11. Paleosuchus trigonatus
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11. Paleosuchus trigonatus
SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS CONTINENTALES DE COLOMBIA VIII. BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LOS CROCODYLIA DE COLOMBIA Mónica A. Morales-Betancourt, Carlos A. Lasso, Jaime De La Ossa V. y Alirio Fajardo-Patiño (Editores) © Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. 2013 Los textos pueden ser citados total o parcialmente citando la fuente. SERIE EDITORIAL RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS CONTINENTALES DE COLOMBIA – Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) Editor: Carlos A. Lasso. Revisión científica: Alejandro Larriera (IUCN-SSC Crocodile Specialist Group, Australia & Proyecto Yacaré, Lab. Zool. Aplicada MASP y MA, Argentina) y Andrés Seijas (Universidad Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora, UNELLEZ, Venezuela). Revisión de textos: Mónica A. MoralesBetancourt, Carlos A. Lasso, Jaime De La Ossa V. y Alirio Fajardo-Patiño. Fotos portada: Alejandro De La Ossa-Lacayo, Fernando Trujillo y Mónica A. Morales-Betancourt. Foto contraportada: Mónica A. Morales-Betancourt. Foto portada interior: Fernando Trujillo. Elaboración de mapas: Juliana Agudelo Torres (Programa Biología de la Conservación y Uso de la Biodiversidad-IAvH). Diseño y diagramación: Luisa F. Cuervo. Impresión: JAVEGRAF-Fundación Cultural Javeriana de Artes Gráficas. 1.000 ejemplares. CITACIÓN SUGERIDA: Obra completa: Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, J. De La Ossa V. y A. Fajardo-Patiño (Editores). 2013. VIII. Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia, 336 pp. Capítulos: Bloor, P. 2013. Genética del orden Crocodylia en Colombia. Pp. 259-277. En: MoralesBetancourt, M. A., C. A. Lasso, J. De La Ossa V. y A. Fajardo-Patiño (Editores). VIII. Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia / Mónica A. Morales-Betancourt, [et. al] editores; Serie Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia, VIII. -- Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2013. 336 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm. Incluye bibliografía y tablas ISBN: 978-958-8343-87-7 1. COCODRILOS -- COLOMBIA. 2. COCODRILOS -- CLASIFICACION -- COLOMBIA 3. COCODRILOS – CONSERVACION DE ESPECIES -- COLOMBIA. 4. COCODRILOS –ESPECIES AMENAZADAS – COLOMBIA. 5. COCODRILOS – CRIA Y DESARROLLO. I. Morales, Mónica, ed. II. Lasso, Carlos A, ed. III. De la Ossa, Jaime, ed. IV. Fajardo, Alirio, ed. V. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. CDD: 597.98 Ed. 21 Número de contribución: 485 Registro en el catálogo Humboldt: 14924 Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Humboldt – Nohora Alvarado Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican la expresión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o políticas del Instituto, ni la citación de nombres, estadísticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes. 1952 Cráneo de Crocodylus intermedius (caimán llanero), río Güejar. Crocodylus acutus (caimán aguja) en la Ciénaga Grande de Santa Marta. 1955 1953 Medem con una boa constrictor en el río Guayabero, raudal de Angosturas. Caiman crocodilus fuscus (babilla). Foto: Unís Ballesteros. 1955 1957 Medem con Myriam Lugo (izquierda) y Olga Castaño (derecha) en la Estación de Biología Tropical Roberto Franco. Medem y Ernesto Panesso con un cachirre (Paleosuchus trigonatus) en el río Apaporis. 