dejaron en su lugar después de agosto.) Para cada estación de cámara de trampa, hemos creado una estación de olor colocada por delante de la cámara (o entre dos cámaras de las estaciones pareadas) utilizando una longitud de cinta enrollada alrededor de un árbol (Savegre, CBAS) o, cuando los árboles no estaban disponibles (Tapantí, Chirripó), un tubo de 700 cm de de PVC blanco anclado en el suelo usando una barra de acero y un martillo de goma. La cinta o la parte superior de la tubería fueron equipadas con 2 segmentos de esponja dentro de una longitud de 5 cm de tubo de plástico transparente. Cada segmento de esponja recibio de 3‐4 rociadas de colonia Obsession cada vez que las cámaras fueron monitoreadas (cada 2‐4 semanas), con investigadores que usaron guantes quirúrgicos de caucho para evitar dejar olor humano (Fig. 10). Todas las estaciones de olor tenían una etiqueta laminada diciendo "Investigación de mamíferos, por favor no molestar" en español y ingles. Figura 10. Estación de olor desplegada con cámaras de trampa. Recargando la estación de olor (izquierda) con Obsession (inferior izquierda), vista cercana de un laminado de etiqueta colocada en todas las estaciones de olor y en todas las unidades de cámara fuera del Valle de Savegre. Análisis genéticos fecales. El análisis genético fecal proporciona ahora un medio de establecer la presencia de especies y estimar la abundancia de población. Utilizando nuevos métodos para extraer el ADN de las células descamadas de la pared intestinal contenidas en excremento de los depredadores, el análisis de ADN mitocondrial y micro‐satélites pueden identificar a las especies y muestras individuales (Haag et al 2009; Roques et al 2011.). El excremento se recogió de forma oportunista en los senderos durante el monitoreo rutinario de cámaras de trampa de acuerdo con el protocolo estándar establecido por el Programa de Conservación Global Felid Genetics. Las muestras fueron entregadas al Laboratorio 14 de Genética de la Conservación de la Universidad de Costa Rica para el análisis bajo la dirección de nuestro colaborador Dr. Gustavo Gutiérrez, director de la Escuela de Biología de la UCR. En la UCR el Laboratorio de Conservación y Genética, el ADN fecal se extrae y se lleva a cabo reacciones de PCR en micro‐satélites polimórficos. Después de la extracción del ADN, un análisis genético proporcionará la identificación del depredador en las especies y la individual, y establecer las especies de presa contenida en el excremento. El análisis genético fecal proporcionará datos adicionales sobre la presencia de especies, así como la confirmación del número de animales individuales en la población estimada por los métodos de captura de cámara. El análisis de los datos de cámaras de trampa. Si bien hay muchas maneras de analizar los datos de cámaras de trampa (por ejemplo, las estimaciones de la densidad de ocupación, el modelado, los presupuestos de la actividad; O'Connell et al 2010), en este informe nos centraremos en la presencia de especies, el índice de abundancia relativa (IAR), y diversidad de especies. La diversidad tiene dos componentes básicos: la riqueza, o el número de especies en un área dada, y la uniformidad, o la forma relativa de abundancia o biomasa se distribuye entre las especies. La diversidad de especies se calculó con el índice de diversidad de Shannon, que se interpreta como el grado de incertidumbre en la predicción de las especies que una individual sería si ese individual se seleccionó al azar en la comunidad. Esta incertidumbre aumenta a medida que el número de especies en una comunidad (riqueza) aumenta y como los individuos de una comunidad se distribuyen de manera más uniforme entre las especies en una comunidad (es decir, cada especie está más cerca de tener el mismo número de individuos). El índice de diversidad de Shannon se define como H = ‐Σpi (ln pi), en la que pi es la proporción de individuos