APORTE DE TAXA FOSILES DENTRO DE ANALISIS

APORTE DE TAXA FOSILES DENTRO DE ANALISIS

APORTE DE TAXA FOSILES DENTRO DE ANALISIS FILOGENETICOS BASADOS EN
PARSIMONIA.
Juan Carlos Rey Velasco Cod.2041674
INTRODUCCION
De la biota a lo largo de la historia de la tierra solo se mantiene un 1% (Nee y May, 1997),
esto quiere decir que cerca de un 99% de las especies se han extinto, entonces surge la
pregunta ¿porque no incluir estos taxa extintos dentro de los análisis filogenéticos? Los
sistemáticos disciernen en que tanto los taxa extintos (fósiles), pueden ser incluidos en
análisis de parsimonia, ¿entonces se podría considerar que se están eliminado taxa de
las filogenias? Uno de los grandes problemas radica en la gran distancia morfológica
entre un organismo y otro que están relacionados siendo estos taxa actuales, entonces
resulta más complejo para taxa extintos estas relaciones (Cobbett et al, 2007). Una de las
razones, es que los fósiles pueden ser muestra de linajes encerrados en el tiempo y por
eventos relativamente diferentes a los que los taxa actuales se enfrentan, y por lo tanto
esto puede ser problemático, ya que lo que se obtendría realmente son
espacios
morfológicos, sin embargo, cuando se incluyen fósiles dentro de las filogenias, se muestra
combinaciones de estados de caracteres que no son encontrados en la biota existente
(Santini y Tyler, 2004; Stockley et al., 2005), pero quizás subdividiendo la longitud de las
ramas y por lo tanto, mejorando la exactitud de la filogenia ( Wiens, 2005). En el
presente trabajo se realiza un análisis de dos filogenias, una de roedores y otra de aves,
las cuales incluyen taxa fósiles, con el objetivo de explicar el aporte de estos dentro de los
análisis filogenéticos basados en parsimonia.
METODOLOGIA
Para resolver la pregunta se usaron dos filogenias, la primera de roedores del genero
Xerus tomados del artículo de Denys, 2003 (Tabla 1.) y la segunda de aves del orden
Apodiformes extraídos del trabajo de Mayr, 2003 (Tabla 2.), a los cuales se les realizo un
análisis filogenético, Xerus contiene 5 especies de la cual “Xerus daamsi” es fósil, el
análisis está basado en 22 caracteres aditivos que comprenden caracteres morfológicos
del cráneo y dentadura, por otra parte el análisis filogenético de Apodiformes se tomaron
10 taxa, 5 de los cuales son fósiles (Aegialornis, Argornis, Jungornis, Scaniacypselus y
Eocypselus), para estos e usaron 27 caracteres aditivos los cuales son descripciones del
esqueleto; con esto se realizo el análisis de máxima parsimonia con los programas
Winclada 1.00.08 (Nixon 2002) y TNT 1.1 (Goloboff et al. 2007). A estos resultados se les
realizo el soporte de Bremer relativo en los programas antes mencionados.
RESULTADOS Y DISCUSION
El análisis de máxima parsimonia para el género Xerus con todos los taxa se muestra en
la figura 1 y excluyendo el taxón fósil en la Figura 1, en este se puede resaltar, que al
incluir todos los taxa la topología se resuelve totalmente, en este se presentaron 2 árboles
con una longitud de 28 pasos RI:47 y CI:67, al realizar el conceso se observa que se
conserva un clado (X daamsi, X rutulus) este clado se soporta por dos caracteres 5
(Hipocono y protocono) y 12 (Hipoconulido), Sin embargo cuando se excluye el taxón fósil
(Fig. 2), la topología es totalmente diferente, esta muestra una politomía, se obtuvieron 3
árboles y al realizar el consenso esta presento una longitud de 25 pasos, un CI:72 y
RI:36. En este caso se observa que la homoplasia (tomando el índice de consistencia)
disminuye al excluir el taxón fósil y al utilizar estos también se disminuye en número de
árboles más parsimoniosos.
