Informe Final Etapa I

Transcripción

INFORME FINAL
Evaluación de los factores limitantes en el desarrollo de cultivos de mitílidos, para análisis de capacidad de carga, X Región de Los Lagos (1ra Etapa) UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
Instituto de Acuicultura, Sede Puerto Montt Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas, Sede Isla Teja, Valdivia UNIVERSIDAD DE LOS LAGOS
Centro IMAR Puerto Montt, 24 de Mayo de 2013
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INDICE GENERAL EQUIPO DE TRABAJO ....................................................................................................................... 4 1. ANTECEDENTES................................................................................................................... 5 1.1. Justificación del estudio ...................................................................................................... 5 1.2. Referencias ........................................................................................................................ 9 2. OBJETIVOS ......................................................................................................................... 11 2.1. Objetivo general ............................................................................................................... 11 2.2. Objetivos específicos ........................................................................................................ 11 3. OBJETIVO ESPECIFICO 1 .................................................................................................. 12 3.1. Aproximación metodológica.............................................................................................. 12 3.2. Moluscos bivalvos en la región de Los Lagos .................................................................. 13 3.3. Crecimiento de moluscos bivalvos en la región de Los Lagos ......................................... 15 3.4. Factores que afectan el crecimiento de moluscos bivalvos .............................................. 16 3.5. Disponibilidad de fitoplancton ........................................................................................... 30 3.6. Respuesta de las tasas fisiológicas a las variaciones en la oferta alimentaria ................. 35 3.7. Factores abióticos ............................................................................................................ 40 3.8. Conclusiones y recomendaciones .................................................................................... 45 3.9. Referencias ...................................................................................................................... 47 4. OBJETIVO ESPECIFICO 2 .................................................................................................. 71 4.1. Aproximación metodológica.............................................................................................. 71 4.2. Cultivo de mitílidos y capacidad de carga ........................................................................ 72 4.3. Descripción de las metodologías analizadas .................................................................... 77 4.4. Conclusiones y recomendaciones .................................................................................... 98 4.5. Referencias .................................................................................................................... 101 - 2 -
5. OBJETIVO ESPECIFICO 3 ................................................................................................ 109 5.1. Material y métodos ......................................................................................................... 109 5.2. Resultados y discusión ................................................................................................... 129 5.3. Referencias .................................................................................................................... 155 5.4. Tablas ............................................................................................................................. 162 5.5. Figuras ........................................................................................................................... 184 6. OBJETIVO ESPECIFICO 4 ................................................................................................ 258 6.1. Metodología .................................................................................................................... 258 6.2. Resultados y Discusión .................................................................................................. 260 6.3. Referencias .................................................................................................................... 263 6.4. Tablas ............................................................................................................................. 264 7. 8. CONCLUSIONES ............................................................................................................... 279 7.1. De las revisiones bibliograficas ...................................................................................... 279 7.2. De la recolección de información de campo y estimación de capacidad de carga ......... 280 ANEXOS ............................................................................................................................. 283 Anexo I: Taller capacidad de carga para mitílidos ....................................................................... 284 Anexo II: Código en R 14.1 para modelamiento de depleción de alimento ................................. 285 Anexo III: Validación de simulaciones ......................................................................................... 290 - 3 -
EQUIPO DE TRABAJO
NOMBRE DE INVESTIGADOR
Dr. Carlos Molinet (UACh) Dr. Jorge Navarro (UACh) Ms Sc. Sandra Marín (UACh) Ing. Naval Manuel Diaz (UACh) Ms. Sc. Miriam Seguel (UACh) Dr. Edwin Niklitschek (U. Lagos) Dr. Oceanografía Gonzalo Olivares (U. Lagos-OASC) Biol. Mar. Pamela Toledo (U. Lagos) Ms. en Oceanografía Sergio Rosales FUNCIÓN
Jefe de proyecto, investigador modelamiento y coordinación general del proyecto. Investigador Fisiología de mitílidos y oferta alimenticia Experta en modelamiento, participación en talleres de trabajo, responsable objetivos 1 y 2 Coordinador estimación de flujos y coordinador de trabajos en terreno Experto en fitoplancton, participación en talleres y diseño de experimentos. Bioenergética y acústica de zooplancton;; análisis estadístico y modelamiento Simulación hidrodinámica, patrones de flujo Investigador en acústica y zooplancton Modelamiento hidrodinámico, procesamiento de información de patrones de flujo - 4 -
1. ANTECEDENTES
1.1. Justificación del estudio
En la Producción Mundial de mitílidos, Chile se ubica en cuarto lugar como país exportador de estos recursos, siendo superado por China, Tailandia y España (Fuente: Sernapesca, AQUA Abril 2011). Las actuales exportaciones nacionales de productos provenientes de la acuicultura, indican que el 4% de éstas corresponde a mitílidos. Del total de 3.226 concesiones, 1.206 (37,4%) corresponden a mitílidos de los cuales 1.159 (97%) corresponden a concesiones que se encuentran en la X región, siendo el sector de Chiloé donde se concentra la mayor parte de la producción de esta actividad (77%). En cuanto a las hectáreas utilizadas por la acuicultura, se observa a nivel nacional un total de 32.370 Ha, de las cuales 12.193 corresponden a mitilicultura (siendo la X región la que utiliza la mayor superficie con 11.867 Ha). A esto, se sumarían probablemente las 126 solicitudes para cultivo de mitílidos a nivel nacional, que ya cuentan con proyectos técnicos aprobados (Fuente: Subpesca, agosto 2011). El proceso productivo del cultivo del chorito en Chile involucra 3 etapas: i) la obtención de semillas, que actualmente proviene en un 99% de captación natural, la que básicamente consiste en instalar colectores en áreas seleccionadas;; ii) Engorda, que se realiza en sistemas de cultivo en el mar y iii) Procesamiento en planta. En todas estas etapas se utiliza una importante cantidad de mano de obra. De las tres etapas mencionadas, dos de ellas se realizan en el mar y dependen de la capacidad de ORVHFRVLVWHPDVSDUDSURGXFLUVHPLOODV\DOLPHQWRSDUDTXHORVFKRULWRV³QD]FDQ´FUH]FDQ\SXHGDQ
ser cosechados en un calibre adecuado para su comercialización. En ambas etapas la intervención del productor se remite al manejo del cultivo, ya sea en disminuir densidades y trasladar semillas principalmente. De acuerdo a la literatura mundial, una de las mayores discusiones con respecto al desarrollo de la DFXLFXOWXUD HQ HO PXQGR HV OD DSUR[LPDFLyQ D XQ FRQFHSWR GH ³FDSDFLGDG GH FDUJD´ GHELGR D OD
amplia escala de valores que involucra variables físicas, biológicas y sociales (McKindsey et al. 2006). Para el propósito del presente proyecto utilizaremos la definición de Inglis et al. (2000) quien propone una división en 4 categorías funcionales: - 5 -
1. Capacidad de carga física;; que considera el área de granjas marinas que pueden ser ubicadas en el espacio disponible, 2. Capacidad de carga de producción;; que considera la densidad de siembra de los bivalvos a la que las cosechas son maximizadas, 3. Capacidad de carga ecológica;; esto es la siembra o densidad de bivalvos que causa un impacto ecológico aceptable, que por lo general es menor que la capacidad de carga de producción (Weimin & Gibbs 2005). 4. Capacidad de carga social;; que considera el nivel de desarrollo de granjas que causan impactos sociales aceptables o deseables (Byron et al. 2011). Considerando el objetivo general y los objetivos específicos del presente proyecto, nuestro esfuerzo se centrará en la evaluación de factores de capacidad de carga física y de producción de la mitilicultura. La capacidad de carga física corresponde al área que está geográficamente disponible y es físicamente adecuada para cierto tipo de cultivo y depende de la sobre posición entre los requerimientos físicos de las especies objetivos y las propiedades físicas de interés, además de la técnica de cultivo que se emplee. La aproximación más usada para el estudio de la capacidad de carga física es el uso de modelos hidrográficos y batimétricos. La capacidad de carga de producción (CCP) de bivalvos filtradores puede ser medida en términos de peso húmedo o seco, energía o carbón orgánico y depende principalmente de los recursos naturales proporcionados por el ecosistema (Bacher et al. 1997). Varios métodos han sido propuestos para estimar CCP, los más simples basados en las propiedades medias integradas sobre varias escalas de tiempo, como la tasa de renovación de columna de agua, producción primaria fitoplanctónica, y tasa de aclaramiento de bivalvos(Duarte et al. 2010). Bacher et al. (2003) destacaron la utilidad de usar un modelo espacialmente explícito de depleción de alimento en ostiones para determinar la capacidad de carga de producción en una bahía, concentrándose en una escala local (grilla de 1000 m) donde modelaron interacción entre densidad de producción, concentración de alimento e hidrodinámica. La capacidad de carga de producción depende de manera importante de la CC física y de la productividad autóctona y alóctona del ecosistema, es decir, de la productividad primaria local y, a - 6 -
veces incluso de mayor importancia, de la importación de materia orgánica desde ecosistemas vecinos o desde fuentes antropogénicas. En ese último sentido, se debe considerar los mecanismos de retroalimentación positiva y negativa entre otras actividades de cultivo y el ecosistema (McKindsey et al. 2006). Los modelos de capacidad de carga requieren determinaciones precisas de las tasas de filtración de los mitílidos (Dame 1993, Bacher et al. 2003, Duarte et al. 2008). Navarro & Winter (1982) estimaron tasas de filtración entre 1,5 y 2,5 l h-1 g-1 de tejido para chorito Mytilus chilensis (5,0-5,5 cm longitud valvar) en la bahía de Yaldad. En el hemisferio norte Dankers & Koelemaij (1989) en el área sur de Ameland (Países Bajos), observaron que en un volumen de agua de 548 millones de m3, en presencia de 20,000 tons de mejillones de banco natural, estos bombean aproximadamente 62 millones de m 3 por día. Por lo tanto, los choritos pueden bombear y filtrar a través de sus branquias el volumen completo de la bahía de Ameland cada 8.8 días. Esto representa además una gran producción de biodepósitos bentónicos (heces y pseudo-heces). Hay que considerar que los bivalvos en cultivo no son los únicos organismos marinos que consumen la oferta de fitoplancton y material orgánico particulado del lugar. Dado que el zooplancton también utiliza el mismo recurso alimentario, Incze et al. (1983) y Rodhouse & Roden (1987) estiman que sólo el 50% de la oferta alimentaria puede ser considerada como alimento disponible para los mitílidos en cultivo. Los estudios ecofisiológicos de los mitílidos de nuestro país se iniciaron con los trabajos de Navarro & Winter (1982) en Mytilus chilensis en el sur de Chile. Ellos determinaron las tasas de filtración, ingestión, eficiencia de absorción, balance energético y crecimiento de ejemplares de diferentes tamaño, en relación a la cantidad de alimento disponible, estimando que pequeñas cantidades de alimento (0,8 mg peso seco algas L-1) eran suficiente para producir un aumento de peso similar o mejor al observado directamente bajo las condiciones naturales de la bahía de Yaldad, Chiloé. Navarro & Jaramillo (1994) evaluaron la oferta de alimento para organismos filtradores en la Bahía de Yaldad (43º08´;; 73º44´), entre 1990 y 1993, antes de que ocurra el aumento de la producción de mitílidos en Chiloé. Sus resultados indicaron que los componentes del seston, como son el material orgánico particulado, la clorofila a y el fitoplancton (diatomeas y microflagelados), aumentaban - 7 -
significativamente durante primavera y parte del verano de cada año, representando la mayor disponibilidad de oferta alimentaria natural para los organismos filtradores, lo que se reflejó en altas tasas de crecimiento durante esos meses. En otro estudio desarrollado por Navarro & Thompson (1995), en Newfoundland, costa este de Canadá, se observaron resultados similares, donde la SULQFLSDO RIHUWD DOLPHQWDULD SDUD ORV RUJDQLVPRV ILOWUDGRUHV HVWXYR UHSUHVHQWDGD SRU XQ ³EORRP´ GH
fitoplancton de primavera, que tuvo una duración de solo 45-50 días. Estos mismos autores señalan que para entender las respuestas fisiológicas de los organismos filtradores y poder interpretar su estado de condición (relación entre el peso y la talla), se debe conocer en profundidad las fluctuaciones de la oferta alimentaria (seston) local. Navarro & Ulloa (1995) estudiaron el efecto de los factores ambientales de la bahía de Yaldad, Chiloé, sobre la fisiología del bivalvo Aulacomya ater, determinando que la calidad y cantidad de la dieta natural (seston) es el principal factor limitante para el crecimiento de esta especie. Velasco & Navarro (2002, 2005) realizaron comparaciones entre las especies Mulinia edulis y Mytilus chilensis, con respecto al efecto de la variación de las concentración de la oferta de alimento disponible en el ambiente, determinando que M. chilensis tuvo una mejor adaptación frente a condiciones adversas que M. edulis, lo que se expresó en mejores tasas de crecimiento. Durante los últimos años uno de los autores de este proyecto (Jorge Navarro) ha continuado estudiando directamente en terreno la relación entre la oferta de alimento natural, la fisiología y el crecimiento de M. chilensis en el canal Dalcahue, donde se ha podido evidenciar, a través del la mayor parte del año (2007-2008), el bajo rendimiento en carne que presenta este bivalvo, lo que este autor atribuye a la alta sobre carga de cultivo de esta especie en el lugar (ca. 20.000 t), unido a una posible baja en la productividad primaria. En este mismo estudio se concluye que las concentraciones de oxigeno disuelto y salinidad registrada a través del año en este lugar no son factores limitante para el crecimiento de M. chilensis. La información generada por el presente proyecto permitirá, a través de posteriores etapas, aportar con información y análisis para ser aplicados a futuros proyectos de mayor envergadura, necesarios para el manejo y gestión de las actividades de acuicultura. Junto con lo anterior, esta información permitirá además, delinear otros posibles análisis que requieran ser incorporados a la normativa ambiental sectorial. - 8 -
1.2. Referencias
Bacher C, Duarte P, Ferreira JG, Héral M, Raillard O (1997) Assessment and comparison of the Marennes-Oléron Bay (France) and Carlingford Lough (Ireland) carrying capacity with ecosystem models. Aquatic Ecology 3:379-394. Bacher C, Grant J, Anthony N, Hawkins JS, Fang J, Zhu M, Besnard M (2003) Modelling the effect of food depletion on scallop growth in Sungo Bay (China). Aquatic Living Resources 16:10-24 Byron C, Link J, Costa-Pierce B, Bengtson D (2011) Calculating ecological carrying capacity of shellfish aquaculture using mass-balance modeling: Narragansett Bay, Rhode Island. Ecological Modelling 222:1743-1755 Dame RF (1993) The role of bivalve filter feeder material in estuarine ecosystems. NATO ASI Ser (Ser G: Ecolog Sciences):331245-331270 Dankers N, Koelemaij K (1989) Variations in the mussel population of the Dutch Wadden Sea in relation to monitoring. Helgoländer Meeresunters 43:529-535 Duarte P, Labarta U, Fernández-Reiriz MJ (2008) Modelling local food depletion effects in mussel rafts of Galician Rias. Aquaculture 274:300 - 312 Duarte P, Fernández-Reiriz MJ, Filgueira R, Labarta U (2010) Modelling mussel growth in ecosystems with low suspended matter loads. J Sea Res 64:273-286 Incze M, Roman M (1983) Carbon production and export from Biscayne Bay, Florida. II. Episodic export of organic. Estuar Coast Shelf Sci 17:61-72 Inglis GJ, Hayden BJ, Ross AH (2000) An overview of factors affecting the carrying capacity of coastal embayments for mussel culture. NIWA Client Report CHC00/69, Christchurch, New Zealand McKindsey C, Thetmeyer H, Landry T, Silvert W (2006) Review of recent carrying capacity models for bivalve culture and recommendations for research and management. Aquaculture 261451-
261462 Navarro J, Winter J (1982) Ingestion rate, assimilation efficiency and energy balance in Mytilus chilensis in relation to body size and different algal concentrations. Mar Biol 67:255-266 Navarro J, Jaramillo E (1994) Evaluación de la oferta alimentaria natural disponible a organismos filtradores de la bahía de Yaldad, Sur de Chile. Rev Biol Mar 29:57-75 Navarro J, Ulloa L (1995) Effects of environmental factors on physiological responses and - 9 -
fluctuations in the soft tissue weight of the bivalve Aulacomya ater in a bay of southern Chile. Proc 30th Eur Mar Biol Symp, Southampton, UK, September Navarro JM, Thompson RJ (1995) Seasonal fluctuations in the size spectra, biochemical composition and nutritive value of the seston available to a suspension-feeding bivalve in a subarctic environment. Mar Ecol Prog Ser 125:95-106 Rodhouse PG, Roden CM (1987) Carbon budget for a coastal inlet in relation to intensive cultivation of suspensionfeeding bivalve molluscs. Mar Ecol Prog Ser 36:225-236 Velasco L, Navarro J (2005) Feeding physiology of two bivalves under laboratory and field conditions in response to variable food concentrations. Mar Ecol Prog Ser 291:115±124 Velasco LA, Navarro JM (2002) Feeding physiology of infaunal (Mulinia edulis) and epifaunal (Mytilus chilensis) bivalves under a wide range of concentrations and qualities of seston. Mar Ecol Prog Ser 240:143-155 Weimin J, Gibbs MT (2005) Predicting the carrying capacity of bivalve shellfish culture using a steady, linear food web model. Aquaculture 244:171-185 - 10 -
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo general
Evaluar el estado de la oferta alimentaria y factores críticos para la producción de mitílidos, en cuatro zonas de la X Región de Los Lagos, con la información obtenida en las zonas geográficas de los centros y solicitudes de cultivo de mitílidos. 2.2. Objetivos específicos
1. Recopilar la información disponible, bibliográfica y/o de proyectos, para la región de Los Lagos, que aporte con antecedentes sobre el crecimiento de los moluscos bivalvos, sus requerimientos y condiciones ambientales de su entorno. 2. Realizar una revisión de las metodologías aceptadas para determinar aquellos factores que remueven y/o regeneran los componentes esenciales para el crecimiento de los moluscos bivalvos. 3. Determinar los factores críticos limitantes para el desarrollo de cultivos de moluscos bivalvos, en cuatros áreas de diferentes características de circulación ubicadas en la X Región de los Lagos. a. Realizar muestreos de las variables ambientales, oceanográficas y de productividad para las cuatro áreas geográficas definidas para el proyecto. b. Estimar el efecto ambiental, de pastoreo (zooplancton) y cambios estacionales, sobre el fitoplancton y, su posible consecuencia en los cultivos de moluscos bivalvos. En este punto, analizar además a las especies tóxicas productoras de mareas rojas. 4. Determinar en cada área analizada, la capacidad del medio marino para sustentar los cultivos de moluscos bivalvos, desarrollando una proyección futura de la evolución de esta actividad en estos sectores. Lo anterior, considera la generación de un modelo, que permita ser validado, en lo posible, con la información generada de terreno, como también de otros proyectos que se realizan en la zona y toda la información disponible de la literatura que permita realizar este análisis. 5. Difusión de la información generada del proyecto, a través de un seminario y/o taller. - 11 -
3. OBJETIVO ESPECIFICO 1
Recopilar la información disponible, bibliográfica y/o de proyectos, para la región de Los Lagos, que aporte con antecedentes sobre el crecimiento de los moluscos bivalvos, sus requerimientos y condiciones ambientales de su entorno. 3.1. Aproximación metodológica
Para cumplir con este objetivo se realizó una revisión de toda la información bibliográfica y/o de proyectos disponible referida a los requerimientos de los moluscos bivalvos para su desarrollo en el medio marino y las características ambientales de su entorno, con énfasis en el área geográfica del presente estudio. La búsqueda de referencias bibliográficas se llevó a cabo en revistas que permitieron acceso en línea a texto completo, tanto de índole nacional como internacional, indexadas en bases datos electrónicas a las cuales la Universidad Austral de Chile está suscrita (SCIELO, ASFA, LexisNexis, OAIster, OCLC, FirstSearch, JSTOR, PCI Full Text FISHBASE, Proquest, SCIENCEDIRECT, SCIRUS, SPRINGERLINK, SwetWise e ISI WEB OF KNOWLEDGE). Otra bases de referencias electrónicas tales como los proyectos del Fondo de Investigación Pesquera (FIP) y la revista Ciencia y Tecnología del Mar que edita el Comité Oceanográfico Nacional (CONA) y en la que se publican los resultados de los cruceros CIMAR-Fiordos. Además se incluyeron tesis de pre y post-grado disponibles en bibliotecas electrónicas de acceso público, así como también informes técnicos pertinentes a las materias del proyecto (IFOP, CIID-Canadá, PNUD, etc). Esta búsqueda permitió construir una biblioteca electrónica del proyecto (en formato pdf). Este análisis inicial tuvo por objetivo recopilar la información disponible, bibliográfica y/o de proyectos, para la región de Los Lagos, que aporte con antecedentes sobre el crecimiento de los moluscos bivalvos, sus requerimientos y condiciones ambientales de su entorno. Finalmente, con la información bibOLRJUiILFD GLVSRQLEOH VH FRQVWUX\HURQ ³VHULHV GH WLHPSR´ GH ODV GLIHUHQWHV YDULDEOHV
ambientales (seston, clorofila a, nutrientes, temperatura superficial del mar, entre otras) las que son presentadas mediante gráficos y tablas. - 12 -
3.2. Moluscos bivalvos en la región de Los Lagos
Los moluscos bivalvos pertenecen al Filum Mollusca y Clase Bivalvia. Estos organismos presentan un caparazón con dos valvas laterales unidas por un ligamento y un sistema de bisagra llamada charnela. Las valvas se cierran por acción de uno o dos músculos aductores. Los representantes de esta clase son acuáticos, marinos y dulceacuícolas, y pueden encontrarse desde los límites superiores de la pleamar hasta las zonas abisales. La protección de las conchas permite que algunas especies especializadas soporten las condiciones de la franja costera intermareal. Se les encuentra enterrados en fondos blandos (infauna), como habitantes fijos de superficies y estructuras rígidas o libres sobre los fondos (epifauna). Algunas especies perforan el sustrato (roca o madera) y algunas son comensales o parásitas. En Chile se han descrito aproximadamente 230 especies, distribuidas en 51 Familias. Las especies más conocidas son aquellas comestibles y/o con importancia comercial y cuya cosecha proviene de la pesca extractiva o desde la acuicultura. Los moluscos bivalvos constituyen el tercer grupo de recursos marinos más cosechados en Chile, entre los que destacan pectínidos y mitílidos (Lovatelli et al. 2008). Además los mayores desembarques nacionales de moluscos bivalvos, ya sea desde centros de cultivo y/o desde bancos naturales provienen de la región de Los Lagos (Sernapesca 2011). Los primeros registros de desembarques de moluscos bivalvos obtenidos en Chile datan de 1951 (Fig. 3.1), aunque de acuerdo a Lépez (1983), ya al inicio del siglo 20 se habrían registrado desembarques de estos recurso. Las especies reportadas en los registros de pesca corresponde a: x Aulacomya ater, cholga x Chlamys patagónica, ostión del sur x Choromytilus chorus, choro zapato x Ensis macha, huepo o navaja de mar x Eurhomalea lenticularis, almeja x Gari solida, culengue x Mesodesma donacium, macha - 13 -
x Mulinia sp., almeja de agua dulce, taquilla x Mytilus chilensis, chorito o mejillón x Semele solida, tumbao x Tagelus dombeii, navajuela o berbecho x Tawera gayi, juliana x Tiostrea chilensis, ostra chilena x Venus antiqua, almeja taca Antes de 1970 las especies más desembarcadas desde la pesca extractiva correspondían a mitílidos FKROJD \ FKRULWR 6LQ HPEDUJR GHVSXpV GH OD GpFDGD GHO ¶ ODV DOPHMDV SULQFLSDOPHQWH V. antiquaFRPHQ]DURQDSUHGRPLQDU<DHQORV¶V\MXQWRFRQOD disminución de los desembarques de mitílidos y almejas, comienzan a reportarse capturas de nuevas especies, entre las que destaca el culengue y la macha. La última especie en ingresar representativamente a estos registros corresponde a la almeja juliana (Fig. 3.1). La máxima cosecha desde bancos naturales registrada en la región de Los Lagos alcanzó alrededor de 80.000 t en el año 1990, alcanzando actualmente alrededor de 40.000 t, considerando todas las especies antes mencionadas (Fig. 3.1). Por otro ladoODDFXLFXOWXUDGHPROXVFRVELYDOYRVHQ&KLOHVHLQLFLyHQORVDxRV¶VFRQHOFXOWLYRGH
ostra chilena (O. chilensis) en la región de Los Lagos (Lépez 1983). De forma similar, la acuicultura GHPLWtOLGRVVHLQLFLyHQ%DKtD0HMLOORQHVDPHGLDGRVGHORV¶V\GRVDxRVPiVWDUGHVHLQLFLDURQ
las primeras experiencias de cultivo en balsa en la región de Los Lagos (Lépez 1983). En 2011 se registraron 1.116 centros para el cultivo de moluscos en la región de Los Lagos, de los que se cosecharon 293.375 toneladas de moluscos bivalvos (Sernapesca 2011), triplicando la producción máxima de moluscos bivalvos cosechadas desde bancos naturales de la región de Los Lagos. El crecimiento de la acuicultura de moluscos bivalvos en Chile ha sido prácticamente exponencial GHVGHODVHJXQGDPLWDGGHORV¶V\GRPLQDGDHQXQSRUHOFXOWLYRGHOFKRULWRMytilus chilensis (ahora conocido como mejillón chileno) (Fig. 3.2). Algunas especies que iniciaron con buena proyección, como la ostra japonesa (G. gigas), fueron desapareciendo de los registros de cosechas, mientras que otras especies como la cholga (A. ater) han incrementado sus cosechas significativamente, duplicando la producción desde 2010 a 2011, en los cuales se registró una cosecha de 1.736 t y 3.741 t, respectivamente (Tabla 3.1). - 14 -
3.3. Crecimiento de moluscos bivalvos en la región de Los Lagos
El crecimiento de los organismos se entiende como el aumento en talla y/o peso que ocurre a lo largo de la vida. Previo a la madurez sexual los organismos destinan gran parte de la energía al crecimiento y desarrollo, y otra parte a los procesos metabólicos. Una vez que alcanzan la madurez sexual la energía destinada al crecimiento se destina fundamentalmente a la reproducción. Chaparro & Winter (1983) describieron un patrón de crecimiento estacional para el mejillón chileno M. chilensis. El aumento en talla fue muy lento en el periodo invernal y se aceleró durante primavera y verano. En el caso del peso (peso seco) se observó una disminución en el periodo de invierno, aumentando significativamente a partir de septiembre. Esta estacionalidad en el crecimiento también ha sido reportada para otros mitílidos en Chiloé (Aracena et al. 1974). Los estudios de crecimiento de los moluscos bivalvos de la región de Los Lagos son más bien escasos, a pesar de la importancia económica que muchos de ellos tienen y en los que se destaca la variación de crecimiento entre zonas y tipo de ambiente, es decir crecimiento en banco natural versus crecimiento en sistema suspendido (Tabla 3.2). En Mytilus chilensis el crecimiento en banco natural varía entre 24-30 meses a 4 años (Molinet & Gavilán 1994, Clasing et al. 1998), mientras que HQORV¶VHQVLVWHPDVXVSHQGLGRVHDOFDQ]DEDPPHQXQSHULRGRGHDPHVHVHQ<DOGDG
(Chaparro & Winter 1983, Winter 1984). En 2011, Marambio et al. (2012) observó un periodo de 13 meses para un crecimiento de 25 mm en un centro de cultivo de Rilan (Tabla 3.2). Para la ostra japonesa (C. gigas) Molinet et al. (2000) encontraron diferencias en el crecimiento en tres sectores de la región de Aysén en sistema suspendido (Tabla 3.2). Choromytilus chorus muestra un crecimiento acelerado el primer año (en sistema suspendido, alcanzando 60 mm, luego su crecimiento se desacelera tardando 2 años en llegar a 10 mm (Lorenzen 1979, Aracena 1983). Ostrea chilensis también muestra diferencias entre el crecimiento en banco natural y el crecimiento en sistema suspendido (15-18 meses versus 5 años para alcanzar 55 mm, respectivamente) (Winter et al. 1982, Lépez 1983, Buzeta et al. 1988). La variación espacial y temporal en el crecimiento de los moluscos está relacionada principalmente con la oferta alimenticia (debido a la variación en la producción primaria en las diferentes estaciones del año, la mayor distribución y transporte de alimento debido a las corrientes marinas, etc). La diferencia en el crecimiento observado en organismos mantenidos en sistemas suspendidos versus - 15 -
aquellos provenientes de bancos naturales se debería a que los primeros tienen una oferta alimenticia de mejor calidad que la obtenida en los bancos naturales (Toro & Winter 1983). Por otro lado, Chaparro & Winter (1983) reportaron un cambio importante en el peso seco de del mejillón entre primavera ± verano 1978 y 1979, el que asociaron a un cambio en la oferta alimentaria para estos organismos expresada como volumen de plancton decantado (120 y 65 cc, respectivamente). 3.4. Factores que afectan el crecimiento de moluscos bivalvos
La búsqueda de información sobre oferta alimentaria para organismos marinos filtradores se estructuró de manera de describir los indicadores que se utilizan nacional e internacionalmente para caracterizarla y luego se enfocó la búsqueda de información cuantitativa sobre la oferta alimentaria, en términos de su calidad y cantidad en la región de Los Lagos. Estos indicadores permiten comparar la oferta alimentaria que se ha reportado para distintos sectores de la zona de estudio y en distintos periodos de tiempo. La cantidad de la oferta alimentaria corresponde a una medida de disponibilidad que se expresa habitualmente por unidad de volumen. La calidad en cambio es una caracterización de los componentes que la constituyen y el aporte energético que entregan a los individuos. Para que los organismos puedan crecer es necesario que la energía que obtienen desde el alimento exceda lo requerido para los procesos metabólicos. En la literatura internacional esta energía es llamada ³scope for growth´ es decir energía potencial para crecimiento. En este contexto, la presente revisión tiene un enfoque basado en los elementos que afectan la oferta alimentaria y las tasas fisiológicas de los organismos por constituir los elementos que afectan en mayor medida el crecimiento de los organismos bivalvos (Fig. 3.3). Oferta alimentaria Los moluscos bivalvos son filtradores y se alimentan de material particulado en suspensión, compuesto de partículas de origen biológico y mineral (también conocido como seston). Los principales constituyentes del seston son el fitoplancton, el zooplancton, bacterias, detritus y - 16 -
sedimento fino suspendido. Habitualmente se hace referencia al seston como seston orgánico e inorgánico. El seston orgánico incluye a los organismos del plancton y al detritus orgánico (materia orgánica muerta en descomposición o degradación). El seston inorgánico es también importante porque cuando se encuentra en un estado avanzado de descomposición forma un sustrato suficientemente significativo en superficie para permitir una alta colonización por parte de bacterias, las cuales juegan un rol importante en la nutrición de los bivalvos (Toro & Winter 1983). El seston inorgánico ha sido citado como una fuente de gasto energético para el individuo y que no tendría valor nutritivo. El seston constituye la oferta alimentaria de los organismos filtradores y en ella se distinguen 2 clasificaciones, por cantidad y por calidad. La cantidad de la oferta alimentaria corresponde a una medida de disponibilidad que se expresa habitualmente por unidad de volumen. Mientras, la calidad es una caracterización de los componentes que la constituyen y el aporte energético que entregan a los individuos. La calidad y cantidad del seston orgánico pueden fluctuar en el tiempo y espacio, por lo que su estudio es muy relevante para entender la variación en el crecimiento de los moluscos bivalvos. Worral et al. (1983) indicaron que la cantidad y calidad del seston pueden alterar la respuesta fisiológica de los organismos filtradores debiendo estos responder eficientemente a los cambios nutricionales para poder utilizar en forma óptima el alimento. Así mismo la cantidad y la calidad pueden estar afectadas por variables ambientales, las cuales no solo afectan directamente la disponibilidad y calidad de la oferta alimentaria sino que además afectan las tasas fisiológicas (Bautista 1989), las que finalmente determinan el resultado del balance energético y en consecuencia la energía disponible para crecimiento. Entre los principales factores que pueden afectar la calidad y cantidad del seston se puede mencionar la productividad primaria (Anderson 1970, Widdows et al. 1979), resuspensión debida al oleaje inducido por el viento (Soniat et al. 1984, Berg & Newell 1986), resuspensión inducida por la marea (Incze & Roman 1983, Anderson & Meyer 1986) y aporte de sedimentos terrestres por acción del viento (Ward 1981, Gordon 1983). La calidad y cantidad se puede asociar a la proporción del componente orgánico e inorgánico del seston. Así una mayor proporción de seston orgánico respecto del inorgánico es un indicador de mejor calidad. A su vez este seston orgánico puede variar en calidad si los elementos nutritivos que - 17 -
lo componen corresponden a organismos vivos o elementos orgánicos derivados de la producción biológica. La calidad y cantidad del seston orgánico depende de variables abióticas como la temperatura, salinidad, nubosidad, precipitación y la presencia de cultivos intensivos y extensivos. El componente inorgánico del seston está representado por detritus inorgánico (restos de plantas y animales muertos que esta suspendido en el agua), por componentes inorgánicos del fitoplancton (e.g. frústulos de sílice de las diatomeas), por el material terrígeno que puede ser arrastrado por lluvias y por material del fondo de la bahía que puede ser resuspendido por acción física de las corrientes. Si se quiere conocer el origen del material inorgánico del seston se necesita realizar un estudio con isótopos estables, lo cual requiere un análisis con equipos altamente sofisticados. Indicadores de cantidad de la oferta alimentaria x
Concentración de seston: esta medida indica la cantidad de seston disponible en la columna de agua. Esta cantidad corresponde al contenido de Material Particulado Total (MPT) y se expresa en mg L-1 (Velasco & Navarro 2005). x
Número de partículas en suspensión: conteo del número de partículas que componen el seston (Navarro & Jaramillo 1994). x
Material alimenticio o alimentario (MA): corresponde a la suma de los componentes bioquímicos mayores del seston: proteínas, carbohidratos y lípidos (Widdows et al. 1979, Soniat et al. 1984). Indicadores de calidad de la oferta alimentaria x
Tamaño de la partícula: medidas que describen referido al fitoplancton describe el tamaño de la partícula (diámetro, largo y/o ancho) (Scheihing 2004). x
Índice Alimentario (IA): este indicador se estima dividiendo el MA por el seston total (ST) y multiplicándolo por 100 para expresarlo como porcentaje (Widdows et al. 1979). Representa el porcentaje de material nutritivo contenido en el seston por lo que es considerado un indicador de la calidad de la dieta disponible. Este índice asume que los organismos filtradores no son selectivos al utilizar la fracción orgánica. - 18 -
x
Contenido energético: corresponde a la energía que aportan los componentes bioquímicos mayores del seston. Para estimar el contenido energético de la dieta deben convertirse las concentraciones de proteínas, carbohidratos y lípidos a energía usando los coeficientes de conversión de 24, 7.5 y 39.5 J mg-1, respectivamente (Navarro et al. 1993). x
Razón seston orgánico (SO) / seston inorgánico (SI): es un indicador de calidad cualitativo que permite evaluar la dominancia de uno sobre otro (Navarro & Jaramillo 1994). x
Relación proteína: carbohidratos: lípidos: medida de calidad nutritiva. Parsons et al. (1961) y Scott (1980) trabajaron con fitoplancton y establecieron que las mejores relaciones entre estos componentes para satisfacer los requerimientos nutritivos de los organismos suspensívoros fue 4:3:1 o 1:1:1. x
Relación Carbono/Nitrógeno: Russel-Hunter (1970) indicó que una razón C/N menor que 17 permite satisfacer los requerimientos nutricionales de proteínas. De acuerdo a Poulet et al. (1986) esta razón permite estimar la cantidad de material vivo en relación al detritus presente en el seston. Parsons (1975) indicó que esta razón también permite estimar la calidad nutritiva de la fracción orgánica del seston, con valores bajos indicando una fracción orgánica altamente nutritiva. Valores mayores a 7 indican la presencia de material orgánico envejecido o de origen terrestre (Pocklington & Leonard 1979). x
Razón Carbono/clorofila a: este indicador muestra el contenido relativo de detritus. De acuerdo a Zeitzschel (1970) valores menores que 100 indican que el COP tienen un origen primariamente en el fitoplancton y por tanto constituye un abastecimiento de alimento de calidad. x
Clorofila-a: indicador indirecto de la biomasa autotrófica. Se expresa en mg m-3 o µg L-1. Este indicador es considerado para detectar los aumentos de materia orgánica de alta calidad y que también se asocia a los incrementos de la productividad primaria (Navarro et al. 1993). Información sobre oferta alimentaria para la región de Los Lagos El estudio realizado por Navarro & Jaramillo (1994) en Bahía Yaldad en el periodo agosto 1990 - enero 1993, reporta algunos de los indicadores señalados previamente: - 19 -
i.
