las colas de resorte - Emporia State University

LAS COLAS DE RESORTE Kenneth A. Christiansen
Profesor Emerita Grinnell College, Iowa
THE KANSAS SCHOOL NATURALIST
Vol. 39
No. 1
Emporia State University
Emporia, Kansas
OCTOBER 1992 Traduccion: JOSe G. Palacios-Vargas
.~.
'- . 1
Mundo$ Subferr6neos UMAE
September 1990, Number 9
LAS COLAS DE RESORTE 1
Kenneth A. Christiansen. Profesor
Emerito Grinnell College, Iowa.
Traduccion: Jose G. Palacios-Vargas.
robablemente usted ha tenido la
P experiencia
de ver una pequeii.a y
negra mancha escurridiza, sobre W1a
hoja de papel que repentinamente desa­
parece. 0 ha tenido plantas dentro de su
casa y, probablemente, ha visto numero­
sas cantidades de diminutas criaturas
blancas arrastrAndose alrededor del
I Traducci6n del Kansas School Naturalist, 1992. Vol.
39, No. I, con penniso del autor y del editor.
agua y sobre las mac etas. Igualmente
usted puede haber carninado en el bos­
que durante W1 dia soleado, cuando la
nieve a(m estaba sobre el piso, y haber
visto W1a mancha de color azul oscuro
sobre la nieve. Si usted viera esa mancha
mc1s de cerca, descubriria que consiste
de miles de diminutas criaturas sirnila­
res a los insectos, llamados "pulgas de la
nieve". Tambien, si ha pasado algUn
tiempo en la costa durante la marea baja,
puede haber notado en la superficie de
pequenos estanques y rocas hu.medas,
diminutos animales color azul negruzco.
Poca gente se da cuenta de que en todos
estos casos, esas pequei'las manchas eran
"colas de resorte" 0 Collembola. A pesar
de que los colembolos estan entre los
mc1s numerosos artr6podos de la super­
ficie de la tierra (mas de siete mil espe­
cies son reconocidas), sin embargo estos
son mc1s bien desconocidos y, la gente
que estc1 al tanto de su existencia, gene­
ralmente piensa que son pulgas de la
nieve 0 insectos del suelo. No obstante
esto es comprensible ya que son casi to­
dos diminutos (menos de 3 mm de lar­
go), y son mas conspicuos cuando emer­
gen en grandes cantidades sobre la nie­
ve, durante W1 calido dfa de invierno,
todo ella los hace ser W10 de los mc1s
importantes elementos en cualquier eco­
sistema edMico.
De cualquier forma, los Collem­
bola no estan limitados a estas s~tuacio­
nes, ya que se encuentran casi en cual­
quier lugar donde haya vida: desde las
copas de los c1rboles mas altos, hasta en
los estratos mas profW1dos del suelo. En
efecto, ellos se encuentran en cualquier
ambiente con vida, y de cuaiquier tipo,
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. . . . .., . NUmero9
Figura 1. Wlllowsia nlgromaculata.
inclusive en mar abierto y debajo de la
superficie de cuerpos de agua dulce.
Por ejemplo, la partfcula negra en
su papel, es uno de los numerosos hues­
pedes "cola de resorte", que viven en las
casas y que han venido a formar parte
de los artr6podos del entomo del hom­
bre. En Norteamerica, el representante
mas comUn de este grupo es Willowsia
nigromaculata (Fig. 1) y, la "coma" ani­
mada corriendo sobre su pagina, proba­
blemente era un miembro de esta espe­
cie.
Muchas especies de Coliembola
viven en la hojarasca y en troncos crudos
en el suelo, donde se alimentan princi­
palrnente de hongos 0 bacterias. Bajo
condiciones ideales, a menu do en el in­
viemo, cuando los depredadores son
escasos, elios pueden erecer en grandes
cantidades bajo la nieve. Puede inere­
mentar tanto su nivel de actividad un
calido y soleado ilia, que la superficie de
Figura 3. Foisomia candida.
la nieve parece hervir.
A pesar de
que numerosas especies pueden hacer
esto, su presencia en Estados Unidos,
generalrnente involucra a la comUn
"pulga de la nieve" Hypogastrura nin­
cola (Fig. 2). AIgunas personas se preo­
cupan por la vasta cantidad de ejempla­
res de pulgas de la nieve, que aparecen
repentinamente en el suelo. Pero no hay
raz6n para alarmarse, son completa­
mente inofensivas tanto para nosotros,
como para nuestras plantas, casas y
animales. La mejor medida de control es
esperar un d!a y, elios, se habran ido.
Unos cuantos regresaran al suelo, pero
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Figura 2. Hypogas/nJra nivicola.
la mayoria morira y el viento se los lie­
vara 0 dispersara.
La mayoria de los Coliembola
prefieren ambientes frescos y ht1medos.
Muy pocos pueden tolerar el clima de
las casas por mucho tiempo, ni siquiera
en aquelias condiciones que p~edominan
en los cultivos. As! que no pueden
competir con las cucarachas 0 las palo­
millas por la atenci6n que el publico les
dedica. En otros ambientes creados por
eI hombre, que mejoran sus necesidades,
pueden ser excesivamente comunes. AI­
gunas especies "horrniguean" en las ca­
mas de cultivos de hongos 0 en los cul­
·1
Mundos Subterr6neos UMAE
tivos de lombrices, los colembolos y
otros artr6podos pueden ser conspicuos
en los invemaderos, 0 prosperar en las
macetas de plantas omamentales. Mu­
chos de estos Collembola son blancos 0
muy paIidos, las especies que usted en­
cuentra sobre 0 debajo de sus macetas,
son probablemente Folsomia candida
(Fig. 3), que carece tanto de ojos como de
pigmento.