1978 Al Dr. Federico Medem (Riga 1912 - Bogotá 1984), hombre genial y universal, pionero del estudio de los crocodílidos de Colombia y Suramérica. Su legado representa un ejemplo de integridad y vasta cultura a la que rendimos homenaje en esta ocasión. Los editores y autores de este volumen VIII de la Serie Editorial de Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia, sobre la Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia, dedicamos este libro con gratitud al Dr. Medem, por su generosa contribución a la ciencia y al país. Carlos A. Lasso Alcalá Coordinador Programa de Biología de la Conservación y Uso de la Biodiversidad Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 1969 Fotos: archivo Universidad Nacional de Colombia. Cortesía: Profesora Myriam Lugo. Dr. Federico Medem en el río Apaporis (laguna Inaná), con ejemplares de Caiman crocodilus apaporiensis. Federico Medem 1912 - 1984 Melanosuchus niger FAMILIA ALLIGATORIDAE 11. Paleosuchus trigonatus (Schneider 1801) Juvenil. Foto: M. A. Morales-Betancourt Nombres comunes y/o indígenas Cachirre; Wouboon (Puinave); Só (Guanano); Ijsóbujtigú (Tucano); Catchirrejarekai (Curripaco); jacaré coroa, coroa, curua, jacaré pedra, yacaré tinga, verrugoso, caimán de frente lisa, caimán piraña, caimán coronado, caimán de montaña, yarina lagarto, tinga, babo negro, caimán morichalero, caiman rouge, caiman chien, smooth-fronted caiman, Schneider’s smooth-fronted caiman. Sinonimias y/o otros nombres científicos Crocodilus (Alligator) trigonatus (Merrem 1820), Champsa trigonata (Wagler 1830), Caiman trigonatus (Gray 1844), Caiman (Paleosuchus) trigonatus (Gray 1862), Jacaretinga trigonatus (Vaillant 1898), Paleosuchus niloticus (Muller 1924), Crocodylus niloticus (Werner 1933). Estatus Categoría nacional IUCN (Castaño-Mora 2002): Preocupación Menor (LC); categoría global IUCN: Bajo Riesgo/Preocupación menor (LC); CITES: Apéndice II. Descripción De mayor tamaño que Paleosuchus palpebrosus. Sin arista interocular ósea, osteordermos muy desarrollados y prominentes, formando una coraza protectora. Hocico alargado, con la punta angosta y no volteada hacia arriba (Figura 1), canthus rostralis en los maxilares ausentes (Medem 1981). La proporción longitud hocico (Lhoc) y ancho de punta del hocico (Aph) Lhoc=2,7124*Aph-23,482, R 2=0,986), mayor que la de P. palpebrosus (Lhoc= 2,301* Aph -19,941; R²= 0,985) (Seijas 2007). Fenestras supratemorales del cráneo ausentes en adultos, pero presentes en juveniles; foramen mandibular externo más 201 BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LOS CROCODYLIA DE COLOMBIA FAMILIA ALLIGATORIDAE grande que en P. palpebrosus. Dos hileras de placas post-occipitales, la segunda con placas considerablemente más pequeñas, aunque también pueden presentar una sola fila. Placas cervicales con cuatro hileras, a veces cinco. Placas dorsales con 17 a 19 hileras transversales, 18 con mayor frecuencia. La hilera más ancha (central dorsal), frecuentemente con seis placas (Medem 1970, Seijas 2007). Cresta caudal doble con nueve o diez filas de placas con aristas elevadas y puntiagudas de forma marcadamente triangular. Cresta caudal sencilla, con 17 a 19 segmentos (Medem 1970), aunque puede variar entre 15 y 20 (Seijas 2007). Región dorsal inguinal o lumbar -entre ambas patas posteriorescon una o más filas y con solo dos placas, este patrón no aparece generalmente en P. palpebrosus, que tiene cuatro placas en cada fila (Seijas op. cit.). Formula dentaria: 4+14-15/21-22. Palpebrales formados por tres huesos delgados (Medem 1981). Iris marrón claro. Tabla craneal parda oscura