que pertenecen a la especie i, o (para los datos de captura de cámara) la proporción de la IAR de todas las especies. La uniformidad de especies se calculó utilizando la equitatividad de Shannon, que se define como EH = H / Hmax , con Hmax = ln (S), en la que S es la riqueza de especies. Aunque IAR basada en la observación de las cámaras de trampa no es una verdadera medida de la abundancia de especies, puede ser útil como una indicación de la frecuencia de una determinada especie es capturada por la cámara. IAR se calcula como (número de capturas de cámaras de trampa / cámaras de trampa día) multiplicado X 1000. Aunque el número de fotos se puede utilizar para calcular el IAR, esto producirá una medida sesgada si las especies varían en el número de fotos de una individual activa. En nuestro estudio, algunas especies (por ejemplo, el danta, el saíno) eran más propensas a estar alrededor de la cámara y disparar más fotos que las otras especies, incluso sin estaciones olfativas. Cuando una estación de olor estaba presente, ciertas especies (por ejemplo, el coyote) se quedaba para investigar el olor y se dispararon muchas fotos. Debido a que el número de fotos desencadenaba una variada por especie, basado en el IAR en el número de "individuos independientes" capturado. Un "individuo independiente" se define como un animal individual que activa la cámara en un momento particular en el tiempo (evento), separado de otros eventos tales por lo menos 5 min. Debido a que las cámaras estaban programadas para tomar una secuencia de 3 fotos, no eran por lo general al menos 3 fotos por evento si un solo individual había disparado la cámara. Se utilizó la marca de fecha y hora en 15 cada foto para determinar eventos independientes y contamos el número máximo de individuos en el campo de visión durante un evento dado. Para la mayoría de las especies, un solo individual estuvo presente por evento, pero saíno de collar típicamente viajaban en grupos de hasta 10 individuos, mientras que los coyotes a menudo viajaban en grupos de 2‐3, y algunas especies (por ejemplo, el puma, el danta) eran a veces en pares. Fotos de cámaras de trampa fueron vistas para extraer los datos de cada especie tanto en el número de fotos e "individuos independientes" captados por cada cámara. Por ejemplo, si 3 fotos del mismo puma fueron tomadas durante un solo evento, se contó como un individual. Si 21 fotos fueron tomadas por un grupo de pecaríes en la que el número máximo avistados en la foto tenía 9 individuos, nos cuenta como 9 individuos. Añadimos el número total de individuos de todos los eventos para obtener nuestra cuenta total para esta especie, aunque por lo general no pudieron decir si los individuos de diferentes eventos eran realmente diferentes individuos o del mismo individual repetido. La mayoría de las especies capturadas no tienen patrones únicos (por ejemplo, los rosetones de los felinos), y la mayoría de las fotos carecían de la resolución para la identificación individual. 16 17 Puma concolor
Felis pardalis
Canis latrans
Herpailurus yaguarondi
Eira barbara
Leopardus wiedii
Leopardus tigrina
Puma
Ocelot
Coyote
Jaguarundi
Tayra
Margay
Oncilla
Tapirus bairdii
Odocoileus virginianus
Mazama temama
Tayassu tajacu
Agouti paca
Nasua narica
Tamandua mexicana
Procyon lotor
Dasypus novemcitus
Dasyprocta punctata
Conepatus semistriatus
Coendou mexicanus
Didelphis marsupialis
Sylvilagus dicei
Bassariscus sumichrasti
Philander opossum
Baird’s Tapir
White‐tailed deer
Red Brocket Deer
Collared Peccary
Paca
White‐nosed Coati
Northern Tamandua
Northern Raccoon
Nine‐banded Armadillo
Central American Agouti
Striped Hog‐nosed Skunk
Mexican Hairy Porcupine
Common Opossum
Dice’s cottontail
Central American Cacomistle
Gray Four‐eyed Opossum
Especies de Presa
Panther onca
Jaguar
Especies Depredadoras
Zorro de cuatro ojos
Cacomistle
Conejo de monte
Zorro pelón
Puercoespin
Zorro hediondo
Guatusa
Armandillo
