Órganos sensoriales-IV: quimio-, termo

Transcripción

Órganos sensoriales
QUIMIORRECEPTORES
Quimiorreceptores
•Exteroceptivos
–Olfato
•General
•Feromonas
–Gusto
–Otros:
•Humedad
•CO2
•Productos irritantes
•Interoceptivos (medio interno)
–Gradientes de pH
–Concentraciones de O2 / CO2
–Salinidad / homeostasis osmótica
Organografía Microsópica
1
Quimiorreceptores
•Exteroceptivos
–Olfato
•Detección de compuestos químicos presentes en el medio
ambiente (acuoso)
–Animales terrestres: los productos volátiles en el aíre se disuelven
en un medio acuoso (capa de mucus) en contacto directo con el polo
receptor
•Alta sensibilidad
•Alta capacidad de discriminación (miles de productos)
–Gusto
•Detección de compuestos químicos en el alimento
•Baja capacidad de discriminación (en humanos cinco tipos de
sabores)
Quimiorreceptores olfativos
•Olfato
–General
•Gran variedad de compuestos químicos presentes en el medio
ambiente
•Relacionado con una gran variedad de comportamientos:
–Búsqueda de alimento
–Huida de los depredadores
–Feromonas
•Alta sensibilidad para un pequeño número de compuestos tipo
hormonal
•Relacionado con el instinto sexual, la reproducción y
comportamiento parental
2
•Células sensoriales olfativas
–Neuroepiteliales (1ias) – neuronas sensitivas
•Polo receptor (dendrítico)
–Ciliado con microtúbulos desflecados
»Con receptores de membrana específicos
–Sumergido en una capa de mucus Î interfase con el medio, que
contiene “proteínas de unión a odorantes”
Mucus
Vertebrado
Artrópodo
Anélido
•Receptores olfativos
–Proteínas de membrana (receptores específicos), acoplados
a proteínas G
•Transducción mediada por proteínas G Ö activación de adenil
ciclasa Ö producción de AMPc Ö activación de canales iónicos
– Ö despolarización de la membrana Ö activación de sinápsis
Proteína-G
Odorante
Canales iónicos
Mucus
Receptor
olfativo
--
3
•Células sensoriales olfativas y receptores olfativos
–Centenares de receptores (genes) olfativos
•Creciente exclusión clonal de la expresión en una misma célula
sensorial
–Nematodos Ö cada célula expresa muchos tipos de receptores
–Mamíferos Ö cada célula expresa solamente un receptor
Nematodo
Drosophyla
Mamíferos
Órganos olfativos
Invertebrados
4
•Órganos olfativos - Invertebrados
–Con tegumento “blando”
•Agrupaciones de células neuroepiteliales superficiales
–Acompañadas por glándulas mucosecretoras y células de sostén
•Órganos epidérmicos abiertos al exterior Î poro sensorial
–Anfidios de nemátodos
–Órganos nucales de anélidos
–Rinóforos y osfradios de moluscos
–Con tegumento “duro”
•Sensilias olfativas con cutícula multiperforada
–Sensilias antenales, tarsales y en los palpos
•Órganos olfativos – Invertebrados
Con tegumento “blando”
–Órganos epidérmicos con poro sensorial
•Células neuroepiteliales ciliadas (cilios modificados)
•Glándulas mucosas Ö mucus
•Células de sostén
Poro sensorial
Mucus
Epidermis
Cutícula
Células
de sostén
Células
sensoriales
Glándulas
mucosas
F. nerviosas
Órgano epidérmico de sipuncúlido
Anfidio de nematodo
5
•Órganos olfativos – Invertebrados
Con tegumento “duro”
–Sensilias olfativas
•Proyección cuticular multiperforada
–Aloja los cilios de las células sensoriales
Cilios desflecados
•Células neuroepiteliales ciliadas
–Cilios modificados, con microtúbulos
desflecados
–Axón (fibra nerviosa) al nervio olfativo
–Mucosecretoras
–Glándulas mucosas Ö mucus
Fibra nerviosa
Órganos olfativos
Vertebrados
6
•Órganos olfativos - Vertebrados
–Olfacción general