y cabeza con una lista longitudinal oscura entre las fosas nasales y la frente. Mandíbula con manchas pardas sobre un a. fondo amarillento. Coloración general del cuerpo a nivel dorsal café oscuro. Superficie abdominal dominada por tonos claros que prevalecen sobre la coloración oscura (Medem 1981). Los neonatos exhiben una mancha dorada vistosa sobre la cabeza. Tamaño y peso Las tallas son similares a las reportadas para Caiman crocodilus en Colombia (Figura 2) y es ligeramente más grande que P. palpebrosus. La máxima talla registrada para un macho fue LT=2,26 m (LCC=1,36) con cola mutilada (Medem 1981); las hembras llegan a LT=1,35 m y 10 kg de peso (Medem 1967, 1981). Existe un registro de una hembra de LT=1,6 m (Vanzolini y Gomes 1959 citado en Medem 1983). El tamaño de las crías al nacer es de LT=0,230,254 m y con 0,45-0,6 g de peso (Medem 1981, Lugo obs. pers.). Distribución Países: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Perú, Suriname y Venezuela (The Reptile Database 2013). b. Figura 1. a) Comparación de la cabeza de Paleosuchus trigonatus (arriba) y Paleosuchus palpebrosus (abajo) y b) detalle de la cabeza de Paleosuchus trigonatus en la Estación de Biologia Tropical Roberto Franco. Foto: M. A. Morales-Betancourt. 202 Paleosuchus trigonatus Paleosuchus trigonatus FAMILIA ALLIGATORIDAE Figura 2. Paleosuchus trigonatus (arriba) y Caiman crocodilus (abajo). Foto: F. Medem. Cuencas: Amazonas y Orinoco. Subcuencas: Amazonas (Apaporis, Caquetá, Miriti-Paraná, Putumayo, Vaupés); Orinoco (Cinaruco, Inírida, Guaviare, Meta, Vichada) (Medem 1981). Crecimiento y longevidad Aunque no hay información detallada, el crecimiento es similar al de P. palpebrosus. En la Estación de Biología Tropical Roberto Franco (EBTRF), el crecimiento promedio (n=4) durante 54 meses fue 7,3 mm/mes (Lugo obs. pers.). Magnusson y Lima (1991) y Magnusson et al. (1997) en un modelo predictivo, reportan que los machos con LCC=80 cm y hembras con LCC=68 cm dejan de crecer o crecen muy poco. En la EBTRF la talla de LCC=75 cm se alcanzó a los 15 años de vida en el caso de los machos. Ámbito doméstico (home range) En Colombia no hay información al respecto. Magnusson y Lima (1991) en la Amazonia central brasileña, señalan la tendencia de dispersión de las crías (se alejan del nido entre 7 y 14 días después de nacer) y juveniles. Las crías están pocos días cerca de la madre, luego se dispersan a sitios Registros de Paleosuchus trigonatus alejados de sus lugares de nacimiento. Los juveniles permanecen muy poco tiempo 203 BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LOS CROCODYLIA DE COLOMBIA FAMILIA ALLIGATORIDAE en un mismo lugar. Según estos autores los machos adultos no se agrupan sino que delimitan territorios de actividad de hasta 5 km² y ejercen territorialidad temporalmente. Gorzula y Señaris (1998) también han observado en la Guayana venezolana este tipo de patrón, donde los machos permanecen solos sin presencia de hembras o juveniles. Hábitat Paleosuchus trigonatus aunque es simpátrico con P. palpebrosus, se encuentra en una menor diversidad de ambientes y no está presente al sur de la cuenca amazónica (Magnusson 1989). En el Amazonas prefiere ríos y caños pequeños, pantanosos y/o correntosos y bordeados de vegetación selvática con doseles cerrados (Magnusson y Campos 2010). Está restringida principalmente a ríos de aguas claras y negras. En Colombia, Medem (1981), también lo registró en pozos remanentes de inundación en las zonas bajas selváticas (La Macarena, alto y medio Apaporis). También, se