Mapache
Tamandua
Pizote
Tepezcuintle
Saino
Cabro de monte
Venado
Danta
Tigrillo
Caucel
Tolomuco
Yaguarundi
Coyote
Manigordo
León
Tigre
0.5
1.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
4.0
4.0
4.5
5.0
9.0
19.0
25.0
30.0
250.0
2.0
3.5
5.0
5.0
10.0
12.0
50.0
80.0
0.00
0.51
15.17
0.00
0.51
1.01
0.00
0.51
16.68
0.00
5.56
4.55
43.98
2.53
0.00
11.63
2.53
0.00
0.51
1.01
175.43
1.52
5.56
0.00
0.00
0.00
2.79
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
9.08
0.00
0.00
36.31
0.00
118.02
1.75
0.00
0.35
0.00
3.14
0.00
3.49
0.70
IAR
IAR
Masa (kg)
Nombre Inglés
Nombre Español
2864
1978
Nombre Cientifíco
P.N. Tapanti Valle de Savegre
Sitio de investigacion
Dias con cámaras de trampa 2.20
0.55
197.69
0.00
0.00
2.20
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
7.16
1.10
0.00
1.65
7.16
0.00
0.00
1.10
0.00
0.00
9.36
0.00
IAR
1816
P.N. Chirripó
5.02
0.00
0.00
13.38
0.00
5.85
158.86
13.38
9.20
3.34
0.84
2.51
2.51
0.00
1.67
0.00
0.00
0.00
1.67
0.00
1.67
8.36
8.36
0.00
IAR
1196
CBAS
Tabla 1. Especies de Mamíferos grandes en 4 sitios de investigación de elevación alta en la cordillera de Talamanca utilizando cámaras de trampa de junio a diciembre 2012, en orden de masa promedio de especie depredadora y de especie de presa. Por cada lugar de investigación, el índice de abundancia relativo (IAR) esta enlistado por cada especie.
Resultados Tabla 1 (en la página anterior) se enumeran las especies capturadas en cada sitio de la encuesta entre junio y diciembre de 2012, con las especies que figuran en orden de masa. Debido a que sólo utilizaron datos de un período de 6 meses, los sitios de la encuesta a más largo plazo de datos (valle de Savegre ) no tenían una ventaja sobre otros sitios. (Por ejemplo, a pesar de que el jaguar ha sido avistado en valle de Savegre en el pasado, no aparecen en esta base de datos.) Para cada sitio de la encuesta, los días totales de cámara (número de unidades de cámara X días desplegado) y el Índice de Abundancia Relativa (IAR) o "frecuencia relativa" se muestra para cada especie basados en individuos independientes. El total de 7854 días de cámara se gravaron, que se aproxima a 100 días por cada una de las 80 cámaras. El valle de Savegre ‐ Este sitio incluye tanto P.N. Quetzal y la Reserva Biológica Las Vueltas, además del adecuado valle de Savegre. La riqueza de especies (S) fue de 17 (aunque 20 especies fueron identificadas en 2011), Equidad de Shannon o equitatividad (EH) fue de 0.51, y el Índice de Diversidad de Shannon (H) fue de 1.45, que fue la más alta diversidad de todos los sitios de la encuesta. A pesar de la riqueza de especies fue bastante alta se distribuyen de forma desigual con el 61% de los avistamientos son de coyote y sólo el 15% de las especies más abundante, el saíno de collar (Fig. 11). Savegre tenía el conjunto más completo de los felinos de cualquier sitio de la encuesta, con el puma, el jaguarundi, el ocelote, el tigrillo y el jaguar ocasional (Figs. 12‐13). El análisis se realizó comparando los senderos de baja elevación (2100‐2300 m), altura media (2500‐2600 m), alta elevación (2600‐3000 m), y el páramo (3000‐3100 m). Hubo una tendencia de elevaciones medias y altas de tener la mayor riqueza de especies, pero la menor uniformidad, con diversidad de Shannon siendo mayor para el sitio de páramo (Las Vueltas), que tuvo la mayor uniformidad entre las especies (Fig. 14). Los coyotes fueron más atraídos por las estaciones de olor, y con frecuencia mostrando comportamiento estático con olfateo prolongado, los intentos de separar la cinta, frotándose contra el olor, rodando por el suelo, y la micción. El danta también demostró una cierta atracción por el cebo de olor como evidencia por introducción del hocico a las esponjas (Fig. 15). Figura 11. Índice de abundancia relativa de las especies capturadas por cámaras de trampa en el valle de Savegre (incluyendo P.N. Quetzal y Reserva Las Vueltas), junio‐diciembre de 2012.