Figura 4. Anurlda (SiD pigmento).
Muchas especies de Collembo1a
solamente pueden vivir en la zona in­
tersticial a la orilla del mar. Durante la
marea alta se esconden bajo piedras y en
fisuras de las rocas 0 cualquier otro re­
fugio, encerradas en burbujas de aire
que se forman sobre su cuticula que es
repelente al agua. Durante la marea baja
salen a alimentarse. Si usted viera ejem­
plares en la costa Este de los Estados
Unidos 0 en Europa, probablemente se­
nan miembros del genero Anurida (Fig.
4), ya que estos se encuentran entre los
Collembola mas abundantes a la orilla
del mar. Por causa de su falta de habili­
dad para moverse en el agua, con fre­
cuencia se encuentran temporalmente
atrapados en pequenas charcas. Muchas
otras especies aparecen en el mismo ha­
bitat 0 en el espacio intersticial a la orilla
del mar 0 arena litoral. Este habitat (mi­
co fonnado en la arena de la playa, en
. donde el agua dulce que se filtra hacia
debajo de 1a tierra se encuentra con el
agua salada y, que a su vez, se filtra ha­
cia adentro del oceano, se encuentra ha­
bitado por muchas especies de Collem­
bola. EI hecho de que muchas de estas
especies esten restringidas a esta zona,
sugiere un alto grado de especializaci6n
oJos
antenas
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abertura
genital
Figura 5. Anatomla bAsica de los Coil em bola.
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Escama
Figura 6. Varios tipos de formas de escamas y sedas
en Collembola.
fisiol6gica. Todas las "colas de resorte"
son artr6podos sin alas, similares a los
. insectos, a pesar de que tienen 6 patas,
no estan cercanamente relacionadas con
ellos. A(m los tipos no especializados
muestran una gran variedad de formas
corp6reas; los tipos M.sicos no especiali­
zados son mostrados en las figuras.
Mientras los Coli em bola varian enor­
memente en su apariencia, todos ellos
carecen de alas, y las fonnas primitivas
generalmente tienen la mayoria de las
caracteristicas que se presentan en la
figura 5; una de las mas notables de es­
tas es el peculiar aparato brincador 11a­
mado fUrcula, cerca de donde termina el
abdomen. Es esta estructura la que Ie da
el nombre com(m de "colas de resorte" a
los Collembola.
Esta estructura esta nonnalmente
adosada bajo el cuerpo, mantenida en su
lugar por un mecanismo de aldaba 11a­
mado tenaculum. Cuando la aldaba es
soltada, la fUrcula salta hacia atras sor­
presivamente, con gran fuerza, elevando
a este colembolo 100 veces ellargo de su
cuerpo. Este mecanismo usualmente
pennite a este animal escapar de cual­
quier agresor, pero hay un problema, los
colembolos no tienen absolutamente
ningCm control sobre su trayecto en di­
recci6n hacia arriba 0 hacia abajo.
lmagfnese brincando la altura de
una casa de 2 pisos (una distancia de
media cuadra), pero sin ningCm control
hacia donde aterrizar.
Afortunada­
mente los Collembola no son propensos
a ataques de ansiedad. Muchos tip os
especializados de Collembola como
Anunda (Fig. 4), por evoluci6n, han
perdido la fUrcula y con ella toda habi­
lidad saltadora.
Figura 7. Estructul'!lS de la antena: A) Cabeza de
Smlnthurus mostrando el cuazto artejo antenal subdivi­
dido, B-D) Sensilas antenales de distintos grupos.
Mundos Subterr6neos UMAE
Una caracterfstica a(m mas pecu­
liar es el tuba ventral. Esta estructura se
presenta en todos los Collembala y en
ning(m otro animal. Su base siempre
esbi hfuneda y usualrnente pegajosa, y
esto de alguna {onna les pennite pegar­
se a cualquier superficie suave 0 hfune­
da, a(m cuando ' se encuentren patas
arriba; su delgada cuticula tambien les
sirve para respirar, ya que los Collem­
bala general mente carecen de alg(In otro
6rgano especializado para este prop6si­
to, as! que obtienen ox!geno en gran
cantidad a traves de su delgada cuticula
o piel.
Figura 8. Estructuras oculares completamente
desarrolladas.
Probablemente la funci6n mas
importante del tuba ventral es para be­
ber. Un tube capilar muy diminuto sale
de la base del tuba ventral y llega a la
boca, y cuando estos animalitos desean
beber, ponen este tube dentro de una
gota de agua y succionan el agua desde
arriba con este tuba, algo as! como llevar
a todas partes tu propio popote para
beber soda.
La cuticula de las colas de resorte
esta cubierta por pelos, desde muy sen­
ciUos hasta muy com plica dos, sedas de
muchas clases y, en algunos grupos, por
escamas. Una variedad de estas sedas se
muestra en la Fig. 6; adicionalmente,
algunos gropos tienen fuertes espinas
que cuando se presentan al final del ab­
domen se denominan espinas anales
(Fig. 5).
Las cabezas de los Collembola
son siempre ovaladas y tienen dos ante­
nas con 4 artejos antenales. En formas
especializadas, estas pueden estar muy
subdivididas, como puede verse en los
Figura 9. 6rganos postantenaJes: A) en la familia
Sminthwidae. B) en la familia Isotomidae. C) en la
familia Hypogastrurldae (dos vistas diferentes). D)
en la subfamilia Oncopodurinae.