ha observado asociado a vegetación acuática (Paspalum sp.) en el río Cothué (aguas negras) tributario del río Putumayo (Morales-Betancourt obs. pers.). En la Guayana venezolana se encuentra en ríos de aguas negras con temperaturas de 22,4 °C en promedio, ácidas (pH 4,2 a 6,7) y de baja conductividad (6,6 umhos) (Gorzula et al. 1988). También ha sido señalada para ríos llaneros (p. e. Cinaruco), el cual es un río de aguas claras que nace en el departamento de Arauca (Colombia) y que muestra una mayor similitud faunística y florística con la región Guayana y Amazonas, que con los otros ríos típicamente llaneros (aguas blancas) (Lasso obs. pers.). La distribución altitudinal va de los 50 a los 1.340 m s.n.m. (Gorzula y Paolillo 1986), aunque Seijas (2007) reporta que sólo alcanza los 1.200 m s.n.m. De esto se des- 204 prende que P. trigonatus tiende a ocupar ríos de menor orden, de aguas más frías y con mayor intervalo altitudinal que P. palpebrosus. No obstante, en Surinam y Brasil, ha sido observada en ríos grandes de zonas bajas. Otro hábitat utilizado por esta especie, pero poco conocido, son los saladeros (Medem 1981), lugares donde tienen mayor oportunidad de atrapar presas (vertebrados pequeños). Las dos especies son simpátricas, pero rara vez son especies sintópicas (Medem op. cit.). Alimentación Se alimenta de insectos, moluscos, cangrejos, camarones, peces, ranas, serpientes, aves, pequeños mamíferos e incluso otros crocodílidos e individuos de su misma especie. Los juveniles consumen una mayor cantidad de invertebrados terrestres que los demás crocodílidos y los adultos incluyen en su dieta una mayor proporción de vertebrados terrestres y peces con tallas mayores a los 30 cm (Medem 1958, 1981, Magnusson et al. 1987). Presentan grandes cantidades de gastrolitos en el estómago, incluso los neonatos (Rueda-Almonacid et al. 2007). En el alto Caroní (Guayana venezolana) incluye en su dieta aves y cangrejos (Fredius stenoloubus) (Lasso obs. pers.). Reproducción En Colombia las únicas observaciones que se han realizado al respecto fueron las de Medem (1981) quien reportó actividad de celo en enero. El periodo de desove tiene lugar de noviembre a enero (Rueda-Almonacid et al. 2007). En el Vaupés, según los cazadores, la época reproductiva para el género Paleosuchus se extiende de diciembre a marzo, principalmente febreromarzo (estación seca) (Medem 1958). Las hembras alcanzan la madurez sexual con Paleosuchus trigonatus Paleosuchus trigonatus FAMILIA ALLIGATORIDAE Figura 3. Cría de Paleosuchus trigonatus. Foto: F. Medem. una longitud total cercana a los 1,3 m y los machos con 1,4 (Rueda-Almonacid et al. 2007). En el Amazonas, Magnusson y Lima (1991), deducen la edad mínima de reproducción a los 20 años para los machos y 11 años para las hembras, las cuales anidan en intervalos de tres años. El apareamiento y la postura ocurre durante la mayor parte del año, excepto en los meses más lluviosos cuando no se pueden construir los nidos por escasez de lugares apropiados. Durante la temporada reproductiva las hembras se desplazan hasta la parte alta de los arroyos y construyen sus nidos acumulando hojas, ramas, lodo, no muy alejados del agua y ocasionalmente junto a termiteros. El número de huevos promedio por nidada en comparación con otros crocodílidos es bajo, de 8 a 19. Los huevos son de color blanco, de cáscara áspera, con tamaño promedio entre 6,7 x 4,2 cm y 69 g. La temperatura crítica para la producción de machos está entre 31-32 °C. El período de incubación es superior a los 