18 Figura 12. Puma (izquierda) y el jaguar (derecha) Figura 13. Ocelot (izquierda) y tigrillo (derecha)
19 Figura 14. Índice de abundancia relativa de las especies fotografiadas en diferentes zonas altitudinales del Valle de Savegre: Las Vueltas Reserva Biológica de páramo (arriba izquierda), rutas de alta elevación (arriba a la derecha: chanchos, Torres, Lagos, Campamento), Camino Robles (abajo a la izquierda), y senderos de baja elevación (abajo a la derecha: Danta, Cataratas, La Lira). Figura 15. Coyote (izquierda) y el danta (derecha) que investigaron las estaciones de olor 20 P.N. Tapantí ‐ La riqueza de especies (S) tenía 9 especies, Equidad de Shannon o equitatividad (EH) fue de 0.47, y el Índice de Diversidad de Shannon (H) fue de 1.04. Tapantí fue la más baja de la riqueza de especies (Fig. 16), y se distribuye de forma desigual, con un 67% de los avistamientos son de danta de Baird (Fig. 17) y el 21% de las especies más abundante, el cabro de monte (Fig. 18). A diferencia de Savegre muy pocos, coyotes y otros depredadores se observaron, y no saíno de collar. Danta en Tapantí mostró interés por las estaciones de olor, y en dos ocasiones se observaron para realizar flehmen (enrizamiento de labios) el comportamiento, presumiblemente en respuesta al olor. Figura 16. Índice de abundancia relativa de las especies capturadas por cámaras de trampa en el P.N. Tapantí, de junio a diciembre de 2012. Figura 17. Danta de Baird en P.N. Chirripó 21 Figura 18. Cabro de monte en Tapantí P.N. Chirripó ‐ La riqueza de especies (S) fue de 10, Equidad de Shannon o equitatividad (EH) fue de 0.29, y el Índice de Diversidad de Shannon (H) fue de 0.67. Chirripó fue el segundo más bajo sitio de diversidad de especies y equitatividad después de CBAS, y fue muy desigual con el 86% de los avistamientos dados de conejo de monte, con la siguiente especie más abundante, el puma, sólo el 4% de los avistamientos (Fig. 19). Vimos poco interés en las estaciones de olor, aunque un puma pareció oler la estación de olor, que no hemos observado en otros lugares. Figura 19. Índice de abundancia relativa de las especies capturadas por cámaras de trampa en Chirripó, junio‐diciembre de 2012. 22 Corredor Biológico Alexander Skutch ‐ La riqueza de especies (S) tenía 15 años, Equidad de Shannon o equitatividad (EH) fue de 0.21, y el Índice de Diversidad de Shannon (H) fue de 0.57. Aunque CBAS tuvo la segunda mayor riqueza de especies después de Savegre, que fue el más bajo en términos de homogeneidad y diversidad de especies. Esto se debió al hecho de que el 67% de los avistamientos fueron de guatusa, con zorro pelón y armadillo empatando en el segundo lugar con un 6% de los avistamientos de cada uno (Fig. 20). Vimos un poco de interés en las estaciones de olor por coyote, zorro pelón, y armadillo. Figura 20. Índice de abundancia relativa de las especies capturadas por cámaras de trampa en CBAS, junio‐diciembre de 2012. 23 Figura 21. Las medidas de la riqueza de especies (arriba), equitatividad de las especies (centro), e índice de diversidad Shannon (abajo) para cámaras de trampa en el valle de Savegre, P.N. Tapantí, P.N. Chirripó, y el Corredor Biológico Alexander Skutch.