Figura 10. Piezas bucales: A) Upicas piezas bucales
masticadoras. B) succionadoras, C) especializadas:
NUrner09
Figura 11. Proisotoma 'grandlceps.
miembros de la familia Sminthuridae
(Fig. 7A). Usualmente estan equip ados
con estructuras sensoriales, las que pue­
den ser muy complejas, como puede
verse en las Figs. 7B y 7D. Los Collem­
bola primitivos, tienen 8 pequef\.os ojos a
cada lado de la cabeza, con una distribu­
ci6n caracteristica que se muestra en la
Fig. 8, pero estos ojos estan a menudo
reducidos 0 ausentes. En muchos gro­
pos de CoJlembola, hay un 6rgano de
funci6n desconocida, Hamado 6rgano
postantenal. Esta estructura puede ser
sencilla, pero es a menudo muy com­
pleja. (Fig. 9).
Los Collembola conswnen tal va- ,
riedad de alimentos de la vegetaci6n que
gustan hasta de gusanos nematodos,
atln cuando prefieren mas a los hongos,
esporas y material vegetal en descompo­
sici6n. Esta dieta esta asociada (en la
mayona de los Collembola) con la pre­
sencia de complejas superficies de mas­
ticaci6n 0 placas molares en las mandf­
bulas (las cuales manejan material re­
sistente, como los tejidos de las plantas),
y ademas tienen complejas maxilas cor­
tas, vistas en la Fig. IDA; sin embargo,
los Coli embola exhiben una enorme va­
riedad de diferentes tipos bucales, que
van desde simples estructuras que per­
foran y succionan (Fig. lOB), hasta partes
bucales elaboradas (Fig. lOC). Las sim­
ples estructuras perforadoras y succio­
nadoras, estan probablemente asociadas
con la alimentaci6n de los jugos de los
hongos u otros alimentos I1quidos. Al­
gunas de las complejas partes bucales
estan asociadas con la alimentaci6n de
otros animales diminutos, como los rotf­
feros. Sin embargo, no tenemos idea de
para que son tan especiaIizadas la ma­
yona de estas complejas partes bucales.
Los tractos digestivos de las colas
de resorte son tubos rectos muy senci­
llos, sin embargo, algunos generos de la
familia Neanuridae, tienen cromosomas
gigantes en las glandulas salivales simi-
Figura 12. Xenylla grisea,
lares a aquellos que se conocen en las
dros6filas 0 moscas de la fruta y en al­
gunas otras moscas. Algunos Collem­
bola tienen traqueas sencillas,' pero la
mayona carecen de estructuras respira­
torias intemas. Todas tienen un coraz6n
tubular dorsal sencillo. Como se puede
sospechar por sus dietas favoritas, en la
mayona de los Collembola son reduci­
das, y viven de madera podrida 0 tierra,
o bien, su alimentaci6n se basa de corte­
za muerta, u hojarasca en la superficie
Munc/O$ SubfefT6neos UMAE
del suelo, dieta en donde ellos mismos
juegan un importante papel en deshacer
materiales de plantas muertas y en con­
trolar bacterias y hongos. Muchos co­
men plantas verdes, y estas son particu­
larmente importantes en las regiones
tropic ales. Algunos como Proisotoma
grandiceps (Fig. 11), son carrUvoros, au.n
cuando muchas de esas especies, pue­
den tamoien alimentarse tanto de ani­
males muertos, en descomposici6n, 0 de
materiales de plantas. Los Collembola
genera1mente tienen penodos cortos de
vida, algunos se reproducen en el pe­
queno lapso de 3 semanas, despues de
incubar. Esto, combinado con su abun­
dancia en muchos M.bitats, los convierte
en alimento favorito de muchos anima­
les, que van desde acaros hasta escara­
bajos. Algunas fonnas como las hormi­
gas Dacetine, se especializan para ali­
mentarse de ellos. Usted puede imagi­
nar las variadas formas de c6mo los
Collembola Ilevan a cabo los mismos
roles en el pequeno mundo animal, do­
minado por artr6podos, como el de los
mundo
ratones, en el mas grande
animal, dominado por vertebrados.
Como con los ratones, muchas especies
de Collembola, parecen competir unas
con otras. Estudios recientes han de­
mostrado que las diferentes especies
interactUan en por 10 menos 3 diferentes
formas para afectar el crecimiento po­
blacional de unas a otras: 1) por contacto
directo, 2) por producir materiales en el
suelo en el cual viven y que afecta a
otros individuos y, 3) por producir qui­
micos, que pueden ser llevados a traves
del aire, el cual tiene efecto en otros in­
dividuos. La cosa mas notable, es que la
interacci6n entre las especies puede ser
muy diferente en los 3 tipos de interac­
ci6n. Por ejemplo, consideremos la inte­
racci6n entre nuestra vieja amiga Fo/so­
mia candida y un miembro de la familia
Hypogastruridae, Xenylla gnsea (Fig.
12), esta Ultima, no tiene efecto en el cre­
cimiento de la poblaci6n de la primera,
como un resultado de un contacto di­
recto 0 de materiales producidos en el
suelo, sin embargo, tiene un efecto posi­
tivo cuando s6lo productos qu1micos
aerotransportados estan involucrados.
Por otra parte, F candida, tiene un
fuerte efecto negativo en el crecimiento
Figura 13. Combate en Pseudasinella via/en/a.
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.
Numero 9
de X grisea, en . contacto directo 0 en
producci6n de materiales en el suelo,
pero hay un fuerte efecto positivo,
cuando s610 quUnicos aerotransporta­
dos estan involucrados. Otras especies
tienen una interacci6n negativa en los 3
tipos de situaci6n. Esta notable comple­
jidad de interacci6n, aUn no ha side
examinada en otros animales, por tanto,
no sabemos si es una caractenstica pe­
culiar s610 de los Collembola. Tampoco
tenemos la certeza de que quUnicos cau­
sen estas interacciones, ni de que ani­
males afecten mutuamente sus propor­
ciones reproductivas. Sin embargo, sa­
bemos que cuando el alimento es esca­
so, algunas veces hay interacciones hos­
tiles entre los Collembola. En tales inte­
racciones, ellos usan sus antenas como
garrotes para golpearse mutuamente las
cabezas (Fig. 13). En peleas severas,
elios corren alrededor de un apretado
drculo, golpeandose unos a otros sus
traseros, algo semejante a una pelea de
perros.