Para las aves cuando se utilizo los taxa fósiles (Fig. 3) se obtuvo 1 árbol con una longitud
de 43 pasos, un CI:65 y RI:70, en este se observa una politomía, por otra parte al excluir
los taxa fósiles (Fig. 4), se obtienen dos topologías a las cuales se les realizo consenso de
la mayoría, la topología presenta una longitud de 35 pasos, un CI:80 y RI:63, la cual está
totalmente resuelta. En este caso, al igual que el anterior se observa un aumento en la
homoplasia al incluir los taxa fósiles. Sin embargo se ha observado en otros análisis que
al incluir los taxa fósiles estos puede introducir menos homoplasia que sus existentes
contrapartes (Wagner, 1999), y puede alterar radicalmente inferencias sobre la evolución
de los caracteres (Finarelli y Flynn, 2006).
Por otra parte, en los soportes no se observo gran cambio al realizar la comparación entre
las dos filogenias usadas, esto es contradictorio con respeto a estudios realizado por otros
autores como Wilkinson en el 2003, el cual argumenta que al incluir taxa fósiles puede
resultar bajos niveles de soporte, por otra parte buenas relaciones en los soportes.
Se debe tener en cuenta que los fósiles son una foto instantánea de la morfología que
esta temporalmente encerrada y oculta de los linajes, y debido a esto, una de las criticas
a estas apreciaciones, es la naturaleza y cantidad de los datos están presentes, entonces
que proporción de estos se ha perdido, otra objeción es que los fósiles a menudo
requieren gran y mas conflictiva interpretación. Entonces resulta complicado detectar las
diferencias entre el impacto de los taxa fósiles y los existentes, sin embargo el impacto
absoluto de adicionar o remover un taxón depende del resto de los datos, por lo tanto el
numero de taxa, el numero de caracteres, la distribución de los estados de los caracteres
u los arboles mas parsimoniosos pueden influenciar todos la probable magnitud del efecto
de eliminar taxa (Cobbett et al, 2007). Y surge el problema de excluir estos taxa fósiles, y
que tan efectivo es en los análisis filogenéticos; en algunos casos la exclusión de taxa
puede ser justificada cuando se parte del hecho que estos carecen de una única
combinación de estados de los caracteres, ya que su inclusión no puede modificar la
interpretación parsimoniosa de las relaciones entre los otros grupos taxonómicos
(Wilkinson, 1995). Sin embargo como se ha mencionado anteriormente la influencia de los
taxa fósiles, no solo radica en el taxón, se debe tener en cuenta la calidad de estos
caracteres, los cuales en muchos casos están sujetos a la opinión del autor, a pesar de
esto no es recomendable eliminar estos taxa fósiles, ya que para el caso del genero
Xerus, los caracteres que definían a X. Daamsi , en este caso son muy buenos,
adicionalmente estos se basan en características de la morfología del cráneo y la
dentadura, los cuales son frecuentemente utilizados en análisis filogenéticos de
mamíferos, esto se debe a que estos caracteres presenta gran fuerza de resolución.
En conclusión las dos filogenias que se incluyeron este trabajo, presentaron resultados
disimiles con respecto a su topología, sin embargo se rescata el hecho que en las dos se
observo una disminución de la homoplasia al excluir los taxa fósiles y adicionalmente se
aumentaron los arboles mas parsimoniosos. Este resultado, sin embargo no demuestran
un efecto marcado en la resolución de las topologías, a pesar es recomendable no excluir
a priori los taxa fósiles, ya que en algunos casos como el de Xerus y otros reportados en
la literatura (Cobbett et al, 2007) estos aportaron al análisis filogenético basado en
parsimonia. Finalmente se debe tener en cuenta que los taxa fósiles aportan a las
filogenias, dependiento de muchos factores, mencionados arriba.
BIBLIOGRAFIA
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Anexos
Tabla 1. Matriz morfológica Xerus tomado de Denys 2003
.
Tabla 2. Matriz morfológica Apodiformese tomada de Mayr 2003.
Figura 1. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos del genero
Xerus incluyendo el taxon fosil (en rojo). L=28 Ci=67 Ri=47 . Los
círculos negros representan las sinapomorfias que soportan el nodo y los círculos blancos
representan las homoplasias. Los números sobre las ramas corresponden al carácter que soporta el
nodo y el soporte de Bremer Relativo y los números bajo las ramas corresponden al estado del
carácter que soporta el nodo mediante el Mapeo
de caracteres.
Figura 2. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos del genero
Xerus, excluyendo el taxon fosil. L=25 Ci=72 Ri=36 .
Figura 3. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos de
Apodiformese incluyendo el taxon fosil(subrayados). L=43 Ci=61 Ri=70.
Figura 4. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos de
Apodiformese excluyendo el taxon fosil. L=35 Ci=80 Ri=63.