24 Discusión En 2012, el proyecto de estudios de mamíferos desplego una extensa red de cámaras de trampa en nuevas áreas de la Cordillera de Talamanca, que no habían sido estudiadas ampliamente en el pasado. La colección de fotografías generadas por las cámaras de trampa proporcionará la información necesaria para evaluar el estado de los mamíferos grandes en esta región, que incluye la presencia de especies, abundancia relativa y presupuestos de actividad, y la presa potencial y la competencia de los depredadores. Ahora estamos en condiciones de comparar la riqueza de especies, uniformidad de especies y medidas de diversidad de mamíferos grandes en zonas protegidas de conservación frente a las zonas de amortiguamiento. En particular, los resultados del Corredor Biologico Alexander Skutch se utilizarán para ayudar a los esfuerzos de la comunidad local para desarrollar el corredor, incluyendo actividades educativas. Finalmente, el proyecto se entregará a miembros de la comunidad para operar como un programa de Monitoreo Ambiental Comunitario. Uniformidad de especies. Un tema común que se observa a través de los sitios de estudio es la falta de uniformidad de los conjuntos de especies, como indica los valores de Equidad Shannon EH entre 0.21‐
0.51 (Fig. 21). Si todas las especies se distribuyen de manera uniforme (es decir, las especies eran igualmente abundantes), EH sería igual a 1.0. Nuestros resultados indican que los ensambles de especies en nuestros sitios están entre 20‐50% de la diversidad máxima, debido en gran parte a las irregularidades de especies. En cada sitio de la encuesta, una sola especie representó más del 60% de los avistamientos de cámara de trampa. Las especies dominantes en cada sitio varían, siendo representado por coyote (Savegre), el danta de Baird (Tapantí), el conejo de monte (Chirripó), o guatusa (CBAS). En el P.N. Chirripó, el conejo de monte de Dice represento un asombroso 86% de todos los avistamientos. El desnivel puede ser debido a un ecosistema desequilibrado en el que ciertos componentes tróficos han desaparecido, dando como resultado una "cascada trófica” en el que determinadas especies ya no se mantiene en equilibrio y llegan a dominar el sistema. Esto puede ocurrir, por ejemplo, si la eliminación de los depredadores ha permitido que las poblaciones de presa hayan explotado. Por otra parte, las irregularidades pueden ser el resultado del esfuerzo de muestreo sesgado. Esto puede ocurrir si las cámaras de trampa se colocan en los senderos que son recorridos por algunas especies y son evitados por otras. No es posible determinar cuál de estas explicaciones es correcta, sin más investigación. Los ensambles de especies irregulares que hemos observado pueden traer buenas noticias, o malas noticias. En el lado positivo, el conejo de monte de Dice es un mamífero endémico importante de la Cordillera de Talamanca y la población sana en Chirripó es hasta cierto punto una cosa buena. Aún más alentador es la abundancia relativa consistentemente alta (IAR) del danta de Baird en el P.N. Tapantí; el danta de Baird es el mamífero grande con mayor peligro de extinción en la región (UICN Situación en Peligro). La segunda abundancia mayor relativa en Tapantí fue el cabro de monte centroamericano. Aunque clasificado por la UICN como "Datos Insuficientes" debido a la incertidumbre sobre su taxonomía, distribución y amenazas, esta especie es ciertamente amenazada por los cambios de uso del suelo en la región. En el lado negativo, la abundancia del coyote invasivo en el Valle de Savegre es un 25 motivo de preocupación debido a la diferencia de potencial de especies nativas (Hidalgo‐Mihart et al. 2004). Teniendo en cuenta que el coyote ha