Notablemente, cuando los ani­
males estan mas amontonados, . estas
peleas son menos frecuentes y menDs
severas en algunas especies. Muchos
colas de resorte 5610 pueden sobrevivir,
o por 10 menos ser activas, en condicio­
nes de humedad, cerca del punto de
saturaci6n. La vida en la superficie, en
condiciones mas secas, requiere de
adaptaciones fisiol6gicas, las cuales no
son bien comprendidas. La mayona de
las especies que pueden pennanecer ac­
tivas, en condiciones relativamente se­
cas, tienen escamas 0 pelos densos, los
cuales retardan la perdida de agua. Los
huevos son, general mente, menos sensi­
bles a la desecaci6n que los mismos
c
Figura 14. Conducta sexual en Smlnthurinus acuatl­
cus; A) macho sujetando las antenas de la hembra, B)
accrcamiento de la antena del macho sujetando a Is
de la hembra, C) danza del cortejo.
Mundos SUbterrOneos UMAE
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c:;
E
~
Figura 15. Cortejo en Bovlncornla: A) Conlacto
iniciaJ, B) estructura de 1a cabeza del macho, mos­
trando el patr6n de movimiento durante la estimula­
ci6n de 1a hembra, C) hembra removiendo ia gola de
espenna. D) .hembra depositando la gOIa de espenna,
E) Ioma del esperma por la hembra.
animales. Los huevos y los adultos de
algunas especies son apergaminados (en
condiciones secas), pero pueden retomar
un desarrollo 0 actividad, cuando son
rehidratados por la liuvia, tales espeeies
pueden existir . en algunos sitios, los
cuales estan 5610 temporalmente ht1me­
dos. Los miembros de algunos generos,
10
como Folsomides, pueden aUn construir
sus nidos de bolitas feeales, ocurre
cuando van a estar en animaci6n sus­
pendida 0 anabiosis. Si las capas del
suelo no seean completamente, las espe­
cies de la superficie pueden sobrevivir,
restringiendo su actividad en la noche.
Algunas espeeies sobreviven a periodos
aridos por eeomorfosis, metamorfo­
seando dentro de una forma fisiol6gi­
camente inactiva. Tales formas usual­
mente tienen partes bucales vestigiales,
sistemas digestivos no funcionales, baja
actividad metab61ica, y una apariencia
tan asombrosamente diferente a la nor­
mal, que algunos fueron originalmente
colocados en generos diferentes ·a los
que realmente perteneeen. Con el co­
mienzo de condiciones normales, mu­
dan otra vez, recuperando la forma y
funci6n comUn. Un gran misterio que
tiene que ver con este fen6meno es que
en muchas espeeies, s610 apareee en los
machos. En contraste, con su sensibili­
dad en condiciones secas, muchos Co­
llembola son bastante resistentes al frio.
Algunas espeeies (como la "pulga gla­
ciar" europea Isotoma saJtams), son acti­
vas en la nieve 0 hielo a temperaturas
muy por debajo del punto de congela­
rniento. Esta espeeie, y probablemente
otras, se alimentan del polen del pino,
sus fragmentos y otros detritos atrapa­
dos en la superficie glaciar. Espeeies
similares se conocen de Norteamerica y
de otras partes, incluyendo un registro
de especies halladas a mas de 7 000 men
Figura 16. Tullbergla.
Numero 9
I
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Figura 17. OnychlliTUS Mostrando la cabeza tlpica y
los pseudocelos anlenales.
el Monte Everest. Los Collembola tam­
bien son abundantes en altas latitudes, y
se extienden mas cerca de los polos que
muchos otros organismos terrestres.
Verdaderamente, entre mas se acerca
uno a los polos, las colas de resorte mas
dominan los sistemas de suelo. En al­
gtmas regiones articas, el suelo esta en
gran parte compuesto de bolitas fecales
de Collembola. Uno de los mas sencillos
ecosistemas conocidos, puede ser en­
contrado en algtmas areas tierra adentro
de la Antartida, en donde los Unicos or­
ganismos microsc6picos son una especie
de Hquen, y una especie de cola de re­
sorte.
Algunos colembolos pueden
prosperar en altas temperaturas. Una
especie hawaiana vive principalmente
en respiraderos volcarucos, con tempe­
raturas constantes en su mayor parte
entre los 30° y 40° C.
En la prirnera muda 0 cambio de
piel, la mayoria de los colembolos no
cambian irnpresionantemente de forma,
sino hasta despues de llegar al estado
adulto. El numero de pelos (sedas) au­
menta y cambia, tanto las proporciones
del cuerpo como los patrones de pig­
mentaci6n y, por supuesto, las estructu­
ras asociadas con el sexo no aparecen
sino hasta la madlirez sexual. Muchas
de las especies no tienen un nUmero fijo
de mudas de piel. Sin embargo, pueden
mantenerse mudando indefinidamente.
Al principio, continuan creciendo con
cada cambio de la misma y eventual­
mente se encogen con cada muda. Las
hembras continuan aumentando el nu­
mero de huevos puestos durante cada
. periodo entre cambios de piel (despues
de la madurez sexual, por cada par de
mudas) . Pero, entonces, el nlimero de
huevos disminuye y, eventualmente,
dejan de reproducirse por completo,
pero continuan con su cambio de piel.