El número de partículas fue máximo en primavera y mínimo en invierno. ii.
El MA muestra una tendencia estacional con valores máximos en primavera y verano, asociados a los máximos observados para los componentes bioquímicos mayores del seston. iii.
El IA muestra una variación en el periodo que no puede ser asociada a un patrón estacional. iv.
El contenido energético de la oferta alimentaria es máximo en los periodos en los cuales el MA fue máximo y es coincidente con los periodos en los cuales se reportó blooms de fitoplancton. v.
Los blooms de fitoplancton estuvieron dominados por microflagelados en primavera y diatomeas en verano. vi.
En el estudio no fue estimado el indicador razón SO/SI, pero se indica que el seston orgánico dominó en los periodos de blooms de fitoplancton, y fue similar o menor al seston inorgánico durante los otros meses (Tabla 3.3). vii.
La relación C/N mostró valores que fluctuaron entre 4 y 8, lo que indica que los requerimientos nutricionales de proteínas podían ser satisfechos y que la dieta fue altamente nutritiva (C/N<7). viii.
La razón C/chl-a presentó valores menores a 100 durante los blooms de fitoplancton, lo cual indica que el COP tiene su origen primariamente en el fitoplancton. Sin embargo, los otros meses se observó una alta razón C/chlo-a lo que sugiere que una importante cantidad de COP tiene origen en una fuente distinta al fitoplancton. ix.
El tamaño de partículas que se estimó correspondía al rango de tamaño 2,5-60 µm y varió durante el periodo. Los resultados sugieren que en el sector del cultivo de choritos estudiado en Bahía Yaldad entre 1990 y 1993 (con una producción aproximada de 1000-1300 t, observación personal C. Molinet) existe una oferta de buena calidad durante los meses de primavera y verano, con predominancia del seston orgánico, donde los requerimientos de proteína estarían satisfechos. Por esta razón el mayor aporte energético que obtienen los organismos también se encuentra acotado a los meses de primavera y verano. Esto impone a los organismos responder eficientemente en la utilización de la - 20 -
oferta alimentaria natural disponible durante este periodo con el fin de compensar la menor oferta de alimento que se presenta el resto del año. Por otro lado, Toro y Winter (1983) determinaron la oferta alimentaria para moluscos bivalvos en el Estuario de Quempillén y reportan que la concentración de seston total medida en mg L-1 es un 29,2% mayor en la columna de agua que en el fondo. Durante los meses de invierno el seston orgánico en el fondo varió entre un 28% y 46% del seston total y el resto del año las proporciones variaron entre 43% y 86%. Para la columna de agua las proporciones del seston orgánico variaron entre 40% y 52% y el resto del año entre 49% y 51,6%. Esto refleja que en la proporción de seston orgánico respecto del total en fondo es menor en invierno, lo cual no es tan claro para el seston orgánico en la columna de agua. Los valores absolutos del seston se presentan en la Tabla 3.4. En esta tabla se presentan también los datos reportados por Navarro (1983) para algunos meses del año 1980, los cuales son menores que los reportados por Toro & Winter (1983). Se observa que en general el seston inorgánico es mayor que el orgánico en Yaldad. Sin embargo, en el estuario de Quempillén se observó que desde septiembre a febrero el seston orgánico fue mayor que el inorgánico. Toro & Winter (1983) determinaron que el componente de fitoplancton del seston orgánico estuvo compuesto por 2 grandes grupos, las diatomeas y los microflagelados. En la columna de agua asociada a los cultivos suspendidos del mejillón se reportó que la densidad de células fitoplanctónicas se caracteriza por 2 periodos con altas densidades, comienzo de primavera y verano, alcanzando concentraciones superiores a 1,4x106 cel L-1. En invierno (junio a agosto) el promedio de la densidad de células fue 2,3x105 cel L-1. Aunque los aumentos se registraron durante marea baja y alta, las mayores densidades se registraron durante marea baja. En marea baja la mayoría del fitoplancton fue microflagelados, en cambio en marea alta el grupo predominante fue diatomeas. Del componente fitoplanctónico, los dinoflagelados y ciliados representan un 4% de la densidad total por lo que tienen una representación limitada en la oferta alimentaria. La biomasa expresada en mg L-1 y calculada a partir del volumen celular de cada una de las especies presentes en las muestras presentó dos máximos no coincidentes con los máximos de densidad de fitoplancton, debido a que los máximos de biomasa están asociados a la presencia de diatomeas y los máximos de densidad están asociados a la presencia de microflagelados. Estos máximos de biomasa ocurrieron durante diciembre-enero y abril-mayo. - 21 -
La información sobre oferta alimentaria para el banco natural de fondo en términos de densidad y biomasa fitoplanctónica indica que sigue el mismo patrón de variación temporal y las mismas magnitudes que las reportadas para el cultivo suspendido. Estos autores señalan que los valores de densidad y biomasa fitoplanctónica del Estuario de Quempillén son similares a Yaldad, Tubildad y Huildad, pero muy inferiores al Estuario Maullín por lo que sugieren que Quempillén es un estuario que presenta una oferta alimentaria pobre para los moluscos bivalvos. Toro & Winter (1983) señalan que el valor nutritivo de la dieta de bivalvos filtradores depende de la especie de microalga. En el Estuario de Quempillén se reportó un grado de utilización de la oferta alimentaria por parte de la Ostra chilensis entre 40,6% y 93,5% con un promedio para el año de 70,8%. Esta variación se asoció a la variabilidad en la composición del alimento. Descartan que la temperatura y salinidad afecte el grado de utilización del alimento. Vahl (1973) señaló que partículas de tamaño entre 4 y 5 µm son retenidas en un 100% por M. edulis y C. gigas. El estudio de Toro & Winter (1983) reportó que las partículas más pequeñas que se observaron en Quempillén tuvieron un tamaño de 5,7 µm. Ellos señalan, además que la partícula más grandes que habría ingerido la O. chilensis sería la especie Rhizosolenia setigera (longitud 238 um y diámetro 14 um) la que fue abundante en diciembre, coincidiendo con las mayores biomasas. El grado de utilización de la oferta alimentaria este mes también fue alta y alcanzó un 86%. Toro & Vergara (1999) reportan información sobre oferta alimentaria para el cultivo de Ostrea chilensis en las Bahías de Hueihue y Linao, ésta última conteniendo además cultivo de salmones, para el periodo mayo 1991 y mayo 1993 (Tabla 3.3). En este estudio se observó un patrón de variación estacional del seston, donde en Bahía Hueihue los valores más altos del material particulado total se reportaron en los periodos mayo-junio y diciembre-enero (entre 8 y 13 mg L-1 app.), y los máximos valores de material particulado orgánico en diciembre-enero (entre 4 y 8 mg L-1 app.). En Bahía Linao los valores más altos de material particulado total se reportaron en los periodos junio-julio y diciembre-febrero (entre 8 y 12 mg L-1, app.), y los máximos valores de material particulado orgánico en diciembre-febrero (entre 4 y 8 mg L-1, app.). El componente orgánico del seston es mayor en el periodo primavera y verano, por lo cual los máximos valores de seston durante verano corresponden al incremento de la fracción del seston orgánico. Tanto el seston total como el orgánico fueron significativamente mayores en Bahía Linao que en Bahía Hueihue, lo cual atribuyen a la presencia del cultivo de salmones. - 22 -
Los indicadores relacionados con el seston orgánico indican que la abundancia de células fitoplanctónicas mostró máximos durante comienzos de primavera, los cuales fueron mayores en Bahía Linao (7,45x106 células L-1) que en Bahía Hueihue (8,71x106 células L-1). Máximos fitoplanctónicos en concentraciones inferiores a las reportadas en primavera (a2x106 células L-1) ocurrieron durante marzo-abril. El mismo patrón fue observado para la biomasa fitoplanctónica y para la clorofila a. En Bahía Hueihue los máximos de biomasa y clorofila a fueron 4,5x103± 8,5x103 mg L-1 y 4,5 ± 5,0 µg L-1, respectivamente. En Bahía Linao los máximos de biomasa y clorofila a fueron 5,5 x 103± 8,5 x 103 mg L-1 y 6,0 ± 7,5 µg L-1, respectivamente. En este estudio se indica que la tasa instantánea de crecimiento de la ostra se encuentra positivamente y significativamente correlacionada con la temperatura, clorofila a y materia orgánica particulada. A su vez se encuentra negativamente y significativamente correlacionada con la concentración de material particulado inorgánico. La tasa de crecimiento de las ostras en Bahía Linao fue significativamente mayor que en la registrada para las ostras de Bahía Hueihue. Estos lugares también mostraron diferencias respecto de la abundancia y composición del fitoplancton, siendo la abundancia del fitoplancton, la clorofila a y la biomasa significativamente mayor en Bahía Linao. Estos resultados aunque fueron obtenidos para la ostra son consistentes con los resultados de los trabajos descritos anteriormente para el mejillón chileno (M. chilensis). Sugieren que el crecimiento de los moluscos bivalvos estaría fuertemente condicionado por la composición del seston, específicamente sería dependiente de la concentración de clorofila a y ésta está asociada al aumento de la temperatura. Cabe señalar que en este trabajo se presenta el listado de especies de fitoplancton identificadas en las 2 bahías estudiadas. Los resultados de Navarro et al. (1993), en un estudio realizado en la zona del intermareal de Bahía Yaldad en el periodo abril 1990 ± febrero 1992, mostraron patrones de variación de los indicadores asociados al seston similares a los descritos previamente para el sector del cultivo de choritos en la misma bahía. Sin embargo, se reportan diferencias respecto de las magnitudes de algunos indicadores. La concentración de seston orgánico llegó a valores máximos de 7,5 mg L -1, y el inorgánico hasta 30 mg L-1 durante diciembre de 1990, lo que se atribuye a la resuspensión de material particulado producto de fuertes vientos. El MA fue mayor en el intermareal, pero debido a que la contribución del seston inorgánico fue también mayor, el IA resultó menor en esta área que en la de cultivo. Las variables que mejor describen la variación en el MA son la materia orgánica particulada y el número de diatomeas (ambas variables se correlacionaron positivamente con el MA). - 23 -
Respecto del IA el modelo que mejor describe esta variable incluye el material particulado inorgánico y el nitrógeno orgánico particulado (ambas variables se correlacionaron negativamente con el IA). El patrón estacional del componente orgánico del seston fue también reportado por Navarro & Ulloa (1995) para el mismo sector en otro artículo en el cual se trabajó con la cholga (A ater). Se reportó que el componente inorgánico varió entre el 52-71% del total, excepto durante los blooms de fitoplancton (febrero y noviembre 1992), donde la fracción orgánica representó alrededor del 70% del total del seston. En el intermareal de Yaldad a finales del verano en el año 1999, Velasco & Navarro (2005) reportaron que la concentración de seston varió entre 2,53 y 665 mg L -1 con la máxima concentración ocurriendo al momento de la marea baja, y con concentraciones sobre 100 mg L -1, asociados a vientos de componente sur. De este seston, el contenido orgánico varió entre 21 y 31%, con los valores más altos coincidiendo con los valores más bajos del seston total, y los más bajos de contenido orgánico con los más altos de seston total. Una regresión lineal significativa entre porcentaje de materia orgánica particulada (POM) y Material particulado total (TPM) fue encontrada: %POM = 29,594 1,7402 Ln(TMP) González (2003) reportó concentraciones de seston orgánico e inorgánico para Bahía Yaldad, específicamente el sector de cultivo de mejillón y en 3 sectores del intermareal de esta bahía (Tabla 3.5). Sus resultados muestran concentraciones de seston orgánico e inorgánico notablemente más altas es las zonas del intermareal, lo cual puede atribuirse al efecto de la marea sobre el sustrato intermareal. Scheihing (2004) realizó un estudio en la zona intermareal del Estuario de Quempillén, en el cual reporta la variación estacional del fitoplancton y seston durante el año 2003 (Tabla 3.5). En cuanto a la composición del fitoplancton, la clase Bacillarophyceae constituyó el 82.9% del total de las especies encontradas;; las clases Chlorophyceae el 7.3%;; Dinophyceae el 4.8%, Ciliae el 2.4% y Silicoflagelae el 2.4%. Las abundancias totales fueron dominadas por la clase Chlorophyceae, con los microflagelados de distintos tamaños, seguido por la clase Bacillariophyceae (centrales y - 24 -
penadas). En el caso del biovolumen, el grupo dominante fueron siempre las diatomeas (Bacillariophyceae centrales), alcanzando en las estaciones de verano, otoño e invierno más del 90% del biovolumen y en primavera sobre el 70%. Un listado de las especies y su tamaño expresado en longitud y ancho puede ser encontrado en Scheing (2004). Este autor, observó durante el mes de verano (enero) valores promedio de clorofila a PiVDOWRVȝJ/-1), para luego disminuir a 1,43 µg L-1 HQRWRxRDEULO\WHUPLQDUFRQȝJ/-1 en invierno (agosto). Con respecto al seston, en verano (enero) se observó un aumento de seston total, alcanzando un promedio de 27 mg L -1 (±6.4). Durante los meses de otoño (abril) e invierno (agosto) se registraron valores promedio de 2,8 mg L -1 y 4,3 respectivamente. Scheihing (2004) observó que el seston mostró una fluctuación estacional con valores por sobre los 15 mg L-1 durante enero, inferiores a 5 mg L-1 en abril y alrededor de 5 mg L-1 en agosto. En estos 3 meses siempre la fracción inorgánica del seston fue mayor que la orgánica. El aumento de enero correspondió a ambas fracciones siendo más notable la del seston inorgánico. Esto puede ser resultado de la resuspensión de material particulado desde el sustrato del intermareal. Scheihing (2004) reportó una relación significativa entre abundancia de fitoplancton, biomasa y clorofila a, con la concentración de seston orgánico: Abundancia de fitoplancton (millones cels L-1) = 0.5052 + 0.1396*seston orgánico (mg L-1) Biomasa (biovolumen mg L-1) = 1.0543 + 0.8943*seston orgánico (mg L-1) Clorofila a (ug L-1) = 1.1044 + 0.5623*seston orgánico (mg L-1) Se debe considerar que este se realizó estudio en la zona intermareal del Estuario de Quempillén, que es bastante diferente a los ambientes en los que se cultiva mitílidos (columna de agua). Por otro lado, los valores que se incluyen en las relaciones propuestas no son validos para cualquier época del año, hay un efecto de la estacionalidad sobre la oferta de alimento para filtradores (Widdows et al. 1979, Chaparro & Winter 1983, Navarro & Jaramillo 1994). Por lo tanto este tipo de relaciones debería ser valida al menos para las 4 estaciones del año. Leiva et al. (2007) reportaron estimaciones de seston para las localidades de Cochamó, Chauquear, Metri, Pichicolo y Yaldad para el periodo abril 2006 - marzo 2007. Estas localidades fueron estudiadas con el objetivo de evaluar su potencialidad como áreas de captación de larvas de mejillón. Todas las localidades seleccionadas, excepto Chauquear, presentan bancos naturales de - 25 -
Mytilus chilensis, centros de engorda y captación de semillas en sus inmediaciones. La localidad de Chauquear aunque presenta un gran número de concesiones dedicadas a la engorda, no posee bancos naturales, ni centros de captación de semillas en sus inmediaciones. La biomasa de los bancos naturales y densidad (ind m-2) muestran que Cochamó alberga la mayor biomasa (el doble de Metri), pero Metri la mayor densidad (el doble de Cochamó). En cada una de estas localidades se muestreó un punto correspondiente al cultivo y un punto alejado del cultivo. La concentración de seston orgánico muestra un patrón de incremento durante primavera y verano, con un máximo que fluctúa entre áreas entre noviembre y enero (Tabla 3.6) y con valores notablemente superiores a los reportados por Navarro & Jaramillo (1994), y similares a los reportados por Navarro et al. (1993), para la zona intermareal de Yaldad (Tabla 3.3). Los valores son similares, aunque un poco más bajos que los obtenidos en la zona intermareal de Yaldad por González (2003). Este periodo de incremento del seston se puede asociar al aumento de la clorofila a reportado para estas áreas, lo cual sugiere que la oferta alimentaria como seston orgánico es estacional, como también fue indicado por los autores señalados previamente. Destaca que en Yaldad en las estaciones localizadas al interior del centro, el máximo valor de noviembre contrasta con el bajo valor del siguiente mes, probablemente debido al efecto del propio cultivo. La localidad de Cochamó mostró 2 máximos uno en octubre y otro en enero que se repite tanto en los muestreos de áreas con y sin cultivo. El seston inorgánico varía poco a lo largo del periodo de estudio y sus valores no sobrepasan los 4 mg L-1, siendo Cochamó el área que mostró la mayor concentración. Lo valores en Yaldad son muy similares a los reportados por Navarro & Jaramillo (1994) para el centro de cultivo e inferiores a los reportados por Navarro et al. (1993) para la zona intermareal de Bahía Yaldad. Relativo a la calidad del alimento, Farias (2008) señala que su evaluación para moluscos bivalvos debiera incluir el contenido proteico y de carbohidratos, la calidad de los ácidos grasos, y el aporte de vitaminas, lo que tiene costos relativamente altos. En este contexto, Toupoint et al. (2012) reportaron que el éxito del reclutamiento de Mytilus edulis es dependiente de pulsos de fitoplancton caracterizado por altos niveles del ácido graso PUFA (sigla en inglés para indicar Polyunsaturated fatty acids). Estos son ácidos grasos de gran importancia para la nutrición de los organismos, entre los que se encuentran los ácidos grasos Omega-3 y Omega-6. Este parámetro no ha sido estudiado como parámetro de calidad en la dieta para la fase de engorda de los cultivos de mitílidos en Chile. - 26 -
Marambio et al. (2012) reportó información sobre oferta alimentaria para el chorito en la cuenca de Rilán, Chiloé, para el periodo abril 2009 - septiembre 2010 (Tabla 3.7). En su estudio el material orgánico particulado registró los mayores valores entre septiembre y marzo de cada año, observándose una tendencia de disminución interanual, ya que la media entre enero y octubre 2009 y 2010 fue de 1,08 y 0,73 mg L-1, respectivamente (Fig. 3.4). En particular para septiembre 2009 el material orgánico particulado fue de 0,16 mg L -1 y en septiembre 2010 fue de 0,08 mg L-1. Esta disminución de un 50% se vio reflejada en una disminución del Índice de Rendimiento Productivo (IRP) el cual fue de 21% y 17%, respectivamente. El IRP es utilizado por la industria como una aproximación a la estimación del peso, ya que éste varía estacionalmente dependiendo de la disponibilidad de alimento y de la variación de la temperatura del agua. En la industria usan este índice para determinar las condiciones óptimas de cosecha y se define como el cociente entre el peso de la carne y el peso total, como se muestra en la siguiente expresión: Wc,t
(Wc,t We,t )
IRP(t )
Donde, IRP: índice de rendimiento productivo, wc,t es el peso de la carne en el periodo t, we,t es el peso de la concha en el periodo t. El IRP también está determinado por el ciclo reproductivo, ya que en época de desove se genera una pérdida del peso en carne. Por lo tanto, aún en condiciones óptimas de materia orgánica particulada y temperatura para el crecimiento, el valor del índice disminuye. En este estudio los mayores valores del IRP ocurrieron con los máximos valores de material orgánico particulado durante los meses de enero, febrero y octubre. Consideraciones acerca de la oferta alimentaria Información sobre la oferta alimentaria de moluscos bivalvos en la región de Los Lagos es escasa, ya que desde el año 1980 al 2011 existe información espacial y temporalmente discreta: 1980-1981, - 27 -
1990-1993, 2001, 2004, 2006-2007 y 2009-2010. Gran parte de la información está concentrada en la bahía Yaldad. Para ilustrar la variabilidad aparente de la oferta alimentaría se presentan los datos agrupados que se han logrado recopilar (Fig. 3.5). De acuerdo a la literatura, la zona del intermareal de Yaldad presenta una mayor oferta alimentaria en términos de cantidad, que la zona de cultivos, lo cual puede estar dado por la continua resuspensión de material desde el fondo, generado por corrientes de mareas y oleaje. En particular los años 1980 y 1981 fueron años de pobre oferta alimentaria para los bivalvos no distinguiéndose la estacionalidad asociada a su disponibilidad. Esta estacionalidad se observa durante los años 90 y 92, 2006 y 2007. Cabe destacar que durante los años 2006 y 2007 la concentración de seston fue muy alta comparada con los años previos. Tal diferencia merece atención puesto que podría estar indicando la ocurrencia de años extremadamente buenos y extremadamente malos. Sin embargo, tales diferencias también podrían significar problemas metodológicos en la determinación de la concentración de seston. Debido a estas diferencias se sugiere interpretar con cautela la ³YDULDELOLGDG GHO VHVWRQ RUJiQLFR´ /D misma estacionalidad y valores altos de seston orgánico también se registraron en otras localidades de la región de Los Lagos por los mismos autores (Fig. 3.6). En los sitios control se observó una disminución menos abrupta del seston orgánico respecto de los sitios de cultivo después del incremento de primavera ± verano, lo cual podría interpretarse como un efecto del consumo de seston por parte de los mejillones del cultivo. La oferta alimentaria de los moluscos bivalvos ha sido analizada utilizando diversos indicadores. Según los estudios analizados, los indicadores más comunes son la concentración de seston total orgánico, inorgánico, clorofila a. La concentración de seston dividida en orgánico e inorgánico constituye un indicador de cantidad, y calidad al expresarlo como porcentaje. Un mayor porcentaje de seston orgánico indica seston de mejor calidad que uno que contiene un mayor porcentaje de seston inorgánico. La clorofila a constituye un indicador de calidad ya que da cuenta de la calidad del material orgánico que contiene el seston. La disponibilidad de seston orgánico de buena calidad es estacional, debido a que esta directamente relacionado con los ciclos estacionales de producción del fitoplancton. La tasa de crecimiento de los mitílidos puede estar estadísticamente correlacionada con la - 28 -
temperatura, clorofila a y materia orgánica particulada, es decir aumentaría cuando estas variables aumentan y puede estar negativamente correlacionada con la concentración de materia inorgánica particulada, es decir disminuye cuando esta variable aumenta. Sin embargo, y a pesar de existir una correlación significativa entre el crecimiento y la temperatura, este último no es un factor que por si solo pueda producir crecimiento en los mitílidos. El aumento de la temperatura en nuestras latitudes coincide con el aumento de la luminosidad y de la productividad primaria (primavera ± verano). Aunque estadísticamente todos estos factores ambientales se ven correlacionados con el crecimiento de los mejillones, solo la oferta de alimento, en este caso representada por la clorofila a (fitoplancton) y el seston orgánico, es la que realmente puede explicar el crecimiento de los organismos. Los rangos de concentración de clorofila a para obtener crecimiento en mitílidos (específicamente M. chilensis), podrían estar en el orden de 4 ug L -1 hacia arriba (Navarro & Jaramillo 1994), mientras que concentraciones de seston orgánico mayores que 0.5-0.9 mg L-1 resultarían en crecimiento en masa de mitílidos. De acuerdo a lo reportado en la literatura (Navarro & Winter 1982, Chaparro & Winter 1983, Navarro 1983), al menos para la bahía Yaldad, durante los meses de junio a septiembre el crecimiento en masa (carne) seria nulo o negativo incluso para bajos niveles de producción de bivalvos comparados con los actuales. Estos indicadores deben ser estudiados de manera específica espacial y temporalmente, ya que no existen referencias directas en la literatura acerca de cuales serían las concentraciones de alimento necesarias para obtener crecimiento en masa. Además, es necesario tener en cuenta que la oferta de alimento estará muy condicionada al tamaño del centro de cultivo. Una oferta de alimento que es buena para un centro de cultivo con 5,000 t, posiblemente no sea buena para otro centro con 20,000 t en cultivo. La información analizada sugiere que en el contexto del cultivo de moluscos bivalvos es relevante mantener un monitoreo de la oferta alimentaria a una escala mensual que incluya seston orgánico, inorgánico y concentración de clorofila a, como variables básicas y que espacialmente incluya áreas de cultivo, de bancos naturales y áreas sin presencia de moluscos bivalvos. Esta información debería mantenerse en una base de datos de fácil acceso. Otro elemento importante de considerar es la productividad primaria de cada sector la que al menos debería estudiarse estacionalmente. Esto último dará una idea de cual es la capacidad del sector para producir alimento. - 29 -
Adicionalmente debiera estandarizarse las metodologías de estimación de seston acorde a los requerimientos de las aguas del mar interior de Chiloé, de manera de garantizar la posibilidad de realizar estudios comparativos. 3.5. Disponibilidad de fitoplancton
En la sección previa se ha destacado la relevancia del componente fitoplancton en el seston como un constituyente de alimento de mejor calidad para los moluscos bivalvos. Se ha señalado también que este componente varía estacionalmente porque responde a la dinámica estacional del fitoplancton. A continuación se describe brevemente la dinámica de factores abióticos que se ha descrito en la literatura para explicar la dinámica de las floraciones de fitoplancton en el sistema costero de la región sur-austral de Chile. La llegada del Viento de la Deriva del Oeste (West Wind Drift) perpendicular a la costa sur de Chile, una de las zonas de fiordos más extensa del mundo, genera una fuerte interacción entre los tipos de agua Sub-antárticas y el agua dulce que llega a los fiordos desde el escurrimiento de los ríos, lo cual define un marcado gradiente de salinidad (vertical: picnoclina y horizontal: frentes) (Dávila et al. 2002, Acha et al. 2004, Palma & Silva 2004). La boyantes vertical, debido al escurrimiento del agua dulce, tiene un importante efecto estratificador a través de la columna de agua sobre la distribución del fitoplancton, constituyéndose en un factor clave como regulador de la producción primaria (g Carbono m-2 d-1) y biomasa (clorofila a, mg m-3), ya que limita la profundidad de la capa de mezcla y contribuye a mantener al fitoplancton dentro de la zona fótica. Sin embargo, la estratificación también aísla el fitoplancton de sus principales fuentes de nutrientes (nitrato, ortofosfato y ácido silícico), dejándolos en, o bajo, la picnoclina y causando una disminución drástica de la producción luego de períodos cortos de crecimiento en la capa fótica. La alternancia entre la limitación por nutrientes inorgánicos y luz se han sugerido como los factores que modulan la producción primaria en las aguas frías de la zona costera templada de Chile (Saggiomo et al. 1994, Pizarro et al. 2000, Iriarte et al. 2001). La producción primaria y la biomasa de fitoplancton en las aguas costeras puede estar sujeta a rápidos cambios respecto del tipo de factor limitante (luz o nutriente) debido a la variabilidad estacional del clima y los regímenes físicos, como mezcla y estabilidad. Además las actividades acuícolas, como proveedor de nutrientes, podrían modular los blooms estacionales, así como promover el crecimiento de algas nocivas (Arzul et al. 1999, Iriarte et al. 2005). - 30 -
Los estudios relacionados con moluscos bivalvos en la región de Los Lagos además de reportar el seston, muestran los rangos de la concentración de clorofila a (Tabla 3.8) observados en el mar interior de Chiloé. Estos valores fluctúan estacionalmente y con los máximos y mínimos valores durante primavera - otoño, e invierno, respectivamente. En cuanto a oferta alimentaria, considerando el fitoplancton, Yaldad presentó altas concentraciones de este componente entre 1990 y 1993. Para el año 2006 los reportes de Leiva et al. (2007) muestran también un patrón estacional de variación de la clorofila a, con los valores más altos en primavera y comienzos de verano (Tabla 3.9). Destaca la localidad de Cochamó con valores de hasta 21 ug Chl a L-1, seguida por Yaldad (hasta 11 ug Chl a L-1) durante la primavera de 2006. Guzmán et al. (2007, 2009) reportaron valores de clorofila a para diferentes localidades de la región de Los Lagos. Sin embargo los valores reportados para primavera ± verano son inusualmente altos (casi 1000 mg m-3) y sugieren cautela en su interpretación. Iriarte et al. (2007) realizaron un estudio en la zona del mar interior de Chiloé para el período 1998-
2004 muestreando sectores en las localidades de Hornopirén, Fiordo Reloncaví, Huelmo y Quellón. Estos autores utilizaron imágenes satelitales (SeaWiFS) para cuantificar Clorofila a y producción primaria, y además estimaciones in situ de nutrientes inorgánicos, biomasa de fitoplancton y producción primaria. Este estudio indicó que las aguas costeras del sur de Chile muestran el un ciclo anual de bloom fitoplanctónico de primavera - otoño en el cual la producción primaria se encuentra limitada debido a los marcados cambios estacionales en luz y nutrientes de origen nitrogenado. Durante los blooms de primavera, la biomasa autotrófica (clorofila a) fluctuó entre 0,05 y 30 mgChl-a m-3 y la producción primaria fluctuó entre 1 y 23 mgC m-3 h-1, respectivamente. Durante el bloom de primavera el microfitoplancton (>20µm), diatomeas formadoras de cadena, dominaron constituyendo el 80% del fitoplancton total. Los taxa de diatomeas tales como Chaetoceros spp., Guinardia sp., Eucampia sp., Detonula pumila, Rhizosolenia spp. y Thalassiosira spp son típicas taxa de la floración de primavera. Dinoflagelados tecados de tamaño grande como Protoperidinium spp., Ceratium spp., Dinophysis spp., y pequeños dinoflagelados desnudos (Gymnodinium spp.), y pequeños fitoflagelados (Crytophyceae y Prymnesiophyceae) dominaron el fitoplancton durante los periodos post blooms (verano tardío) y durante invierno (>50%). La imágenes satelitales muestran que la clorofila a durante los blooms primavera ± verano al sur de Chiloé se encuentran probablemente acoplados al frente oceánico (Silva & Neshyba 1979, Acha et al. 2004). Los valores de biomasa y producción primaria son de menor magnitud a los reportados en las costas de Chile centro-sur durante eventos de surgencia costera (1-25 mg Chl-a m-3;; 2-130 mgC - 31 -
m-3 h-1 (González et al. 1989, Ahumada et al. 1991), Mejillones (1-35 mg Chl-a m-3, 1-50 mgC m-3 h-1;; (Iriarte & González 2004), y similares a otras zonas del mar interior de Chiloé y fiordos australes (0.1-
40 mg Chl-a m-3;; 1.5-96 mg C m-3 h-1;; (Pizarro et al. 2000). De acuerdo a Iriarte et al. (2007) estos datos soportan la visión de que este es un sistema relativamente productivo (1-3 g C m-2 d-1). Presumiblemente, los bajos valores de producción primaria y clorofila a en invierno se deben a la limitación de luz, como ha sido indicado para otros ensambles fitoplanctónicos de los fiordos australes (Pizarro et al. 2000) debido a la importante cobertura de nubes durante el año (gran variabilidad día a día en radiación). El patrón observado de cambios en el ensamble fitoplanctónico asociado a las estaciones del año fue explicado por Iriarte et al. (2007) a través del siguiente modelo conceptual: (i) incrementos abruptos en la radiación a fines de invierno y comienzos de primavera combinado con el inicio de un aumento de nutrientes y una picnoclina estable cercana a la superficie crean las condiciones óptimas para el crecimiento del fitoplancton, llevando el ensamble a uno dominado por especies de diatomeas formadoras de cadena. Una parte significativa de la producción primaria puede ser exportada bajo la picnoclina, (ii) una alta estratificación durante los periodos cálidos (verano) detiene el abastecimiento de nutrientes por advección vertical, lo cual lleva al fitoplancton a una limitación de nutrientes (estos ya han sido usados a altas tasas). Esta situación puede conducir a la dominancia de fitoplancton pequeño (pico y nano-fitoplancton) y bajas concentraciones de biomasa autotrófica y baja producción primaria. Iriarte & González (2008) reportaron para el Seno Reloncaví una variación estacional de la abundancia de fitoplancton y la biomasa expresada como carbono. Los mayores abundancias se registraron a principios de primavera y otoño (5000 células L -1, biomasa como carbono 600 µg C L-1) y en invierno estos fueron de <500 células L-1 y <200 µg C L-1, respectivamente. Para el mar interior de Chiloé la clorofila a y abundancia de fitoplancton fue altamente variable, con los más altos valores en primavera (1-40 mg m-3), 1x106 cels L-1) y bajos valores en invierno (0.001-7 mg m-3 y 1x104 células L-1). En promedio la abundancia y biomasa fitoplanctónica fue mayor en octubre, es decir al finalizar el bloom de primavera, que hacia el final de primavera y verano. Tello & Rodríguez-Benítez (2009) realizaron un análisis de imágenes satelitales (SeaWiFS) de clorofila a y temperatura para el período comprendido entre enero del 1998 y diciembre del 2006 y julio del 2002 y diciembre del 2006, respectivamente. Los autores, incluyen la serie de tiempo de - 32 -