•Mucosa olfativa con células sensoriales ciliadas
»Elasmobranquios – surcos nasales
»Ciclóstomos y teleósteos – sacos nasales
»Dipnoos y tetrápodos – coanas y sus derivados (fosas nasales:
cavum, cornetes, huesos turbinales, glándulas pluricelulares)
–Filas olfativas: nervios formados por los axones de las células
sensoriales, se agrupan en los:
»Nervios olfativos (I par de nervios craneales): a los bulbos
olfativos del telencéfalo
–Quimiorrecepción de feromonas
•Órganos vomeronasales (de Jacobson)
»Tetrápodos, excepto Aves y Cetáceos
–Nervios terminales (ramas del trigémino): a los bulbos olfativos
accesorios del telencéfalo
•Órganos olfativos - Vertebrados
–Mucosa olfativa
•Surcos y sacos nasales: depresiones del tegumento
•Fosas nasales: canal con apertura al paladar
–Órganos vomeronasales
Mucosa olfativa
Glándulas
nasales
Mucosa
olfativa
Nervio
olfativo
Bulbos olfativos
Órgano vomero-nasal
Sacos olfativos teleósteo
Órganos olfativos tetrápodos
7
•Tetrápodos – fosas nasales
•Canales abiertos al exterior y al paladar
–Orificios o narinas externas
–Narinas internas en el paladar
Bulbo
olfativo
–Mucosa olfativa
•Alojada en el cavum de las fosas nasales
Cavum
–Recubre los cornetes y huesos turbinales
•Los axones de las células sensoriales
forman las filas olfativas (nervios)
–Atraviesan el etmoides (lámina cribosa)
–Forman el I par de nervios craneales que
ingresan en el bulbo olfativo
Paladar
–Órganos vomeronasales
•Reptiles: sacos en la cavidad bucal
•Mamíferos: sacos en el septo nasal
Órganos olfativos - Vertebrados
•Mucosa olfativa
Comprende:
–Epitelio olfativo (pseudo)estratificado
prismático, mucoso y ciliado
•Células sensoriales: neuronas bipolares
olfativas, ciliadas
–Sus axones forman las filas olfativas
–Lámina propia
•Tejido conjuntivo laxo
–Tetrápodos: adenómeros de glándulas
pluricelulares serosas (de Bowman) y
mucosas
La mucosa se apoya en la lámina cribosa
del etmoides
Glándulas
Fila olfativa
8
Vertebrados - Mucosa olfativa
•Epitelio olfativo: tipos celulares
Mucus
–Neuronas bipolares olfativas, con:
•Vesícula (botón) olfatoria
–Polo dendrítico ciliado que sobresale
del epitelio
•Axones que forman las filas olfativas
–Células de sostén con microvellosidades
•Mucosecretoras en muchos
vertebrados
–Células basales indiferenciadas
•Lámina propia
–Tejido conjuntivo laxo
•Tetrápodos: adenómeros de glándulas
simples serosas (de Bowman)
Fila olfativa
Glándula
de Bowman
•Epitelio olfativo: neuronas
olfativas ciliadas
–Dendrita apical terminada
en vesícula olfatoria
Cilios
Vesícula
olfatoria
•Con 5-20 cilios horizontales
–No móviles (9+0), de 30-200
μm de longitud, disminuyendo
de diámetro hacia el ápice
–Cilios recubiertos por mucus
–Soma
Detalle del polo
apical de neurona
olfativa (TEM)
•Núcleo y pericarion
–Axón basal
•Hacia los nervios de la filas
olfativas
9
•Epitelio olfativo
–Células de sostén
Microvellosidades
Cilios de
neuronas olfativas
•Microvellosidades apicales
•Complejos de unión
•Golgi supranuclear y
gránulos se secreción
–Con pigmentos
•Función: sostén, nutrición y
aislamiento de las neuronas
olfativas
–Células basales
•Indiferenciadas
•Función: renovación de los
otros tipos celulares
Detalle del polo
apical de célula de
sostén (TEM)
•Otros componentes:
–Células sensoriales no ciliadas (escasas)
•Inervadas por fibras del nervio trigémino
–Asociadas al reflejo del estornudo y
sensaciones irritantes
–Glándulas de Bowman
•Tubuloalveolares, simples ramificadas, con
adenómeros en la lámina propia
•Secreción serosa que se disuelve en el