100 días. Las crías se encuentran entre abril y mayo (Medem 1958) (Figura 3). Comportamiento Construye madrigueras que miden de 1,5 a 3,5 m, alejadas de la orilla entre 5 y 90 m. Pasan más tiempo en las madrigueras durante el día que fuera de ellas, tienden a ocupar el mismo refugio. Dichas madrigueras son más amplias al final de las mismas, lo que le permite a la especie un área de descanso y un espacio para dar la vuelta (Magnusson y Lima 1991). Los adultos suelen ser vistos sobre los bancos de las riberas de los ríos más tarde en la noche en comparación con las babillas. También se ve con frecuencia en las chorreras con la cabeza levantada. En aguas poco profundas se ocultan bajo las palizadas o ramas de los árboles. Se asolean no en sitios descubiertos, sino en orillas con vegetación arbórea, donde alternan luz y sombra (Medem 1981, Magnusson et al. 1985, 1987). Los adultos son territoriales y se les puede observar por largos periodos de tiempo en los mismos lugares. Las hembras no son muy territoriales, pues sus espacios se sobreponen 205 BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LOS CROCODYLIA DE COLOMBIA FAMILIA ALLIGATORIDAE con frecuencia y tienden a concentrarse en tributarios pequeños. El cuidado del nido y de las crías no es tan continuo ni agresivo como en los otros crocodílidos. La madre responde a los llamados de los recién nacidos y permanece junto a los neonatos por un poco mas de tres semanas. La posición en aguas profundas es distinta a la de las babillas. En Paleosuchus spp se observa la cabeza y nuca, y el cuerpo cuelga casi verticalmente, siendo poco visible. La babilla muestra la cabeza y el dorso debajo de la superficie del agua (Medem 1981). Tabla 1. Densidad (ind./km) de Paleosuchus trigonatus en Colombia. Fuente: (Rodríguez 2000). Cuenca Densidad Putumayo (Villa Flor) 0,04 Caucana 3,6 Caquetá 1,5 Bernardo (Cahunarí) 0,5 Apaporis 1,5 Apaporis (Chimborazo) 0,4 Apaporis (Pto. Jorge) 0,2 Apaporis (Piñalito) Depredación natural Los vertebrados carnívoros de mayor porte (p. e. tigrillos y jaguares) son potenciales depredadores de esta especie. También roedores grandes, anacondas, boas, aves de presa, otros crocodílidos y la tortuga matamata (Chelus fimbriatus) (Medem 1981, de Assis y Dos Santos 2007). Las tasas de mortalidad de los neonatos y juveniles son bastantes altas, en tanto que los adultos casi no tienen depredadores con excepción de los mencionados arriba y por supuesto los cazadores (indígenas y colonos) quienes los consumen. Población Las densidades son mucho más bajas que las observadas en Caiman crocodrilus. En Colombia sólo se conoce el trabajo realizado por el Ministerio del Medio Ambiente en los años 90 sobre estado y distribución de los Crocodylia en Colombia (Tabla 1) (Rodríguez 2000). En la Sierra de la Macarena se encontraron densidades de 0,07/ km y 0,2/km (Lugo obs. pers.). Partiendo de que los datos no son comparables (metodología, época, entre otros), las densidades encontradas en Colombia no difieren mucho de lo reportado en otros países (Tabla 2). 