estado en el valle durante los últimos 50 años (desde 1960), es alentador que la segunda especie más común en Savegre es el saíno de collar, con el puma siendo comúnmente avistado así como una serie de otros depredadores presentes (por ejemplo, oncilla, el ocelote, yaguarundi, tolomuco). Áreas protegidas versus a las zonas de amortiguamiento. Se han comparado los sitios de estudio ubicados en áreas protegidas (los parques nacionales Tapantí y Chirripó) con los sitios en zonas de amortiguamiento que se caracterizan por cambios en el uso pasado y presente de la tierra (Savegre, CBAS). Sorprendentemente, las áreas protegidas se caracteriza por la riqueza de especies menores (9‐10 especies) en comparación con las zonas de amortiguamiento (15‐17, ver Fig. 21). (Tenga en cuenta que la mayor riqueza de especies en el CBAS puede atribuirse en parte a su menor altitud, que no es directamente comparable a los otros sitios, de alta elevación de la encuesta.) Equitatividad de las especies (EH) y el Índice de Diversidad de Shannon (H) fueron bastante bajas debido a la sobrerrepresentación del conejo de monte Dice en Chirripó (86% de los avistamientos). Esto sugiere dos posibilidades: o más especies están presentes en otras partes de los parques, pero por alguna razón, evitaron las cámaras de trampa, o la especie se han eliminado o reducido en gran medida debido a la caza ilegal. Las cámaras de trampa en ambos parques nacionales están desplegadas en senderos o caminos de acceso del ICE que experimentan tráfico humano frecuente. El sendero principal hacia Chirripó experimenta hasta 40 turistas por día, además de los cargadores y caballos de carga que están en uso por día y noche. Aunque el tráfico a pie por los caminos de acceso en Tapantí ICE no es tan pesado, hay tráfico vehicular regular (3 turnos por día en ICE Destierro), además de los ciclistas. Si la vida silvestre evita estos senderos y caminos, la reubicación de trampas‐cámara a lugares más remotos puede revelar una mayor riqueza de especies. Por otra parte, varias de las rutas de senderos en el Valle de Savegre tienen tráfico turístico pesados (por ejemplo, Robles), pero la riqueza de especies fue mayor allí que en cualquier otro sitio. Esto sugiere que la segunda posibilidad, la caza ilegal en áreas protegidas ha reducido o eliminado algunas especies. La caza furtiva de un jaguar melánico en el norte Pejibaye comunidad de Tapantí in 2012 sugiere que la caza ilegal está ocurriendo. A nivel comunitario, entrevistas serán necesarias para evaluar el papel de la caza en estas zonas protegidas. Oncilla. Para una especie con fama de ser extremadamente rara en la Cordillera de Talamanca, nuestras capturas con las cámaras de trampa de oncilla indica que esta especie es relativamente abundante y está ampliamente distribuida entre los sitios de estudio de alta elevación. Sólo las cámaras de trampa en el CBAS (ubicadas en 700‐900 m) no capturaron ninguna foto de oncilla. Entre los sitios de alta elevación (desde 1,500 hasta 3,500 m), 23 individuos fueron avistados en 11 estaciones de cámara (14 unidades de cámara) durante un período de 6 meses. Antes de este período de muestreo, hemos visto el oncilla (ambos manchados y melánicos) en 3 estaciones de cámara adicionales en el Valle de Savegre. De los sitios de estudio, Chirripó parece tener la población más abundante de oncilla, con 13 individuos fotografiados en 5 estaciones (7 unidades de cámara) a lo largo de la longitud del sendero. Esto es el doble del número de avistamientos de Savegre (5 individuos en 4 estaciones) o Tapantí (5 individuos en 26 2 estaciones). Teniendo en cuenta el número de días de cámara, la abundancia relativa de oncilla en Chirripó (IAR = 