precipitación como proxy de la nubosidad. La serie de tiempo de la clorofila a y temperatura superficial muestran una marcada distribución espacial y temporal, los valores más altos ocurren en primavera verano. El área norte (41.4°S±42.7°S) presenta valores mayores de clorofila a y temperatura que el área sur (42.7°S-43.5°S). Los máximos de clorofila a tienden a ocurrir en octubre y abril y los de temperatura ocurren consistentemente durante febrero. La clorofila a varía entre años, los valores promedios máximos pueden llegar hasta el doble entre los años con más bajas y más altas concentraciones (Fig. 3.7). González et al. (2010) realizaron un estudio en el mar interior de Chiloé (18 estaciones), desde el Fiordo Reloncaví hasta el Golfo de Corcovado, aportando información sobre el destino del carbono generado desde la fotosíntesis a través de la trama trófica pelágica. Los resultados respecto de la clorofila a sugieren diferentes patrones de distribución espacial, temporal y en términos de los componentes que dominan la biomasa autotrófica. En invierno las concentraciones de clorofila a integrada en la capa fótica fueron 2 órdenes de magnitud más bajas que las registradas para primavera. En invierno la zona del Golfo de Ancud y el Fiordo Reloncaví muestran valores extremadamente bajos. Guafo, Golfo del Corcovado e Isla Desertores muestran valores más altos, especialmente I. Desertores. Se observa una dominancia de la fracción de tamaño <5 µm (nano y pico-fitoplancton) con participación de las fracciones mayores. En noviembre se observa una distribución espacial de la clorofila a y en magnitud diferente. En toda el área muestreada domina la fracción >20 µm (microfitoplancton) con una muy reducida participación de las fracciones menores. Existe una mayor biomasa en el área del Golfo de Ancud y Fiordo Reloncaví que en las áreas más al sur, aunque en el Golfo Corcovado se observan valores similares al sur de Golfo de Ancud. La productividad primaria reportada por González et al. (2010) incrementa notablemente desde invierno a primavera en las 3 estaciones comunes a ambos muestreos (Tabla 3.10). Durante invierno los mayores valores se registraron en el Seno Reloncaví y cercano a Isla Desertores, siendo la fracción de tamaño 5-23 µm la que aporto en mayor proporción a la producción primaria total. En primavera, Fiordo Reloncaví y la zona cercana a Isla Desertores mostraron valores similares aunque notablemente más bajos que la zona del Golfo del Corcovado. En este muestro fue la fracción de tamaño >23 µm la que contribuyó con el mayor porcentaje de la producción total (Tabla 3.10). El estudio de González et al (2010) muestra que Isla Desertores constituye un punto de cambio en concentración de clorofila a y productividad primaria entre el norte y el sur de este sector. El sistema - 33 -
de Islas Desertores coincide con límite indicado por Tello & Rodríguez-Benítez (2009) que divide una zona norte de mayor concentración de clorofila a y una zona sur con menor concentración. Ramírez & Pizarro (2005) indican que en primavera ocurre en esta zona un frente biológico que afecta la columna de agua. A su vez Silva et al. (1997) indican que las Islas Desertores constituye una barrera natural que divide dos masas de aguas de diferentes características oceanográficas. Sin embargo, cabe señalar que para el año 2006 la clorofila a integrada de la columna de agua reportada por González et al. (2010) muestran menores concentraciones en la zona norte que lo indicado por Tello & Rodríguez-Benítez (2009) para la zona norte expresando la clorofila a en mg m-3. Consideraciones acerca de la disponibilidad de fitoplancton La biomasa fitoplanctónica y la productividad primaria muestran un patrón de variación espacial y temporal en el mar interior de Chiloé. Desde el punto de vista temporal, la dinámica de la biomasa autotrófica y la producción primaria muestran un ciclo estacional con el máximo más importante en primavera y una dominancia de diatomeas grandes (>20 µm) formadoras de cadenas, y un segundo máximo menos importante en otoño con dominancia del pico y nanoplancton (<5µm). Durante el invierno también domina la fracción pequeña del fitoplancton. La hipótesis que sustenta el ciclo estacional de la dinámica de la biomasa autotrófica y productividad primaria se basa en que el bloom de primavera se gatilla por el incremento de la radiación solar, un factor limitante durante invierno, donde el inicio, duración y posterior decaimiento del bloom esta determinado por la disponibilidad de nutrientes. Los valores de biomasa expresada como clorofila a fluctúan entre 0,05 y 40 mg m-3, mientras los rangos de productividad primaria lo hacen entre 1 y 30 mg C m -3 h-1. Integrando los valores de la columna de agua la producción primaria varía entre 2, en invierno, a 4663 mg C m-2 h-1 en primavera. Este ciclo también ha sido asociado a la disponibilidad del seston orgánico, especialmente debido a que el material particulado orgánico vivo constituye el componente de mejor calidad como alimento para los moluscos bivalvos. Debido a los cambios en la estructura de tamaños del fitoplancton la disponibilidad de alimento para moluscos bivalvos durante el máximo otoñal debiera ser analizada en más detalle considerando la capacidad de ingestión y eficiencia de absorción por parte de éstos. Según Vahl (1973) las partículas entre 4 y 5 µm tendrían una eficiencia de retención del 100%. Respecto de la densidad del fitoplancton también existe una variación estacional, con altas - 34 -
densidades en primavera-verano y bajas en invierno y que no necesariamente se acoplan a los máximos de clorofila a y productividad primaria debido a que las mayores densidades se han reportado cuando la fracción dominante es la de pequeño tamaño que contribuye poco a la biomasa y productividad primaria. Desde el punto de vista espacial se han distinguido las zonas norte y sur caracterizadas por mayores concentraciones de clorofila a y temperatura en el norte y menores valores de ambas variables en el sur. El sector que dividiría las dos zonas sería el complejo de Islas Desertores que muestra un comportamiento algo diferente a ambas zonas. En cada zona la clorofila a y temperatura muestran el mismo ciclo estacional pero las magnitudes son diferentes. Con respecto a la caracterización de la oferta alimentaria para moluscos bivalvos se considera que la concentración de clorofila a constituye un buen indicador de calidad del seston. No obstante debido a los cambios espaciales y temporales de los principales constituyentes del fitoplancton es recomendable llevar un monitoreo de la composición específica del fitoplancton en áreas de importancia para los moluscos bivalvos y en áreas solicitadas para el cultivo de estos, con el fin de evaluar la potencialidad del área para el cultivo respecto de la oferta alimentaria. La composición específica del fitoplancton debiera indicar las clases de tamaño de estas partículas de manera de asociar esta oferta a los requerimientos de los moluscos bivalvos. 3.6. Respuesta de las tasas fisiológicas a las variaciones en la oferta alimentaria
Los resultados reportados previamente indican que el mayor aporte energético que obtienen los organismos se encuentra acotado a los meses de primavera y verano, cuando la productividad primaria es alta. De acuerdo a esto se esperarían altas de tasas de crecimiento durante estos meses en comparación a invierno, cuando la productividad primaria es baja. Sin embargo, algunos estudios sugieren que los mejillones muestran altas tasas de crecimiento a través de todo el año (Clasing et al. 1998) y otros que puede ocurrir una disminución o detención del crecimiento (Chaparro & Winter 1983). Estudios de laboratorio han demostrado que estos organismos poseen una plasticidad fisiológica que les permite mantener energía para crecimiento positiva, aún cuando su principal fuente de alimento sea el material particulado proveniente de resuspensión, el cual es de menor contenido orgánico y energético (Velasco & Navarro 2002, 2003). - 35 -
Una consideración respecto de la capacidad de los moluscos bivalvos de mantener tasas de crecimiento altas, bajo condiciones de una oferta alimentaria de baja calidad tiene relación con la información expuesta en la sección previa referida a disponibilidad de fitoplancton. Los autores citados indican la existencia de un bloom fitoplanctónico en otoño (abril) lo que muestra que no sólo en primavera y verano existe disponibilidad de fitoplancton, sino que ésta, aunque en menor cantidad también esta presente a comienzos de otoño. A continuación se describe la información referida a los procesos fisiológicos y las tasas asociadas a ellos y su relación con diferentes variables de manera de mostrar la plasticidad fisiológica de estos organismos. a. Tasas fisiológicas
La tasa de aclaramiento, volumen de agua que es filtrado y liberado completamente de sus partículas por unidad de tiempo, depende (i) del tamaño del individuo (peso seco de la carne) ya que a medida que aumenta el tamaño aumenta la tasa de filtración, y (ii) de la concentración de alimento disminuyendo a medida que aumenta el alimento (Navarro 1983). La disminución del aclaramiento a grandes concentraciones de alimento refleja la existencia de un mecanismo de regulación. Así, cuando se simula estos procesos en experimentos de laboratorio con una oferta de seston preparada se observa que cuando la concentración de seston es relativamente baja y/o la calidad es alta, la cantidad de alimento ingerido (la ingestión) se regula principalmente a través de una reducción de la tasa de aclaramiento. Sin embargo, cuando la concentración de seston es relativamente alta y/o la calidad es baja, la ingestión se regula principalmente por la producción de pseudoheces de bajo contenido orgánico (Velasco & Navarro 2002). En relación a la producción de pseudoheces se ha reportado que los mejillones comienzan a producirlas a una concentración de seston sobre 2,7 mg L -1 independiente de la concentración del contenido orgánico. A concentraciones de seston mayores, y con una reducción del contenido orgánico, aumenta la producción de pseudoheces, con la máxima producción a 108.5 mg L-1 (Velasco & Navarro 2002). Estos autores proponen la siguiente ecuación para predecir la tasa de producción de pseudoheces: TPP (14.71 >r 0.58@ 7.08 >r 0.39@ log10 TPM log10 POM ) 2 - 36 -
Donde, TPP: Tasa de producción de pseudo-heces TPM: Material particulado total y POM: Materia orgánica particulada. Esta información permite aproximarse a la definición de la cantidad y calidad de la oferta alimentaria por individuo para el mejillón chileno, que sería recomendable para evitar pérdidas energéticas asociadas a la producción de pseudoheces favoreciendo el uso de la energía para el crecimiento. Otro mecanismo descrito es la capacidad de seleccionar las partículas de alimento previo a la ingestión. Esta selectividad ha sido observada en la ostra japonesa (C. gigas) y se ha relacionado con la detección de metabolitos (Espinosa et al. 2007). En el mejillón chileno la selectividad aumenta al aumentar la concentración de seston y la proporción de materia orgánica presente. Sin embargo, la eficiencia de selección de partículas pre-ingestión puede disminuir con concentraciones de materia orgánica del seston mayor al 60% (Velasco & Navarro 2002). La relación entre las distintas respuestas de estos organismos frente a la variabilidad de la cantidad y calidad de la oferta alimentaria se puede resumir en: La reducción de la tasa de aclaramiento es una mejor estrategia que la producción de pseudoheces cuando la dieta es de alta calidad, debido a que es prácticamente imposible optimizar una dieta de alta calidad y porque la producción de pseudoheces implica un gasto energético innecesario. Cuando la dieta es de baja calidad, puede ser más ventajoso para estos organismos no reducir la tasa de aclaramiento para que así puedan filtrar mayor cantidad de partículas, pero en compensación seleccionar las partículas de alto valor nutritivo para ser ingeridas. Así estas respuestas fisiológicas le permiten mejorar la calidad de la materia ingerida y sus tasas de alimentación para maximizar la adquisición de energía y evitar problemas funcionales asociados a la saturación de partículas. En el sistema natural se ha descrito que las tasas de aclaramiento y la eficiencia de selección de partículas en moluscos bivalvos (Velasco & Navarro 2002), son similares a las reportadas en condiciones de laboratorio (Velasco & Navarro 2005). Sin embargo, las tasas de filtración, ingestión y absorción y la eficiencia de absorción fueron significativamente más altas en el laboratorio que en el sistema natural. Esto fue atribuible a las mayores eficiencia de retención y digestibilidad de la - 37 -
microalga Isocrysis galbana en comparación a las microalgas que componen la dieta natural. No obstante, la relación entre las tasas fisiológicas y las variaciones en la concentración de seston fueron similares, aunque los valores umbrales del material particulado total, a la cual estas tasas disminuyen fue menor en laboratorio. A concentraciones de seston tan altas como 665 mg L -1 en el sistema natural todas las tasas alimentarias disminuyeron, sugiriendo dificultades en el procesamiento del alimento. La eficiencia de absorción, la que se define como el porcentaje de alimento ingerido que es incorporado al organismo a través de las paredes del intestino, es independiente del tamaño corporal y dependiente de la calidad y cantidad del alimento ingerido (Navarro 1983). Para el mejillón chileno se ha indicado una eficiencia de absorción de 70% a concentración de 15x10 6 células L-1 y un 50% a concentraciones de 40x106 células L-1. Su rango óptimo de eficiencia de absorción está entre 15x106 y 40x106 células L-1. La eficiencia de absorción también depende del tipo de partícula. Por ejemplo, la diatomea Coscosira polichorda se considera de baja calidad ya que forma cadenas de 100-1500 µm de largo y podría ser difícil de ingerir por el mejillón chileno. La biodeposición es la deposición de fecas, y corresponde a la fracción de alimento que no es absorbida y es eliminada como fecas (Alimento ingerido*(1-eficiencia de absorción)). La tasa de biodeposición para el mejillón chileno fluctúa a través del año, con los valores más altos reportados a fines de primavera y el otro a fines de verano. La tasa de biodeposición representa un alto porcentaje de la tasa de ingestión (entre 59 y 93% independiente de la talla) y las fecas contenían más del 50% de la fracción orgánica ingerida (Navarro 1983). La tasa de biodeposición depende del tamaño del individuo. La excreción aumenta a medida que aumenta el tamaño del individuo (peso seco de la carne). Individuos pequeños (23 mg de peso seco) presentan una tasa de excreción de 1,13 µg amoniaco-
nitrógeno h-1, mientras individuos grandes (2,600 mg de peso seco) presentaron una tasa de excreción de 50,64 µg amoniaco-nitrógeno h-1 (Navarro 1983). La tasa de respiración, medida como consumo de oxígeno (mL h -1) aumenta con el aumento del tamaño corporal y con el estatus metabólico. Un individuo privado de alimentación se encuentran bajo un metabolismo estándar, y el consumo de oxígeno se reduce. Cuando a estos organismos privados de alimento se les entrega alimento su consumo de oxígeno aumenta rápidamente y su metabolismo se encuentra en estado activo. Entre estas dos condiciones se encuentra el - 38 -
metabolismo rutinario que correspondería a la situación de los moluscos bivalvos en condiciones naturales de oferta alimentaria continua (Navarro 1983). b. Balance energético y crecimiento en el mejillón en ambiente natural
Navarro (1983) calculó el balance energético en función de los diferentes procesos fisiológicos que estudió y bajo tres escenarios de disponibilidad de alimento: 15x10 6 cels L-1 y 25x106 cels L-1 y 40x106 cels L-1. En la Tabla 3.11 se muestran los resultados del balance energético para el escenario de menor disponibilidad de alimento y para individuos de distintos tamaño. Bajo la menor concentración de alimento, la energía disponible diaria para crecimiento y reproducción es 25 calorías en individuos de 1Kcal y a 96 calorías para individuos de 15 Kcal. Bajo 25x10 6 cels L-1 la ración ingerida es un poco mayor que bajo la menor concentración de alimento, pero la energía perdida en fecas es mayor y en consecuencia hay una menor eficiencia de absorción. Debido a esto la energía para crecimiento y reproducción es menor (23 calorías diarias para animales de 1 Kcal y 88 calorías para animales de 15 Kcal). Bajo la situación de mayor concentración de alimento, la ración ingerida diaria es mucho mayor, pero la energía que se pierde debido a las fecas también es mucho mayor. Como consecuencia la energía disponible para crecimiento y reproducción es aún menor que en los casos anteriores (21 calorías diarias para animales de 1 Kcal y 84 calorías para animales de 15 Kcal). En base a estos resultados Navarro (1983) realizó una comparación con los datos de crecimiento del mejillón en un centro de cultivo en Yaldad. Sus resultados muestran que los parámetros del balance energético estimado bajo condiciones de laboratorio utilizando como alimento Dunaliella marina (15x106 cels L-1 = 0,8 mg peso seco de alga por litro) permiten obtener curvas de crecimiento muy similares a las del cultivo. La Figura 3.9 muestra la distribución de la energía para un mejillón de 53,4 mm, 1 g de peso seco de carne. Esta distribución permite estimar que una balsa de cultivo suspendido de 100 m2 con 200 cuerdas de 8 m de largo y con 2400 mejillones de 1 año de edad por cuerda se obtiene que el alimento ingerido cada día es de 22 kg de peso seco de algas. De esto se elimina 6 kg en forma de fecas, se utilizan 8 kg en procesos de mantención y se incorporan los restantes 8 kg para crecimiento y reproducción. - 39 -
Consideraciones acerca de las tasas fisiológicas Los moluscos bivalvos muestran plasticidad fisiológica que permite hacer un uso eficiente de la oferta alimentaria disponible maximizando la adquisición de energía y evitando problemas funcionales asociados a la saturación de partículas. La determinación de las tasas fisiológicas en condiciones controladas para organismos de distintos tamaños permite analizar la distribución de la energía presente en el alimento ingerido entre los distintos procesos fisiológicos y así determinar la capacidad de crecimiento que tiene un individuo dado un escenario de alimentación y requerimientos fisiológicos. El aumento de alimento no garantiza un mayor crecimiento debido a que existe un rango óptimo de alimento que permite maximizar el uso de la energía. Cuando el alimento se presenta en exceso y los mecanismos regulatorios o compensatorios, como disminución de la tasa de aclaramiento y selectividad de partículas, no operan se producirán gastos energéticos adicionales (excreción y producción de pseudofecas) que disminuyen la energía disponible para el crecimiento. La bioenergética constituye un marco teórico sólido y pertinente como aproximación al estudio de la capacidad de carga de ambientes que se espera soporten cultivo de moluscos bivalvos. La revisión de la información para la región de Los Lagos muestra que ha habido estudios que han determinado el balance energético de moluscos bivalvos (mejillón y ostión del norte) y las relaciones alométricas más importantes para el caso del mejillón ya se han determinado. Continua ahora analizar como el balance energético de mejillones u otros moluscos bivalvos varía en las distintas localidades de interés debido a la presencia de bancos naturales o zonas de cultivo actual o potencial. 3.7. Factores abióticos
Los factores ambientales, o abióticos, tienen diferentes roles en el análisis efectuado. Por una parte factores como temperatura, oxígeno y salinidad influyen sobre la sobrevivencia de los individuos cuando se encuentran en los límites de tolerancia de éstos y pueden influir directamente en las tasas fisiológicas de los individuos, y en consecuencia en su crecimiento y sobrevivencia. Así mismo variables abióticas también afectan la disponibilidad de fitoplancton y en consecuencia la oferta alimentaria de moluscos bivalvos. - 40 -
a. Factores abióticos que afectan la disponibilidad de fitoplancton
El análisis de la relación entre clorofila a y precipitación realizado por Tello & Rodríguez-Benítez (2009) soporta la hipótesis que establece que la luz sería el factor limitante del crecimiento del fitoplancton en el mar interior de Chiloé como ha sido sugerido por los estudios de Iriarte et al. (2007), Iriarte & González (2008). Tello & Rodríguez-Benítez (2009) indican que los años de mayor clorofila a fueron 2005, 2003 & 1998 y los años de menor clorofila a fueron 2001, 2002, 2004. Estos autores postulan que las bajas precipitaciones de enero-marzo 1998 y diciembre 1998 marzo 1999 (25-50 mm) se relacionan con la alta concentración de clorofila a en febrero (1988) y enero (1999), respectivamente. Para el caso de las bajas concentraciones de clorofila a, respecto de los otros años (ej. 2001), se observó que el verano 2000-2001 fue marcadamente más lluvioso y el máximo de clorofila a esperado para febrero disminuyó drásticamente. De acuerdo a estos autores, es importante destacar que los máximos de clorofila a en el mar interior de Chiloé puede ocurrir tan tempranamente como octubre y tardíamente en abril, lo cual define el intervalo de tiempo potencialmente de alta biomasa que es relevante para la toma de decisiones sobre el manejo de la zona costera marina. Iriarte & González (2008) reportaron para el Seno Reloncaví: el ciclo anual de radiación y temperatura superficial (Fig. 3.10), los valores promedio para temperatura, salinidad y oxígeno disuelto para el periodo 1998-2004 (Tabla 3.10), y los valores de los nutrientes nitrato y ortofosfato para el periodo diciembre 2002-mayo 2005 (Fig. 3.11). Ambos nutrientes disminuyeron abruptamente durante verano (diciembre-enero) a concentraciones menores que 0,7 µM. Estos autores señalan que el crecimiento del fitoplancton estaría limitado por nitrógeno inorgánico, también reportado por Iriarte & González (2008) quienes estudiaron el Seno Reloncaví y determinaron una variación estacional de la abundancia de fitoplancton y la biomasa expresada como carbono. Los valores de nutrientes durante el periodo de 2 años en las áreas de Estuario y Seno Reloncaví, Ancud, Hornopirén e Isla Desertores reportados por Iriarte et al. (2007) indican que las concentraciones de nitrato y ortofosfato son altas durante invierno (mayo-julio) con valores que fluctúan entre 4 y 25 mM y 1,2 a 2 mM. Ambos nutrientes disminuyeron abruptamente a concentraciones menores que 0,7 mM a finales de primavera y verano (octubre-febrero) (Fig. 3.11). El amonio mostró concentraciones más homogéneas durante el año (0,2 a 2 mM). Estos autores sugieren que durante invierno las aguas superficiales se caracterizarían por ser frías, salinas y enriquecidas en nitrato y fosfato, mientras que en verano las aguas serían más cálidas y deficientes - 41 -
en inorgánicos nutrientes. Estos valores arrojan una baja razón NO3 + NH4:PO4 (7.0), lo que sugiere que el fitoplancton estaría creciendo con baja concentración de nitrógeno, comparado con el fosfato inorgánico (también requerido por el fitoplancton). Esta baja concentración de nitrato y amonio en aguas superficiales sugiere que puede ocurrir por una rápida incorporación por parte del fitoplancton y/o por mezcla con agua dulce con baja concentración de nutrientes (desde los ríos). Oceanográficamente esta zona podría ser considerada un sistema marino transicional, influenciado por aguas oceánicas (alta salinidad y nutrientes) y agua dulce (baja salinidad y nutrientes) modulando la dinámica de la biomasa fitoplanctónica y la producción primaria. Así, las aguas estuarinas bajas en nutrientes estarían siendo abastecidas principalmente por las aguas oceánicas sub-antárticas (SAAW) como ha sido documentado para la plataforma continental (Silva & Neshyba 1979, Silva et al. 1997, Silva et al. 1998). En ambientes de agua dulce, estuarinos y costeros los nutrientes que se han reconocido limitantes para el crecimiento del fitoplancton son el nitrógeno, fósforo y sílice. Las razones de abastecimiento de nutrientes (N:P, Si:N, Si:P) y las resultantes concentraciones en el ambiente se han usado frecuentemente para identificar cuál de los nutrientes es el limitante de la producción primaria o biomasa diatomea/dinoflagelado. Por ejemplo, Gymnodinium chlorophorum genera blooms en una amplia zona del sur de Chile (41º a 46ºS), y sus blooms se caracterizan por altas biomasas de clorifila a (hasta 1000 µg L-1) y alta actividad de la enzima glutamina sintetasa, lo que sugiere el uso de una forma más reducida de nitrógeno inorgánico (amonio) (Iriarte et al. 2005). En los fiordos de la sección norte de la región sur-austral de Chile las concentraciones de sílice son altas en las aguas superficiales (promedio 20 µM). Las altas concentraciones de sílice producen una alta razón Si:N en primavera y verano, lo cual lleva a una formación de diatomeas silicificadas (ej. Rhizosolenia pungens). Estos resultados sugieren que la entrada de sílice desde los ríos podría jugar un rol importante en mantener relativamente altas productividades primarias (1-3 g C m-2 d-1) (Iriarte et al. 2007). Elevadas cargas de nitrógeno y fosfato provenientes del cultivo de salmones han sido reportadas por Soto & Norambuena (2004) y podrían aumentar las razones N:Si y P:Si en las zonas cercanas a la costa favoreciendo a las especies que no requieren de silicato a expensas de las diatomeas. - 42 -
b. Factores abióticos que afectan a los moluscos bivalvos
Los moluscos bivalvos se encuentran afectados por factores abióticos cuya importancia relativa varía dependiendo del hábitat de los individuos. Los moluscos bivalvos que viven en el intermareal se ven afectados por la desecación y elevadas temperaturas, así como por periodos de baja concentración de oxígeno. Los organismos que viven en sustratos blandos enterrados o semi-enterrados se ven expuesto a disminuciones de la concentración de oxígeno debido a los procesos metabólicos que ocurren en el sedimento debido a la degradación de materia orgánica. Por otra parte los moluscos bivalvos que viven en zonas estuarinas se ven expuestos a cambios de salinidad debido a la dinámica de las masas de agua que vienen del continente y las marinas. Debido a las actividades de cultivo de moluscos bivalvos, éstos no se encuentran fijos a un sustrato sino que viven en la columna de agua. Por, ejemplo los mejillones en las cuelgas de los cultivos no se ven expuestos a estos factores de estrés. La temperatura es relativamente homogénea con ciclos estacionales, no se exponen a desecación y el oxígeno se encuentra disponible en la columna de agua, pero si puede ser limitante en condiciones particulares, altas biomasas de cultivo por ejemplo. La salinidad también puede ser un factor estresante debido a que muchos cultivos de mejillón se encuentran localizados en zonas estuarinas o fiordos, que reciben aportes de agua dulce desde ríos. Las relaciones entre factores de estrés y los rangos de tolerancia han sido analizados para invertebrados marinos, así como sus efectos sobre las tasa fisiológicas. Varias especies de Mytilus han sido reportadas como organismos reguladores que pueden mantener sus tasas de consumo de oxígeno cuando declina la concentración de oxígeno en el agua. Esto lo logran ajustando su tasa de ventilación o aumentando la eficiencia con la que el oxígeno es removido desde el agua. Sin embargo, esta capacidad tiene un umbral por debajo el cual la regulación no continúa. La temperatura puede también afectar esta capacidad regulatoria. Se ha indicado que dentro de los rangos en los que los individuos se encuentran aclimatados pueden mantener el consumo de oxígeno independiente de la concentración de oxígeno en el ambiente, pero en la exposición a altas temperaturas se pierde la independencia respiratoria (Newell 1979). El consumo de oxígeno también es afectado por la temperatura, y este efecto depende de la actividad del individuo, el tamaño corporal y el estado nutricional. El efecto de la salinidad sobre el consumo de oxígeno depende la especie. Para C. virginica y M. edulis se ha observado un consumo de oxígeno relativamente constante en un amplio rango de salinidades, que van entre 5 y 30 ppm (Newell 1979). - 43 -
La tasa de alimentación en M. edulis aumenta con incrementos de la temperatura hasta 30ºC, por sobre este la tasa de alimentación disminuye. Esto se debe al efecto de la temperatura sobre la actividad ciliar, la cual puede llegar a detenerse bajo temperaturas extremas. Las tasas de filtración óptimas se han reportado para los rangos de temperatura bajo los cuales los organismos viven naturalmente. Farías & Uriarte (2001) reportaron diferencias significativas en la tasa de aclaramiento de A. purpuratus en condiciones de laboratorio para acondicionamiento reproductivo entre escenarios que representan las estaciones del año respecto de la temperatura. Las tasas más bajas ocurrieron bajo condiciones de invierno y las más altas en condiciones de verano. La tasa de alimentación fue positivamente correlacionada con la temperatura. La eficiencia de absorción fue máxima bajo condiciones de otoño y mínimas verano. El consumo de oxígeno fue máximo en primavera y mínimo en invierno. La tasa de excreción fue mínima en otoño y máxima en primavera. González (1995) reportó el efecto de la salinidad sobre los procesos de adquisición y utilización de energía en A. purpuratus de tamaños entre 2,5 y 10 cm colectados de Hueihue, aclimatados a 12ºC y alimentados con Isochrysis galbana. Los rangos de salinidades que se experimentaron fueron 30, 27, 24, 21 y 18 ppm. La tasa de filtración presentó sus valores máximos bajo las salinidades de 30, 27 y 24, reduciéndose drásticamente a salinidades menores. El consumo de oxígeno fueron mayores en las salinidades de 27 y 24 ppm también reduciéndose a las salinidades menores. La tasa de excreción aumento con los aumentos de salinidad. El balance energético bajo estas condiciones indicó que el potencial de crecimiento fue positivo para los individuos sometidos a salinidades de 30 y 27 ppm y negativo para 24, 21 y 18 ppm. Navarro (1988) reportó un balance energético positivo a salinidades de 30 y 24 ppm para Choromytilus chorus, y negativo a una salinidad de 18 ppm, especialmente en los individuos de mayor talla. Bajo 15 ppm los individuos de todas las tallas se mostraron efectos negativos. Consideraciones acerca de los factores abióticos Los factores abióticos afectan el crecimiento de los moluscos bivalvos porque afectan la disponibilidad de alimento y su calidad, o porque afectan las tasa fisiológicas y en consecuencia la distribución de la energía en los procesos fisiológicos y por tanto puede finalmente afectar la disponibilidad de energía para el crecimiento. - 44 -