El registro mundial de cambios de piel
es de 52. Otra caracteristica poco comlin
en algtmos colas de resorte, es el hecho
de que la diferenciaci6n sexual de los
machos es (exceptuando' a la familia
Sminthuridae) generalmente debil, y
aparece s610 brevemente antes de la
madurez. Sin embargo, para algunas
especies, las diferencias entre machos y
hembras continua en aumento con cad a
Figura 18. Campylothorax.
II
Mundos Subterr6neos UMAE
Figura 19. Extremo troglomorfismo en Entomobryidae
mupa mientras vivan. La mayoria de los
Collemboia son bisexuales, pero las
acepciones humanas asociadas con ese
termino, son diffcilmente apropiadas.
Los machos depositan paquetes de es­
permat6foros, los cuales son levantados
por las hembras, cuando los hallan, sin
que ambos sexos no se reconozcan mu­
tuamente. Sin embargo, algunos miem­
bros de la familia Sminthuridae tienen
un cortejo elaborado y tecnicas de trans­
ferenda de espermat6foros. Por ejem­
plo, los machos del genei:o Sminthurides
(muchos de los cuales viven en la super­
ficie del agua), tienen una elaborada
antena prensil (Fig. 14B), la cual usan
para asir la antena de la hembra. En
algunos casos, una pareja puede perma­
necer junta por largos perfodos de tiem­
po, la hembra cargando al usualmente
mucho mas pequeno macho, suspend i­
do por arriba de la superficie, 0 aUn pa­
tas arriba sobre su espalda (Fig. 14 A).
Peri6dicamente, en respuesta a
senales desconocidas, el macho es baja­
do a la superficie del agua, donde el de­
posita un espermat6foro, y entonces
guia a la hembra a acercar su abertura
genital en contacto con el, acto seguido,
el espermat6foro se rompe, y la hembra
toma el esperma. Otro complejo patr6n
se ve en el genero Bovicomia. Aqui el
macho tiene estructuras altamente espe­
cializadas en la frente (Fig. 15B), las
cuales mueve tanto para adelante como
para atras, sobre la cabeza de la hembra
( Fig 15A). Esto estimula a la hembra y
el macho da la vuelta y segrega una go­
tita de esperma (Fig. 15C). La hembra la
levanta con su boca, la deposita en el
suelo y luego se voltea, empujandola
dentro de su abertura genital (Fig. 150 Y
15E). Otros miembros de la familia tie­
nen aUn una actividad sexual mas com­
pleja y, son generalmente de color bri­
llante y fuertemente ornamentados,
cuesti6n que esta probablemente muy
asociada con el reconocimiento y acep­
taci6n de la pareja a nivel especffico.
Otra adaptaci6n que se encuentra
en algunos colembolos, es la partenoge­
nesis, en donde los huevos no necesitan
ser fertilizados para desarrollarse, y s610
existen las hembras, como ocurre en FoI­
somia candida (Fig. 3). En esta especie,
la mayorfa de sus poblaciones son par­
tenogeneticas, pero algunas tienen a
ambos, machos y hembras. Otras for­
mas, particularmente aquellas que se
encuentran en cuevas 0 en capas pro­
fundas de suelo, en donde la oportuni­
dad de contacto entre los dos sexos es
baja, tienen especies que siempre son
partenogeneticas. Para las forrnas de
suelo profundo, del grupo Tullbergia
12
.....-----­
".";,:"..
Numero 9
(Fig. 16), casi todas las especies son
partenogeneticas. Este genero (el cual
es principalmente uno de los muchos
que viven en los pequenos espacios que
hay entre las partfculas de suelo),
muestra otra caracteristica de los colem­
bolos: la relaci6n entre la forma del
cuerpo y del habitat. Esta forma perte­
nece principalmente a la familia ada pta­
da a este habitat: la familia Onychluri­
dae. Todos sus generos han perdido los
ojos, fUrcula y pigmento y han desarro­
Hado una antena corta con estructuras
sensoriales complejas de la antena (Fig.
17 A). ,Los 6rganos postantenales muy
elaborados pueden ser vistos en el gene­
ro Onychiurus, que se muestran en la
misma figura . A pesar de la carencia de
fUrcula, estas formas no estan sin defen­
sa. Las pequenas aberturas 0 pseudopo­
ros (Fig. 17), se encuentran dispersos
sobre el cuerpo y la cabeza. Estas es­
tructuras son aberturas a traves de las
cuales, losanimales pueden liberar vo­
luntariamente pequefias cantidades de
su sangre, la cual es repelente 0, en al­
gunos casos, venenosa para los depre­
dadores. Es divertido observar a una
hormiga que ha agarrado a uno de estos
animales, dejarlo caer y limpiar sus
partes bucales vigorosamente por un
largo rato. Las antenas reducidas, fUr­
cula ausente, carencia de ojos y de pig­
mento, y las estructuras sensoriales
complejas, son caracteristicas de un am­
plio orden de generos, los cuales han
evolucionado independientemente y
han tenido adaptaciones para vivir en
este habitat.
En impresionante contraste a este
conjunto de caractensticas, aquellas es­
pecies adaptadas a vivir sobre el suelo,
particularmente las que viven encima de
la vegetaci6n, tienen la tendencia a por­
tar colores brillantes con marcados dise­
nos de coloraci6n, fUrcu1as muy alarga­
das, as! como antenas y ojos bien desa­
rrollados. Los miembros de las familias
Entomobryidae y Sminthuridae, quese
aprecian en las primeras figuras, mues­
tran este tipo de apariencia. Muchas
especies se encuentran solamente en la
copa de los arboles, en las regiones tem­
pladas y mas comt1nmente en los tr6pi­
cos. En las especies que viven en los
arboles de las selvas Huviosas, esta for­
ma del cuerpo alcanza el extremo como
....