7.16) era 3‐4 veces más alto que en Tapantí o Savegre (1.75 y 2.53, respectivamente, Tabla 1). La misma gran abundancia del conejo de monte de Dice en Chirripó es una base excelente de presa para el oncilla, que son conocidos por tomar pequeños mamíferos de hasta 1 kg o más (de Oliveira et al. 2008). Con rangos de hogar relativamente pequeñas de 1‐3 km2 para las hembras (5‐17 km2 para los machos), es probable que esto representa varios individuos diferentes (de Oliveira et al. 2008). Agradecimientos Queremos agradecer a los directivos de la estación de campo QERC, Michael Guillot (junio‐septiembre) y Jordan y Meghan Young (septiembre‐presente) por su apoyo en todas las etapas de la investigación. También damos las gracias a Wes Hanson, Jeff Griffits, y Southern Nazarene University por ofrecer alojamiento y de investigación espacial en QERC. Nancy Rayo hizo la limpieza y comidas caseras deliciosas para nosotros. El Hotel Savegre fue increíblemente generoso, nosotros particularmente agradecemos a Don Efraín Chacón y la familia Chacon todo por su entusiasmo y apoyo continuo. Como siempre, Alex Balmaceda Segura de VAMOS Rent a Car siempre transporte esencial de 4X4. Agradecemos a nuestros colaboradores locales que se asociaron con nosotros en el monitoreo de las cámaras de trampas: Meryll Arias y Leonel Alonso Delgado Pereia (P.N. Tapantí), Arsenio Agüero y el personal de Quetzales NP (Carlos, Hanibal, Elvin, Karen), Bernal Valderramos Morales (P.N. Chirripo), Tom Gode y los voluntarios de la Reserva Cloudbridge, Luis Angel Rojas (Finca La Escondida y Reserva Las Nubes), Eden Chinchilla Sánchez (Los Cusingos Santuario de Aves Neotropical, Centro Científico Tropical), y sus colaboradores de la Universidad de York (Martin Bunch, Felipe Montoya, Suzanne McDonald. Marisol Rodríguez Pacheco del Programa MINAET Wildlife Research proceso nuestros permisos de investigación y pasaportes científicos, y tomó un interés especial en los resultados de nuestro trabajo. Gustavo Gutiérrez Espeleta, de la Universidad de Costa Rica colaboró en el análisis genético de excrementos en el Laboratorio de Genética de la Conservación. Carlos Elizondo nuevamente tradujo el informe al español. Este informe está dedicado a la memoria de Laura Saborio, propietario de la Panadería Cottage, cuyo hospitalidad y amistad es recordada por todos nosotros. 27 Equipo de Mamíferos en el Base Crestones del P.N. Chirripó, junio de 2012. (De izquierda a derecha): JP Piazza, Mike Mooring, Austin Fares, Eduardo Alvarez, Ryan Dahl.
28 Referencias Balme GA, Hunter LTB, Slotow R. 2009. Evaluating methods for counting cryptic carnivores. Journal of Wildlife Management 73: 433‐441. Carrillo E, Wong G, Sáenz JC. 2005. Mamiferos de los páramos de Costa Rica. In: Páramos de Costa Rica (Kappelle M, Horn SP, eds.), pp. 533‐545. Editorial INBio, San Jose, Costa Rica. de Oliveira T, Eizirik E, Schipper J, Valderrama C, Leite‐Pitman R, Payan E. 2008. Leopardus tigrinus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>. González‐Maya J, Finegan BG, SchipperJ, Casanoves F. 2008. Densidad absoluta y conservación del jaguar y sus presas en la Región Talamanca Pacífico, Costa Rica . Serie Técnica No. 7: Apoyando los esfuerzos en el manejo y protección de la biodiversidad tropical. The Nature Conservancy. San José, Costa Rica. 49 pp. Haag T, Santos AS, De Angelo C, Srbek‐Araujo AC, Sana DA, Morato RG, Salzano FM, Eizirik E. 2009. Development and testing of an optimized method for DNA‐based identification of jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) faecal samples for use in ecological and genetic studies. Genetica 136: 505‐512. Hidalgo‐Mihart MG, Cantú‐Salazar L, González‐Romero A, López‐González CA. 