La oferta alimentaria está fuertemente regulada por los procesos que afectan la dinámica del fitoplancton, la cual en el mar interior de Chiloé se ha indicado estar limitada por luz y nutrientes inorgánicos, específicamente nitrógeno, lo cual genera un ciclo estacional. Aunque el sílice puede no ser limitante, o lo es en situaciones específicas, el exceso de nitrógeno y fósforo comparado con el sílice puede favorecer los blooms de especies que no requieren sílice y disminuir la presencia de diatomeas silicificadas. Los resultados que soportan la hipótesis de la limitación por luz y nitrógeno sugieren que el monitoreo de la irradiación y/o nubosidad y los nutrientes (nitrógeno, ortofosfato y sílice) y su análisis temporal puede ser una buena herramienta para anticiparse a la dinámica de clorofila a como indicador de calidad de la oferta alimentaria para moluscos bivalvos. Es necesario considerar la variación espacial que se ha reportado para el mar interior de Chiloé en la planificación de las actividades de acuicultura, especialmente considerando que la mitilicultura es extensiva y requiere de biomasa autotrófica, así como en el establecimiento de las condiciones iniciales en el desarrollo de modelo de calidad del agua al seleccionar sitios para validar modelos y organizar las áreas de cultivo de moluscos bivalvos. 3.8. Conclusiones y recomendaciones
La búsqueda de información sobre el crecimiento de los moluscos bivalvos, sus requerimientos y condiciones ambientales en la región de Los Lagos arrojó artículos científicos, informes de proyectos, libros de resúmenes, tesis etc., desde el año 1980 a 2012. La información ha sido generada a través de proyectos financiados por el Gobierno de Chile, Fundaciones extranjeras, Universidades. Esta característica del financiamiento en base a proyectos ha impedido la creación (incluyendo el diseño) de una base de datos, aún considerando variables básicas. Esto incluye el uso de distintas metodologías de recolección y procesamiento de muestras, lo que dificulta la posterior comparación y por lo tanto la integración de los resultados obtenidos. Aunque es escasa la información de crecimiento, es posible observar que los tiempos de crecimiento de los choritos en sistema suspendido se han incrementado en relación a los 14-17 meses que se WDUGDEDQ HQ DOFDQ]DU PP HQ OD EDKtD GH <DOGDG D SULQFLSLR GH ORV ¶V (Q HV pSRFD VH
cosechaban alrededor de 1000 t de choritos en la bahía. De acuerdo a la información obtenida de Sernapesca, entre 2010 y 2012 se mantuvieron alrededor de 20.000 t en esta misma bahía. La única información disponible (publicada) relativa al crecimiento de M. chilensis y A. ater - 45 -
encontrada (Marambio et al. 2012) indica que en 2011 los choritos crecían unos 25 mm en 13 meses (Rilan), lo que representa un incremento en el tiempo de crecimiento en dos veces respecto a Yaldad. Según los estudios analizados los indicadores más comunes son la concentración de seston total orgánico, inorgánico, clorofila a. La concentración de seston dividida en orgánico e inorgánico constituye un indicador de cantidad, y calidad al expresarlo como porcentaje. Un mayor porcentaje de seston orgánico indica seston de mejor calidad que uno que contiene un mayor porcentaje de seston inorgánico. La clorofila a constituye un indicador de calidad ya que da cuenta de la calidad del material orgánico que contiene el seston. La disponibilidad de seston orgánico de buena calidad es estacional debido a que la abundancia y biomasa del fitoplancton fluctúan estacionalmente. La tasa de crecimiento está correlacionada significativamente con la temperatura, clorofila a y materia orgánica particulada, es decir aumenta cuando estas variables aumentan y está negativamente correlacionada con la concentración de materia inorgánica particulada, es decir disminuye cuando esta variable aumenta. La revisión de la información para la región de Los Lagos muestra que ha habido estudios que han determinado el balance energético de moluscos bivalvos (mejillón y ostión del norte). Sin embargo existen elementos básicos que no han sido considerados y que será necesario determinar (ejemplo, el crecimiento realizado en áreas determinas de cultivo, las variaciones en las tasas fisiológicas entre meses). Por otro lado, se debe incorporar la evaluación de bancos naturales y su relación (retroalimentación) con los organismos en cultivo. La información analizada sugiere la necesidad de contar con un sistema de monitoreo para el cultivo de moluscos bivalvos (recogiendo los actuales esfuerzos de recolección de información implementados, como el Programa de Sanidad de Moluscos Bivalvos). Este monitoreo debe proveer de variables/indicadores básicos para la toma de decisiones de la industria. Entre las principales variables se sugiere monitorear el crecimiento realizado en cada área asociado a la oferta alimentaria a una escala temporal mensual que incluya seston orgánico, inorgánico y concentración de clorofila a. La escala espacial debería estar asociada a polígonos productivos (como propuesto en este proyecto) en sectores específicos. Considerando que la concentración de clorofila a se encuentra asociada a los ciclos de la temperatura y limitada por luz y nutrientes inorgánicos (nitrógeno, ortofosfato y Silice), el monitoreo debiera incluir mediciones de al menos temperatura y radiación de manera de contar con información - 46 -
que permita explicar variaciones que puedan ocurrir en el crecimiento de moluscos. Los nutrientes inorgánicos aunque importantes como elemento explicativo de variaciones en la concentración de clorofila a pueden considerarse en una segunda prioridad en un diseño de monitoreo costo-efectivo. Todas las metodologías de recolección de muestras, su procesamiento y análisis deben ser estandarizadas y se sugiere que se financie la elaboración de una guía detallada en esta materia. La guía debe contener las características técnicas de los equipos (ejemplo: precisión de una balanza analítica para pesar las muestras de seston =0.01 mg). Esto permitirá obtener resultados confiables y comparables con la literatura científica mundial. 3.9. Referencias
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Tabla 3.1. Evolución de la producción de moluscos bivalvos desde la acuicultura entre 1998 y 2011. Producción en toneladas. Años Especie 1998 1999 Chorito 11,753 15,948 23,430 Cholga 320 566 295 506 1,696 1,567 1,295 4,005 5,395 5,626 7,081 3,712 3,639 Choro 160 132 81 197 148 Ostra Chilena 244 288 200 229 41 42 40 37 Ostra del Pacifico Ostión del Norte 2000 2001 2002 2006 2007 2008 2009 2010 2011 126,913 153,433 186,889 175,604 221,513 288,579 843 617 1,091 1,575 1,327 1,736 3,641 2,350 2,494 1,432 778 879 64 93 123 117 327 532 853 649 614 635 743 810 235 168 222 144 152 187 205 151 163 221 10 2 29 4 20,072 - 1 34,598 41,753 2003 2004 2005 57,790 77,448 87,734 - 54 -
Tabla 3.2. Resultado de los diferentes estudios de crecimiento desarrollados en la región de Los Lagos para seis especies de en moluscos bivalvos: chorito (M. chilensis), almeja (V. antiqua), ostra japonesa (C. gigas), cholga (A. atra), choro zapato (Ch. choros) y ostra chilena (O. chilensis). Especie Periodo transcurrido Longitud alcanzada Origen M. chilensis M. chilensis M. chilensis M. chilensis 17 meses 14 meses 13 meses 4 años 55 mm 54 mm 25 mm (20-45 mm) 55 mm Cultivo Cultivo Cultivo Banco natural M. chilensis 24 meses 55 mm Banco natural V. antiqua C. gigas A. atra C. chorus C. chorus C. chorus O. chilensis O. chilensis O. chilensis O. chilensis O. chilensis 5 años 11 meses 4 años 5 años 3 años 6 años 15 meses 5 años 5 años 4 años 5 meses 50 mm 80 mm (40-120) 40 mm (40-80 mm) 51 mm (40-91 mm) 108 mm 90 mm 90 mm 100 mm 50 mm 60 mm 55 mm 55 mm 28 mm Banco natural Cultivo Cultivo Cultivo Banco natural Banco natural Cultivo Banco natural Cultivo Banco natural Banco natural Banco natural Cultivo - 55 -
Sector Yaldad Yaldad Rilan - Raúl Marín Balmaceda (RMB) Yaldad Sto. Domingo RMB Melimoyu Chiloé - - Varias curvas Quempillén Pullinque Quempillén - Apiao Autor Chaparro y Winter (1983) Winter et al. (1984) Marambio et al. (2011) Clasing et al. (1998) Molinet y Gavilan (1994) Clasisng et al. (1994) Molinet et al. (2000) Molinet et al. (2000) Molinet et al. (2000) Lorenzen et al (1979) Lorenzen et al (1979) Lorenzen et al (1979) Aracena (1983) Buzeta et al. (1988) Winter et al. (1983) Winter et al. (1983) Lépez (1983) Lépez (1983) Tabla 3.3. Valores de seston orgánico e inorgánicos (mg L-1) reportado para distintas localidades de la región de Los Lagos durante el periodo 1990 ± 1993. Los valores fueron extraídos desde los gráficos que se presentaban en la publicación indicada en la tabla para cada localidad. S.O.: Seston Orgánico;; S.I.: Seston Inorgánico. Sector Hueihue Autor Año Mes Linao Yaldad Intermareal Toro et al. (1999) Navarro et al. (1993) Ostrea chilensis S.O. S.I. S.O. Bahía Yaldad Navarro & Jaramillo (1994) Filtradores S.I. S.O. S.I. S.O. S.I. 1990 1990 1990 1990 1990 1990 1990 Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre 2 3 5 1,5 6 8 17 7 0,4 0,45 0,42 0,56 1990 Noviembre 5,5 18 0,5 0,28 1990 Diciembre 18 30 0,9 0,56 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1992 1992 1992 1992 1992 Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo 1 1,2 1 0,3 0,9 4 3,8 1 0,9 1 0,9 3 3,8 4,8 6 2,7 3,3 4 1,1 3,8 3,1 4,1 5,1 2 3 2,8 1,5 1,6 3,8 5,1 4,9 4 2 1,8 1 4 1,9 7 8,2 4,9 1,1 0,9 1 1 2,8 2,9 4,1 2,2 3 1,2 2 1,8 2 1,8 1,6 2,1 2,8 4 3 7 2 4 7 6 2,5 3 2 5 7 1,3 1 0,9 0,5 0,6 0,5 0,9 1,2 0,9 1 3,5 0,9 1,3 1,11 0,69 0,76 0,49 1,18 0,63 1,18 1,04 0,83 0,69 1,46 0,49 1,25 1992 Junio 1 5,2 2 6,9 0,9 0,83 1992 Julio 0,9 6,1 1,2 9,8 1992 Agosto 1 5,8 2 4 0,5 1,18 1992 Septiembre 0,9 3,9 4 2,1 0,6 1,67 1992 Octubre 0,8 4,1 3,8 1,1 0,5 0,9 1992 Noviembre 3,8 2,2 5 1 2 1,53 1992 Diciembre 7 6 7,5 0,5 1993 Enero 4 5 5,8 2,6 1,4 1,74 1993 Febrero 3 2,4 4 2 1993 Marzo 2 2,8 5,3 5,7 1993 1993 Abril Mayo 2,8 2,7 3,2 6,3 4 2,8 4 5,4 - 56 -
Tabla 3.4. Valores absolutos de seston orgánico e inorgánico (mg L-1) en Bahía Yaldad y Estuario Quempillén para el periodo 1980-1981. Los valores fueron estimados desde los gráficos presentados en estos artículos. Sector Autor Año Mes Bahía Yaldad Navarro (1983) Mytilus chilensis S. orgánico S. inorgánico 1,97 3,25 1,77 2,93 2,29 1,07 3,33 2,10 1,93 1,49 1,51 2,05 Estuario Quempillén Toro & Winter (1983) Ostrea sp, Mytilus sp S. orgánico S. inorgánico 2,6 2,80 3,18 2,49 3,70 1,62 4,85 3,73 3,11 2,95 4,15 2,98 1980 1980 1980 1980 1980 1980 1981 Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero 1981 Febrero 1,86 1,51 3,6 0,60 1981 Marzo 1,53 1,92 2,84 3,11 1981 1981 1981 1981 Abril Mayo Junio Agosto 1,03 1,04 1,07 1,10 1,73 4,68 1,35 1,9 1,16 1,12 1,50 2,00 Tabla 3.5. Seston orgánico e inorgánico (mg L-1) reportado por estudios en el año 2001 y 2004 para distintas localidades de la Región de Los Lagos. Los valores fueron estimados desde los gráficos presentados en estos artículos. S.O.;; Seston Orgánico;; S.I.: Seston Inorgánico. Sector Autor año Estuario Quempillén Scheihing (2004) mes S.O. 2001 2001 2004 2004 2004 Mayo Noviembre Enero Abril Agosto González (2003) Zona de mejillón Zona de mejillón Intermareal en balsas en intermareal medio S.I. S.O. S.I. S.O. S.I. S.O. S.I. 0,5 1,89 1,28 0,87 9,38 1,78 21,26 3,35 22,14 3,62 73,55 5,13 6 1 2 Bahía Yaldad 27 2.8 4.3 - 57 -
Intermareal bajo S.O. S.I. 17,34 50,45 2,59 6,29 Tabla 3.6. Seston orgánico e inorgánico (mg L-1) reportado por Leiva et al. (2007) para distintas localidades de la Región de Los Lagos: Yaldad Control (YC) y Yaldad Cultivo (YE), Pichicolo Control (PC) y Pichicolo Cultivo (PC), Chauquear Control (ChC) y Chauquear Cultivo (ChE), Cochamó Control (CC) y Cochamó Cultivo (CE), Metri Control (MC) y Metri Cultivo (ME). Año Mes Sector YC YE P C PE ChC ChE CC CE MC ME Mytilus chilensis
Seston Orgánico (mg L-1) 2006 Abril 2006 Mayo 1,80 1,60 2006 Agosto 2,00 2,07 2006 Septiembre 2006 Octubre 9,17 6,20 2006 Noviembre 16,20 16,30 2006 Noviembre 15,80 5,83 2006 Diciembre 2007 Enero 1,03 3,27 2,37 4,30 1,27 3,23 1,63 1,20 0,63 3,30 4,50 1,77 1,37 1,83 2,07 0,70 2,33 4,80 0,93 1,00 2,73 4,03 11,27 4,60 21,60 27,77 4,17 1,87 4,90 0,83 12,20 7,40 6,40 10,73 11,20 13,20 8,97 11,57 16,40 16,50 13,93 11,03 24,63 20,40 19,47 22,17 26,27 26,50 2007 Febrero 2007 Marzo 5,27 Seston Inorgánico (mg L-1)
2006 Abril 2006 Mayo 0,93 2006 Agosto 1,27 2006 Septiembre 2006 Octubre 0,97 2006 Noviembre 1,50 2006 Noviembre 0,90 2006 Diciembre 2007 Enero 0,47 2007 Febrero 2007 Marzo 0,97 5,40 0,93 1,47 4,40 1,97 2,70 10,23 1,67 1,00 1,83 1,43 1,10 1,47 1,17 0,57 0,30 0,57 1,77 0,97 1,03 1,53 1,37 0,20 0,50 1,67 0,57 0,90 2,73 0,67 0,50 0,30 0,77 0,70 1,13 0,63 2,75 0,27 0,93 0,40 2,03 0,43 1,23 0,93 1,47 1,30 4,07 3,43 0,30 3,27 0,87 2,47 1,43 2,90 3,20 0,60 2,00 0,93 0,10 3,23 0,57 1,63 0,23 0,37 - 58 -
0,77 0,27 1,33 0,73 0,75 0,53 0,87 Tabla 3.7. Seston orgánico (mg L-1) registrado en el sector de Rilán, región de Los Lagos. Tomado de Marambio et al. (2012). Año Mes Seston orgánico 2009 2009 2009 2009 2009 2009 2009 2009 Enero Febrero marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto 2,20 3,20 1,06 0,52 0,20 0,15 0,10 0,00 2009 Septiembre 0,20 2009 Octubre 2,60 2009 2009 2010 2010 2010 2010 2010 2010 2010 2010 2010 2010 Noviembre Diciembre Enero Febrero marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre 3,30 2,70 1,90 2,10 1,00 0,40 0,15 0,10 0,09 0,07 0,06 1,40 - 59 -
Tabla 3.8. Concentración de clorofila a para distintas localidades en la Región de Los Lagos. Clorofila µg L-1
Año Mes 1990 1990 1990 1990 1990 1990 1990 1990 1990 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1992 1992 1992 1992 Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Intermareal Yaldad Bahía Yaldad Navarro et al. 1993 2,00 1,00 2,5 3,2 12,00 1,00 36,00 1,1 39,00 3,2 10,00 8,8 2,00 3,00 8,00 4,00 1,00 1,00 0,7 2,00 0,4 0,9 0,2 3,5 0,1 4,00 1,00 6,00 5,00 2,2 2,5 2,1 22,00 12,00 8,00 5,2 6,8 Bahía Huiehue Bahía Linao Toro et al. 1999 0,2 2,1 0,4 1,9 1,7 0,35 2,1 1,3 2,1 3,9 4,1 2,5 2,3 2,5 0,9 4,1 2,3 1,8 0,8 2,4 Quempillen Scheihing, 2004 1992 Junio 1992 Julio 3,7 0,1 0,2 1,00 1992 1992 1992 1992 Agosto Septiembre Octubre Noviembre 2,00 2,2 2,3 1,1 1,2 1,1 2,3 2,4 2,5 1992 1992 1993 1993 1993 1993 1993 2004 2004 2004 Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Mayo Enero Abril Agosto 10,1 7,00 2,2 1,9 0,2 0,3 1,00 0,8 3,9 5,9 1,8 2,1 3,4 2,2 1,2 4,2 2,2 4,1 - 60 -
Tabla 3.9. Clorofila a (µg L-1) para distintas localidades de la Región de Los Lagos obtenidas desde muestras entre 0 y 5 m de profundidad: Yaldad Control (YC) y Yaldad Cultivo (YE), Pichicolo Control (PC) y Pichicolo Cultivo (PC), Chauquear Control (ChC) y Chauquear Cultivo (ChE), Cochamó Control (CC) y Cochamó Cultivo (CE), Metri Control (MC) y Metri Cultivo (ME). Clorofila µg L-1
Profundidad (m) Año 0-5 0-5 0-5 0-5 0-5 0-5 0-5 0-5 0-5 2006 2006 2006 2006 2006 2006 2006 2006 2007 Mes Abril Mayo Agosto Septiembre Octubre Noviembre Noviembre Diciembre Enero CC CE ChC ChE MC ME PC PE YC YE 0,81 0,93 1,94 3,82 3,00 3,4 1,33 0,71 4,21 7,19 8,86 6,51 1,81 0,48 2,27 3,49 11,34 3,47 Leiva & Santibáñez (2007) 0,58 1,44 21,35 17,69 1,15 2,13 0,58 0,97 17,43 7,67 1,47 1,18 0,09 0,85 2,78 3,78 7,72 1,65 1,4 0,63 0,94 4,52 3,19 3,87 1,69 0,69 0,58 5,69 6,34 3,46 0,69 0,8 0,37 3,06 0,56 3,18 1,29 1,65 1,28 0,87 1,04 1,49 Tabla 3.10. Productividad primaria estimada para distintas áreas de la región de Los Lagos para el año 2006 (Julio y Noviembre). Obtenido desde González et al. (2010). Estación Producción primaria (PP) mg C m-2 d-1 Invierno Primavera !ȝP 5±ȝP ȝP Total !ȝP 5±ȝP ȝP Sector
Fiordo Reloncaví 2,0 ± 2,9 (4,7) 33,2 ± 10,4 (78,3) 7,2 ± 4,1 (17,0) 42,4 1599,0 ± 1654,8 (84,5) 171,3 ± 63,4 (9,0) 122,8 ± 44,6 (6,5) - 61 -
Cerca de Isla Desertores González et al. (2010) 7,4 (6,4) 45,3 (24,4) 86,8 (75,1) 100,4 (54,2) 21,3 (18,4) 39,7 (21,4) 115,1 185,4 nd 1599,0 (75,1) nd 570,3 (23,0) 46,8 (1,9) Seno Reloncaví Golfo del Corcovado nd nd nd nd 4662,7 (85,1) 603,5 (11,0) 210,4 (3,9) Tabla 3.11. Energía ingerida y su distribución en los procesos fisiológicos para organismos de distinto tamaño corporal (expresado como peso seco en carne). Tomada de Navarro et al. (1983)
Tamaño corporal Peso seco carne (mg) 20 50 250 500 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000 Long. calorías (mm) (cal) 13.3 101,34 18.4 253,34 32.6 1.266,70 41.7 2.533,40 53.4 5.066,80 61.6 7.600,20 68.2 10.133,60 73.8 12.667,00 78.8 15.200,40 Energía ingerida (materia orgánica) (mg d-1) 2,80 4,81 12,42 18,70 28,16 35,77 42,38 48,35 53,85 (cal d-1) 13,91 23,93 61,79 93,03 140,10 177,96 210,84 240,54 267,90 Energía asimilada Energía perdida en fecas Energía utilizada en respiración Energía Elim. en excreción (cal d-1) (cal d-1) (cal d-1) (cal d-1) 10,46 17,88 45,74 68,59 102,89 130,37 154,21 175,71 195,49 3,47 6,05 16,05 24,44 37,21 47,59 56,63 64,83 72,41 - 62 -
2,30 4,53 14,92 24,91 41,61 56,17 69,50 81,97 93,81 0,14 0,29 1,08 1,89 3,32 4,61 5,82 6,97 8,08 Energía disponible para crecimiento - reproducción calorías (cal d-1) 8,02 13,06 29,74 41,79 57,96 69,59 78,89 86,77 93,60 carne Mytilus (cal d-1) 1,58 2,58 5,87 8,25 11,44 13,73 15,57 17,13 18,47 Tabla 3.12. Promedios para la temperatura, salinidad y Oxígeno disuelto en primavera, verano, otoño e invierno para las aguas costeras de Puerto Montt (1 a 20 m) durante el periodo 1998-2004. Tomado de Iriarte et al. (2007). Estaciones Primavera rango promedio Verano rango promedio Otoño rango promedio Invierno rango promedio Temperatura (ºC) 11,2 - 16,1 13,3 (± 1,42) 11,5 - 17,3 15,1 (± 1,46) 9,8 - 13,6 11,5 (± 1,06) 9,4 - 11,6 10,7 (± 0,58) Salinidad (psu) 28,0 - 33,1 31,8 (± 1,38) 29,6 - 34,3 31,8 (± 1,25) 27,0 - 34,3 32,2 (± 2,19) 27,6 - 34,4 32,0 (± 2,10) - 63 -
Oxígeno disuelto (mg L-1) 7,5 - 9,9 8,5 (± 0,65) 7,0 - 9,7 8,1 (± 0,70) 7,4 - 9,7 8,4 (± 0,66) 7,8 - 9,1 8,5 (± 0,45) Figura 3.1. Evolución del desembarque artesanal (ton) de moluscos bivalvos, entre 1951 y 2007. Fuente: Sernapesca. 300,000
250,000
200,000
150,000
100,000
2011
2010
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
0
1999
50,000
1998
Cosecha de acuicultura (Toneladas)
350,000
$xRV
CHORITO
CHOLGA
OSTRA DEL PACIFICO
CHORO
OSTRA CHILENA
OSTION DEL NORTE
Figura 3.2. Evolución de la producción de moluscos bivalvos mediante acuicultura entre 1998 y 2011. Fuente: Anuario estadístico de pesca 1998-2011. - 64 -
PP Fitoplancton Clorofila a Materia orgánica Calidad Orgánico Seston PP Tormentas Resuspensión (viento y marea) Inorgánico T S Cultivos Nubosidad Precipitación Cantidad Figura 3.3. Mapa conceptual que indica la aproximación al estudio de los factores que afectan la calidad y cantidad del alimento disponible para organismos filtradores. 2009
2010
Seston orgánico (mg/L) 3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
0
2
4
6
8
10
12
Mes de año (Enero a Diciembre) Figura 3.4. Concentración de seston orgánico en Rilan (Ancud X región) durante el año 2009 y 2010. Obtenido de Marambio et al. (2011). - 65 -
Yaldad Cultivo
Yaldad Control
16
Seston orgánico (mg/ml) Yaldad Intermareal
18
14
12
10
8
6
4
2
0
jul sep nov ene mar may abr jun ago oct dic feb abr jun ago oct dic feb abr jun ago oct
1980
1981
1990
1991
1992
ene
may may ago oct nov ene mar
1993 2001
2006
2007
Tiempo (mes-‐año) Figura 3.5. Variación de la concentración de seston orgánico en la bahía de Yaldad, región de Los Lagos, obtenida de Navarro & Winter (1982), Navarro & Jaramillo (1994), Velasco & Navarro (2005), Leiva et al. (2007). Se debe considerar que la metodología de recolección de muestras, así como su procesamiento no están estandarizados, lo que podría explicar una parte importante de la variabilidad observada. Pichicolo E
A Chauquear E
Cochamo E
Metri E
35,00
Seston orgánico (mg/l) 30,00
25,00
20,00
15,00
10,00
5,00
0,00
03-‐06
04-‐06
05-‐06
06-‐06
07-‐06
08-‐06
09-‐06
10-‐06
11-‐06
12-‐06
01-‐07
02-‐07
03-‐07
04-‐07
01-‐07
02-‐07
03-‐07
04-‐07
Mes del año B Pichicolo C
Chauquear C
Cochamo C
Metri C
35,00
Seston orgánico (mg/l) 30,00
25,00
20,00
15,00
10,00
5,00
0,00
03-‐06
04-‐06
05-‐06
06-‐06
07-‐06
08-‐06
09-‐06
10-‐06
11-‐06
12-‐06
Mes del año Figura 3.6. Concentración de seston orgánico para 4 localidades de la región de Los Lagos, en puntos de muestreo en el sitio de cultivo de mejillón (A) y en un sitio alejado de éste, Control (B). Obtenido de Leiva et al. (2007) - 66 -
Figura 3.7. Dinámica de la temperatura superficial del agua (julio 2002-diciembre 2006) y clorofila a (enero 1998-diciembre 2006) en el Mar Interior de Chiloé (Zona Norte y Sur). Obtenido de Tello & Rodríguez-Benítez (2009). - 67 -
B
Figura 3.8. Clorofila a fraccionada por tamaño, expresada como mg m-2 por clase de tamaño para las estaciones ubicadas en las áreas Guafo, Golfo Corcovado, Isla Desertores, Golfo de Ancud y Fiordo Reloncaví, para julio del año 2006 (A) y noviembre del 2006. El eje x corresponde a las estaciones de muestreo. Obtenido de Iriarte & González (2008). 22 k de alimento ingerido por día 30 mg de alimento ingerido por día 1 individuoa, 53,4 mm (1 g peso seco de carne) 8 mg elimnados como fecas Balsa de cultivo suspendido de 100 m2 con 200 curdas de 8 m de largo y con 2400 mejillones de 1 año de edad por cuerda 11 mg crecimiento y reproducción 6 k elimnados como fecas 11 mg mantención 8 k crecimiento y reproducción 8 k mantención Figura 3.9. Conversión del balance energético de 1 individuo a peso y extrapolado a un cultivo suspendido de mejillón. Elaborado a partir de Navarro (1983). - 68 -
Figura 3.10. Radiación y temperatura del agua para el periodo enero-diciembre 2006. Radiación obtenida desde la estación del Aeropuerto el Tepual (Puerto Montt) y la temperatura en el Seno Reloncaví. Obtenido de Iriarte & González (2008). - 69 -
Figura 3.11. Distribución temporal de los nutrientes inorgánicos disueltos en el Seno Reloncaví desde diciembre 2002 a mayo 2005. A) Nitrato y B) Ortofosfato. Obtenido de González et al. (2010). - 70 -
Realizar una revisión de las metodologías aceptadas para determinar aquellos factores que remueven y/o regeneran los componentes esenciales para el crecimiento de los moluscos bivalvos. 4.1. Aproximación metodológica
De acuerdo al objetivo específico antes citado es importante destacar que el equipo de trabajo FRQVLGHUy QHFHVDULR HVSHFLILFDU TXH VH DGRSWy FRPR ³PHWRGRORJtDV DFHSWDGDV´ DTXHOODV TXH VH
encuentran publicadas en revistas científicas. Esto debido a que al estar las propuestas publicadas, se entiende que éstas han sido revisadas por pares evaluadores especializados en el área y por tanto se consideran aceptadas por la comunidad científica. Sin embargo, la practicidad y factibilidad de uso de los modelos presentados quedará a criterio de los potenciales usuarios, quienes dependiendo de los objetivos podrán optar por uno u otro. La búsqueda de referencias bibliográficas se llevó a cabo en revistas de texto completo tanto de índole nacional como internacional (SCIELO, ASFA, LexisNexis, OAIster, OCLC, FirstSearch, JSTOR, PCI Full Text FISHBASE, Proquest, SCIENCEDIRECT, SCIRUS, SPRINGERLINK, SwetWise), así como a través del buscador científico ISI WEB OF KNOWLEDGE, bases de datos electrónicas a las cuales la Universidad Austral de Chile está suscrita. $XQTXHHQODSURSXHVWDGHHVWHSUR\HFWRVHDGRSWyXQDDSUR[LPDFLyQDODHVWLPDFLyQGH³&DSDFLGDG
GHFDUJD´GHVGHHOHQIRTXHGHODSURGXFFLyQFDSDFLGDGGHFDUJDGHSURGXFFLyQFRQXQDPDUFR
teórico basado en literatura científica y en la que se basó el diseño de muestreo, la revisión bibliográfica se hizo más extensiva para informar sobre las diferentes propuestas de capacidad de carga y contrastar las metodologías propuestas para la estimación de capacidad de carga de producción de moluscos bivalvos. Con el objeto de contrastar las diferentes propuestas de modelos disponibles en la literatura científica se describe brevemente cada uno de los modelos analizados considerando la especie para la cual fue desarrollado, objetivos, variables de entrada y de salida y los principales resultados. Con esto se buscó diferenciar la potencialidad de cada uno en el marco de la identificación de los factores que remueven y/o regeneran los componentes esenciales para el crecimiento de los moluscos bivalvos. - 71 -
4.2. Cultivo de mitílidos y capacidad de carga
Durante las últimas décadas se ha observado un aumento creciente en la producción de moluscos, en particular de bivalvos, a nivel mundial procedentes de la pesca y la acuicultura (Helm et al. 2006, Soto et al. 2007, FAO 2012) (Fig. 4.1). Actualmente, los moluscos son el tercer grupo más importante de organismos marinos en términos de su producción en acuicultura mundial, caracterizados principalmente las ostras, almejas, mejillones y ostiones (Soto et al. 2007, Lovatelli et al. 2008). La captación de semillas desde bancos naturales de bivalvos se encuentra cerca de los límites máximos sostenibles, y en algunos lugares ya los han sobrepasado (Helm et al. 2006). Sin embargo, la acuicultura ofrece una alternativa a la explotación de las poblaciones naturales, pero las zonas donde se puede cultivar moluscos en el mundo son limitadas. Cada vez será más difícil encontrar nuevos emplazamientos para esta actividad, debido al incremento de la presión demográfica y al desarrollo urbanístico de las costas (Helm et al. 2006). El cultivo de moluscos es un cultivo extensivo por lo que depende esencialmente de la oferta alimentaria disponible en el medio. Como se describió en el Objetivo 1 de este trabajo, el crecimiento de los moluscos bivalvos depende de la cantidad y calidad de la oferta alimentaria. La concentración de seston es el principal indicador de cantidad de alimento. Sin embargo, la composición de éste es el elemento que distingue la calidad. De esta forma, cuando la fracción orgánica del seston, especialmente el fitoplancton, es mayor que la fracción inorgánica se puede entender que la oferta alimentaria es de mejor calidad. Por esta razón la disponibilidad de alimento de calidad para los moluscos bivalvos está en estrecha relación con los factores que afectan la disponibilidad de fitoplancton y el tipo de fitoplancton (ej. microfitoplancton versus nanofitoplancton). En ChiOHHQODGpFDGDGHORV¶HOLQFUHPHQWRHQODSURGXFFLyQGHPLWtOLGRVIXHSDXODWLQROOHJDQGRD
cerca de las 50 mil toneladas. Sin embargo, durante la última década la producción aumentó significativamente llegando en los últimos años a una producción cercana a las 250 mil toneladas (Fig. 4.2) (FAO 2012). Chile se ubica en cuarto lugar como país exportador de estos recursos, siendo superado por China, Tailandia y España (Fuente: Sernapesca, AQUA Abril 2011). Las actuales exportaciones nacionales de productos provenientes de la acuicultura, indican que el 4% de éstas corresponde a mitílidos. Del total de 3.226 concesiones, 1.206 (37,4%) corresponden a mitílidos, y de los cuales 1.159 (97%) corresponden a concesiones que se encuentran en la X región, siendo el sector de Chiloé donde se concentra la mayor parte de la producción de esta actividad (77%). En - 72 -
cuanto a las hectáreas utilizadas por la acuicultura, se observa a nivel nacional un total de 32.370 Ha, de las cuales 12.193 corresponden a mitilicultura, siendo la X región la que utiliza la mayor superficie con 11.867 Ha. A esto, se sumarían probablemente las 126 solicitudes para cultivo de mitílidos que ya cuentan con proyectos técnicos aprobados a nivel nacional (Fuente: Subpesca, Agosto 2011). Dada la importancia del cultivo de moluscos bivalvos para el país se hace necesario determinar cuáles son los principales procesos responsables del crecimiento. El crecimiento es un resultado directo de los procesos fisiológicos que lleva a cabo un individuo para obtención de energía. Cuando la energía disponible para los procesos metabólicos está cubierta y existe un excedente, éste será usado para el crecimiento. En consecuencia, el crecimiento a su vez depende de la disponibilidad de alimento, la cual está determinada por la interacción de procesos físicos que ocurren en el ambiente, y biológicos. La complejidad de estas interacciones ha llevado al desarrollo y uso de herramientas cuantitativas que permitan una mejor comprensión de estos sistemas de producción, a la vez que permiten evaluar el desempeño desde diferentes perspectivas, productivas, ecológicas y económicas, entre otras. c. Capacidad de carga
(QHVWHFRQWH[WRHVTXHVHKDFHQHFHVDULRLQFOXLUHOFRQFHSWRGH³FDSDFLGDGGHFDUJD´HOTXHLQGLFD
que en una comunidad en equilibrio la biomasa de un componente particular (una población, por ejemplo) es asintótica en el tiempo y se puede representar a través de una curva de crecimiento logístico en ecología de poblaciones (Krebs 1972). Luego, al considerar la acuicultura como una actividad productiva, el concepto aplicado se define como el stock al cual la producción anual es maximizada (Bacher et al. 1998). Esta aproximación respecto de la capacidad de carga ha ido evolucionando en el tiempo, referida a la aplicación específica en la que se utiliza. Sin embargo, aún existe debate sobre las aproximaciones a la capacidad de carga debido a la carencia de una definición clara y concisa del término ya que puede ser interpretado sobre una amplia escala de valores que incluyen variables físicas, biológicas y sociales (Inglis et al. 2000, McKindsey et al. 2006). Actualmente la mayoría de los estudios de capacidad de carga reconocen las 4 categorías jerárquicas definidas por Inglis et al. (2000) y complementadas con información entregada por McKindsey et al. (2006): - 73 -
i.
Capacidad de carga física (CCF de aquí en adelante): se refiere la superficie total disponible y físicamente adecuada para un cierto tipo de cultivo. Depende de la relación entre requerimientos físicos de la especie a cultivar y las propiedades físicas del área de interés. De entre propiedades se pueden citar, tipo de sustrato, profundidad, hidrodinámica, temperatura, algunas variables químicas básicas como salinidad, oxígeno disuelto pero no corresponde incluir variables biológica u orgánica-químicas como carbono orgánico, clorofila a. Estas últimas variables se incluyen en la categoría de capacidad de carga de producción y ecológica. Esta capacidad de carga puede ser analizada utilizando una combinación de modelos hidrodinámicos e información física idealmente presentada en el formato GIS. ii.
Capacidad de carga de la producción (CCP de aquí en adelante): se refiere a la densidad de la población en cultivo que maximiza la cosecha. Bacher et al. (2003) indicó las ventajas de utilizar la aproximación del modelamiento para estimar la CCP en lugar de las aproximaciones experimentales. La CCP puede ser medida como peso seco o húmedo, energía, carbono orgánico. La CCP depende principalmente de la CCF y de las funciones del ecosistema, especialmente la importación al área de interés de la producción primaria y la materia orgánica. Sin embargo, los mecanismos de retroalimentación positivos y negativos entre el cultivo y el ecosistema aún no han sido completamente incluidos en los modelos, constituyendo éste último aspecto uno de las principales limitaciones de la mayoría de modelos disponibles. Otro aspecto importante a considerar en estos modelos son otras etapas del ciclo productivo de los moluscos bivalvos, tales como la captación de semillas. iii.
Capacidad de carga ecológica (CCE de aquí en adelante): se refiere al máximo nivel de producción que es posible cultivar sin causar un impacto ecológico inaceptable. A diferencia de la CCP, para el análisis de la CCE existe poca información disponible. McKindsey et al. (2006) reportan un listado de actividades relacionadas al cultivo de bivalvos que puede influir la CCE de la zona costera. Habitualmente el impacto de las actividades de cultivo se ha enfocado en el sistema bentónico por la materia orgánica que los cultivos ingresan al sistema (tanto peces como bivalvos) (McKindsey et al. 2006). Por esta razón se espera que el daño potencial se mida en el sistema bentónico y en consecuencia se identifiquen aquellas variables y/o indicadores que darían cuenta de este daño y sus límites de aceptabilidad. Una vez definidas las variables y sus límites de aceptabilidad, la producción de un determinado centro estaría condicionada a no exceder dichos límites. - 74 -
Sin embargo, esta visión es reduccionista si se considera el listado de potenciales efectos del cultivo de moluscos bivalvos reportado por McKindsey et al. (2006) como relevantes en la determinación de la CCE. A continuación se indican aquellas variables pertinentes al cultivo de moluscos bivalvos en Chile según fase del cultivo. x Captación de semillas en colectores: Remoción de individuos silvestres de la especie en cultivo, aumento del reclutamiento de especies objetivo y no objetivo, alteración del régimen hidrodinámico, riesgo de atrapar a especies no objetivo por enredamiento en los sistemas de cultivo, x Fase de engorda: enriquecimiento orgánico del fondo, generación de estructuras tipo arrecifes, alteración del régimen hidrodinámico, alteración de la trama trófica por la competencia con otras especies filtradoras, remoción de huevos y larvas de otras especies, x Cosecha: remoción de especies no objetivo, disturbios en el fondo por desprendimiento, resuspensión del sedimento por efectos del desprendimiento. iv.