Figura 20. Tfpico miembro de la familia Cyphoderidae,
13
.."
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Mundos Subterr6neos UMAE
el que se muestra en Campylothorax
(Fig. 18). Estos animales tienen habili­
dades saltadoras muy notables.
Muchas colas de resorte viven en
las superficies de agua, como Sminthu­
rides aquaticus que son similares en
ciertos sentidos a las formas que viven
en la vegetaci6n (Fig. 14B), pero tienen
una fUrcula adap!ada para brincar en el
agua. Observe usted con detenimiento
al extremo de la fUrcula, y podni ver el
mucro que se encuentra ampliado como
la cola de un castor. Tambien tienen
patas, .especialmente adaptadas para
desplazarse sobre la superficie del agua.
Son muy comunes en los margenes de
los lagos, pozas, corrientes y lugares
pantanosos. Son una fuente importante
de alimento para los insectos acuaticos y
peces pequefios, principalmente juveni­
les.
Las cuevas son otro habitat con
condiciones muy favorables para los
Collembola. A pesar de esto (y del he­
cho de que muchos individuos caigan
accidentalmente 0 sean barridos dentro
de las cuevas), relativamente pocas es­
pecies pueden sobrevivir y reproducirse
en ese ambiente.
Casi todas las especies de superfi­
cie (como Folsomia candida), que son
encontradas en cuevas, son invasoras
oportunistas, inca paces de erurentar la
competencia de las formas que han
evolucionado especial mente para la vida
cavem.lcola.
Las formas oportunistas son atra­
padas en pequefios estanques y tienen
problemas para desplazarse sobre su­
Figura 21. Co/abo/in"s en la cabeza de una tennita
soldado.
perficies con agua. Las formas que han
evolucionado durante un largo perfodo
en las cuevas (Uamadas troglomorfas)
tienen patas adaptadas para la superficie
del agua y comer sobre elia facilmente.
Los colembolos tienen muchas adapta­
ciones evolutivas a las cuevas, incluyen­
do el alargamiento conspicuo de apen­
dices y el aumento de tamano. Estos
cambios evolutivos han ocurrido inde­
pendientemente en los ambientes caver­
mcolas de todo el mundo, para producir
miembros altamente evolucionados de
diferenes generos y tribus, todos seme­
jandose a la enorme Pseudosinella
christianseni (Fig. 19). Ya sea que usted
este mirando las cuevas de Australia,
Europa, Norteamerica 0 Jap6n, puede
tener la certeza de que las formas caver­
mcolas, altamente evolucionadas de la
familia Entomobryidae, se veran como
esta: todas elias tienen una impresio­
nante similitud superficial en la forma
de su cuerpo, con especies encontradas
en los arboles de regiones tropicales.
Sin embargo, a diferencia de elios, care- .
cen tanto de pigmento como de ~jos, y
sus patas se asemejan a aquellas que se
Yen, en especies acuaticas como Smin­
thundes aquaticus. Pero por su carencia
14
~--
...
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-Numer09
de pigmento y de ojos, se asemejan a las formas de suelo profundo. violaci6n de las leyes de la tennodina­
mica, es la de que, los col~mbolos estu­
vieron obteniendo energfa, no solamente
de sus pieles desechadas y de sus ex­
crementos, sino tambi~ de microorga­
nismos introducidos dentro del cu1tivo,
como esporas transportadas por el aire.
Los col~mbolos de las cuevas
muestran adaptaciones fisiol6­
gicas impresionantes para 1a vida caver­
nlcola. Mientras mas adaptados estro a
la vida cavernlcola, tienen mas tenden­
cia a volverse intolerantes al menor
cambio de condiciones ambientales, aUn
cuando algunas especies han perdido la
habilldad de detectar y responder a tales
cambios. En contraste con esta delica­
deza, en relaci6n a las condiciones ftsi­
cas, muchas de estas formas cavernlco­
las tienen una notable capacidad para
enfrentar la inanici6n, tanto asl, que al­
gunas permanecen con vida en cu1tivos,
por mas de 2 afios, con 8610 agua desti­
lad a agregada a un sustrato liso de car­
b6ny yeso.
tambi~n
Las dunas de arena conforman
otro habitat donde el alimento parece
ser escaso para las colas de resorte. Adi­
cionalmente a su siempre extremosa
naturaleza seea (que haria aparecer a las
dunas como ambientes muy hostiles
para los Collembola), recientes estudios
han mostrado que, si uno humedece
ligeramente el suelo de las dunas de
arena por algunos dfas, un enorme nu­
mero de Collembola surge a menudo.
Esto apunta a la habilidad para sobrevi­
vir a una completa sequedad por medio
de anabiosis, 0 criptobiosis que, proba­
blemente, es un fen6meno mucho mAs
difundido de 10 que habrlamos sospe­
chado originalmente. Pero el misterio
de 10 que comen, aUn permanece sin
resolverse.
Los Collembola, realmente, pue­
den no ser tan indiferentes a la provi­
si6n de a1imentos, como 10 sugiere esta
observaci6n.
Mientras que muchos
pueden preferir ciertos a1imentos, la
mayona son capaces de sobrevivir con
una amplia variedad de materiales, in­
c1uyendo la materia fecal y bacterias. Es
asl, que son capaces de reprocesar sus
propios desechos. En un experimento
con -ejemplares que viven en barro, se
encontr6 que la materia orgAnica de la
capa de superficie, se habfa incrementa­
do despu~ de 8 meses, durante los
cuales 8610 fue agregada agua destilada.