2004. Historical and present distribution of coyote (Canis latrans) in Mexico and Central America. Journal of Biogeography 31: 2025‐2038. Kappelle M. 2004. Tropical montane forests. In: Encyclopedia of Forest Sciences Vol. 4 (Burley J, Evans J, Youngquist JA, eds.), pp.1782‐1793. Elsevier. Oxford, UK. Kappelle M, Juárez ME. 1994. The Los Santos Forest Reserve: a buffer zone vital for the Costa Rican La Amistad Biosphere Reserve. Environmental Conservation 21:166‐169. Kappelle M, Juarez ME. 2006. Land use, ethnobotany and conservation in Costa Rican montane oak forests. In: Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests (M. Kappelle, ed.); Ecological Studies 185: 393‐406. Kelly MJ, Noss AJ, Di Bitetti MS, Maffei L, Arispe RL, Paviolo A, De Angelo C, di Blanco YE. 2008. Estimating puma densities from camera trapping across three study sites: Bolivia, Argentina, and Belize. Journal of Mammalogy 89: 408‐418. Negroes N, Sarmento P, Cruz J, Eira C, Revilla E, Fonseca C, Sollmann R, Torres N, Furtado MM, Jacomo ATA, Silveira L. 2010. Use of camera‐trapping to estimate puma density and influencing factors in central Brazil. Journal of Wildlife Management 74: 1195‐1203. O’Connell AF, Nichols JD, Karanth KU, eds. 2010. Camera Traps in Animal Ecology: Methods and Analyses. Springer, Tokyo. 271 pp. Rabinowitz A, Zeller KA. 2010. A range‐wide model of landscape connectivity and conservation for the jaguar, Panthera onca. Biological Conservation 143: 939‐945. 29 Roques S, Adrados B, Chavez C, Keller C, Magnusson WE, Palomares F, Godoy JA. 2011. Identification of Neotropical felid faeces using RCP‐PCR. Molecular Ecology 11: 171‐175. Salom‐Perez R, Carrillo E, Sáenz JC, Mora JM. 2007. Critical condition of the jaguar Panthera onca population in Corcovado National Park, Costa Rica. Oryx 41: 51‐56. Sanderson JG, Trolle M. 2005. Monitoring elusive mammals. American Scientist 93:148‐155. Silver SC, Ostro LET, Marsh LK, Maffei L, Noss AJ, Kelly MJ, Wallace RB, Gomez H, Ayala G. 2004. The use of camera traps for estimating jaguar Panthera onca abundance and density using capture/recapture analysis. Oryx 38: 1‐7. Thomas P, Balme G, Hunter L, McCabe‐Parodi J. 2005. Using scent attractants to non‐invasively collect hair samples from cheetahs, leopards and lions. Animal Keeper’s Forum 7/8: 342‐384. Thorn M, Scott DM, Green M, Bateman PW, Cameron EZ. 2009. Estimating brown hyaena occupancy using baited camera traps. South African Journal of Wildlife Research 39: 1‐10. Tobler MW, Naranjo EJ, Lira‐Torres I. 2006. Habitat preference, feeding habits and conservation of Baird’s tapir in Neotropical montane oak forests. In: Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests (M. Kappelle, ed.); Ecological Studies 185: 347‐359. Van den Berghe MB, Kappelle M. 2006. Small terrestrial rodents in disturbed and old‐growth montane oak forest in Costa Rica. In: Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests (M. Kappelle, ed.); Ecological Studies 185: 337‐345. Viscarra ME, Ayala G, Wallace R, Nallar R. 2011. The use of commercial perfumes for studying jaguars. CAT News 54. Wainwright, M. 2007. The mammals of Costa Rica: A natural history and field guide. Zona Tropical, London. Wilms JJAM, Kappelle M. 2006. Frugivorous birds, habitat preference and seed dispersal in a fragmented Costa Rican montane oak forests landscape. In: Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests (M. Kappelle, ed.); Ecological Studies 185: 309‐324. Zeller K. 2007. Jaguars in the new millennium data set update: The state of the jaguar in 2006. A report prepared for the Wildlife Conservation Society’s Jaguar Conservation Program. Wildlife Conservation Society, Takoma Park, Maryland, USA. 30