Capacidad de carga social (CCS de aquí en adelante): se refiere al nivel de producción que mantiene los impactos sociales fuera de rangos inaceptables. Esta capacidad de carga requiere de acuerdos entre los interesados para así lograra las demandas de la población (factores socioeconómicos tales como las pesquerías, empleos y recreación) y el ambiente. El desarrollo de esta capacidad de carga es un aspecto central del Manejo Integrado de la Zona Costera, y como tal requiere de la definición de indicadores orientados a los usos de una determinada planificación-zonificación costera. No es posible entonces definir cuál son los indicadores de la CCS sin tener información sobre la planificación del borde costero y un análisis preliminar de las opiniones y demandas de la comunidad. Un punto de partida para esta aproximación la constituye la actual Política Nacional de Uso del Borde Costero, que tiene como uno de sus principales objetivos proponer la zonificación de los espacios costeros del territorio chileno. La zonificación del borde costero ha sido reconocida en la Ley de Pesca y Acuicultura y recogida en la actual institucionalidad ambiental a través de la Evaluación Ambiental Estratégica. McKindsey et al. (2006) plantean que si se quieren analizar las 4 categorías de capacidad de carga la aproximación debiera ser jerárquica, en el sentido de que debiera determinarse en el siguiente orden CCF, CCP, CCE y CCS. Las 4 categorías son relevantes desde el punto de vista del desarrollo sustentable de la actividad productiva y es en este contexto que la estimación de la - 75 -
capacidad de carga es una herramienta valiosa para la toma de decisiones a la hora de evaluar el impacto del desarrollo y la expansión de las operaciones acuícolas. Esto es consistente con el planteamiento de la FAO al definir una estrategia para la integración de la acuicultura en el ecosistema, que promueva el desarrollo sostenible, la equidad, y la relación de los sistemas socio-
ecológicos²EAA - Ecological Approach to Aquaculture²(Soto et al. 2007). Sin embargo, la factibilidad de usar las 4 categorías está sujeta a la disponibilidad de información. En el caso del cultivo de moluscos bivalvos en Chile, la información es limitada. El análisis del Objetivo 1 evidenció que existe información para ciertos periodos de tiempo y localidades específicas, y que la información incluye principalmente variables asociadas a la categoría de CCP. Sin embargo, en un escenario de limitación de información y recursos para obtenerla parece apropiado enfocarse en la CCF y la CCP de manera de integrar las características físicas del ambiente y los aspectos biológicos relativos a la producción de bivalvos como aspectos básicos. Dado estos antecedentes y considerando que en este proyecto se está usando la aproximación de la CCP es que las metodologías que se analizan incluyen aquellas aproximaciones que usan solo la aproximación de CCP o que combinan ambas capacidades de carga (CCF y CCP). d. Aproximación a la estimación de capacidad de carga de producción
McKindsey et al. (2006) indican que la mayoría de los trabajos relacionados con capacidad de carga se han centrado en la determinación de la capacidad de carga de la producción. Uno de los principales objetivos de estos modelos es manejar los problemas asociados a la reducción de crecimiento y tamaño de los individuos a la cosecha debido al exceso de individuos en cultivo, la determinación de sitios aptos para el cultivo de bivalvos. Varios métodos han sido propuestos para estimar CCP, los más simples basados en las propiedades medias integradas sobre varias escalas de tiempo, como la tasa de renovación de columna de agua, producción primaria fitoplanctónica, y tasa de aclaramiento de bivalvos (Duarte et al. 2003). Bacher et al. (2003) destacaron la utilidad de usar un modelo espacialmente explícito de depleción de alimento en ostiones para determinar la capacidad de carga de producción en una bahía, concentrándose en una escala local (grilla de 1000 m) donde modelaron interacción entre densidad de producción, concentración de alimento e hidrodinámica. Estos modelos aunque simples han permitido identificar la importancia que tienen los factores asociados a la configuración de los cultivos, tipos de cultivo (fondo o suspendido) y su interacción con las propiedades físicas del área - 76 -
sobre la producción. Estos modelos han servido de base para agregar complejidad a la representación del cultivo y así incluir nuevos procesos y factores en la estimación de la CCP. En la próxima sección se presenta una breve descripción de las metodologías que se analizaron con el objeto de que contribuyan a determinar aquellos factores que remueven y/o regeneran los componentes esenciales para el crecimiento de los moluscos bivalvos. 4.3. Descripción de las metodologías analizadas
Las metodologías analizadas se obtuvieron desde artículos científicos disponibles y desde ellos se extrajo información que permita posteriormente compararlas y discutir su pertinencia respecto del objetivo de este estudio. En la tabla 4.3 se resume cada una de las aproximaciones metodológicas y se describe sus ventajas y desventajas. (1) Autor: Rodhouse & Roden (1987) Especie: mejillón Mytilus edulis Lugar de estudio: Puerto Killary, Irlanda, (boca de un fiordo) Objetivo: Estimar el rendimiento máximo potencial de mejillones en cultivo suspendido. Descripción de la metodología: Se estimó el rendimiento máximo potencial de mejillones en cultivo suspendido basado en la investigación sobre el flujo de nutrientes y carbono, donde se combinaron datos obtenidos directamente con otros provenientes de literatura sobre la producción primaria y la producción de mejillón silvestre y cultivado para estimar el balance de carbono para el sistema estudiado. Variables de entrada: x
Biomasa y producción de la macroinfauna y zooplancton (por grupos, i.e. Copépodos, cladocéros, apendicularias, gelatinosos, meroplancton). x
Producción de mitílidos en cultivo y silvestres x
Descarga fluvial de carbono orgánico particulado (POC), carbono orgánico disuelto (DOC) y sedimentación. - 77 -
x
Producción de macro y microalgas. Variables de salida: x
Carbono que entran al sistema ( para el estudio: 1907 t de C/año) x
Biomasa por grupos en cada sector estudiado (moluscos, anélidos, algas, zooplancton, etc) x
Valores estimados de la producción por sector x
Producción total anual para mejillones de cultivo y silvestres x
Diagrama del flujo del carbono en la zona estudiada Las estimaciones de máxima producción potencial del área de estudio fue de 2000 a 3000 ton de peso húmedo/año. Se indica que estos niveles de producción podrían ocasionar cambios en el ecosistema debido a la competencia por alimento por parte de los herbívoros. (2) Autor: Carver & Mallet (1990) Especie: Mejillón Lugar de estudio: Bahía semi-cerrada, Nova Scotia, Canadá Objetivo: Estimar de manera preliminar la capacidad de carga para el cultivo de mejillón situado en una pequeña bahía semi-cerrada en la costa atlántica de Nueva Escocia, Canadá. Descripción de la metodología: En el momento del estudio, el área contenía 15 long-lines con aproximadamente 30 toneladas métricas de mejillones. El suministro de alimentos para el sistema se determina a partir de mediciones de intercambio de marea y partículas de materia orgánica y clorofila. La demanda de alimentos se estimó a partir de experimentos de pastoreo realizados en campo. Variables de entrada: x
Volumen del cuerpo de agua del área de estudio x
Flujo en el área en cada ciclo de marea, altura de marea x
Tasa de filtración - 78 -
x
Materia particulada total (TPM), materia orgánica particulada (POM) y materia inorgánica particulada (PIM) x
Clorofila x
Perfiles de temperatura y salinidad x
Demanda de alimentos (ración mejillones) Variables de salida: x
Cambios maréales, x
Cambios estacionales de las estimaciones de materia particulada total, orgánica e inorgánica a lo largo de un ciclo anual, x
Tasas de filtración y asimilación de los mejillones x
Capacidad de carga semanal La tasa de filtración mínima del mejillón fue de 1,4±0.2 L ha -1 a 9ºC en junio y de 2,5±0.2 L ha-1 a 18ºC en agosto. La ración diaria de los mejillones fue estimada entre 11 a 41 mg POM por mejillón por día para agosto (verano) y octubre (otoño). La estimación semanal de la capacidad de carga fue de 2,0×105 a 6,0×105 kg de mejillón de tamaño de mercado (>50 mm) con un mínimo en agosto (verano) y un máximo en mayo (otoño). Para evaluar la disponibilidad de alimentos no sólo es importante el flujo de agua, sino también conocer la cantidad y calidad de las partículas presentes en el agua. (3) Autor: Nunes et al. (2003) Especie: Policultivo en long-lines de vieira china Chlamys farreri, ostra del Pacífico Crassostrea gigas y el alga Laminaria japónica. Lugar de estudio: Bahía de Sanggou, norte de China Objetivos: (i) Sintetizar los resultados de las observaciones de campo y experimentos de laboratorio en una descripción coherente de las variables clave y procesos ambientales, en las actividades de policultivo y sus interacciones;; (ii) Estimar la capacidad de carga para el policultivo en una ensenada costera, teniendo en cuenta las interacciones entre las especies cultivadas y la integración de las - 79 -
prácticas de cultivo;; (iii) Examinar a escala de la bahía los efectos ambientales de las estrategias de cultivo mediante el uso de un planteamiento de balance de masas y (iv) Analizar los diferentes escenarios de cultivo y proporcionar nuevos conocimientos útiles para la gestión de la acuicultura. Descripción de la metodología: El modelo GAMBEY por sus siglas en Inglés General Aquaculture Model for Bivalve Equilibrium Yield es una simulación ecológica basada en el modelamiento de vieiras y ostras, aumenta calidad de procesos individuales para especies objetivo por medio de un modelo de dinámica de poblaciones que incluye intercambios físicos, procesos biogeoquímicos dentro de la bahía, crecimiento individual y de poblaciones (siembra y cosecha). El modelo simula un periodo de seis años y es forzado por variables como luz, temperatura, actividad humana, intercambios de nitrógeno inorgánico disuelto (DIN), fitoplancton y materia particulada en suspensión (SPM). Variables de entrada: x
Acuicultura: área de cultivo, densidad, peso individual en la siembra, periodo de siembra, peso mínimo individual en la cosecha, periodo de cosecha. x
Fitoplancton: biomasa, productividad primaria máxima, intensidad óptima de la luz, tasa de respiración, exudación y mortalidad. x
Ostras, vieiras y algas: peso fresco total, tasa de pastoreo, excreción, aclaramiento y mortalidad, parámetros de crecimiento, tasa de producción, depositación de material particulado, heces de la producción. x
Otros: nitrógeno inorgánico disuelto. turbulencia, ciclo de las mareas. Variables de salida e información obtenida desde la simulación de diferentes escenarios (combinación de variables): x
Biomasa producida El análisis está centrado en escenarios de desarrollo plurianual. Se orienta al acoplamiento con la socio-economía y actúa sobre una escala de tiempo de varios años. Un aumento en la siembra estándar de 2 y 15 veces para vieiras y ostras respectivamente optimiza el rendimiento de ambos y corresponde a la capacidad de carga de explotación, sin embargo la relación cosecha /semilla se reduce siendo menos atractivo económicamente. El colapso de la - 80 -
pesquería ocurriría aumentando 15 veces la siembra estándar de vieiras y 30 veces la de ostras, presentando además modificaciones profundas en el ecosistema. La evolución futura apunta a incorporar el componente social no sólo como uno de los motores del modelo, sino como una variable de estado, donde los efectos de retroalimentación de las estrategias de explotación se cuantificarán en términos de estructura de rentabilidad empleo, de la pesca, y la valoración del capital natural. El modelo puede ser utilizado para examinar los efectos de la siembra diferencial y estrategias de cosecha para varias especies, y tener en cuenta las limitaciones en la capacidad humana para aumentar la presión de la cosecha. También puede ampliarse para incluir una mayor variedad de especies cultivadas y aplicarse a otros sistemas costeros. (4) Autor: Duarte et al. (2003) Especie: Policultivo en linternas de vieira china Chlamys farreri, ostra del Pacífico Crassostrea gigas y en cuerdas el alga Laminaria japonica Lugar de estudio: Bahía Sungo, Provincia de Shandong, República Popular China Objetivo: Implementar un modelo calibrado y validado en base a un conjunto de datos independientes, para su uso en la estimación de la capacidad de carga del medio ambiente para el policultivo de vieiras y ostras. Descripción de la metodología: Usando datos recogidos durante 13 años (1983-2000) se implementó un modelo 2D integrado verticalmente, junto a un modelo hidrodinámico-bio-geo-químico con una resolución espacial de 500 m. Es forzado por la altura de la marea, intensidad de luz, temperatura del aire, velocidad del viento, nubosidad y condiciones de contorno para algunas de las variables de estado simuladas. Modelo implementado en EcoWin Variables de entrada: x
Velocidad del viento, x
Temperatura del aire, x
Radiación total y fotosintéticamente activa (PAR) en superficie y en otras profundidades, x
Altura de marea, Batimetría, - 81 -
x
Velocidad y dirección de corrientes, x
Nitrógeno inorgánico disuelto (DIN), Materia particulada total (TPM), Materia orgánica particulada (POM), x
Coeficiente de extinción de la luz en el agua, x
Biomasa y productividad del fito y zooplancton y de las algas;; x
De los bivalvos: tamaño, biomasa, densidad, filtración, asimilación, alimentación y parámetros de crecimiento y rendimientos de cosecha por especie. Variables de salida e información obtenida desde la simulación de diferentes escenarios (combinación de variables): x
Valores predichos de clorofila, x
TPM, POM, DIN, x
Excreción y mortalidad del zoo y fitoplancton, x
Excreción de vieiras y ostras, x
Exudación del fitoplancton, x
Productividad primaria neta del fitoplancton y de macroalgas, x
Siembra y cosecha de algas, x
Siembra y cosecha vieiras y ostras. El modelo reproduce algunas de las características del sistema simulado. Sungo Bay está sujeta a una explotación cercana a la capacidad de carga para bivalvos en suspensión. Al comparar distintos escenarios de cultivo se observa que la única forma de lograr un aumento significativo en el rendimiento dependerá de la implementación de una distribución espacial óptima de las especies en cultivo. Así, si la producción de ostras se mantiene, la producción de vieiras se incrementa en más del triple (de 9×103 a 33× 103 t) mediante la difusión y combinación de la misma carga total de vieiras sobre un área más grande. Esto representa un aumento del 47% en el rendimiento total combinado. (5)
Autor: Jiang & Gibbs (2005) - 82 -
Especie: Cultivo suspendido de vieira Pecten novaezelandiae Lugar de estudio: Bahías Tasmania y Golden, al norte de la Isla Sur de Nueva Zelanda, bahías semi-
cerradas de aguas poco profundas Objetivo: Predecir la capacidad de carga del cultivo de moluscos bivalvos por medio de un modelo lineal basado en la trama alimentaria. Descripción de la metodología: El modelo que se utiliza es ECOPATH, que corresponde a un modelo de balance de masas. La metodología consiste en perturbar el sistema, representado por el modelo en un estado de equilibro, a través de introducción del cultivo suspendido, que alterará la trama trófica. Se estimó la CCP como la máxima y biomasa teórica que puede soportar la bahía. La CCE se definió como la biomasa que puede ser mantenida sin que se ocasione un cambio significativo en el flujo de energía o la estructura de la trama trófica. Variables de entrada: x
Producción / biomasa, x
Consumo / biomasa, x
Biomasa de presas y depredadores, x
Captura, x
Producción y consumo por unidad de biomasa del depredador, x
La eficiencia ecotrófica, x
Fracción de presa en la dieta promedio del depredador, x
Cosecha y exportación. Variables de salida x
Sumatoria del consumo total, x
Flujo respiratorio total, x
Flujo del detritus, - 83 -
x
Sumatoria total de transferencia producción total, x
Eficiencia de la captura bruta, x
Cálculo de la producción primaria neta total, x
Respiración total del sistema, x
Biomasa total, x
Rendimiento de la biomasa total, (excluyendo detritus), x
Capturas totales, x
Índice de conectancia, x
Índice de omnivoría. El modelo estima la capacidad de carga de producción de mejillones en 310 ton/km 2/año, sin embargo, la CCE fue de 65 ton km-2 año-1. La producción total del sistema de bahías fue dominada por la producción primaria (74%), de ésta un 43% consumido por el zooplancton, mientras que 42% fluyó como detritus y fue reciclado al sistema. Los autores señalan que las estimaciones de capacidad de carga de este estudio constituyen una ayuda y orientación para el manejo de los recursos costeros más que para planificar producción debido a que el modelo no incluye los aspectos relacionados con los grupos de individuos que tienen mercado. Por otra parte se señala que la presencia de monocultivos y la variabilidad climatológica pueden influir en la capacidad de carga. El primero genera un sistema más susceptible a las invasiones de enfermedades que pueden reducir el rendimiento de la producción del cultivo, y el segundo puede conducir a variabilidad en la entrada de nuevos nutrientes. (6) Autor: Grant et al. (2007) Especie: Cultivo suspendido de mejillón Mytilus edulis Lugar de estudio: Laguna de la Grande-Entrée, Islas de la Madeleine, Quebec, Canadá Objetivo: Desarrollo de un modelo orientado a objetos en el cual se incluye la interacción ambiente-
- 84 -
cultivo y capacidad de carga para el cultivo. Descripción de la metodología: El enfoque del modelo es ecosistémico y considera la trama trófica. Usa un diseño de cajas, que corresponden a las variables de estado (mejillones, zooplancton, fitoplancton, detritus, nutrientes), y al cual se asocia la salida de un modelo hidrodinámico que permite representar elementos espaciales y modelar el intercambio de agua entre las regiones modeladas. Se utilizó el software Simile (http://www.simulistics.com). Todas las variables de estado se representan como mg Carbono/m3 y está permitido el flujo entre ellas y a compartimientos externos. Variables de entrada: x
Patrones de circulación y velocidad de las corrientes. x
Tasa de crecimiento y eficiencia alimentaria del mejillón, x
Concentración de fitoplancton y de detritus x
Tasa de crecimiento y mortalidad del fitoplancton, x
Tasa de ingestión de fitoplancton por mejillones y por el zooplancton, x
Coeficiente de atenuación de la irradiancia, x
Iluminación para la fotosíntesis, x
Concentraciones de nitrato y amonio en la columna de agua. Variables de salida: x
Concentración de fitoplancton, x
Nitrato, x
Concentración de amonio, x
Producción El análisis de sensibilidad muestra que los parámetros bioenergéticos de los submodelos del zoo y fitoplancton son importantes en la determinación de los resultados del modelo. El cultivo de mejillones en el área de estudio puede ser expandido en la zona ya que bajo las densidades actuales tanto la depleción de fitoplancton como la limitación de recursos para el crecimiento de - 85 -
mejillones son mínimos. Sin embargo, aumentos de la densidad de mejillones en los actuales centros conducirá a una disminución del peso individual. Un mejor aprovechamiento del área debe considerar optimizar la distribución espacial de los centros. Los resultados también sugieren que la densidad de zooplancton puede ser relevante porque son competidores de los mejillones por el fitoplancton. El principal aporte del modelo es que permite evaluar las posibilidades de expansión del cultivo a través de combinar las características del lugar y la densidad de cultivo. (7)
Autor: Ferreira et al. (2007) Especie: Crassostrea gigas, Mytilus edulis, Tapes phillipinarum (almeja Manila), Cerastoderma edule y ostión chino Chlamys farreri. Lugar de estudio: Varía dependiendo de la especie. Objetivo: (i) Análisis prospectivo de sitios para el cultivo y selección de especie (ii) optimización ecológica y económica de las prácticas de cultivo (fecha de siembra y tamaño de semilla y cosecha, distribución espacial y densidad) para estimar producción (iii) evaluación ambiental de los efectos de eutroficación asociados al cultivo. Descripción de la metodología: Un modelo llamado FARM por sus siglas en Inglés, Farm Aquaculture Resource Management. La escala de modelamiento es la del centro de cultivo e integra 3 modelos (i) físico y biogeoquímico, (ii) modelo de crecimiento de los individuos (Tabla 1), (iii) modelo de producción y (iv) modelo de eutroficación. Este modelo está desarrollado para especies de cultivo de fondo o suspendido y es definido como una herramienta orientada a acuicultores y administradores del estado por lo cual está diseñado de manera que contiene un número reducido de parámetros y requiere de una base de datos de fácil acceso. Este modelo está disponible en http://www.farmscale.org/. El modelo físico y biogeoquímico simula la concentración de alimento que disponible para los individuos (fitoplancton, materia orgánica particulada, materia particulada total), en función del flujo horizontal unidireccional promedio estimado en base a la velocidad de la corriente y las dimensiones del centro de cultivo (definido como una serie de cajas contiguas). Flujo vertical de partículas se calcula para el caso de cultivos suspendidos. Este modelo incluye además fuentes y sumideros, siendo el cultivo un sumidero para el Oxígeno disuelto y una fuente para el amonio y materia - 86 -
orgánica particulada. El modelo de crecimiento incluye los modelos de crecimiento disponibles en la literatura para las diferentes especies analizadas (Tabla 4.1). Para simular biomasa de producción, los modelos de crecimiento son integrados en uno poblacional donde el crecimiento individual depende de la oferta alimentaria y parámetros ambientales que entrega el modelo físico y biogeoquímico, y las mortalidades se estiman usando información las prácticas productivas reportadas en Europa y China y de acuerdo al efecto de estresores ambientales (temperatura, salinidad y oxígeno disuelto). El modelo de producción estima biomasa producida por individuos de talla de cosecha. Al simular la producción bajo escenarios de crecimiento densidad se estima la curva de producción (Cobb-
Douglas production function) representando la producción física total (TPP) en toneladas de peso fresco (TFW). Con esta información se calcula la producción física promedio (APP) para cada simulación (diferentes densidades de individuos), el producto físico marginal (MPP). Conociendo el costo unitario y el precio unitario, y manteniéndolos constante, es posible que el acuicultor maximice sus ganancias cuando el valor del producto marginal (VMP) iguale al costo unitario. Este análisis asume que (i) las entradas son ilimitadas, las compras y ventas se hacen en un mercado perfectamente competitivo, (iii) el centro de cultivo es un sistema pequeño de producción que vende solo un producto y (iv) las semillas es la única variable de entrada que varía, ya que los otros costos son fijos. El modelo de eutroficación corresponde a una adaptación del modelo ASSETS por sus siglas en Inglés Assessment of Estuarine Trophic Status. En este modelo se estima la remoción de Oxígeno disuelto y de Clorofila a que ocurre debido a la presencia del cultivo y con estos resultados se categoriza el desempeño del cultivo en Bueno, Moderado o Pobre. Adicionalmente incorpora la estimación de la remoción de nutrientes (Nitrógeno) a través del balance de masa. Variables de entrada: x
Velocidad promedio del flujo horizontal x
Longitud y ancho del centro x
Velocidad de sedimentación de partículas suspendidas x
Número de secciones en que se divide el centro - 87 -
x
Profundidad de la columna de agua x
Número de clases de peso de la población en cultivo x
Número de individuos por clase de peso x
Modelo de crecimiento individual de la especie analizada x
Longitud del periodo de cultivo x
Densidad de cultivo en cada sección (frontal, media y posterior) x
Temperatura del agua, x
Concentración de Oxígeno disuelto x
Concentración de clorofila a x
Concentración de materia orgánica particulada x
Concentración total de materia articulada El modelo fue parametrizado según información de ciclos productivos de las especies señaladas anteriormente y se evaluó el efecto de diferentes escenarios respecto de los 4 modelos. Los principales resultados se indican a continuación: (i)
Al simular diferentes velocidades de corrientes (0,5, 0,1 y 0,02 m/s) manteniendo todos los otros parámetros constantes como indicador de diferentes sitios de cultivo se obtuvo que no hay diferencias significativas en la producción entre la mayor y media velocidad, y que la velocidad media muestra una ventaja ambiental ya que se reduce la concentración de clorofila a (menor eutroficación) pero esto puede verse compensado por una mayor producción de biodepósitos. (ii)
Al manejar en el modelo las densidades en diferentes partes del cultivo (frente, medio y posterior en relación a la llegada del flujo) se obtuvo que altas densidades en la primera sección resulta en una producción significativamente mayor. Los autores sugieren que la liberación de materia orgánica particulada en la zona frontal constituye un recurso extra para los individuos localizados en las secciones posteriores. (iii)
Resultados de variaciones en los parámetros del modelo de producción se hicieron usando como base un cultivo de fondo. Observaron que al aumentar la densidad de siembra existe un rango que va entre 25 y 100 semillas/m3 en los cuales la APP permanece constante a 4,6, pero a - 88 -
densidades de 500 semillas/m3 esta producción disminuye a 2,7. Aunque la producción total aumenta de 34 tons a 400 tons de peso fresco a las más altas densidades, el centro obtiene progresivamente menos ganancia. La optimización de las ganancias se obtiene con un costo unitario de 0,75 Euros, un precio unitario de 0,5 Euros, un producción física marginal de 0,15 y una siembra de 90 ton de semillas (densidad de 300 semillas/m3). La máxima producción biológica, sin embargo se obtiene a una producción física marginal de 0 y corresponde a una siembra de 100 ton de semillas. Así, maximizar la producción biológica no conduce a maximizar las ganancias. (iv)
La interacción entre la producción y la eutroficación se evaluó simulando escenarios de diferente densidad. (25, 100 y 500 semillas/m3). Los resultados indican que la más baja densidad produjo las más baja depleción de Clorofila a y el Oxígeno disuelto no disminuyó de 6 mg/L por lo que el estatus es bueno. Al aumentar la densidad se obtiene que se produce una mayor depleción de Clorofila a y en consecuencia una mejor calidad del agua. Sin embargo se produce una disminución significativa del oxígeno disuelto de manera que bajo el escenario de máxima densidad el estatus de la columna de agua es pobre. El balance de masa propuesto por Ferreira et al (2007) indica que 40% del Nitrógeno ingerido por los filtradores en un centro de cultivo puede ser retornado al sistema debido a la excreción y eliminación de biodepositos, lo que parece ser consistente con valores de hasta 73% reportado por otros autores. Un nueva aplicación del modelo FARM se presenta en Ferreira et al. (2009). Estos autores usan el modelo para simular producción, información financiera y calidad del agua e 5 cultivos: Ostra (Loch Creran, Escocia), mejillón azul (Pertuis Breton, Francia), mejillón mediterráneo (Bahía de Pirán, Eslovenia), mejillón mediterráneo (Chioggia, Italia), almeja Manila (Ría Formosa, Portugal). (8) Autor: Bacher et al. (2003) Especie:ostión Chlamys farreri Lugar de estudio: Sungo Bay, China Objetivo: Simular el crecimiento individual de los ostiones en diferentes sitios de la Bahía Sungo y evaluar la sensibilidad del crecimiento anual de los ostiones a la densidad y contribuir con información para la toma de decisiones sobre las densidades de cultivo apropiadas para diferentes sitios dentro de la bahía. - 89 -
Descripción de la metodología: Combinación de (i) un modelo hidrodinámico que predice la velocidad de la corriente y la llegada de alimento (Grant y Bacher, 2001), (ii) un modelo ecofisiológico para predecir la respuesta de alimentación y crecimiento del ostión incluyendo el efecto que la depleción del alimento podría tener sobre estas respuestas, (iii) y ambos modelos integrados al Sistema de Información Geográfica. La escala espacial sobre la cual trabaja es local (la concesión de cultivo). Variables de entrada: x
Batimetría y amplitud de la marea x
Concentración de alimento en el agua antes de que entre a la batea (materia orgánica e inorgánica particulada, materia particulada total, clorofila a), x
Distancia a lo largo de la corriente principal x
Temperatura del agua x
Tasa de aclaramiento promedio de un mejillón, tasa de respiración, tasa de filtración, Tasa de ingestión (si es que se produce pseudo heces, si no es así la tasa de ingestión es igual a la tasa de filtración), eficiencia de absorción, coeficientes alométricos. x
Densidad de ostiones x
Peso seco del ostión Variables de salida: x
Velocidad de la corriente (máxima velocidad es usualmente menor que 20 cm s -1), tiempo de residencia del agua (20 días, aunque las trayectorias calculadas indican que el desplazamiento diario de las partículas fue menos que 2 km en la parte interna de la bahía), x
Altura de la columna de agua, x
Crecimiento anual x
Depleción de seston en diferentes sitios de la bahía x
Factor de depleción (razón entre concentración de alimento dentro del dominio espacial y en el límite del dominio espacial. Para comparar el efecto de la densidad de ostiones se simuló dos escenarios, uno en el cual se - 90 -
simula el crecimiento de un ostión y en el otro se simula una densidad de 50 individuos/m 3. Las predicciones indicaron que los máximos valores de crecimiento (2 g) no cambiaron entre los escenarios, pero el valor mínimo de 0,8 g se redujo a la mayor densidad. Los resultados fueron variables entre sitios al interior de la bahía. Considerando que el peso final del ostión es un objetivo importante para el cultivador y que la densidad afecta este tamaño, se buscó a través de simulaciones cuál debería ser la densidad que permite hasta un 10% de disminución del peso esperado por el cultivador. Los resultados indicaron que la densidad que cumple con este requisito varía entre 10 y 100 individuos/m3 entre sitios. Estas diferencias estuvieron explicadas fundamentalmente por diferencias en la velocidad de la corriente. (9)
Autor: Duarte et al. (2008) Especie: mejillón Mytilus edulis Lugar de estudio: Rías de Galicia, España Objetivo: Estimar capacidad de carga productiva en función del flujo de agua, concentración de alimento, fisiología de mitílidos y dimensiones de las balsas. Descripción de la metodología: Modelo de depleción de alimento a escala espacial de la concesión. Supone que el abastecimiento de alimento depende de la advección de partículas suspendidas desde aguas adyacentes, que la producción dentro de las bateas es despreciable y que la tasa de aclaramiento es constante a lo largo de una batea. No considera retroalimentación entre la depleción local de alimento y las propiedades del ecosistema. Bajo estos supuestos la concentración de alimento cambia a medida que el flujo de agua cruza la batea. Variables de entrada: x
Velocidad de la corriente x
Concentración de alimento en el agua antes de que entre a la batea (materia orgánica particulada), x
Distancia horizontal, x
Número de mejillones por unidad de distancia horizontal, - 91 -
x
Tasa de aclaramiento promedio de un mejillón, Tasa de respiración, Tasa de, Tasa de ingestión (si es que se produce pseudoheces, si no es así la tasa de ingestión es igual a la tasa de filtración), eficiencia de absorción, coeficientes alométricos. Variables de salida: x
Crecimiento potencial, x
Producción, x
Número de mejillones por unidad de distancia horizontal que maximiza la producción, x
Número total de mejillones por batea que maximiza la producción. La tasa de ingestión incrementa asintóticamente con la velocidad de la corriente y disminuye exponencialmente con la biomasa (mayor para juveniles y adultos que para semillas). Cuando la velocidad de la corriente es alta (0,11 m s-1) el tiempo requerido para filtrar el agua bajo la batea es mayor que el requerido para la renovación del agua. A bajas velocidades ocurre lo contrario por lo cual se puede esperar una limitación de alimento. Cuando se combina velocidad lenta y altas biomasas de mejillones se obtienen valores negativos de potencial de crecimiento. Para situaciones en las que las corrientes fluctúan entre 0,01 y 0,11 m s-1 y el material orgánico particulado entre 0,25 y 1 mg L-1, el número de mejillones que maximiza la producción de la batea varía entre 0 y 90.000 para semillas, miles para juveniles y adultos. Corrientes entre 2 y 3 cm s-1 y material orgánico particulado entre 0,5 mg L-1 generan que el número de mejillones que maximiza la producción de la batea varíe entre miles para semillas y cientos para juveniles y adultos. Al analizar escenarios que combinan concentración de alimento y velocidades de corriente manteniendo constante la proporción de semillas, juveniles y adultos por batea y variando sólo la disposición de los mejillones de cada categoría respecto de la dirección de la corriente se obtuvo que la producción fue 0,78, 0,70 y 0,12 kg peso seco h -1 para las bateas orientadas (i) de manera que las semillas son las que reciben el flujo, (ii) los adultos son los que reciben el flujo y (iii) la batea está dispuesta paralelamente al flujo de manera que una fracción de mejillones de cada categoría recibe flujo, respectivamente. Cuando se incorpora el efecto del número de cuelgas por batea se observó que al aumentar la - 92 -
densidad de cuelgas de 0,9 a 4,7 m-2 se produjo una reducción en la velocidad de la corriente y el flujo. Un incremento de 2 veces el valor normal de la densidad de cuelgas puede llevar a una reducción de la producción. Al evaluar el efecto del área de la batea se observó que hay una reducción de la producción potencial de la batea por unidad de área al aumentar el área de la batea., lo cual sugiere que debiera ser una variable a considerar al optimizar producción. (10) Autor: Rosland et al. (2011) Especie: mejillón Mytilus edulis Lugar de estudio: Noruega Objetivo: (i) Simular la depleción de seston al interior del centro y evaluar la sensibilidad del crecimiento individual del mejillón y la variabilidad espacial del crecimiento a la configuración del centro y a las condiciones ambientales, y (ii) entregar antecedentes sobre la configuración del centro basado en los criterios de producción (longitud de la concha, peso seco de la carne y variabilidad espacial en longitud y peso). Descripción de la metodología: Un modelo que combina (i) un modelo que simula la reducción del flujo de agua (Aure et al., 2007) y la depleción de seston (Aure, no publicado) en sistemas de cultivo de mejillones del tipo long-lines (farm model) y (ii) un modelo de presupuesto energético dinámico para M. edulis (Rosland et al., 2009) (DEB model). La escala espacial sobre la cual trabaja es local (la concesión de cultivo). El modelo se enfoca en estudiar la capacidad de carga de producción de centros de cultivo de mejillones basados en long-lines. El modelo se basa en la definición de cajas al interior del centro cuyas dimensiones están definidas por la distancia entre dos long-lines paralelos, la longitud de la cuelga y la distancia que define el largo del long-line que queda en una caja en particular. El modelo supone que las propiedades físicas son idénticas a lo largo de los long-lines, que el flujo de agua es paralelo a los long-lines, y que la fricción ocasionada por la estructura del cultivo reduce gradualmente la velocidad de la corriente a medida que el agua avanza corriente abajo. El efecto de la reducción del flujo de agua y la filtración del seston parte de los mejillones produce una disminución de la concentración de seston corriente abajo. Variables de entrada: - 93 -