mucus
–La secreción contiene “lipocalinas”: proteínas
(odorant binding proteins) que se unen a
odorantes hidrofóbicos y pueden mediar o
facilitar su reconocimiento por parte de los
receptores olfativos
10
•La vía olfativa
–Centro sensorial periférico: epitelio olfativo
–Centro primario en el SNC: bulbo olfativo (telencéfalo)
–Filas olfativas Ö nervios olfativos (prolongaciones axónicas
amielínicas de las neuronas olfativas que atraviesan la lámina basal del
epitelio, la lámina propia la lámina cribosa del etmoides)
–Penetran en el bulbo olfativo y sinaptan con dendritas de
neuronas situadas en capas de sustancia gris periférica
Bulbo olfativo
Lámina cribosa
del etmoides
Filas olfativas
Epitelio olfativo
•La vía olfativa - Bulbo olfativo
Estructura laminar del tejido nervioso
–Capa glomerular
•Glomérulos sinápticos
con sinapsis entre
–Terminaciones axónicas de las
neuronas olfativas
–Dendritas de las neuronas mitrales
y en penacho
–Capa plexiforme externa
–Capa de las neuronas mitrales
•Neuronas mitrales
•Neuronas en penacho
–Capa plexiforme interna
–Capa de las células granulares
•Neuronas granulares
Capa plexiforme interna
(fibras a otros centros
olfativos del telencéfalo)
11
•La vía olfativa – Bulbo olfativo
–Centro primario en el SNC
•Neuronas mitrales del bulbo
olfativo
–Reciben directamente la
información sensorial de las
neuronas olfativas, sinaptando
con sus axones en los:
–Glomérulos sinápticos
sinapsis entre los axones de
varias neuronas olfativas con
dendritas de neuronas mitrales
y de neuronas en penacho
»A cada glomérulo llegan
axones de neuronas olfativas
que tienen el mismo receptor
olfativo: ≈1000 neuronas olfativas Ö 1 glomérulo Õ 5-25 neuronas mitrales
•La vía olfativa – Bulbo olfativo
–Sensibilidad y discriminación olfativas
•Sensibilidad: depende de la superficie de
la mucosa olfativa
–Mayor superficie Ö mayor sensibilidad
»Huesos turbinales ± desarrollados
•Discriminación: depende de
–1) El número y la expresión clonal de los
receptores olfativos
–2) El número de neuronas olfativas que
confluyen en cada glomérulo sináptico
(sinaptan con las neuronas mitrales)
»Microsmáticos: muchas neuronas olfativas
por cada glomérulo
»Macrosmáticos: pocas neuronas olfativas
por cada glomérulo
12
•Órganos olfativos – Vertebrados
–Órgano vomeronasal (de Jacobson)
–Mamíferos: sacos en el septo nasal
Ö abiertos a las fosas nasales
–Reptiles: sacos en la cavidad bucal
Ö abiertos a la cavidad bucal
•Especializados en la
quimiorrecepción de feromonas
–Receptores vomeronasales
específicos
•Vía sensorial independiente
–Inervación sensorial de los nervios
terminales (ramas del trigémino)
–Centro primario en el SNC: bulbos
olfativos accesorios
»Conexiones al circuito límbico
•Órgano vomeronasal
–Sacos o tubos con resaltes
recubiertos por una mucosa que
incluye
Fosa nasal
Mucosa nasal
•Epitelio sensorial estratificado con
microvellosidades y/o cilios
–Según la especie
•Lámina propia
–Tejido conjuntivo laxo con grandes
vasos sanguíneos
»Implicados en el “cierre y apertura”
del órgano – o bombeo de aire a su
interior – mediante regulación del
flujo sanguíneo
–Adenómeros de glándulas serosas o
seromucosas
13
•Órgano vomeronasal
–Epitelio sensorial
•Neuronas sensoriales
–Con dendrita apical terminada en
vesícula (botón) sensorial
»Sobresale del epitelio
»Con microvellosidades y/o cilios
(según la especie)
–Axones al nervio terminal
»En humanos adultos no hay
axones (¿células sensoriales 2ias
o recepción trigeminal?)