206 0,07 Pacoa (boca) 0,0571 Cananari (bocas) 0,2 Apaporis (Caño Pacoa-Villa Gladys) 0,1 Caparú 0,6 Laguna El Muñeco (Apaporis) 0,7 Quebrada Matamata (Amazonas) 0,3 Uso Al igual que su especie hermana (P. palpebrosus), es objeto de caza (consumo de subsistencia) en toda su área de distribución (Figura 4). Los Kurrim del río Guainía-Negro la utilizan (Perera 2013), al igual que los Puinave, Curripaco, Tucano y Guanano del río Inírida (Cruz-Antia 2013); los Curripaco del Río Negro y bajo Guainía (Lasso 2011) y los Achagua y Guayabero (Correa et al. 2005, Trujillo et al. 2011). La importancia de esta especie en la dieta de las comunidades indígenas es ligeramente superior a la de P. palpebrosus, como se deriva del trabajo de Tafur (2010) en la Reserva Nacional Natural Puinawai, Guainía. Aquí con base a 160 habitantes de la Comunidad de El Zancudo y datos tomados por 18 cazadores en un área de extracción de 92,9 m2, entre 2005 y 2009, se Paleosuchus trigonatus Paleosuchus trigonatus FAMILIA ALLIGATORIDAE Tabla 2. Densidades (individuos/kilómetros) de Paleosuchus trigonatus en cuencas fuera de Colombia. Cuenca País Brasil Amazonas Ecuador Perú Orinoco Venezuela Curso de agua o lugar Densidad Fuente Campus UFAM (Amazonia Central) 2-9,5 P. N. do Jaú (Amazonia Central) 0,2-0,9 Rebêlo y Lugli (2001) Sistema lacustre del río Cuyabeno 0,1-2,5 Ortiz (2012) P. N. Yasuní 0,1-1,4 Ortiz (2012) Villamarín et al. (2010) Río Yasuní 0,1-2,4 Arroba (2011) en Ortiz (2012) Río Curaray 0,8-2,2 Hines y Wilkinson (1996) Río Yavarí 0,2-0,4 Swan (2006) Río Mazán 0,05 Tejado (2012) Guayana venezolana 0,2-7,5 Gorzula y Paolillo (1986) cosecharon (cazaron) 39 individuos con un peso promedio/individuo de 14,6 kg y una biomasa total de 569 kg. En esta región las dos especies de paleosuchus son la presa más importante entre los reptiles e incluso, más que las aves, siendo superados únicamente en términos de biomasa, por la danta (Tapirus terrestris), la lapa (Cuniculus paca) y las dos especies de zaínos (Pecari tajacu, Tayassu pecari). La proporción se sexos de los animales cazados fue de 1,8 H: 1 M para un n=31 (Tafur op. cit). En el río Duda y La Macarena los colonos consumen esta especie, en especial la cola (Cabrera com. pers.). Amenazas Figura 4. Cacería de subsistencia de Paleosuchus trigonatus. Guyana. Foto: J. C. Señaris. La especie no ha sido explotada comercialmente debido al alto grado de osificación de su piel, razón por la cual no es considerada de valor en los mercados peleteros. La especie es objeto de caza de subsistencia por los habitantes rurales, especialmente la población indígena, que gusta de su carne y de sus huevos. Si esta llega a sobrepasar 207 BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LOS CROCODYLIA DE COLOMBIA FAMILIA ALLIGATORIDAE los límites de sostenibilidad, se convertiría en una amenaza. La principal amenaza en Colombia es la pérdida de hábitat debido a la ampliación de la frontera agrícola y las explotaciones mineras, en especial oro, coltán y petróleo. En los departamentos Meta y Vichada se ha incrementado en los últimos años la exploración del petróleo y los programas de mega-cultivos como fuente de biocombustibles, por lo que los hábitat del piedemonte y bosque húmedo, están sufriendo grandes transformaciones de manera acelerada. Conservación caza, el comercio de ejemplares y productos en el territorio nacional (Resolución Nº 530 de 1970 del Inderena). Perspectivas para la investigación y conservación No hay prácticamente información sobre la especie en el país, por lo que es prioritario determinar con mayor detalle su distribución geográfica, al igual que el tamaño y la estructura de las poblaciones. Es indispensable empezar a conocer los aspectos básicos de la historia de vida, al igual que el impacto por el consumo del cual es objeto. En Colombia no se han tomado medias de conservación, salvo la prohibición de la Autores Myriam Lugo, Carlos A. Lasso, Antonio Castro y Mónica A. Morales-Betancourt. 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