Modelo de Cultivo x
Número de cajas (unidades que se modelan en un centro, se estima como la longitud del long-line dividido por la longitud de la caja). x
Altura de las cuelgas (stockinglines) x
Longitud de la caja x
Amplitud de la caja (distancia entre dos long-lines, variable de manejo que en este estudio fluctúa entre 1, 2, 3, 5, 7 y 10 m) x
Coeficiente de fricción entre el agua y la estructura del cultivo (kg/m3) x
Velocidad de la corriente en el borde la caja x
Densidad de mejillones (ind m-2 en el long line) x
Peso seco de la carne inicial (0,05 g) x
Longitud de la concha inicial (23 mm) Modelo de demanda energética x
Coeficiente de saturación/2 (1,29 mg chl-a m-3) x
Máxima tasa de ingestión (J cm-2 día-1) Variables de salida: x
Flujo de agua x
Peso seco de la carne x
Clorofila a x
Peso húmedo de la carne (por individuo) x
Biomasa producida por el centro En este estudio se usó el modelo para simular 4 escenarios que se pueden resumir en: (i) combinación de corrientes una dirección, 2 direcciones distribuidas 1:1 y dos direcciones pero distribuidas 3:1 y diferentes posiciones a lo largo de los long-lines (hasta 300 m) y a diferentes distancia entre long-lines (1, 2, 3, 5, 7 y 10 m), (ii) combinación de diferentes configuraciones del - 94 -
centro (longitud del long-line, densidad del long-line) y distancia entre long-lines (de 1 a 10 m a intervalos de 1 m), (iii) combinación de distancia entre long-lines y presencia y ausencia de reducción del flujo de agua, (iv) combinación de escenarios (varios criterios) para buscar la configuración del centro que optimiza la producción. Los resultados señalan que: (i)
Cuando la corriente va en una dirección el máximo peso individual se obtiene al comienzo del long-line. La disminución del peso individual es mayor mientras más cercanos están los long-
lines uno del otro. Esto se debe a la reducción que ocurre en el flujo de agua y de la clorofila a medida que el agua se aleja de la entrada al centro. El efecto negativo que ocurre en los mejillones posicionado más lejos del punto de llegada del agua se ve disminuido cuando la corriente es en dos direcciones (ya sea que su distribución es 1:1 o 3:1) y la distancia entre long-lines es igual o mayor a 5 m). Sin embargo, el mejor escenario corresponde a una corriente en dos direcciones distribuidas 1:1, con distanciamiento mayor o igual a 5 m, siendo el mejor el espaciamiento de 10 m debido a que el peso individual es el máximo para mejillones posicionados en cualquier punto del long-line. (ii)
Cuando se compara la situación estándar (densidad de 1000 ind m -2 y longitud de long-line de 300 m) con una en la cual se disminuye la densidad a 500 ind m-2 y se mantiene constante el resto de las variables, y otra situación en la que la longitud del long-line se reduce a 150 m y el resto se mantiene constante se observa que reducir la longitud del long-line produce un aumento en el peso individual y la biomasa producida por el centro en aquellos escenarios en los cuales el distanciamiento entre long-lines fue menor a 5 m. Es decir, distanciamientos mayores a 5 m bajo una densidad de 1000 ind m-2y una longitud de long-line de 300 m producen una compensación de los efectos negativos de dicha densidad y long-lines que ocurren a distanciamientos menores. A distanciamientos mayores de 6 m los efectos sobre el peso individual no son importantes entre los 3 escenarios pero algo más importantes en términos de biomasa producida ya que la condición estándar y la longitud de long-line de 150 producen más altas biomasas (similares entre ambos escenarios) que la de una densidad reducida. El aumento de la velocidad de la corriente dos veces respecto de la condición estándar no causó un efecto importante en el peso individual ni en la biomasa producida, aunque mejora en algo estos indicadores en situaciones en las que el distanciamiento entre long-lines fluctúa entre 1 y 4 m. Sin embargo el aumento de la concentración de clorofila dos veces respecto de la condición estándar aumentó de manera importante tanto el - 95 -
peso individual como la biomasa producida bajo cualquier escenario respecto del distanciamiento de los long-lines. (iii)
Al contrastar los resultados de peso individual y biomasa producida bajo escenarios con y sin reducción de flujo en situaciones de (i) alta clorofila a y alto flujo, (ii) alta clorofila a y bajo flujo, (iii) baja clorofila a y alto flujo y (iv) baja clorofila a y bajo flujo para las distintos distanciamientos entre long-lines se observó que en cualquiera de los escenarios el peso individual aumenta cuando aumenta el distanciamiento entre long-lines, pero este aumento es mayor bajo el escenario de alta clorofila a y alto y bajo flujo de corriente con y sin reducción de flujo. Los pesos más altos se obtienen al mayor distanciamiento (10 m). Sin embargo, la biomasa producida es máxima en el escenario en el cual no hay reducción de flujo, y hay alta clorofila a y alto flujo de agua con un distanciamiento de 1 m entre long-lines, a distanciamientos mayores la biomasa producida disminuye exponencialmente. En el escenario en el cual se incluye la reducción de flujo las biomasa producida muestran una tendencia menor a disminuir con el distanciamiento entre long-lines y la mayor biomasa se obtiene también al menor distanciamiento (1 m) y bajo la condición de alta clorofila a y alto flujo de agua. Sin embrago las diferencias no son importantes entre las distintas combinaciones de clorofila a y flujo de agua. (iv)
En este escenario se simuló la biomasa que se produciría en un centro bajo diferentes configuraciones (distintos longitudes del long-line, distanciamiento entre long-lines, posición de los individuos a lo largo del long-line respecto del punto donde la corriente se enfrenta al long-line, densidad de siembra por long-line) y concentraciones de clorofila a. Los criterios que se usaron para definir la mejor configuración fue obtener mejillones de longitud > 28 mm, peso seco de la carne > 0,45 g y una variación espacial para estos indicadores < 10%. Los resultados indican que cuando la clorofila a y la densidad es 1000 o 2000, bajo una combinación de distanciamiento entre long-lines de 1 a 10 m y long-lines de 600 m existe una menor variabilidad espacial en las variables productivas analizados respecto de la situación en la que las concentración de clorofila a es baja manteniendo las otras variables constantes. Bajo el escenario en el que la clorofila a es alta se observó mayor variabilidad de los indicadores cuando la densidad de mejillones por long-line fue de 2000. Bajo un escenario dado de concentración de clorofila a y de densidad, para disminuir la variabilidad en los indicadores se debe buscar las combinaciones apropiadas, por ejemplo si se quiere utilizar long-lines de 600 m necesariamente se debe espaciar los long-lines por sobre 5 m. El patrón general observado sugiere que la biomasa cambia de manera inversa a la longitud de los - 96 -
long-lines y del distanciamiento entre ellos. Una excepción se observó cuando el distanciamiento está dentro de los rangos donde los mejillones incrementan en peso con el distanciamiento y compensan por la reducción en biomasa que ocurre debido a la baja densidad de siembra. Los autores señalan que el distanciamiento entre long-lines es un factor clave en el desempeño de un centro que trabaja en base a long-lines respecto de la biomasa que produce y del crecimiento individual de los mejillones. Es posible encontrar distanciamientos umbrales, lo cuales dependerán de factores como longitud del long-lines y condiciones ambientales (concentración de clorofila a, velocidad de la corriente). (11) Autor: Silva et al. (2011) Especie: ostra del Pacífico, Crassostrea gigas Lugar de estudio: Estuario de Valdivia, Chile. Objetivo: Desarrollar y probar una metodología que integra GIS y modelos de capacidad de carga de producción de bivalvos a la escala de centro de cultivo para seleccionar sitios para acuicultura de moluscos. Descripción de la metodología: Esta metodología permite distinguir sitios aptos para la acuicultura de moluscos bivalvos a través de un análisis que incluye 3 etapas: (i) análisis de las restricciones sociales, espaciales y regulatorias usando GIS para generar un mapa de restricciones, (ii) una evaluación basado en varios criterios (calidad del agua, sedimento y ecológica) y factores relacionados con las propiedades físicas, el crecimiento, sobrevivencia, calidad del producto y sensibilidad del ambiente para generar un mapa final que muestra las áreas más apropiadas, y (iii) un análisis detallado de la producción, los aspectos socio-económicos y los efectos sobre el ambiente bajo un escenario donde se combinan dificultades sociales, escasez de información y presión por la expansión de la acuicultura. La metodología fue probada en cultivo suspendido de la ostra del Pacífico en el Estuario de Valdivia, Chile. Variables de entrada: x
Para el análisis de aptitud de los sitios la lista de variables que se analizaron se muestra en la Tabla 4.2. - 97 -
x
Para la aplicación del modelo CCP FARM se usó la información que se detalla en Ferreira et al. (2007). Variables de salida x
Bajo condiciones de cultivo estándar y maximizando los beneficios: Producción física total y promedio de la producción física (como peso fresco total). Beneficios e ingresos por la cosecha, ingresos totales. x
Deposición del Carbono orgánico particulado x
Remoción de Carbono, fitoplancton, detritus, Nitrógeno, x
Concentración de Nitrógeno, fitoplancton, detritus x
Excreción, Producción de biodepositos x
Balance de masas x
Calificación de la calidad del agua a la entrada y salida del cultivo Los principales resultados indican que un total de 3 km2, equivalente al 7,6% del área analizada es apta para el cultivo de la ostra del Pacífico. Este resultado se obtiene al restringir el área disponible primero por los criterios regulatorios y sociales para luego sobre el área restante aplicar los criterios de calidad. Este resultado indicó que las áreas localizadas en Niebla, Valdivia, Isla Rey y Tornagaleones fueron aptas. De estas 4, Tornagaleones (basado en la disponibilidad de alimento y Oxígeno disuelto) tiene el mayor potencial seguido de Valdivia. Niebla e Isla Rey serían sitios marginales. La cosecha potencial para Tornagaleones sería de 139,6 t para un ciclo de 1 año. El efecto de la biodeposición fue menor en la calidad del bentos y en Tornagaleones y Valdivia el cultivo mostró un efecto positivo respecto de la eutroficación debido a la remoción del fitoplancton. 4.4. Conclusiones y recomendaciones
Respecto de las metodologías aceptadas para determinar aquellos factores que remueven y/o regeneran los componentes esenciales para el crecimiento de los moluscos bivalvos los resultados de esta revisión indican que el modelamiento ha sido la principal herramienta a través de la cual se ha (i) integrado los diferentes factores asociados a un cultivo de moluscos bivalvos y (ii) evaluado la - 98 -
importancia relativa de éstos, lo que en consecuencia ha permitido determinar cuáles son los factores de mayor relevancia y bajo qué condiciones son relevantes. Los modelos analizados varían en complejidad porque han ido evolucionando en base a las primeras aproximaciones en respuesta a la disponibilidad de información y a la disponibilidad de capacidades tecnológicas para abordar esta problemática y las capacidades profesionales. La variación en complejidad también se encuentra asociada a los objetivos que se persiguen. De entre los modelos analizados se encuentran aquellos diseñados para analizar la CCP a una escala de centro de cultivo y otros a una escala de ecosistema. Claramente la aproximación ideal debería ser la de ecosistema. Sin embargo, la disponibilidad de información cuantitativa de calidad pone en riesgo su utilización y cuando no existe información o se sospecha de su calidad la opción es trabajar a una escala espacial menor, como la de centro de cultivo, o bahías pequeñas. No obstante al menos el ejercicio de desarrollar un modelo conceptual con un enfoque ecosistémico es necesario para avanzar en esa dirección. Tal ejercicio permitiría identificar la información que se requiere y la escala espacial y temporal en la que debiese ser recolectada. Considerando la aproximación espacial de centro de cultivo los modelos que mayor información pueden entregar sobre los factores que remueven y o generan los elementos esenciales para el crecimiento de moluscos bivalvos debieran integrar modelos hidrodinámicos, modelos de producción que incluyen los modelos de crecimiento individual de los moluscos en base a la aproximación bioenergética, configuración espacial de las estructuras que componen el centro y variables productivas. Otros modelos han incluido análisis marginal de costos y elementos para selección de sitios aptos para el cultivo de una especie de particular. A nivel de centro de cultivo el principal proceso que aporta alimento a los moluscos (como principal factor que afecta positivamente el crecimiento de los moluscos) es la hidrodinámica del área debido a que es la masa de agua la transporta el alimento hacia los cultivos. Asociado a éste se encuentra la velocidad de la corriente, si la corriente es uni o bidireccional, los tiempos de retención del agua en la zona de cultivo. Otros componentes de la columna de agua que son relevantes son la concentración de oxígeno disuelto y salinidad que pueden afectar la sobrevivencia y crecimiento de los individuos. Considerando que los moluscos bivalvos son filtradores y consumen seston es posible que procesos que actúan en la componente vertical de la columna de agua deban ser incluidos. Específicamente procesos que aporten componentes alimentarios que están en niveles más profundos o en el - 99 -
sedimento del área de cultivo y que podrían ser aprovechados por los moluscos. Los procesos que remueven componentes esenciales para el crecimiento de los moluscos bivalvos son aquellos que remueven el seston, y en mayor importancia los que remueven el fitoplancton que constituye el elemento de mejor calidad para los moluscos bivalvos. Entre estos procesos se encuentra la alimentación de los componentes filtradores del sistema, como por ejemplo el zooplancton, las diversas especies de moluscos bivalvos que existan en la zona, ya sea que se cultivan o existen naturalmente. Estos componentes pueden ser competidores por el alimento. Algunos de los modelos analizados incluyen el zooplancton y en otros se evalúan la CCP de cultivos de varias especies simultáneamente. Este proceso de remoción de alimento también podría ser mejor entendido y dimensionado utilizando aproximaciones más cercanas a la ecosistémica. Cabe señalar que en zonas de cultivo de moluscos bivalvos, éstos son los que producen la mayor remoción del alimento. Sin embargo, como resultado de varios modelos se compara diferentes escenarios en los cuales se evalúa conjuntamente varios aspectos de la configuración del centro para optimizar la alimentación disponible. Entre estos factores se pueden indicar, número de long-
lines, distancia entre long-lines, longitud de éstos, disposición del long-line respecto de la dirección de la corriente. Los moluscos bivalvos muestran plasticidad fisiológica que permite hacer un uso eficiente de la oferta alimentaria disponible maximizando la adquisición de energía y evitando problemas funcionales asociados a la saturación de partículas. Cuando el alimento se presenta en exceso y los mecanismos regulatorios o compensatorios, como disminución de la tasa de aclaramiento y selectividad de partículas, no operan se producirán gastos energéticos adicionales (excreción y producción de pseudofecas) que disminuyen la energía disponible para el crecimiento. Los factores abióticos afectan el crecimiento de los moluscos bivalvos porque afectan la disponibilidad de alimento y su calidad, o porque afectan las tasa fisiológicas y en consecuencia la distribución de la energía en los procesos fisiológicos y por tanto puede finalmente afectar la disponibilidad de energía para el crecimiento. Considerando esta interacción es que la bioenergética constituye un marco teórico sólido y pertinente como aproximación al estudio de la capacidad de carga de ambientes que se espera soporten el cultivo de moluscos bivalvos. A través de ella se pueden integrar los procesos metabólicos, los factores abióticos y bióticos y analizar escenarios de cultivo En los cuales se busque maximizar el uso de la oferta alimentaria.
- 100 -
4.5. Referencias
Bacher C, Duarte P, Ferreira JG, Héral M, Raillard O (1998) Assessment and comparison of the Marennes-Oléron Bay (France) and Carlingford Lough (Ireland) carrying capacity with ecosystem models. Aquatic Ecology 31:379-394 Bacher C, Grant J, Anthony N, Hawkins JS, Fang J, Zhu M, Besnard M (2003) Modelling the effect of food depletion on scallop growth in Sungo Bay (China). Aquatic Living Resources 16:10-24 Carver CEA, Mallet AL (1990) Estimating the carrying capacity of a coastal inlet for mussel culture. Aquaculture 88:39-53 Duarte P, Meneses R, Hawkins AJS, Zhu M, Fang J, Grant J (2003) Mathematical modelling to assess the carrying capacity for multi-species culture within coastal waters. Ecological Modelling 168:109-143 Duarte P, Labarta U, Fernández-Reiriz MJ (2008) Modelling local food depletion effects in mussel rafts of Galician Rias. Aquaculture 274:300 - 312 FAO (2012) The state of world fisheries and aquaculture. FAO Fisheries and Aquaculture Department, Rome, Italy Ferreira JG, Hawkins AJS, Bricker SB (2007) Management of productivity, environmental effects and profitability of shellfish aquaculture - the Farm Aquaculture Resource Management (FARM) model. Aquaculture 264:160-174 Grant J, Curran KJ, Guyondet TL, Tita G, Bacher C, Koutitonsky V, Dowd M (2007) A box model of carrying capacity for suspended mussel aquaculture in Lagune de la Grande-Entrée, Iles-de-
la-Madeleine, Québec Ecological modelling 200:193-206 Helm MM, Bourne N, Lovatelli A (2006) Cultivo de bivalvos en criadero: Un manual práctico. FAO Documento Técnico de Pesca. No. 471, Roma, Italia Inglis GJ, Hayden BJ, Ross AH (2000) An overview of factors affecting the carrying capacity of coastal embayments for mussel culture. NIWA Client Report CHC00/69, Christchurch, New Zealand Jiang W, Gibbs MT (2005) Predicting the carrying capacity of bivalve shellfish culture using a steady, linear food web model. Aquaculture 244:171-185 Krebs J (1972) Ecology - The experimental analysis of distribution and abundance. Harper & Row, New York Lovatelli A, Farias A, Uriarte I (2008) Estado actual del cultivo y manejo de moluscos bivalvos y su - 101 -
proyección futura: Factores que afectan su sustentabilidad en América Latina. McKindsey C, Thetmeyer H, Landry T, Silvert W (2006) Review of recent carrying capacity models for bivalve culture and recommendations for research and management. Aquaculture 261451-
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poor environments. Aquaculture 318:444-457 Soto D, Aguilar-Manjarrez J, Ishamunda N (2007) Building an ecosystem approach to aquaculture. FAO Fisheries and Aquaculture Procedings, Roma - 102 -
Tabla 4.1. Modelo de crecimiento utilizados en el modelo FARM según especie de bivalvo. Obtenido desde Ferreira et al. (2007). Especie Crassostrea gigas Nombre común Ostra del pacífico Mytilus edulis Mejillón azul Tapes philipinarum Chlamys farreri Cerastoderma edule Almeja japonesa Ostión chino Berberecho Referencia/modelos Hawkins et al. (en preparación) Hawkins et al. (en preparación) Solidoro et al. (2000) Hawkins et al. (2002) Rueda et al. (2005) Tipo de Modelo Ecofisiológico Ecofisiológico Ecofisiológico Ecofisiológico Ecofisiológico Tabla 4.2. Variables, rango de valores para la variable, fuente de obtención de la información, método, profundidad de muestreo, criterio (WQ, calidad del agua, SQ, calidad del sedimento, EQ, calidad ecológica), FSR, rango de aptitud del factor (FSR source indica la aptitud reportada en las fuentes de información). Obtenido de Silva et al. (2011). Maps data Data source range (km) Factores de crecimiento y sobrevivencia T (°C) 10±16.6 1 Variable S (psu) TPM (mg Lí 1) DO (mg Lí 1) &KODȝJ/í 1) POM (mg Lí 1) Sediment type (phi) Sampling depths (m) Criteria Suitable range FSR value FSR source CTD* 1, 5, 10 and 15 WQ 8±34 1 0 1, 5, 10 and 15 WQ < 8 and > 34 10±35 9, 10, 11 1 10, 12 < 10 and > 35 1±160 0 1 < 1 and > 160 > 4 < 4 1±55 0 9, 10, 13 < 1 and > 55 1±55 0 < 1 and > 55 0.1±2 0 9, 10, 13, 15 1 17 < 0.1 and > 2 4±25 0 1 18 < 4 and > 25 > 0 0 1 18 1±33.7 1 CTD* 0.15±195 1 1 and 5 WQ Loss on ignition 3.8±5.9 0.9±6.8 1 1 1 and 5 0.5 and 5 WQ WQ Winkler Spectrophoto
meter 0.07±16.7 1 1 and 5 WQ Loss on ignition 0.5 and 8 WQ Single beam echosounder n/a WQ Van Veen grab and n/a SQ Factores de aptitud física Currents 0.29±0.89 speeds (m sí 1) Bathymetry (m) Measurement method 1 0.1±17.5 1 1.1±4.2 1 Gytre SD current meter - 103 -
1 0 1 1 14 9, 10, 13, 15 Variable Maps data range (km) Factores de calidad del producto Fecal coliform 167±302 (coliform 100 mlí 1) $VȝJJí 1) 4.1±8.7 &UȝJJí 1) &XȝJJí 1) )HȝJJí 1) 0QȝJJí 1) 3EȝJJí 1) PAHs (ng Lí 1) TOM (%) Data source 2 3 17.1±26 23±29.8 29,008±
38,896 194.7±274.2 4.9±10.1 74.7±214.5 3 3 3 1.2±11.3 1 Factor de sensibilidad ambiental +ƍ 0.54±2.02 3 3 4 1 Measurement method sieves Fermentation technique Hybrid generator FAAS** FAAS** FAAS** FAAS** FAAS** UNEP/IOC/IA
EA (1992) Loss on ignition Taxonomic identification Sampling depths (m) Criteria Suitable range FSR value FSR source 0.5 WQ í 8±0 < 1000 0 1 16 n/a SQ > 1000 < 33 0 1 19 n/a n/a n/a SQ SQ SQ > 33 < 80 > 80 < 70 > 70 < 220,000 0 1 0 1 0 1 19 19 20 n/a n/a n/a SQ SQ SQ > 220,000 < 260 > 260 < 35 > 35 < 4022 0 1 0 1 0 1 20 19 19 n/a SQ > 4022 < 5 0 1 18 EQ > 5 > 3 0 1 21 < 3 0 Restricciones sociales y regulatorias Salmon farms n/a 5 n/a 0 Legal n/a 6 n/a 0 unsuitable zones Commercial n/a 7 n/a 0 shipping MEABR n/a 8 n/a 0 1: Arcos et al. (2002);; 2: Ramírez (2003);; 3: Velázquez (2005);; 4: Palma-Fleming et al. (2004);; 5: SUBPESCA (2010);; 6: MINECON (1992);; 7: SHOA (1996);; 8: SUBPESCA (2009);; 9: Roland and Brown (1990);; 10: Kobayashi et al. (1997);; 11: Van der Veer et al. (2006);; 12: Mann et al. (1991);; 13: Barillé et al. (1997);; 14: Vaquer-Sunyer and Duarte (2008);; 15: Gangnery et al. (2003);; 16: CONAMA (2004);; 17: Vincenzi et al. (2006);; 18: Longdill et al. (2007);; 19: Long and Morgan (1990);; 20: Department of Ecology (1995);; 21: Labrune et al. (2006);; n/a: No aplicable;; FSR: factor suitability range;; WQ: Water quality;; SQ: Sediment quality;; EQ: Ecological quality;; *: Conductivity Temperature Depth sensor, **: Flame Atomic Absorption Spectrometry. - 104 -
Tabla 4.3. Resumen comparativo (ventajas y desventajas) de los modelos de capacidad de carga citados en esta revisión. Autores de la
Ventajas
Desventajas
propuesta
Rodhouse Roden (1987) & Usa una aproximación de compartimientos que incluye la mayoría de los componentes del sistema (columna de agua y bentos). Por esta razón tiene un enfoque ecosistémico. Carver & Mallet Es una aproximación simple desde la (1990) perspectiva de la información que requiere. Nunes et al. (2003) Usa una aproximación de compartimientos que incluye la mayoría de los componentes del sistema (aproximación ecosistémica) y los procesos que los conectan. Es multiespecífico ya que incluye dos especies de moluscos bivalvos y una especie de macro alga. Duarte et al (2003) Esta aproximación es similar utilizada por Nunes et al. (2003), aunque innova en que acopla la hidrodinámica y la biogeoquímica en la misma resolución temporal y espacial. Esta innovación sugiere que la capacidad de carga depende del arreglo espacial del centro de cultivo de las especies involucradas. Jiang & Gibbs Incluye una aproximación a la CCE al (2005) definirla como el nivel de producción que cambia significativamente la estructura de la trama trófica y el flujo de energía. - 105 -
Es un balance de carbono estático en base a información recopilada. No incluye la hidrodinámica del sector y no es posible evaluar la importancia de variables de manejo productivo como configuración del centro. No permite estimaciones relativas a ganancias y/o rentabilidad. La capacidad de carga se estima semanalmente dividiendo la oferta de alimento (Material Orgánico Particulado) por la demanda. Sin embargo la demanda es estimada desde experimentos de pastoreo sin asociarla a un balance energético. No incluye variables de manejo productivo. No permite estimaciones relativas a ganancias y/o rentabilidad. La inclusión de las variables de manejo es limitada puesto que solo considera: periodos de siembra y número de siembra, periodos de cosecha, tamaño de los individuos a la cosecha, esfuerzo de cosecha. No incluye efecto de la configuración del centro. No permite estimaciones relativas a ganancias y/o rentabilidad. Los autores indican que este modelo de dos dimensiones tiene la desventaja de que toma tiempo correr las simulaciones El enfoque de este modelo es sobre el impacto del cultivo en la trama trófica. En consecuencia su enfoque es mas ecológico que de producción. Autores de la
propuesta
Ventajas
Desventajas
Grant et al. (2007) Incluye una aproximación ecosistémica al No incluye características asociadas a considerar la interacción entre el medio la configuración del centro de manera biótico y abiótico (reciclaje de nutrientes) que puedan ser variables que puedan ser analizadas a través del Considera el efecto del zooplancton como modelamiento. No permite estimaciones competidor de los moluscos bivalvos relativas a ganancias y/o rentabilidad. Incluye un modelo hidrodinámico que representa elementos espaciales que permiten modelar el intercambio de agua entre distintas zonas. Ferreira (2007) et al. Integra 4 modelos (biogeoquímico y físico, La aproximación ecológica es simplista de crecimiento de los individuos, ya que usa solo indicadores de producción y eutroficación). eutroficación pero no incorpora indicadores de enriquecimiento orgánico en el bentos. Al incluir la eutroficación permite conocer No incluye características asociadas a como el cultivo puede contribuir con la la configuración del centro de manera disminución de un exceso de clorofila y que puedan ser variables que puedan componentes nitrogenados, así como el ser analizadas a través del efecto del cultivo en la disminución del modelamiento. oxígeno disuelto que a su vez puede afectar el cultivo Puede estimar como maximizar las ganancias del acuicultor en función de la producción promedio, la producción marginal costo unitario y precio unitario. Bacher (2008) et al. Su aproximación permite analizar la importancia relativa de la interacción entre la densidad de producción, hidrodinámica y oferta alimentaria. Su enfoque es de depleción de alimento. No incluye características asociadas a la configuración del centro de manera que puedan ser variables que puedan ser analizadas a través del modelamiento. No permite estimaciones relativas a ganancias y/o rentabilidad. Duarte et al. (2008) El enfoque es muy similar al de Bacher et al. (2009) pero incluye una separación por estado de desarrollo de los moluscos en los sistemas de cultivo (semillas y adultos) y su disposición espacial en el centro. No incluye características asociados a la configuración del sistema de cultivo. No permite estimaciones relativas a ganancias y/o rentabilidad. Rosland No permite estimaciones relativas a et al. Incluye configuración del centro - 106 -
Autores de la
propuesta
(2011) Ventajas
Desventajas
Incluye el efecto del sistema de cultivo en ganancias y/o rentabilidad. No está la reducción de la velocidad de la probada su aplicación a centros de corriente a medida que avanza corriente cultivo. abajo y al acoplar esto a la filtración de los bivalvos permite describir la disminución de seston corriente abajo. Silva et al. (2011) Esta aproximación tiene un enfoque que integra aspectos que pueden ser considerados como capacidad de carga social. Su enfoque es la selección se sitios aptos para la acuicultura y para ello el primer nivel de análisis corresponde a las restricciones sociales, regulatorias y espaciales. Usa GIS lo que facilita la representación espacial del modelo. Este enfoque no había sido reportado previamente. - 107 -
La aproximación ecológica es simplista en la medida que usa solo indicadores de eutroficación pero no incorpora indicadores de enriquecimiento orgánico en el bentos. Toneladas(*1000)
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
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19
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0
Año
Figura 4.1. Producción mundial de mitílidos en las dos últimas décadas (FAO, 2012). Toneladas(*1000)
250
200
150
100
50
20
10
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08
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20
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98
19
96
19
94
19
92
19
90
0
Año
Figura 4.2. Producción de mitílidos en Chile en las últimas dos décadas (FAO, 2012). - 108 -
Determinar los factores críticos limitantes para el desarrollo de cultivos de moluscos bivalvos, en cuatros áreas de diferentes características de circulación ubicadas en la X Región de los Lagos. 5.1. Material y métodos
5.2.1. Área de estudio Inicialmente se propuso las áreas de estudio Bahía Yaldad, Dalcahue, Estero Compu y Huelmo. A solicitud de Subsecretaría de Pesca se reemplazó Huelmo por Canal Caicaén y se especificó Quetalco en Canal Dalcahue (Fig. 5.1). Lo anterior, debido a que tanto en Yaldad y Dalcahue existe información previa (Navarro & Winter 1982, Buzeta et al. 1988, Navarro & Jaramillo 1994, Navarro & Ulloa 1995), la que permitirá entender e interpretar los resultados de mejor manera (Tesis en proceso Canal Dalcahue, Dr. J. Navarro). En cada sector se identificaron las concesiones de acuicultura existentes, las que fueron digitalizadas (Fig. 5.1). 5.2.2. Descripción del modelo a utilizar Para el presente proyecto se propuso una aproximación metodológica basada en depleción de alimento como propuesto por Duarte et al. (2008), quienes estudiaron el efecto de la depleción local de alimento en balsas de cultivo de chorito en las Rías de Galicia. Q
dC
dx
TA u C u N>ML@ u T 1 1
Donde, Q = Flujo de agua (L3*T-1) C = Concentración de alimento (M*L-3) (Ej. Materia Orgánica Particulada (MOP)) x = Distancia horizontal (L) TA = la tasa de aclaramiento promedio de un chorito (L3*T-1*chorito-1) N = es el número de choritos por unidad de longitud (choritos L -1) Este es un modelo unidimensional, esto es, considera que la concentración de alimento solo varía en relación a la posición respecto al eje principal del centro de cultivo, que a su vez se orienta en paralelo a la dirección principal de la velocidad a la que esta expuesto. El supuesto anterior es - 109 -
aceptable en la medida que las líneas de cultivo de chorito normalmente se disponen de manera paralela a orientación de las corrientes predominantes. Para calcular ingestión de alimento, Duarte et al. (2008) integran la función que resuelve ese modelo de depleción en la única dimensión que tiene;; esto es, colapsan la variación de la concentración de alimento en el espacio, para obtener un escalar que expresa la concentración promedio de alimento en todo el dominio del modelo (la estructura de cultivo). Dicho de otro modo, Duarte et al. (2008) usan su modelo como si fuera un modelo de caja estado-estable que, enfrentado a una concentración de alimento y velocidad particulares, baja la concentración y eventualmente también la velocidad del agua que lo atraviesa. Esta aproximación, que es coherente con buena parte de los modelos desarrollados hasta ahora para evaluar la capacidad de carga productiva en bivalvos, no incorpora de manera explicita el efecto que cada unidad de cultivo (número de long-lines por unidad de superficie, separados por menos de 10 m entre cada línea) puede tener sobre otras actividades del mismo tipo, ubicadas en la misma área geográfica. Ahora bien, los autores que usan este tipo de modelos de caja, han enfrentado la necesidad de vincular distintas cajas haciendo estimaciones adecuadas del intercambio de agua entre una y otra (Dowd 2005, Filgueira et al. 2010, Nobre et al. 2010). Dado que el modelo de Duarte et al (2008) requiere la estimación del flujo de volumen Q [m3s-1] y la concentración de alimento aguas arriba del dominio simulado, resulta natural usar esas mismas variables como medio de intercambio con otras cajas. 5.2.3. Estimación de Q a través de simulación hidrodinámica Para una caja ubicada aguas abajo de otra, Q se calcula integrando la velocidad [m s-1] sobre la sección que enfrenta ese flujo, en tanto la concentración de alimento asociado a ese flujo estará dada por aquella que resulta luego de la depleción ocurrida en la caja aguas arriba. Lo anterior, no supone directamente que el agua o las estructuras de cultivo son homogéneas, sino más bien que es irrelevante obtener información respecto de la variabilidad espacial de la concentración de alimento y tasa de ingestión calculadas por el modelo de depleción. Pese a ello, es conveniente usar algún criterio que permita disponer los límites de cada modelo de caja de forma que haga plausible el supuesto de variabilidad no significativa (Ferreira et al. 2008). La velocidad requerida para estimar Q puede ser provista de manera adecuada por un modelo hidrodinámico cuyo dominio abarque el área dentro de la cual se encuentran las cajas que se quiere vincular. Si bien esos modelos no pueden simular de manera explicita el efecto de estructuras que - 110 -
son semi-permeables al flujo (estructuras de cultivo), si se puede parametrizar la viscosidad del agua en las áreas ocupadas por esas estructuras, de manera de imitar su resistencia al paso del agua. Probando que esa parametrización es adecuada, el vinculo entre los modelos de caja incluirá no solo el cambio en la concentración de alimento que entrega el modelo de depleción, sino los cambios que las estructuras usadas para el cultivo producen sobre la velocidad que transporta ese alimento entre las cajas. Para la simulación de corrientes se consideraron dos aproximaciones, las que fueron comparadas y analizadas, validándose con los resultados de los muestreos en las áreas de trabajo: i) simulación con modelo ROMS y ii) simulación con modelo MIKE 3. a. Simulación con modelo ROMS
Para simular las corrientes se utilizó el modelo ROMS (Penven et al. 2005, Shchepetkin & McWilliams 2005). La configuración de ROMS fue capaz de reproducir, con el mayor detalle y fidelidad posibles, la circulación barotrópica, forzada por viento y marea en cada una de las 4 bahías en las que se tiene interés del proyecto (Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad). Las simulaciones fueron validadas con series de tiempo de ADCP en cada sitio, con el objetivo de entregar una idea de los campos de circulación que sirvan para estimar el flujo de volumen que transporta el plancton que mantiene la productividad de los cultivos de choritos en cada bahía. ROMS se trata de un código escrito en Fortran, que resuelve numéricamente, mediante diferencia finita y aproximación hidrostática, las ecuaciones primitivas. El modelo ROMS es de amplio uso en la comunidad oceanográfica tanto para zonas oceánicas como costeras. El modelo considera el efecto de la batimetría, la línea de la costa y condiciones de borde definidas por la circulación oceánica de gran escala, pudiendo incluir como forzantes externas el efecto del viento sobre la superficie del agua, los flujos de calor con la atmósfera y los flujos de agua dulce provenientes del continente (Fig. 5.2). En el caso particular de los sitios de interés ubicados en Chiloé insular, para este modelo se evaluó una aproximación con gradientes verticales de densidad y se asumió que los principales forzantes de la circulación corresponden a la marea y al viento superficial. Para balancear el compromiso entre resolución, área a cubrir y tiempo de cálculo, se implementó inicialmente un dominio mayor con una resolución espacial de 1 km, suficiente para representar la propagación de la onda de marea en las aguas interiores de las regiones de Los Lagos y Aysén. Usando la herramienta ROMS2ROMS (Mason et al. 2010), los resultados de esta simulación fueron usados para forzar los bordes abiertos - 111 -