•Células de sostén mucosecretoras
•Células basales germinativas
Epitelio sensorial del órgano
vomeronasal de primate
–Renovación del epitelio
Quimiorreceptores exteroceptivos
Gusto
14
Quimiorreceptores
•Gusto – quimiorrecepción exteroceptiva
–Detección de compuestos químicos en el alimento
•Baja capacidad de discriminación
–En humanos cinco tipos de productos:
»Salado, ácido, amargo, dulce, umami (L-glutamato)
•Órganos gustativos
–INVERTEBRADOS
•Células neuropiteliales (1ias) quimiorreceptoras
»Frecuentemente agrupadas con mecanorreceptores
•Molúscos: órganos subradulares y tentaculares
•Artrópodos: quimiosensilias de contacto
–VERTEBRADOS
•Botones gustativos: células sensoriales 2ias
Quimiorreceptores gustativos
Órganos gustativos - invertebrados
•Quimiosensilias de contacto
–Caracterizadas por presentar una única
perforación en el extremo Ö poro gustativo
•Células quimiorreceptoras sensoriales 1ias
–Extremo receptor ciliado, inmerso en
interfase mucosa
•Glándulas mucosecretoras
•Frecuentemente, asociadas a células
mecanorreceptoras
Quimiosensilia de contacto
15
•Órganos gustativos - Vertebrados
–Botones gustativos
•Intraepiteliales, abiertos al exterior a través
de un poro Î poro gustativo
–Ciclóstomos y peces: en cavidad oral, farínge y por el
tegumento
–Tetrápodos: restringidos al epitelio bucofaríngeo
(cavidad oral, lengua, paladar, faringe)
Epitelio de revestimiento
Formados por:
•Células sensoriales gustativas, 2ías
–Con microvellosidades hacia el poro gustativo
•Células de sostén secretoras
•Células basales germinativas
•Inervación intrageminal:
–Sensorial y eferente
•Botones gustativos - ultraestructura (TEM)
Poro gustativo
Microvellosidades
Células
sensoriales
Células de
sostén
Células
basales
Células del epitelio de
revestimiento
Lamina propia
(o dermis)
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•Botones gustativos – tipos celulares
–Células sensoriales gustativas con
microvellosidades
•Claras (tipos II y III)
–El tipo III presenta una larga proyección apical
–Células de sostén
•Oscuras (tipo I), probablemente gliales
•Secretoras de glucoproteínas
•Del manto (tipo V)
–Células basales (tipo IV)
•Inervación
–Intrageminal: fibras nerviosas amielínicas
sensoriales (aferentes) y eferentes
•Forman botones dendríticos que sinaptan
con las células sensoriales
•Procedentes de fibras nerviosas mielinizadas de la
lámina propia o dermis (extrageminales)
Lámina propia
•Botones gustativos -transducción
–Dos tipos de receptores gustativos
•Canales iónicos Ö para los sabores salado y ácido
•Receptores acoplados a proteínas G (α-gustducinas)
–Sabores dulce y umami (L-glutamato) Ö 2º mensajero: AMPc
–Sabor amargo Ö 2º mensajero: Inositol-3-fosfato
•Cada célula gustativa puede tener varios tipos de receptores
gustativos
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Quimiorreceptores
•Exteroceptivos
–Olfato
•General
•Feromonas
–Gusto
–Otros:
•Humedad
•CO2
•Productos irritantes
•Interoceptivos – en el medio interno
–Gradientes de pH
–Concentraciones de O2 / CO2
Quimiorreceptores
•Vertebrados – otros tipos de quimiorreceptores exteroceptivos
–De humedad
•Terminaciones nerviosas libres en la epidermis
–Dendritas de neuronas ganglionares
–De productos irritantes
•Quimiorrecepción trigeminal
–Sensibilidad no gustativa a productos tipo
mentol (frío), pimienta (picante) … en la
cara y mucosas nasal y oral
»Fibras nerviosas sensitivas de ramas