De acuerdo a un reporte aUn mas sor­
prendente, una poblaci6n de Folsomia
candida aument6 de niimero en un sus­
trato de perl as de cristal, a las cuales
s610 se les agreg6 agua destilada. Una
aparente explicaci6n a esta aparente
,~ "':'.
Otro habitat, que parecena h08til
a los col~mbolos, es la inundada selva
del Amazonas. Este habitat, en el cua1
los bosques son inundados por mas de 5
meses cada afio, esta empezandose a
estudiar. No es raro que haya muchas
especies de colas de resorte que prospe­
ren en los arboles, pero 10 que sl es muy
sorprendente es que tiltimamente se ha­
ya descubierto, que muchos de ellos
junto con los acaros, vivan en actividad,
bajo el agua del piso del bosque, cuando
esta cubierto por agua. Serla muy inte­
resante, descubrir qu~ clases de adapta­
.
."
Mundos Subterraneos UMAE
dones les permiten hacer 10 referido
anteriorrnente.
En contraste con estos habitats,
los nidos de hormigas y termitas, son
arnbientes en los que no esperarfarnos
que los colembolos prosperaran. Con
altas humedades y una varied ad de ali­
mentes potenciaIes, el principal proble­
ma es escapar a Ia atenci6n de las hor­
migas. EI .hecho- de que relativamente
pocos gropos de "colas de resorte" son
capaces de sobrevivir aqui, indica que
este puede significar un serio problema.
La familia Cyphoderidae (Fig.
20), parece idealmente adaptada para
ello. La mayona de sus espedes se en­
cuentran en primer lugar 0 son exclusi­
vos habitantes de nidos de hormigas y
tennitas. Sabemos poco, de c6mo se
comportan en el nido para escapary no
ser aniquilados por sus anfitriones y
c6mo, en cambio, son aceptados. Si us­
ted observara una de las columnas de
un ejerdto de hormigas, las cuales ba­
rren los pisos de los bosques lluviosos
de Sudamerica, encontraria a los Co­
llembola marchando junto con las hor­
migas. Uno de los mas notables Mbitos
del colembolo amante determitas (ter­
mit6filo), es el de que algunos miembros
del genero Colabatinus comUnrnente se
sientan en la cabeza de las termitas sol­
dado (Fig. 21). Estos soldados son inca­
paces de alirnentarse por sf mismos y,
cuando las obreras los alirnentan, nues­
tro colembolo roba un poco del alimen­
to. Si el soldado es molestado, el movi­
miento de mandfbulas es detectado por
la antena del "cola de resorte", el cual
usa su fUrcula para brincar nipidamente.
16
~
..
Tap6n
Tubo de plilstlco
Tela
Vial
Alcohol
Figura 22. Aspirador empleado en la colecta de Co­
lIembola.
Los Collembola son un gropo
muy antiguo, y los primeros ejemplares
f6siles pertenecen al penodo Dev6nico
Medip (hace unos 380 millones de iU'ios).
Algunas de estas formas, no pertenecen
a ningtin gropo modemo, por .10 que se
cree que son miembros de ungenero ya
extinto, y que por estar altamente, espe­
cializado, irnplica que los . Callembola
exi!;t1an ya mucho tiempo antes del De­
v6nico. Las colas de resorte tambien son
muy persistentes a traves del tiempo
evolutivo. Realmente los primeros f6­
siles de Collembola, son de ambar del
Oligoceno(hace 33. millones de aftos).
Todas estas especies pertenecen a gene­
ros que todavfa existen en Ill, actualidad.
Muchas de las formas que hoy vemos,
probablemente estuvieron aquf, mucho
Numero 9
tiempo an~es de que nosotros estuvie­
ramos en escena. Y muchas de esas es­
pedes probablemente estar~ aquf mu­
cho tiempo despues de que nosotros nos
hayamos ido.
Usted puede preguntarse, si los
colembolos son todo esto, ademas de
hermosos y salvajes, luego entonces,
lpor que la mayorfa de la gente sabe tan
poco de ellos? En primer lugar, la res­
puesta es: porque son muy pequefios.
Siempre he nota do, que aUn cuando
bi610gos entrenados en cuevas, entran
en ellas, s610 encuentran colembolos 1
de 3 veces, en donde yo siempre los en­
cuentro, aun cuando yo voy a las nUs­
mas cuevas. Tengo la certeza, de que si
los Collembola fueran del tamafio de los
gatos, habrfa zool6gicos completos de­
dicados a ellos.
Una segunda raz6n de esta igno­
rancia general, es el hecho de que por
ser tan pequenos requieren tecrucas es­
peciales para capturarlos. Una forma
f<1cil para ella es, elaborar un aspirador
sencillo, como el que se muestra en la
Fig. 22. Usted necesitara un frasco pe­
queno lleno de alcohol, que a su vez
contenga frascos mas pequenos; ademas
necesitara de: pinzas, algod6n y un aspi­
rador. Cuando desee hacer una recolec­
ci6n, colaque uno de los frascos peque­
f\os, medio lleno de alcohol en el frasco
grande 0 tubo, como se muestra. Para
recoger el ejemplar, apunte la toma ha­
cia la "cola de resorte" a mas 0 menos 1
mm de distancia, y succione el otro tuba
repentinamente. Las criaturas se pega­
ran en el alcohol del frasco pequeno.
Despues de que haya hecho todas las
capturas que desee, retire el frasquito,
etiquetelo y use las pinzas para taparlo
con algod6n. P6ngalo nuevamente en el
£raseo grande, y saque otro frasquito
para iniciar el mismo proceso cuantas
veces us ted 10 necesite. Para examinar­
los en el microscopio compuesto, los
animales pueden ser montados en me­
dio de Faure, 0 en cualquier otro medio
adarador para montar.