de un dominio anidado con una resolución de 400-m centrado en el margen oeste del mar interior de Chiloé. Para alcanzar una resolución de 130-m, se usó la misma herramienta para anidar 4 dominios de menor extensión que cubren las zonas estudiadas (Fig. 5.3). El dominio más grande fue inicializado con los campos de salinidad, temperatura y presión logrados al cabo de simular por lo menos 12 meses el mismo dominio a partir de condiciones de reposo y la información de la base de datos World Ocean Atlas 2001 (WOA, Conkright et al, 2002) para las variables de temperatura y salinidad. El forzamiento de la marea fue incorporado mediante los coeficientes calculados por el modelo TPXO7 (Egbert & Erofeeva 2002), de forma similar a lo hecho por Aiken (2008). La batimetría de ambos dominios fue generada con datos GEBCO_08 (IOC et al. 2003) en una grilla de 30 segundos de resolución (~0.83 km), la mejor base de datos disponible para la región. En el caso de los dominios de mayor resolución esa batimetría fue enriquecida con cartas del SHOA (Fig. 5.4). El viento para forzar cada escenario de circulación fue obtenido a partir de simulaciones numéricas con el modelo atmosférico WRF. Para alcanzar una buena representación de los vientos, se definieron cuatro dominios anidados con resoluciones espaciales de 27, 9, 3, y 1 km, respectivamente. Se usaron el reanálisis (Kalnay et al. 1996) para las fechas comprendidas en cada escenario como condición de borde y condición inicial de ese dominio. La validación de las salidas se basó en la comparación del comportamiento estadístico de las series de tiempo de velocidad medida y simulada. Dado que el interés principal del estudio se refiere al comportamiento del flujo superficial que afecta alas cuelgas de cultivo, lo anterior se realizó sobre las series de tiempo de velocidad a 5 m de profundidad para los dominios de Quetalco y Caicaen. Compu no se validó por no contar con una serie de tiempo de corrientes, mientras que el análisis en Yaldad se desestimó debido a que el anclaje ADCP se encuentra fuera del dominio ROMS simulado a resolución de 133 m. Previo a los análisis, se calculó una media móvil a la data ADCP, que originalmente tenia registros cada 10 min, para hacerla comparable con las salidas horarias de las simulaciones con ROMS. Usando un análisis de funciones ortogonales empíricas (EOF), se estimó los ejes de máxima varianza de ambas series de tiempo. Este análisis permite determinar la dirección preferente a lo largo de la cual la corriente costera esta oscilando y que fracción de la varianza total de la velocidad ocurre a lo largo de cada uno. Las propiedades estadísticas de la corriente fueron estudiadas con la ayuda de histogramas de frecuencia relativa y gráficos de frecuencia acumulada. La dirección de la corriente fue estudiada con la ayuda de gráficos de rosa de los vientos. - 112 -
b. Simulación con modelo Mike 3
Esta simulación corresponde al estudio realizado mediante un modelo de volumen finito de malla flexible, originalmente el modelo seleccionado correspondía al modelo Telemac, por ser un modelo utilizado con resultados apropiados en zonas complejas como la del presente estudio, y que recientemente paso a ser de dominio publico. Lamentablemente la documentación de esta versión de dominio público aún no permite la creación de los archivos de entrada necesarios para realizar las simulaciones, razón por la cual se optó por usar una licencia de arriendo que el autor disponía del modelo Mike 3 en su versión de malla flexible. Para este estudio se optó por el siguiente esquema de trabajo: de los modelos de marea global, HYCOM y del reanálisis de la información batimétrica se obtuvo la información inicial y las condiciones de frontera para el periodo de estudio. De los datos batimétricos de las cartas náuticas del SHOA, de las batimetrías exploratorias y de la información de ETOPO 1 se obtuvo la información necesaria para crear las mallas de modelación (Fig. 5.5). La modelación se dividió en dos etapas, en la primera se utilizó un dominio con una resolución más gruesa para obtener la variabilidad espacio-temporal de la marea, las corrientes, los campos de temperatura y salinidad, este dominio cubre desde Puerto Montt hasta el inicio del Canal Moraleda, y GHVGH OD FRVWD KDVWD ORV ¶: \ IXH IRU]DGR SRU ORV GDWRV GHO PRGHOR JOREDO GH PDUHD ORV
resultados promedios del modelo HYCOM y la información del re-análisis de NCEP/NCAR. Los resultados de dicho dominio fueron revisados y posteriormente utilizados dichos resultados para inicializar cada una de las 4 áreas de interés determinadas para el estudio de la capacidad de carga de los mitílidos, las condiciones meteorológicas utilizadas en estos cuatro dominios también se obtuvieron del re-análisis incluyendo en la medida de lo posible y siempre que no incrementaran el ruido los registros correspondientes de las estaciones meteorológicas. Para verificar si los resultados de las modelaciones son representativos se realizaron comparaciones con los registros obtenidos en terreno, esto debido a que los datos ya sea por su distribución espacial, re-análisis, como por su variabilidad temporal, HYCOM promedios diarios, y que estos últimos no representan apropiadamente la variabilidad de la salinidad (vertical y horizontal) en el golfo de Ancud (Islas Desertores hacia Puerto Montt) por lo tanto hacer una validación y/o calibración no es apropiado. Un elemento importante para el estudio es que este modelo utiliza una malla flexible que permite representar con distintas resoluciones de acuerdo con las características batimétricas y de línea de - 113 -
costa lo que permitió tener una malla en la zona oceánica con una resolución entre un kilómetro y 500 metros, mientras que en los sectores de interés la resolución fue de unos 150 m (Fig. 5.6). En este dominio por motivos de tiempos de estabilización no obtuvieron elementos más pequeños, por lo cual para las zonas de estudió se generaron mallas que en los sectores de mayor resolución con segmentos entre 1000 y 500 m, mientras que en los sectores de interés, así como sectores que requirieron más detalles para resolver la dinámica los elementos menores se logró una dimensión de unos 25 m (Figs. 5.7 ± 5.10). 5.2.4. Validación del modelo hidrodinámico Para validar el modelo hidrodinámico se realizaron mediciones de flujo con perfilador acústico de corrientes (PAC) remolcado y anclado, y registro continúo de la dirección y velocidad del viento. a. Caracterización del flujo
En cada área de estudio se realizaron 2 campañas de muestreo de correntometría euleriana utilizando un perfilador acústico de corrientes (PAC) remolcado: i) La primera campaña permitió obtener información para validar el modelo hidrodinámico en cada área de estudio, por lo que se realizó en una escala que permitió observar la dinámica del flujo global en el área de estudio (Fig. 5.11). En cada sector se estableció un circuito a través del cual se realizaron entre 13 y 39 repeticiones, dependiendo del sector, durante un ciclo mareal semidiurno (12.5 h). En todos los sectores las mediciones fueron iniciadas al finalizar la bajamar o al inicio de la pleamar. ii) La segunda campaña se realizó con un PAC remolcado aguas arriba y aguas abajo de las estructuras de cultivo (conjunto de long±lines). En ambos casos se obtuvieron 6 repeticiones de corrientes con PAC para estudiar la variabilidad transversal y longitudinal del flujo de cada sector de estudio. Se utilizó un PAC 300 kHz ± SN 1952, configurado para celdas de 1-m resolución, el que fue instalado con sus transductores orientados hacia el fondo marino y sobre un catamarán de 3 m de largo, remolcado a un costado de una embarcación a una velocidad máxima de 5 nudos. La habilidad del modelo hidrodinámico para simular la circulación que ventila las bahías, se evaluó comparando las velocidades simuladas con mediciones eulerianas efectuadas durante 30 días, obtenidas de un PAC anclado en dos de los 4 sectores de estudio, en las inmediaciones de los bordes abiertos de los dominios de más alta resolución. En Quetalco se instaló un PAC y un fluorómetro que se mantuvieron anclados entre el 10 de octubre y el 13 de noviembre de 2012, mientras que en Caicaen se mantuvo anclado un PAC entre el 02 de octubre y el 31 de octubre de - 114 -
2012. Además, para la Bahía Yaldad se obtuvo información de un PAC anclado durante 6 meses entre 2010 y 2011 (información proyecto Fondecyt 1100931). La habilidad del modelo para reproducir adecuadamente las oscilaciones de marea se realizó comparando los resultados de las simulaciones con el registro de los mareógrafos de Castro y Puerto Montt. b. Registro de vientos
Mediciones de velocidad y dirección del viento fueron obtenidas desde la estación meteorológica de registro continuo (cada 1 hora) que posee la Universidad Austral de Chile desde 2008 en la bahía Codigue (41°46'06"S ± 73°21'34"O). En el sector de Quetalco (42°20'10"S ± 73°33'10"O) se adquirió una estación meteorológica de registro continuo (registros cada 1/2 hora) que fue instalada junto con el PAC y el fluorómetro entre octubre y noviembre de 2012, a través de un convenio con empresa local que colaboró para el cuidado de los equipos. En el sector de Yaldad se utilizaron los registros de viento de la capitanía de Puerto Quellón (registros cada 1 hora), que es representativo para la bahía Yaldad. c. Caracterización de unidades de cultivo en áreas de estudio
La estimación del número de unidades de cultivo se realizó a través del uso de aerofotogrametría, la que fue georeferenciada en ArcGis. El número de líneas contabilizadas permitió tener una aproximación a la biomasa potencial de choritos que podría contener cada bahía o que ha sido proyectado por los productores. Lo anterior, considerando que cada línea de 100 m produce alrededor de 10 toneladas (línea simple). La biomasa total obtenida de esta forma fue contrastada con información proporcionada por la Subsecretaria de Pesca (Subpesca) y el Servicio Nacional de Pesca (Sernapesca). 5.2.5. Determinación de la actividad de filtración y cálculo del crecimiento potencial en choritos de diferentes tamaños (semillas y adultos) directamente en el ambiente natural Se determinó directamente en el medio ambiente la actividad de alimentación, midiendo la tasa de aclaramiento, eficiencia y tasa de absorción y producción de biodepositos en diferentes tamaños del chorito (Mytilus chilensis). Junto a estos experimentos, se determinó la oferta de alimento natural disponible a esta especie de bivalvo, mediante el análisis del material particulado suspendido, como - 115 -
seston total, orgánico y concentración de clorofila a. Las mediciones de oferta de alimento y determinaciones fisiológicas se realizaron en 4 zonas estudiadas de producción de mitílidos de Región de los Lagos: Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad. a. Oferta de alimento: Seston total y orgánico
Para conocer la cantidad y calidad del material particulado en suspensión (seston), se colectaron en cada lugar de estudio 4 muestras de agua a 5 m de profundidad, en botellas de plástico de 2 L. Las muestras de agua fueron filtradas a través de filtros de fibra de vidrio Whatman GF/C (1,2 µm porosidad nominal), previamente lavados, quemados y pesados. Los filtros con el material retenido fueron lavados con una solución isotónica de formiato de amonio para eliminar las sales, secados en estufa a 100ºC por 24 horas y pesados en una balanza analítica de 0,01 mg de precisión. Finalmente, los filtros fueron quemados a 450ºC durante 3 horas y pesados nuevamente para obtener la concentración de seston total y orgánico por unidad de volumen de agua de mar. b. Mediciones fisiológicas
Los procesos fisiológicos de M. chilensis fueron determinados directamente en el ambiente natural, para lo cual se colectaron ejemplares de diferentes tamaños (3-7 cm longitud valvar) (Fig. 5.12) desde las cuerdas de cultivo, removiéndose cualquier epifauna o epiflora adherida a ellos. Todo el sistema experimental se instaló sobre una embarcación anclada en un punto representativo de la actividad de cultivo del centro, por lo que todos los experimentos se realizaran bajo las condiciones naturales de los cuatro lugares de estudio. Esto permitió exponer a los choritos a las variaciones naturales de temperatura, salinidad, oferta de alimento, concentración de oxígeno y corrientes. Para realizar las mediciones fisiológicas se bombeó agua de mar directamente desde los 5 metros de profundidad (promedio de profundidad de las cuerdas de cultivo) a un estanque principal de 40 litros, desde el cual se distribuyó el agua de mar a las 14 cámaras experimentales a través de mangueras con control independiente de flujo. Tal como se mencionó en la sección anterior, durante el transcurso de las mediciones fisiológicas se recolectaron muestras de agua para registrar seston total, orgánico y clorofila a, con el propósito de relacionar la respuesta fisiológica con la oferta de alimento natural disponible. Todas las variables fisiológicas fueron estandarizadas para choritos de dos tamaños corporales, semillas de un peso seco carne de 0,2 gramos (ca. 3 cm longitud) y adultos con un peso de 1,0 gramos (ca. 7 cm longitud). - 116 -
c. Tasa de aclaramiento (TA)
La tasa de aclaramiento, definida como el volumen de agua liberado de sus partículas por unidad de tiempo, se determinó en 12 individuos de diferente tamaño corporal mediante el bombeo de agua desde los 5 metros de profundidad a un estanque de distribución de un volumen de 40 litros. Previo al inicio de las mediciones se reguló el flujo de cada manguera de acuerdo al tamaño de cada chorito colocado en una cámara individual. Otros dos envases sin animales fueron utilizados como control. Cada envase estaba provisto de una manguera de entrada, conectada al estanque principal y una de salida, desde donde se tomaron las muestras de agua para medir la tasa de aclaramiento. Luego estas muestras, junto con las de los controles, fueron leídas en el contador de partículas Elzone 180 XY instalado en la misma embarcación, lo cual permitió un monitoreo permanente de la concentración de partículas en el agua. En cada lugar de muestreo se realizaran 6 a 8 mediciones por talla de chorito, durante un período de 3 a 4 horas. La tasa de aclaramiento fue obtenida mediante la siguiente ecuación de acuerdo a Bayne et al., (1977): ª§ C C0 ·
º
¸¸ u F » u 60 TA «¨¨ 1
¬© C1 ¹
¼
Donde, TA= tasa de aclaramiento (ml h-1) C0= concentración de partículas en el flujo de salida (partículas mL -1) C1= concentración de partículas en el flujo de ingreso (partículas mL -1) F= flujo de agua (mL min-1) 60= factor de conversión (minutos a hora) d. Tasa de Ingestión (TI)
La tasa de ingestión expresa la cantidad de la oferta alimentaria natural (seston) que es ingerido por unidad de tiempo. Se estima a partir de los datos de tasa de aclaramiento y de los valores del material particulado en suspensión (seston orgánico e inorgánico) que se recolectó en el momento en que se realizaron las mediciones en terreno y se calcula de acuerdo a la siguiente ecuación: TI
TAu
mg seston
L
- 117 -
Donde, TI= tasa de ingestión (mg h-1) TA= tasa de aclaramiento (L h-1) L= Volumen (litros) Con los datos de tasa de ingestión y el porcentaje de seston orgánico, se calcula la tasa de ingestión orgánica, con el fin de conocer la cantidad de materia orgánica ingerida por M. chilensis en cada sitio. Es uno de los procesos fisiológicos relevantes de calcular en todo estudio de capacidad de carga, ya que representa la cantidad de energía del ambiente que la especie en estudio está utilizando. e. Eficiencia de absorción (%)
La eficiencia de absorción representa la cantidad de alimento absorbido respecto al total ingerido durante su paso a través del intestino. La eficiencia de absorción es considerada un proceso fisiológico independiente del tamaño corporal, por lo que los resultados descritos son válidos indistintamente para semillas o adultos de M. chilensis. Se expresa como porcentaje de material orgánico ingerido y se calcula según el método de Conover (1966), que relaciona la fracción orgánica contenida en el alimento y en las heces. Se determina mediante la siguiente ecuación: ª ( F E) º
EA «
» u 100
¬ (1 E) u F ¼
Donde, EA = Eficiencia de Absorción (%) F = Fracción orgánica en el alimento E = Fracción orgánica en las heces f.
Tasa de absorción (mg · h-1)
La tasa de absorción es uno de los procesos fisiológicos mas relevantes en los estudios de capacidad de carga de organismos filtradores, ya que representa la energía que es incorporada por el organismo y canalizada a crecimiento (somático y gonadal), además de representar la energía que utilizará un animal para llevar a cabo toda su actividad metabólica. Se calcula mediante el producto entre la tasa de ingestión orgánica y la eficiencia de absorción. Se utiliza la siguiente - 118 -
ecuación: ª T10 u EA º
TABS «
¬ 100 »¼
Donde, TABS = Tasa de absorción (mg · h-1) TIO = Tasa de ingestión orgánica (mg · h-1) EA = Eficiencia de absorción Parámetros de excreción (E) y respiración (R) son obtenidos de los trabajos de Navarro & Winter (1982), Navarro & Ulloa (1995) y Navarro & Thompson (1995). En el anexo I se detalla un esquema de la metodología de cálculo de crecimiento potencial. g. Tasa de biodeposición
Al término de cada experimento de tasa de aclaramiento, las heces producidas por cada individuo de M. chilensis, fueron colectadas y filtradas a través de filtros de fibra de vidrio Whatman GF/C, previamente quemados y pesados. Este material fue lavado con una solución isotónica de formiato de amonio (3%) para remover las sales del agua de mar, secado en estufa a 100ºC por 24 horas y pesado. Para determinar el contenido orgánico e inorgánico en las heces, los filtros fueron quemados a 450ºC por 3 horas y pesados nuevamente. Estos datos permiten determinar la eficiencia y tasa de absorción, aparte de la tasa de biodeposición de los diferentes tamaños de choritos y en cada lugar de estudio. h. Crecimiento potencial
El crecimiento en bivalvos puede ser cuantificado por medio de diferentes aproximaciones, tales como mediciones directas (i.e. longitud concha, peso carne) o indirectas, mediante el cálculo del crecimiento potencial. Como el método de medición directa difícilmente puede ser aplicado sobre individuos adultos en cortos periodos de tiempo, es común recurrir a la determinación del crecimiento potencial, que es un método indirecto para medir crecimiento y que ha sido utilizado en numerosos estudios de fisiología energética y de capacidad de carga en bivalvos (Widdows et al. 1984, Widdows & Johnson 1988, Bayne & Hawkins 1990, Bacher et al. 1998, Navarro et al. 2000, Grant et al. 2008). Este método se basa en la determinación e integración de todos los procesos fisiológicos - 119 -
relacionados con la adquisición y utilización de energía (ingestión, absorción, respiración, excreción) por parte de un organismo (Widdows 1985), lo que permite entregar información casi en forma instantánea del proceso de crecimiento bajo determinadas condiciones ambientales (Bayne & Newell 1983, Widdows 1985). Para el cálculo del crecimiento potencial en los choritos provenientes de los cuatro centros de cultivo, se utilizaron los resultados de ingestión y absorción obtenidos de los experimentos realizados directamente en el medio natural. Los datos de excreción y respiración provienen del estudio de Navarro & Winter (1982) para ejemplares de esta misma especie y provenientes de la zona de Chiloé. Se utilizó la ecuación de Widdows (1985) después de la conversión de todas las tasas fisiológicas a equivalentes de energía (Joules/hora): 1 ml O2 = 19,9 J;; l µg NH4-N = 0,0249 J (Elliot & Davison 1975), 1 mg de materia orgánica del alimento = 21 J (McLusky 1981). i.
Calculo de la producción de carne de Mytilus chilensis en base al índice Crecimiento
Potencial
Sobre la base de los valores de crecimiento potencial, expresados en Joules/hora, se proyectó el crecimiento real en carne de M. chilensis proveniente de los cuatro lugares de cultivo. Se utilizó el factor de conversión de 1 gramo peso seco Mytilus chilensis = 20.000 Joules (Navarro & Winter 1982). Para el cálculo se consideró un centro de cultivo con 5000 cuerdas conteniendo choritos de 5,5 cm de longitud. 5.2.6. Estimación de crecimiento realizado a. Muestreo de Mytilus chilensis
Para realizar la estimación de los cambios en masa y contenido energético de los mejillones, se realizó dos muestreos en cada una de las cuatro zonas de estudio. El muestreo inicial se realizó entre el 17 de agosto y el 04 de septiembre de 2012. El muestreo final se efectuó entre el 31 de octubre y el 10 de noviembre de 2012. En cada una de las cuatro zonas se seleccionó tres sitios de muestreo: dos ubicados en los extremos de cada zona y uno en la zona central de la misma. Dentro de cada sitio, se seleccionó cinco cuerdas al azar, las que fueron marcadas. Se solicitó a los encargados de cada centro no remover ni trasladar las cuerdas hasta un segundo muestreo. Desde tres de estas cuerdas se recolectaron todos los bivalvos presentes en dos tramos de aproximadamente 15 cm, ubicados a 2 y - 120 -
6 m de profundidad aproximadamente. Cada muestra fue almacenada y etiquetada con el nombre del sitio, la fecha, el identificador de la cuerda, profundidad de muestreo y posición geográfica para ser posteriormente trasladada a laboratorio. b. Determinación y estimación de talla, masa y densidad energética
En el laboratorio, cada muestra fue pesada (peso total) y contabilizado, estimando así la densidad numérica por cm de cuerda y el promedio global de la masa individual total en cada muestra. Luego se realizó un sub-muestreo al azar de al menos 120 individuos, los que fueron medidos (longitud total de la valva, cm) y pesados (mg) individualmente. De estos 120 ejemplares, se obtuvo una nueva sub-muestra, estratificada por tallas, de al menos 18 ejemplares, destinada a representar las 2 ó 3 clases de talla más abundantes en cada muestra. Estos ejemplares fueron pesados y medidos individualmente, luego fueron desvalvados, pesadas (peso húmedo) y puestos a secar (60°C) hasta peso constante, para su posterior análisis de contenido energético. En algunas zonas, los individuos fueron muy pequeños por lo que se combinó un número variable de ejemplares de tal modo de superar la sensibilidad del calorímetro, establecida empíricamente en 80 mg (Anonimous 2008). Todo el manejo de las muestras se realizó siguiendo procedimientos estandarizados (Rossini & Skinner 1956, Elliot & Davison 1975). Una vez seca, la muestra fue homogenizada con el fin de obtener tres réplicas para análisis calorimétrico. Sin embargo, dado que se observó una variabilidad menor al 10% en el resultado calorimétrico entre réplicas, se desestimó la necesidad de realizar análisis repetidos de muestras equivalentes. Se utilizó modelos lineales generalizados (GLM) para evaluar el valor predictivo de las relaciones existentes entre contenido energético, masa seca, masa húmeda y longitud total. Los modelos predictivos resultantes fueron ajustados para cada mes, zona y sitio de muestreo y, luego, utilizados para estimar la masa de tejido seco y el contenido energético promedio de cada muestra, considerando el conjunto de individuos muestreados aleatoriamente en cada oportunidad. c. Tasa instantánea de crecimiento
Se calculó las tasas instantáneas de crecimiento (g) entre muestreos en talla, masa de tejido seco y contenido energético, utilizando la formula general, - 121 -
g
log e O2 / O1 t 2 t1
donde, O1 y O2 son los valores observados de la variable-respuesta al inicio (t1) y al final (t2) del período de muestreo. 5.2.7. Muestreo de variables ambientales a. Variables físico-químicas Simultáneamente a los experimentos de procesos fisiológicos del chorito (M. chilensis), en cada una de las seis estaciones se registraron perfiles de variables ambientales entre 0 y 15 m de profundidad (0-20 m cuando fue posible) con un CTDO SeaBird 19 plus (temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, flurescencia y pH). Estos datos fueron procesados usando el software provisto por el fabricante. Para la determinación de nutrientes se recolectó una muestra de 1 L de agua de mar a 0, 5 y 15 m de profundidad (cuando disponible 15 m) en cada una de las 6 estaciones de cada área, almacenadas en botellas plásticas y congeladas hasta su procesamiento en laboratorio. Para cada muestra de agua se determinó la concentración de los siguientes nutrientes inorgánicos disueltos: DPRQLR1+ȝJ/-1DWUDYpVGHOPpWRGRGHOD6DOGH)HQROQLWUDWR\QLWULWR1212ȝJ/ -1) a WUDYpV GHO PpWRGR GH UHGXFFLyQ GH FDGPLR RUWRIRVIDWR 32 ȝJ / -1) a través del método del heptamolibdato (Parsons et al. 1984). Silicato (Si(OH)4) fueron obtenidos a través del método del molibdosilicato (Caspers 1985). Para obtener biomasa fitoplanctónica en cada estación se recolectaron 200 ml de agua de cada muestra, las que fueron filtradas a una presión menor a 100 psi y con filtros de fibra de vidrio (GF-75 MFS, 25 mm de diámetro), congelados (-18ºC) y mantenidos en sobres de alusa-foil. La estimación de biomasa autotrófica medida como clorofila-a (ug L-1) se estimó mediante el método fluorométrico (Fluorómetro Turner), recomendado por Parsons et al. (1984). El seston orgánico fue determinado recolectado y filtrando 300 mL de agua en invierno y 1200 mL de agua de mar en primavera (corrección al método) a través de filtros de fibra de vidrio Whatman GF/C previamente quemados y pesados. Los filtros debieron ser pesados en una balanza analítica de 0.01 mg de precisión. Este material fue lavado con una solución isotónica de formiato de amonio (3%) para remover las sales del agua de mar, secado en estufa a 100º C por 24 horas y pesado. Para determinar el contenido orgánico e inorgánico del material particulado en suspensión, los filtros fueron quemados a 450º C por 3 horas y pesados nuevamente. - 122 -
Las muestras de agua fueron recolectadas usando una botella tipo Niskin con capacidad de 3 L. Finalmente, la transparencia fue medida con un Disco sechhi de 20 cm de diámetro. b. Fitoplancton
El fitoplancton para el análisis cualitativo fue recolectado en todas las estaciones mediante arrastres verticales desde 10 m de profundidad como máximo hasta la superficie o según profundidad del OXJDUXVDQGRXQDUHGGHWUDPDGHPDOODGHȝP/RVDUUDVWUHVIXHURQUHDOL]DGRVHQWULSOLFDGRHQ
cada punto de muestreo (6) de cada sector (4). Las muestras fueron fijadas con una solución de lugol. Las muestras de agua para el análisis cuantitativo del fitoplancton fueron recolectadas usando una manguera de 2.5 cm de diámetro y 20 m de largo. La manguera fue fraccionada en dos estratos;; superficie a 10 m y 10 a 20 m de profundidad. Para el análisis cualitativo del fitoplancton se utilizaron microscopios ópticos de campo luminoso, a 100x y 400x, dotados con condensador de contraste de fase. Para el análisis cuantitativo del fitoplancton las muestras fueron contabilizadas a nivel específico en cámaras de sedimentación de 10 ml calibradas. Para el recuento celular se aplicó la técnica de Utermöhl (1958), en microscopios invertidos complementados con equipo de contraste de fase. Determinación del biovolumen:
Con el objetivo de determinar las especies que más contribuyeron, en términos de biomasa fitoplanctónica en la muestra se realizó una estimación del biovolumen celular (µm3 cell-1) para cada una de las especies fitoplanctónicas registradas en los cruceros de invierno y primavera. La determinación del biovolumen se basó en encontrar una forma geométrica, con su correspondiente ecuación, que mejor se ajuste a la forma de la célula fitoplanctónica. La estimación del biovolumen fue realizada de acuerdo a las 16 formas geométricas descritas por Olenina et al. (2006) para las especies fitoplanctónicas del Mar Báltico y a las 31 formas geométricas descritas por Sun & Liu (2003), para las especies presentes en las costas de China, resumidas en 4 formas geométricas y sus respectivas ecuaciones (Fig. 5.13). 5.2.8. Estimar el efecto ambiental del pastoreo (zooplancton) y cambios estacionales, sobre el fitoplancton y su posible consecuencia en los cultivos de moluscos bivalvos. En este punto, analizar además a las especies tóxicas productoras de mareas rojas. - 123 -
a. Montaje, instalación y configuración del sistema acústico
Embarcación y equipamiento utilizado:
Los cruceros de evaluación hidroacústica de zooplancton se realizó a bordo de la lancha científica ³'U -UJHQ :LQWHU´ SHUWHQHFLHQWH D OD 8QLYHUVLGDG $XVWUDO GH &KLOH /D HPEDUFDFLyQ GLVHxDGD \
equipada para investigación costera, permitió el desarrollo del muestreo hidroacústico directo bajo óptimas condiciones operacionales y de estabilidad. Para los fines del presente proyecto, la nave fue equipada con un ecosonda doble-frecuencia SIMRAD EK60, con transductores de haz dividido de 38 y 120 kHz. Instalación y configuración del sistema acústico:
En el crucero los sistemas EK60 fueron administrados simultáneamente (Software SIMRAD ER60 versión 2.1.2) y conectados a un GPS dedicado y a una red de área local, que incluyó los computadores y discos duros requeridos para el monitoreo y almacenamiento de los datos acústicos. La información acústica fue registrada de manera integral y comprimida (Echolog©, versión 4.40.2.10856). El muestreo hidroacústico se realizó con potencias de 2000 y 500 W, para las frecuencias de 38 y 120 kHz, respectivamente. A fin de asegurar idéntica geometría de la señal recibida, ambas frecuencias fueron transmitidas con una duración (longitud) de pulso de 0,256 ms (detalles de configuración de los ecosondas en Anexo II). b. Calibración de los ecosondas
El ecosonda fue calibrado, para cada combinación de frecuencia, potencia transmitida y duración de pulso antes indicada, utilizando el método descrito por (Foote et al. 1987). Este se basa en la determinación de los ajustes a la ganancia y a la señal de ecointegración (sA) necesarios para igualar las intensidades observadas y esperadas del eco producido por blancos estándar (esferas de cobre de 60 y 23 mm, cuyas fuerzas de blanco alcanzan a -33,6 dB y -40,4 dB, para las frecuencias de 38 y 120 kHz, respectivamente). Estos blancos fueron posicionados, secuencialmente, entre 13 y 17 m bajo el transductor de la embarcación por medio de tres líneas de monofilamento, controladas por un sistema de carretes electrónicos montados sobre una base extensible en la borda de la embarcación y comandados desde el puente de la misma. Para evitar la interferencia en la recepción del eco, los sistemas eléctricos no esenciales de la embarcación fueron apagados durante la calibración. La calibración fue efectuada in situ, el 5 de agosto de 2012 en el Estero Compu. La - 124 -
estimación de los parámetros de calibración (ganancia ajustada y factor de calibración del s A) fue realizada de manera semi-automática mediante la rutina de calibración del software ER60 proporcionado por el fabricante (detalles y resultados del ajuste en Anexo II). c. Muestreo hidroacústico
La realización de los cruceros siguió, en general, lo programado en la oferta técnica, pero debió ajustarse a las limitaciones operacionales e imprevistos propios de la operación en el mar, particularmente a la distribución irregular de estructuras de cultivo (Fig. 5.14). De esta manera, el diseño original en zigzag debió ser acomodado a la configuración de líneas y balsas-jaula de cultivo de mitílidos y salmónidos existente en cada sector. Dada la flexibilidad que proporciona el enfoque de análisis geoestadístico (Roa-Ureta & Nickitscheck 2007), no se presentaron grandes inconvenientes derivados de estas modificaciones forzadas al diseño de muestreo. En cada zona, se realizaron prospecciones hidroacústicas diurnas (a partir de las 10 hrs.) y nocturnas (a partir de las 22 hrs.), con una duración de tres a cuatro horas cada una. Por razones de seguridad, las transectas realizadas durante la noche siguieron la ruta ejecutada en el día. Sin embargo, en algunas localidades y ocasiones (e.g. Bahía de Yaldad, Estero Compu), la prospección nocturna debió ser restringida, evitando áreas donde la presencia de cuerdas, boyas, u otros impedían el paso seguro de la embarcación. Se observó daño parcial en los archivos del muestreo acústico nocturno realizado en Compu y no fue posible su recuperación. Durante el segundo crucero realizado en octubre de 2012 se realizaron los mismos track acústicos en cada zona, de manera lo más similar posible al realizado en agosto. Además se muestreó, al menos, las mismas estaciones realizadas en agosto. d. Ecointegración
La variable hidroacústica obtenida de la eco-integración, corresponde al coeficiente de retro-
dispersión por unidad de volumen (SV), calculado, para cada frecuencia, mediante la ecuación: § P G 2 r 2 Ȝ 2 c Ĳ Ȍ ·
¸ 2 fcet SV = Pr + 20 logr + 2ĮU 10 log¨ t 0 0 2
¨
¸
32
ʌ
©
¹
Donde, - 125 -
Pr : Potencia recibida (dB re 1 W) r : Rango (m) Į : Coeficiente de absorción (dB·m-1) Pt : Potencia transmitida (W) G0 : Constante del ecosonda (sin dimensión) r0 : Rango de referencia (m). Ȝ : Longitud de onda (m) c : Velocidad del sonido (m·s-1) Ĳ : Duración del pulso (s) Ȍ: Ángulo equivalente dos vías (esteradianes) fcet : Factor de calibración del ecosonda, en el período t (dB re 1 m-1). Postproceso de datos acústicos
El post-proceso de los datos se ajustó al intervalo de interés que corresponde a los primeros 10-m de profundidad (cultivo de mitílidos) y en intervalos básicos de muestreo de 50-m. Utilizando la ventana de programación gráILFD ³YDULDEOHV \ UHODFLRQHV´ \ HO PyGXOR GH YDULDEOHV YLUWXDOHV GH
Echoview© versión 4.40.64.11098 (Sonardata Pty, Australia) se generó una secuencia de operadores, filtros y máscaras destinados a discriminar el eco generado por organismos zooplanctónicos de aquel generado por peces u otros organismos (Fig. 5.15). Lo anterior, combinando la información obtenida por cada uno los dos transductores usados en el crucero hidroacústico (38 y 120 kHz). El protocolo de post-proceso puede resumirse en los siguientes pasos: i.Selección de intervalos y estratos de eco-integración Los intervalos horizontales y verticales de eco-integración fueron definidos a priori y consideraron una distancia horizontal de 50 m y un único estrato de profundidad de 10 m, que corresponde a la profundidad máxima a la que se cultivan los mitílidos en el área de estudio. ii.
Delimitación de la zona ciega superior /DXWLOL]DFLyQGHHFRVRQGDVYHUWLFDOHVLPSOLFDODH[LVWHQFLDGHXQDFDSDVXSHUILFLDO³QR-REVHUYDEOH´
(zona ciega superior), producto del efecto combinado de la inmersión del transductor (1.5 m) y de las - 126 -
propiedades del haz acústico, que no permiten observar el primer metro del rango acústico, en el caso el transductor de 120 kHz, y los primeros tres metros, en el caso del transductor de 38 kHz. Para estimar el eco atribuible al zooplancton en dicha zona ciega, se asumió para cada ecotrazo un coeficiente de dispersión acústica (NASC) proporcional al observado en los 3 m inmediatamente inferiores a ella. iii.