del trigémino (V par de nervios
craneales)
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Quimiorreceptores
•Vertebrados - quimiorreceptores interoceptivos
–Asociados a la homeostasis de
compartimientos del medio interno
•Sangre: concentración de O2, CO2 Î pH
–Tetrápodos
»GLOMUS o LABERINTO CAROTÍDEO
»CUERPOS AÓRTICOS
–Peces
»RECEPTORES BRANQUIALES
•Líquido cefalorraquídeo
–Peces
»SACO VASCULOSO
–Tetrápodos
»Neuronas circumventriculares diencefálicas
Quimiorreceptores interoceptivos
•Glomus o laberinto carotídeo
•Sensibilidad a la concentración sanguínea de CO2
–Células glómicas (epitelioides) sensoriales 2ias
–Vascularización laberíntica: arteria – sinusoides - arteria
Luz sinusoidal Pared vascular
Art. Carótida
interna
GLOMUS
(laberinto)
Art. carótida
externa
Art. carótida
común
Laberinto carotídeo de anfibio (SEM)
Células glómicas
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•Glomus carotídeo
Tipos celulares
–Células glómicas tipo I, epitelioides
•Células sensoriales 2ias
–Con aminas biógenas (catecolaminas) y
neuropéptidos
–Sinaptan con fibras nerviosas sensitivas
–Células glómicas tipo II
•Células musculares lisas de la pared
vascular
Inervación
•Sensorial y efectora del SNA (fibras del
IX par de nervios craneales
(glosofaríngeo)
•Glomus carotídeo
–Células glómicas tipo I - epitelioides
•Con haces de microfilamentos intermedios
•Unidas entre si por uniones “gap”
•Inervadas por fibras nerviosas sensoriales del S.N.A
Gránulos tipo
aminérgico Unión “gap”
Núcleo
Terminación
nerviosa
Célula glómica tipo I
Microfilamentos
20
•Quimio- y baro-receptores interoceptivos y ritmo cardiaco
Glomus carotídeo
Núcleo del
tracto
solitario
N. glosfaríngeo
(IX)
Núcleo dorsal
del vago
N. vago (X)
Neuronas
preganglionares
de
simpático
Quimiorreceptores
Barorreceptores
•SACO VASCULOSO
•Presente en Peces (condrictios y
osteictios)
–Divertículo membranoso del hipotálamo
posterior (suelo del diencéfalo)
Luz del
ventrículo
Estructura:
–Epitelio ependimario modificado
•Neuronas sensoriales quimiorreceptoras
–Polo receptor (dendrita) con vesícula
ciliada, en el líquido cefalorraquídeo
•Células “coronadas” de aspecto glandular
–Corona apical de bolsas citoplásmicas
»Con gránulos de glucoproteínas y
acúmulos de glucógeno
•Ependimocitos con microvellosidades
21
Órganos sensoriales
TERMORRECEPTORES
MAGNETORRECEPTORES
ÓRGANOS SENSORIALES
•CLASIFICACIÓN
•c) Naturaleza del estímulo
–Termorreceptores
•Exteroceptivos
•Interoceptivos
–Nocioceptores – dolor:
•Exteroceptivos
•Interoceptivos
–Electrorreceptores (exteroceptivos)
–Magnetorreceptores (exteroceptivos)
22
Termorreceptores
•Termorreceptores exteroceptivos
–INVERTEBRADOS
•Insectos:
–Fosetas termosensoriales, sensitivas de radiación infrarroja
»Sensilias mecanorreceptoras modificadas
–VERTEBRADOS
•Generales
–Terminaciones nerviosas libres en el tegumento
•Especiales
–Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas
»Sacos laterales con una cámara recubierta por mucosa sensorial a
radiación infrarroja
Termorreceptores
•Termorreceptores exteroceptivos
–Insectos: fosetas coxales termosensoriales
•Sensilias mecanorreceptoras modificadas, sensitivas a la
radiación infrarroja (calor)
–Con depresión apical de la cutícula Ö lente endocuticular
•Glándulas de ceras
Melanophila acuminata
Foseta coxal (SEM)
Sensilias y glándulas (SEM)
23
Termorreceptores
•Termorreceptores exteroceptivos Insectos
Sensilias termosensoriales de M.