Una tercera raz6n para que pasen
desapercibidos los Collembola, es el he­
cho de que las cosas buenas que hacen
por nosotros son f<1ciles de ignorar y,
que en realidad, no son cap aces de ha­
cernos mucho dano. El papel impor­
tante que tienen las colas de resorte es el
de recidar desechos orgarucos en el
suelo y, probablemente, el aUn mas im­
portante papel de mantener adecuadas
concentraciones de hongos y nematodos
que favorecen el crecimiento de las
plantas. Hay algunas plagas agrfcolas,
la mas notable es la hermosa "pulga Lu­
cerne" (Sminthurus viridis), en Nueva
Zelanda y Australia, la cual es una seria
plaga de la alfalfa pero, por 10 general,
los colembolos resultan ser inocuos.
No hay colas de resorte parasitos
de ninguna dase, y los pacos ejemplares
de ellos, que Westan a los humanos,
han side debido a circunstancias muy
peculiares. Una de las mas notables, fue
la de un hombre que recolectando
abundantemente coIembolos en el ATti­
co, con un aspirador que goteaba, se las
ingeni6 para tener viviendo un cultivo
en sus fosas nasales. EI se dio cuenta de
esto, cuando los coIembolos empezaron
a aparecer en su pafiuelo despues de
limpiarse la nariz. Tambien la gente que
trabaja con caballos, encuentra colem­
17
Mundos SUbferraneos UMAE
bolos ocasionalmente viviendo en su
cabello, pero ha habido pocos reportes
de esto en ai'ios recientes.
Una cuarta raz6n para su desco­
nocimiento general, es la de que no he­
mos encontrado forma de darles uso
hasta ahora. Se han hecho algunos lige­
ros intentos para. usar la fauna de los
Collembola en el suelo, como indicado­
res del potencial agrfcola, esto es aplica­
do, hasta cierto punto, en Europa.
Un dato interesante es el hecho
de que algunos colas de resorte son ex­
tremadamente resistentes a los insectici­
das y que, algunos como Folsomia can­
dida, pueden at1n ingerir DDT. Se ha
sugerido que podrian ser usados para
descontaminar areas contaminadas con
estos venenos, pero ningiin intento serio
se ha Ilevado a cabo. Descubrimientos
recientes han mostrado que los colas de
resorte son importantes, tanto para
mantener bajo control a los nematodos
de ralces, como en reducir infecciones
causadas por hongos pat6genos del
suelo.
', '
:..:.,: ..... -
..
~ .~. -.~.- .'
La investigaci6n en estas areas se
encuentra en muy tempranas fases. Es
distintivaplente posible, que haremos
mucho mayor uso de ellos en el futuro.
De cualquier forma, los Collembola son
animales verdaderamente interesantes
que se pueden encontrar en todas par­
tes. La pr6xima vez que usted yea pe­
quenas criaturas blancas en una maceta,
o dirninutas manchas de color azul os­
curo sobre la nieve en un bosque, 0 en
pequefios estanques, traiga una lupa y
mirelos cuidadosamente.
At1n mejor, comience a quitar la
corteza hfuneda de los troncos 0 voltear
rocas y buscar sus escurridizos cuerpos.
Colecte algunos y comience a identifi­
carlos.
La gum de Biologfa del suelo, pu­
blicado por Wiley y editado por Daniel
Dindal, que debe estar disponible en
cualquier buena librena, Ie perrnitira
hacer esto.
....... '" (i!~~~~i~!J~~~~'" Fotos: lzquierda: M. eo C. Gabriela Castaflo-Meoeses (Facultad de Ciencias, UNAM). O:>lembolo Poduromorpha.
Micrografla electronica de barrido. Barra de referencia= 10011. Derecha: Ana Isabel Bieler (Facultad de Cieocias,
UNAM). Colembolo del genero Mega/o/horm: (Neelidae).
II
-.---
...
The Kansas School Naturalist ISSN: 0022-877X
Published by EMPORIA STATE UNIVERSITY
Prepared and Issued by TIlE DIVISION OF BIOLOGICAL SCIENCES
Editor: JOHN RICHARD SCHROCK
Editorial Committee: DAVID EDDS, TOM EDDY, GAYLEN NEUFELD
Editors Emeritus: ROBERT BOLES, JOHN BREUKELMAN, ROBERT F. CLARKE
Typist: NANCY GUUCK
Circulation and Mailing: ROGER FERGUSON
Circulation (this issue): 5450
Printed by: ESU Press
The Kansas School Naturalist is sent free of charge and upon request to teachers, school
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Naturalist is edited and published by Emporia State University, Emporia, Kansas. Editor:
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CARING FOR CREATURES IN THE CLASSROOM Saturday December S, 1992 9:00 am • noon K.U. Museum of Natura! History, Lawrence, KS 66045-2454; Registration deadline
November 5; fee: $35.00.
This workshop is designed to help teachers feel more comfortable with animal visitors in their
classrooms. OIoosing appropriate animals and how to care for them will be emphasized. We
will discuss common wild and domesticated animals, from slugs and snakes to frogs and
ferrets. Included will be demonstrations, handouts, guest speakers, and of course, guest
critters. For more information, contact the K.u. Museum of Natural History, Office of Public
Education, (913) 864-4173.
ATTENTION UBRARlANS: Due to a funding shortage, the next issue of the Kan.sas School
Naturalist is anticipated in 1993.
The printing and distribution of this issue of the KlInsas School Naturalist is
partly underwritten by grants from the Ross Foundation and the Price R. and
Flora A. Reid Foundation, both of Wichita, Kansas, and by contributions from
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