acuminata
–Estructura:
•Depresión apical de la cutícula
•Cubierta externa formada por la
mesocutícula (≈1μm)
•Cámara aérea que rodea a la “lente”
•Lente endocuticular
•Terminación sensorial dendrítica de
célula neuroepitelial (sensorial 1ia)
(TEM)
–Transducción:
•Radiación infrarroja Ö calor Ö
dilatación de la lente Ö estimulación
mecánica de la célula sensorial
Termorreceptores
•Termorreceptores exteroceptivos - Vertebrados
–Órganos especiales
•Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas
Poro
preocular
–Invaginaciones saculares laterales del tegumento, con
una cámara interna recubierta por una membrana
sensitiva a la radiación infrarroja
Poro preocular
Cámara interna
Membrana sensorial
Cámara
externa
24
Termorreceptores
•Fosetas faciales de boas y
labiales de crótalos
–Membrana sensorial:
•Epitelio epidérmico interno
–Pluriestratificado plano cornificado
•Dermis delgada
–Muy vascularizada
–Con abundantes terminaciones
dendríticas “en maza o saco”
llenas de mitocondrias
»Procedentes de fibras nerviosas
sensitivas del trigémino,
apuestas al
Dendrita
•Epitelio epidérmico externo
–Pluriestratificado plano cornificado
Cara externa
Magnetorreceptores
•Magnetorreceptores (exteroceptivos)
–Permiten captar la orientación
relativa a campos magnéticos
•Presente en todos los niveles de
organización celular, desde bacterias
a vertebrados
–Sensor: MAGNETOSOMAS
(receptores celulares magnéticos)
•Formados por cristales biogénicos
intracelulares o extracelulares de
magnetita (Fe3O4) o de greigita
(Fe3S4), anclados a membranas
–Transducción: apertura / cierre de
canales iónicos de la membrana
25
Magnetorreceptores
Trofocito
•Células con magnetosomas
INVERTEBRADOS
–Insectos (abejas)
•Cristales de biomagnetita
–En trofocitos del abdomen y
adipocitos del cuerpo graso
Adipocitos
Trofocitos
Mecanismo de la orientación
basado en magnetorrecepción
Hsu C-Y et al (2007) Magnetoreception System in Honeybees (Apis mellifera). PLoS ONE 2(4): e395.
Magnetorreceptores
VERTEBRADOS
–Peces
•Células sensoriales 2ias en la
lámina propia del epitelio olfativo
Nervio
olfativo
Rama del
trigémino
–Inervadas por la rama oftálmica
superficial del trigémino (V par)
–Contienen cadenas de ≈ 1 µm de
longitud formadas por 25- 50
cristales (de 25-60 nm) de magnetita
26
Magnetorreceptores
VERTEBRADOS
–Aves
•Fibras nerviosas sensitivas con
magnetosomas intracelulares,
apuestos a la cara interna de la
membrana plasmática
–Distribuidas en los músculos y
dermis del cuello y en la dermis de
la cabeza y pico
–Procedentes de los nervios
trigémino y olfativo
Fibras nerviosas con magnetosomas
en la dermis del pico de ave
(M. ópt., tinción con azul de Prusia
para la detección de hierro)
–Mamíferos
•Magnetosomas en el encéfalo
–Glándula pineal y hipocampo
27

Órganos sensoriales-IV: quimio-, termo

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