Creación de máscara virtual de datos Se utilizó la diferencia en la intensidad del eco (SV) entre los transductores de 120 y de 38 kHz para crear una máscara binaria (Fig. 5.16), que permitió seleccionar la fracción del eco total atribuible al zooplancton. Esta selección fue posteriormente eco-integrada y exportada para su análisis. e. Composición de especies en los ecotrazos
La composición de los principales grupos taxonómicos del zooplancton (microzooplancton y mesozooplancton) en los ecotrazos fue determinada mediante la inspección automatizada de muestras de zooplancton obtenidas durante la realización de las transectas acústicas con redes cónicas de distintas tramas (Tabla 5.1) en los cruceros de agosto y octubre. Durante el último día de muestreo en el primer crucero en el Canal CaicapQ &DOEXFR OD UHG GH SODQFWRQ GH ȝP VH
GHVWUX\ySRUORTXHVyORVHFRQWLQXyFRQHOPXHVWUHRGHODUHGGHȝP6LQHPEDUJRVHFRQWDED
con muestras diurnas de esta zona realizadas con ambas redes al inicio del crucero. Para el segundo crucero se contó QXHYDPHQWH FRQ RWUD UHG GH ȝP /D LQIRUPDFLyQ GH FDGD ODQFH VH
registró en una bitácora que detalló fecha, hora, ubicación, tipo y dimensiones de la red utilizada. Este muestreo se orientó a representar la columna de agua de 0 a 7,5, 10 ó 15 m de profundidad, dependiendo de las condiciones batimétricas;; todos los lances fueron verticales. Durante los muestreos de zooplancton se realizaron además lances de CTD con el fin de caracterizar la columna de agua en los primeros metros de la columna de agua. Cada muestra obtenida fue almacenada en frascos debidamente rotulados y fueron fijadas con formalina al 10% tamponada con borato de sodio. Estas muestras fueron enviadas para ser analizadas en el laboratorio del Centro i~mar donde se determinaron los principales grupos taxonómicos presentes en cada sector. En el crucero de agosto se recolectó un total de 123 PXHVWUDVGH]RRSODQFWRQGHODVFXDOHVSURYHQtDQGHODUHGGHȝP\SURYHQtDQGHODUHGGH
ȝPPLHQWUDVTXHHQRFWXEUHVHUHFROHFWyXQWRWDOGH 150 muestras, 75 muestras recolectadas - 127 -
con cada una de las redes (Tabla 5.2). Una vez en laboratorio, las muestras fueron traspasadas a alcohol (70%) para ser analizadas. Cada muestra fue subdividida en cuatro para facilitar la inspección. La primera revisión exploratoria de las muestras se realizó de manera manual para determinar cuales era los grupos más importantes presentes en las muestras (Fig. 5.17). Posteriormente, este cuarto de muestra fue teñido con Rosa de Bengala para mejorar el contraste, indicación que es sugerida por distintos analistas (Gorsky et al. 2010, Di Mauro 2011). Esta porción de muestra fue colocada en una cápsula de Petri para ser fotografiada con cámara digital adosada a una lupa, utilizando un aumento de 1X, las imágenes fueron guardadas en formato jpg, uno de los formatos recomendados por el software que se utilizó para el reconocimiento semiautomatizado del zooplancton. De cada placa se tomaron 9 campos para representar la muestra. Las muestras de octubre presentaron una gran abundancia de fitoplancton por lo que fue necesario separar prácticamente todas las submuestras en dos placas para ser fotografiadas. f.
Implementación del software de reconocimiento automático
La revisión de las muestras de zooplancton, se realizó de manera semiautomatizada utilizando para ello el software de reconocimiento Zoo/PhytoImage (versión 1.2-0, software GLP), que a mostrado buenos desempeños con un entrenamiento adecuado y permite identificar los organismos presentes hasta diferentes niveles de especificación taxonómica, dependiendo del interés final de cada estudio en particular (Grosjean & Denis 2007, Gislason & Silva 2009, Di Mauro 2011). En el presente estudio, se optó por el reconocimiento de los principales grupos taxonómicos presentes en las muestras, donde se espera encontrar microzooplancton (individuos entre 20 y 200 ȝP\PHVR]RRSODQFWRQLQGLYLGXRVHQWUH\ȝP (Lalli & Parsons 1997), considerando las características de las redes de muestreo. El software funciona mediante diferentes algoritmos, siendo necesario realizar un entrenamiento de reconocimiento por medio de viñetas auto-
seleccionadas de las imágenes capturadas. A mayor información entregada en el entrenamiento mejor es el rendimiento obtenido y su efectividad para reconocer y cuantificar el zooplancton (Grosjean & Denis 2007). El entrenamiento corresponde al paso más importante dentro del reconocimiento, ya que la efectividad del mismo depende de la calidad del entrenamiento. Este entrenamiento también puede ser almacenado para ser utilizado posteriormente en estudios similares y complementarse con nuevas imágenes. - 128 -
Todas las imágenes capturadas por muestra son procesadas por el software que permite agrupar en un archivo de metadatos (archivo de texto) aquellas imágenes pertenecientes a una misma muestra (ZIM: ZooImage Metadata). Las imágenes crudas son procesadas creando una imagen de realce visual y una imagen binaria llamada máscara, donde se preparan las imágenes para extraer desde HOODVODV³YLxHWDV´TXHDGHPiVHQWUHJDODVSULQFipales mediciones de los organismos, realizadas por el programa (e.g. largo total, ancho, perímetro, área, diámetro circular equivalente, etc.) (Fig. 5.18). Posteriormente, es necesario realizar un entrenamiento del programa, para lo cual, a partir de las ³YLxHWDV´FDSWXUDGDVSRUHOVRIWZDUHTXHVRQLPiJHQHVGHRUJDQLVPRVDLVODGRVVHYDQFODVLILFDQGR
las imágenes en los distintos grupo de interés taxonómico para el presente estudio. En estas categorías deben estar representadas toda la diversidad y tallas por grupo presentes en las muestras analizadas (Fig. 5.19). Mientras más imágenes tenga el entrenamiento mejor será el desempeño del software en la identificación de los diversos grupos. Con los datos obtenidos desde el software es posible llegar a estimaciones de estructura de tallas, abundancia y biovolumen de los zooplancteres. El presente estudio se basó en un estudio realizado por Hansen et al. (1997) que hace una revisión de distintas metodologías para estimar crecimiento y pastoreo del zooplancton. 5.2. Resultados y discusión
5.3.1. Caracterización del área de estudio En el área de estudio se identificaron el número de concesiones acuicultura y especies para los que las áreas fueron solicitadas (Tabla 5.3). La mayor cantidad de concesiones se registró en la bahía Yaldad (65) de las cuales 63 están destinadas al cultivo moluscos bivalvos principalmente. El menor número de concesiones se observó en Estero Compu, con sólo 10 concesiones, 7 de las cuales están destinadas al cultivo de salmónidos (Tabla 5.3). Con la excepción de Compu, en Quetalco, Yaldad y Caicaén se observó una alta concentración de concesiones en espacios restringidos, las que estuvieron ocupadas por líneas de cultivo durante ambas expediciones. Esta situación dificultó la navegación y obligó al equipo de trabajo a rediseñar la metodología de muestreo acústico para zooplancton. La superficie ocupada por las concesiones para el cultivo de moluscos fue mayor que la destinada a salmónidos, excepto en Estero Compu (Fig. 5.20). En Quetalco la superficie ocupada por las concesiones es alrededor de 410 Ha, la mayor observada, mientras que en canal Caicaén la superficie ocupada alcanzó alrededor de 130 Ha (Fig. - 129 -
5.20). A la vez, las concesiones destinadas al cultivo de salmónidos presentaron el mayor tamaño promedio, mientras que las concesiones destinadas al cultivo de moluscos en Compu presentaron el menor tamaño promedio, seguido por las concesiones de moluscos de Yaldad (Fig. 5.20). El desembarque de mitílidos de las 4 zonas de trabajo en los últimos 15 años ha estado caracterizado por oscilaciones en la producción con tendencia al aumento de tres de los cuatro sectores: Caicaen, Yaldad y Quetalco (Figs. 5.21, 5.22). Este último sector, es el que ha registrado el mayor incremento en producción, alcanzando 25,000 t durante 2011 (Fig. 5.22). De forma contraria, Estero Compu no ha mostrado grandes variaciones en productividad en los últimos años, la que no supera las 1,2 t anuales (Fig. 5.22). Finalmente, en Canal Caicaen se observa una producción promedio cercana 1,500 t, con un máximo de alrededor de 4,000 t en 2010. 5.3.2. Estimación de Q a través de simulación hidrodinámica a. Simulaciones con ROMS
Descripción de las simulaciones realizadas con ROMS
Ya que el estudio requirió reproducir la circulación barotrópica en las bahías, se hizo necesario contar con un modelo oceánico de alta resolución horizontal. Como las condiciones atmosféricas y de borde son de baja resolución en la zona (~ 1 º o mayores), fue necesario simular previamente dominios intermedios para lograr reproducir correctamente la circulación regional y lograr una buena condición de borde para los dominios de alta resolución. Se empleó el modelo atmosférico WRF y el modelo hidrodinámico ROMS. El uso de WRF se debe a la necesidad de utilizar forzantes de alta resolución en el modelo hidrodinámico. En la Tabla 5.4, se muestra un detalle de las simulaciones. Descripción ROMS de 400-m
Esta simulación tiene como objetivo aportar condiciones de borde e iniciales para los 4 dominios de alta resolución que corresponden a los 4 sectores en que se enfoca el trabajo. El dominio de esta simulación se dividió en una grilla de 297 x 519 elementos y 16 niveles verticales. La batimetría se obtuvo de cartas náuticas del Servicio Hidrográfico y Oceanográfico de la Armada de Chile (SHOA) e interpolada al dominio, con una profundidad mínima de 40 m. La línea de costa fue editada a mano, suavizando zonas costeras en algunos lugares para evitar errores numéricos. Los forzantes superficiales fueron climatológicos, provenientes de la base de datos COADS. Las condiciones de borde e iniciales para esta simulación fueron tomadas de una simulación climatológica previa de 4 - 130 -
km de resolución que contenía mareas y descarga de ríos. Este último acoplamiento unidireccional se realizó utilizando la herramienta ROMS2ROMS. Descripción de simulaciones WRF
Estas simulaciones tuvieron como objetivo aportar como forzantes superficiales de alta resolución temporal y espacial al modelo hidrodinámico. La configuración del modelo cuenta con 4 dominios anidados con resoluciones espaciales horizontales de 27, 9, 3 y 1km, respectivamente. Posee 28 capas sigma en la vertical (Fig. 5.23). Las condiciones de borde fueron tomadas de datos de re-
análisis FNL de 1 grado de resolución. Esta misma configuración se usó para simular 4 periodos que coincidieran con aquellos para los que existiera data de ADCP para cada dominio ROMS hijo de 133-m de resolución. Estos corresponden al periodo desde el 15 de septiembre al 16 de octubre del 2004, para el sector de Caicaen;; octubre del 2010, para el sector de Quellón;; agosto del 2012, para el sector de Compu y desde el 9 de octubre al 9 de noviembre del 2012, para el sector de Quetalco.
Descripción de simulaciones ROMS 133-m
Los campos de circulación simulados a una resolución espacial de 133 m para cada uno de los sectores de interés y su extensión temporal se muestran en la Tabla 5.5. En cada uno, los forzantes fueron obtenidos de COADS para los flujos de calor, de WRF para el esfuerzo del viento sobre la superficie y del modelo TPX07 para las mareas, usando las correcciones nodales correspondientes al período simulado. Las condiciones de borde e iniciales fueron tomadas del dominio de 400m usando ROMS2ROMS. Cada uno de los dominios cuenta con 32 niveles verticales sigma. La línea de costa fue editada a mano y la batimetría usada corresponde a sondajes realizados en cada zona de estudio. La batimetría usada en cada uno de los dominios de alta resolución (Figs. 5.24-5.27) se obtuvo de la interpolación cúbica de los datos correspondientes a los sondajes SHOA. Para construir la batimetría de la grilla de integración en ROMS, el resultado anterior fue suavizado al punto de evitar inestabilidades numéricas debidas a cambios en los gradientes de la batimetría. Descripción del viento simulado con WRF
El viento simulado en WRF en cada uno de los sectores de interés estuvo dominado por vientos del nor-oeste. La distribución temporal de los vientos, sin embargo, presentó diferencias entre sectores. - 131 -
El sector Caicaen muestra la mayor persistencia de viento en la dirección indicada por el campo de viento promedio, y una intensidad relativamente baja, que muy raramente supera los 10 m s -1 (Figs. 5.28 y 5.29). En Quellón (Figs. 5.30 y 5.31), los vientos simulados muestran mayor intensidad (40% > 10 m s-1) y tienden a presentar una moda desde el sur-oeste. En el caso del sector Compu, la dirección de los vientos tiende a presentarse más variable, sobre todo cuando las intensidades son inferiores a 6 m s-1 (Figs. 5.32 y 5.33). En el sector de Quetalco, los vientos del periodo seleccionado presentaron una intensidad promedio notablemente menor, con alta variabilidad, pero con un marcado predominio del viento del oeste (Figs. 5.34 y 5.35). Análisis de las simulaciones hidrodinámicas ROMS
i) Dominio Caicaen En general, la circulación se alinea con el eje principal del Canal Caicaen y se encuentra fuertemente controlada por el forzamiento mareal (Fig. 5.36). Sin embargo, los cambios en la orientación del eje principal del canal forman zonas de alta y baja energía que tienen el potencial de formar diferencias de flujo neto de pequeña escala al interior del canal. Más aún, la parte este del cuerpo de agua se caracteriza por formar remolinos durante la fase de estoa previo a la vaciante, lo que debiera incrementar el tiempo de residencia en esta área respecto de la ubicada más al Oeste. ii) Dominio Quetalco La circulación simulada en este dominio es notoriamente menos energética que en Caicaen (Fig. 5.37). Acompaña a esa baja energía, una mayor complejidad manifestada en diversos meandros y remolinos en distintas fases de la marea. En general, se observa aceleraciones en los extremos del dominio;; mucho más hacia el oeste que en el extremo este. Es característica la menor energía en el área norte del dominio, precisamente donde se ubican las concesiones de mitílidos del sector. Dentro de esta última área, se observa mayor velocidad hacia el sur-este que hacia la orilla norte. iii) Dominio Compu La circulación simulada en este dominio está dominada por la constricción sobre el eje principal del Canal ubicada a medio camino entre la cabeza y su boca (Fig. 5.38). En la constricción, el agua se acelera notablemente, mientras desde esta hacia la cabeza, el movimiento es generalmente lento. En el sector más cercano a la cabeza, donde se ubican las concesiones de mitílidos, el flujo es - 132 -
extremadamente lento, con valores que no superan los 5 cm s -1. De la constricción hacia la boca, pese a que las velocidades son menores a las de la constricción misma, normalmente alcanzan valores mayores a 10 cm s-1 en el centro del Canal. Como es esperable, el agua se mueve principalmente a lo largo del eje principal del Canal, pero es notable la estructura meandrica al nor-
oeste de la constricción, que al integrarse en un ciclo mareal completo tiende a aumentar la retención en el sector. iv) Dominio Quellón La circulación simulada en este dominio esta dominada por la presencia de las islas en la zona media de la Bahía y el bajo hacia el este de las mismas (Fig. 5.39). Sobre el bajo y en la costa oeste de las islas, se observan las mayores velocidades, con valores normalmente superiores a 30 cm s -1. Durante marea llenante y vaciante, las velocidades en la zona comprendida desde las islas hacia la boca de la Bahía alcanzan los 20 cm s-1. Sin embargo, en la zona comprendida desde las islas hacia el interior de la Bahía, las velocidades se reducen de forma que en general no superan los 10 cm s -1. Para el cálculo de depleción de seston, cada uno de los sectores de interés (Caicaen, Quetalco, Compu y Quellón) fue subdividido en polígonos. Sobre los bordes de esos polígonos que discurren de manera perpendicular al eje principal de cada canal, se buscó el punto que cae sobre ese eje principal. Desde cada uno de esos puntos, se extrajo la velocidad simulada a 5 m de profundidad a intervalos horarios. Esas series temporales de velocidad fueron rotadas para obtener la componente a lo largo del eje, velocidad que luego es usada para forzar el modelo de depleción basado en Rosland et al. (2011). La serie temporal de corriente extraída en los bordes de los polígonos muestra cambios en la magnitud de la corriente, la que disminuye a medida que se avanza hacia el Este (Fig. 5.40). Los aparentes residuales hacia adentro o hacia afuera son una manifestación de la tendencia a girar que se observó en la Figura 5.39. Comparación de simulación ROMS versus registros de ADCP anclado i) Quetalco El ADCP que registró la corriente fue instalado en superficie, mirando hacia abajo, sobre una profundidad de 45 metros en 42°22'16.63"S - 73°36'51.12"O. El diagrama de dispersión muestra que la dirección de la corriente se orienta principalmente paralela a la costa para las salidas del modelo, mientras que para los datos del anclaje se observa más ruido sin una orientación definida (Fig. 5.41). - 133 -
Un ~80 % de la varianza es explicada por el eje mayor de máxima varianza (EMV) con un ángulo de ~19.5º con respecto al eje X para el modelo. La varianza del anclaje es explicada en un ~54% por EMV, con un ángulo de ~130º. Es apreciable que los datos del modelo tienen una preferencia en la dirección hacia el este, mientras que los datos en terreno se encuentran concentrados sin una dirección dominante. El histograma de la magnitud de las velocidades muestra una distribución de media 3.8 y 3.5 cm s-1 sesgada hacia valores más altos para el caso de la data del anclaje y el modelo, respectivamente (Fig. 5.42). Cada barra equivale a 1 cm s-1. La frecuencia de las magnitudes de velocidad comienzan desde 0 y van en aumento hasta alcanzar un valor máximo en el intervalo entre 2 y 3 cm s-1, alcanzando un valor ~20%, para luego comenzar a decaer. En promedio, las diferencias entre modelo y datos bordean 1.12 % para cada intervalo, siendo la mayor diferencia un 2.7% para el rango entre los 5 y 6 cm s-1. Al graficar las direcciones de las corrientes nuevamente se observa que el modelo tiene una preferencia con la dirección hacia el NE (Fig. 5.43). Esta tendencia se manifiesta especialmente para las velocidades mayores a 4 cm s-1. Bajo estos valores, es posible afirmar que el modelo estaría reproduciendo la distribución de la dirección de corrientes de manera aceptable, como se puede apreciar en el circulo correspondiente al 5%. Finalmente, al realizar un análisis de frecuencia acumulativa de la velocidad, se muestra que en general el modelo registra valores de magnitud mayores que los datos observados, de un orden de ~5%. Aun así, los valores observados como los valores predichos (modelo) siguen la misma tendencia acumulativa, con la excepción de que los datos predichos por el modelo comienzan y terminan antes. Esto se debe, a que el máximo de los datos de ADCP es ~14 cm s -1, mientras que en el modelo es de ~10 cm s-1 (Fig. 5.44). ii) Caicaen El anclaje del correntómetro se ubicó en la punta del muelle de carga que esta justo al este del muelle chipero, en la boca del canal. El veril de fondeo fue de 24.7 metros al NRS, en tanto que la profundidad de medición fue de 4.7 m. El histograma de las magnitud de las velocidades muestra una gran concentración de registros con valores menores a 1 cm s -1, poco más de 50% para los datos del anclaje y alrededor de 35% para las salidas del modelo (Fig. 5.45). Sobre 1 cm s-1, la frecuencia de ocurrencia decae rápidamente. En promedio, las diferencias entre modelo y datos bordean 3.5% para cada intervalo, siendo la mayor diferencia ~17% para el rango entre 0 y 1 cm s -1. - 134 -
Las diferencias son apreciables en los primeros 4 cm s-1, pero después de eso las diferencias son mínimas. Aunque en esencia, la forma de la distribución es muy similar. Al graficar las direcciones de las corrientes se aprecia que tanto el anclaje como las salidas del modelo muestran una preferencia con la dirección hacia el NE y al SW (Fig. 5.46). Sin embargo, el modelo orienta la gran mayoría de los datos en estas 2 direcciones para casi cualquier velocidad, sin reproducir la orientación significativa que muestra el anclaje hacia el norte y el sur. Posiblemente, esto se deba a que el modelo es más influenciado por las corrientes del canal que por el efecto del viento y mareas en la costa. Finalmente, al realizar un análisis de frecuencia acumulativa de la velocidad, se encontró que existen dos puntos de intersección, para las magnitud de 1 y de 2.6 cm s-1, correspondientes al ~22 y ~60%, respectivamente (Fig. 5.47). Esto quiere decir, que ~22 (60)% de los datos, tanto para los valores predichos y los valores observados, tienen valores igual o menores a 1 (2.6) cm s -1. Desde 0 hasta 1 cm s-1, el modelo sobrestima la magnitud, entre 1 y 2.6 cm s -1 el modelo subestima la magnitud, y para los valores mayores a 2.6 cm s-1 nuevamente el modelo sobrestima la magnitud. b. Simulaciones con Mike 3
Como se indicó en la metodología a partir de la información batimétrica y de línea de costa disponible se procedió a generar las mallas del dominio regional y de los dominios locales. En la Figura 5.48 se muestra la malla del dominio regional. La máxima profundidad del dominio es de 500 m con el propósito de eliminar las inestabilidades que se producen cerca de las fronteras, en especial la Sur, producto del cambio batimétrico. Los resultados de la simulación (Fig. 5.49) del periodo (invierno) obtenidos en el dominio regional muestran que, aun cuando la salinidad superficial presenta algunos sectores en la costa continental con valores anómalos (>35.0), se obtuvieron valores de salinidad entre 33.5 y 32.3 en el mar interior de Chiloé. Estos valores son superiores a los registrados en la zona durante las dos campañas. La temperatura (Fig. 5.49) en superficie fue más o menos homogénea, no observándose los aportes de aguas más frías en algunos sectores de la costa continental. Estas sobre estimaciones de la temperatura y salinidad respecto de lo observado en las campañas de muestreo se pueden explicar debido a que la simulación no incorporó los aportes de agua dulce por precipitación, desde los ríos ni el escurrimiento. En la Figura 5.50 se muestran los puntos en los cuales se obtuvieron las series de tiempo de la - 135 -
variación de la marea, temperatura, salinidad y magnitud de la corriente superficial, la selección de estos puntos esta basada en como se propaga la onda de marea y las características topo-
batimétricas relevantes en la dinámica del mar interior. El objetivo primario de estas series es determinar si la respuesta del modelo regional representa o no la variabilidad conocida de estas variables en el mar interior de Chiloé. Las series de tiempo de marea (Fig. 5.51) en los puntos seleccionados para el análisis de la variabilidad temporal de cada una de las variables muestra como la onda se propaga de norte a sur ingresando la onda de marea por Guamblin hacia el Golfo de Corcovado. Las pleamares y bajamares se producen primero en el punto Océano y minutos después se producen en el punto seleccionado en el Golfo de Corcovado, alcanzando después las Islas Desertores y el Golfo de Ancud, para finalmente llegar a la zona de Puerto Montt. Otro hecho relevante es como el rango de marea incrementa levemente desde el área oceánica hacia el Golfo de Corcovado, y el drástico incremento del rango de marea que se produce por resonancia en el grupo de Islas Desertores alcanzando el máximo rango de mareas en el sector de Puerto Montt, lo que coincide con el comportamiento de la onda de marea en el mar interior de Chiloé. Las series de magnitudes (Fig. 5.52A) muestran que con excepción del sector de Canal Chacao (valores próximos a los 450 cm s-1) y Desertores (valores cercanos a 100 cm s-1) las corrientes horarias son menores a 50 cm s-1. Estos resultados aún cuando son coherentes en relación a lo que se conoce del mar interior, no alcanzan las máximas intensidades descritas lo que indica que hay forzantes no incluidos en las simulaciones. Las series de dirección (Fig. 5.52B) muestran que los corrientes son N y NE, en tanto que en Puerto Montt las corrientes rotan entre direcciones N y S, pero estas variaciones no están asociadas directamente con la marea. En el resto de los puntos la variación de la marea esta asociada con cambios del nivel del mar, es así que en el punto del Golfo de Corcovado y en el Canal Chacao las corrientes fluctúan con la marea de Oeste a Este, en el sector de las Islas Desertores las corrientes fluctúan entre el N y S, algo semejante ocurre en el punto del Golfo de Ancud pero claramente se aprecia la influencia de otro agente forzante, probablemente el viento. Estas direcciones de corrientes muestran la influencia de la topografía, además de la acción de los forzantes. Las series de tiempo de temperatura y salinidad superficial (Fig. 5.53) muestran que el área oceánica presenta los mayores valores de salinidad y los menores de temperatura en relación con los resultados obtenidos en el mar interior, en donde estas variables muestran la influencia de la - 136 -
marea. Estas variables aun cuando muestran variaciones acordes con la zona su valores están más próximos a los valores que se observan en la zona oceánica, lo que es producto de la no inclusión de las precipitaciones y descargas de los ríos lo que impidió que se mantuvieran las bajas salinidades y temperaturas típicas de la zona. 5.3.3. Comparación de simulación MIKE versus registros de ADCP a. Caracterización del flujo
En el Canal Caicaen la evolución en el tiempo de los contornos de velocidad instantánea del flujo evidenció un predominio de la componente Norte-Sur (v), respecto a la componente Este-Oeste (u), lo que posiblemente este determinado por la orientación de canal. Durante la marea llenante se observaron las mayores velocidades del flujo con valores cercanos a 25 -30 cm s-1 con dirección Noreste y flujo en una capa (Fig. 5.54). El ingreso del flujo hacia el interior del canal es más fuerte en la costa Oeste (Punta Caicaen, Isla Calbuco) que en la zona más profunda. Durante el periodo cercano a la pleamar se observó que la zona de Punta Caicaen sigue ingresando el agua, mientras que en la costa Oeste de la entrada al canal el agua está saliendo (valores negativos hacia el sur). En el canal Dalcahue se observaron en superficie velocidades instantáneas del flujo cercanas a 15±
20 cm s-1 durante marea vaciante, mientras el resto del periodo las velocidades fueron cercanas a los 10 cm s-1 (Fig. 5.55). No se observó un patrón claro en la dirección del flujo de ninguna de las dos componentes. En el sector Estero Compu las mayores velocidades instantáneas del flujo fueron observadas durante marea llenante y próxima a la pleamar con valores de 90 cm s -1 en la parte central de la boca en dirección Norte (Fig. 5.56). También se observó un cambio de dirección del flujo a lo largo del transecto durante la llenante, en tanto durante la vaciante la dirección del flujo es principalmente de salida. El sector del Estero Yaldad, se observó que las mayores velocidades instantáneas son registradas durante la marea vaciante con valores cercanos a los 20±25 cm s-1 en la componente Este - Oeste con dirección de salida del estero (Fig. 5.57). Mientras durante marea llenante las velocidades son cercanas a 10 cm s-1 con dirección hacia el interior del estero. b. Registro de vientos
En el sector de Caicaen vientos de la componente Norte fueron predominantes entre el 1 y 5 de - 137 -
octubre con una velocidad máxima de 4.92 m s-1. Sin embargo, posteriormente se observa un cambio en la dirección del viento y un predominio de la componente Sur entre el 5 y el 31 de octubre (Fig. 5.58). Velocidades máximas de 9.4 m s-1 fueron observadas el 6 de octubre de 2012 (Fig. 5.59). Lamentablemente los registros del 17 al 31 de octubre no fue posible de recuperar por una falla en el equipo. En el sector de Quetalco, a diferencia de Caicaen, la velocidad del viento registrado fue menor y no superó 6.43 m s-1 (9 Noviembre). Vientos de componente norte fueron predominantes durante todo el periodo (13 Oct ± 19 Nov) de muestreo con una disminución en la intensidad alrededor del 30 de octubre, periodo que coincide con la campaña de primavera (Fig. 5.60). c. Comparación de las corrientes registradas versus simulación MIKE
Para verificar si el modelo representa bien las corrientes del sector de estudio normalmente se realiza una validación de los resultados al comparar una serie de tiempo de corrientes del mismo período de simulación. Esta validación dependerá principalmente de la información utilizada (calidad, cantidad de información utilizada para generar los campos iniciales y los forzantes). En el caso de esta región la cantidad de información disponible para tener una variabilidad espacio-temporal es escasa lo que introduce mucha incerteza en las simulaciones e impide obtener una validación apropiada. Por lo tanto lo apropiado es realizar una comparación de las series obtenidas para ver que las tendencias generales del registro del correntómetro, en este caso un ADCP, sean representadas por el modelo. El análisis del registro de corrientes obtenidas en Quetalco desde la superficie al fondo muestra un comportamiento de las corrientes en el tiempo que es distinto a lo esperado, mostrando entre la primera capa y 20 m de profundidad, aproximadamente, corrientes de baja intensidad (<= 10 cm s -1). Entre 20 y 50 m de profundidad se observa un incremento de las intensidades (>10 y < 40 cm s -1), con una fluctuación asociada a las variaciones maréales (Fig. 5.61). Entre 60 m y cerca del fondo las corrientes vuelven a reducir sus intensidades a valores menores o iguales a 10 cm s-1, para que cerca del fondo se aprecie un incremento de estas. Una explicación del patrón de corrientes obtenidos es la influencia que ejercen los centros de cultivo en el sector de mediciones, las cuales no están representadas en las simulaciones. Estos resultados sugieren la necesidad de que en próximos estudios se considere mediciones tanto en sectores con influencia de los centros de cultivo, como en sectores sin su influencia (al menos 1 zona), y que se - 138 -
implemente este efecto en las simulaciones mediante el uso de estructuras que representen los sistemas de jaulas, lo que es factible de realizar pero considerando tiempos de modelación más extensos. d. Caracterización de unidades de cultivo en áreas de estudio
Las unidades de cultivo consisten en una línea madre que puede ser simple o doble y que esta compuesta por un cabo de polipropileno de 22 a 26 mm de diámetro, al cual se le amarran boyas de flotación (generalmente de poliestireno expandido o plásticas), distanciadas cada 3 metros aproximadamente. El anclaje de las líneas se logra mediante dos fondeos de concretos llamados muertos, instalados en los extremos de la línea madre, como se observa en la Figura 5.62. La longitud de la línea madre varía entre 100 y 200 m, dependiendo principalmente de las condiciones del lugar y de las dimensiones de la concesión marítima que se posea. De esta línea madre se suspenden cuerdas de cultivo por lo general de 8 m de largo (consistente en diferentes tipos de red a la que se fijan los mitílidos), separadas entre 40 a 50 cm. Estas cuerdas de cultivo se encuentran sumergidas de dos formas, cuerdas verticales individuales y cuerdas continuas. La distribución de líneas de cultivo registrada a través de aero-fotogrametría mostró una gran concentración de estas en tres de los cuatros sectores: Caicaen, Quetalco y Yaldad. Mientras en el sector de Compu se observó escasa presencia de líneas de cultivo (Figs. 5.63 ± 5.66). En Caicaen el número de líneas de cultivo correspondió a 532, con un largo promedio de 143,2 m (Tabla 5.6;; Fig. 5.63). En Quetalco el número de líneas de cultivo correspondió a 1168, con un largo promedio de 183,3 m (Tabla 5.6;; Fig. 5.64). Estero Compu representó el sector con menor número de líneas con solo 62, con un largo promedio de 97,8 m (Tabla 5.6;; Fig. 5.65). Finalmente, en Yaldad el número de líneas de cultivo correspondió a 1140, con un largo promedio de 110,8 m (Tabla 5.6;; Fig. 5.66). La biomasa declarada para cada sector desde enero de 2010 hasta septiembre de 2012 mostró promedios de hasta 20,000 t mensuales en Yaldad, mientras que en Compu este valor fue de alrededor de 700 t. Durante el periodo de ejecución de las campañas de muestreo la biomasa declarada disminuyó a un 10%, excepto en Yaldad, lo que se atribuye a cosechas. Una estimación de la biomasa por línea de cultivo indica que en Yaldad se observa la mayor concentración de choritos por unidad de cultivo durante el periodo de estudio (Tabla 5.6). - 139 -
e. Determinación de la actividad de filtración y calculo del crecimiento potencial en choritos de diferentes tamaños (semillas y adultos) directamente en el ambiente natural a. Animales experimentales
Las mediciones fisiológicas se realizaron sobre un rango de tamaño del bivalvo M. chilensis (chorito), desde ca. 3 cm longitud hasta ca. 7 cm longitud. La Tabla 5.7 muestra los resultados de los tamaños utilizados en cada lugar. b. Oferta de alimento
Seston Total y Orgánico
Los resultados de la campaña de invierno muestran diferencias significativas (p<0.05) entre los centros de cultivo, tanto en el seston total como en su fracción orgánica, fluctuando entre el máximo valor (2.19 mg L-1) de seston total encontrado en Compu y el mínimo (0.90 mg L -1) registrado en Dalcahue. Una situación similar ocurrió con la fracción orgánica, la que fluctuó entre 0.65 mg L -1 en Compu y 0.31 mg L-1 en Dalcahue (Tabla 5.8;; Fig. 5.67A). Los resultados de la campaña de primavera indican diferencias significativas entre los lugares de estudio para las variables seston total (p<0.05) y seston orgánico (p<0.01). Los mayores valores de seston total ocurrieron en Yaldad y Compu, con concentraciones muy similares (1.24 mg L -1 y 1.22 mg L-1) y significativamente mayores a los de Dalcahue (0.48 ± 0.08 mg L -1). Una situación similar se observó con el seston orgánico, donde la mayor concentración ocurrió en Yaldad (0.73 ± 0.11 mg L -
1) y la menor en la localidad de Dalcahue (0.33 ± 0.01 mg L -1) (Tabla 5.8;; Fig. 5.67B). La menor oferta de alimento para organismos filtradores, expresada como seston total y orgánico, observada en el centro de cultivo de Dalcahue, se podría explicar por el agotamiento del material particulado en suspensión a causa de la biomasa de choritos que cultivan las numerosas empresas de este lugar, en comparación a lo que ocurre principalmente en Compu, donde solo existen pequeños cultivadores, con una producción de choritos significativamente menor. El ANDEVA de dos vías mostró que el factor lugar fue significativo, explicando el mayor porcentaje de la varianza del seston total (43.4 %) y del seston orgánico (41.3 %). El factor estación del año y la interacción también fueron significativos para el seston total, explicando solo el 8.7 y 9.9 % de la varianza, respectivamente (Tabla 5.9). La interacción de ambos factores fue significativo para explicar con un 11.7% la varianza del seston orgánico (Tabla 5.9). - 140 -
Clorofila a
Los resultados de la concentración de clorofila a para invierno y primavera se presentan en la figura 5.68. Al igual que lo observado para el seston, la mayor concentración de clorofila a durante invierno ocurrió en Compu, con 0.50 ± 0.09 µg L-1 y la menor concentración en Calbuco, con 0.39 ± 0.03 µg L-1. Las concentraciones de clorofila a medidas son muy bajas y representativas para la estación de invierno en estas latitudes. En primavera los valores fueron significativamente más altos, confirmando el inicio y en algunos FDVRVHOSOHQR³EORRP´GHILWRSODQFWRQFDVRGH<DOGDGWDOFRPRKDVLGRGHVFULWRHQRWURVHVWXGLRV
(Navarro & Jaramillo 1994) para esta época del año (noviembre). Así, los valores más altos de clorofila a fueron observados en Yaldad con 9.68 ± 0.55 µg L-1 y los más bajos en Calbuco con 2.06 ± 0.12 µg L-1. El ANDEVA de dos vías mostró que el factor estación del año fue altamente significativo, explicando el mayor porcentaje de la varianza (87.8%). El factor lugar también fue significativo pero explicó solo el 5.6% de la varianza. La interacción de ambos factores no mostró un efecto significativo sobre la concentración de clorofila a (Tabla 5.9). c. Tasa de Aclaramiento (TA)
La tasa de aclaramiento fue expresada en L h -1 para un ejemplar de chorito adulto de 1 gramo de peso seco (ca. 5.5 cm longitud). Los resultados muestran diferencias entre los centros de cultivo, siendo la tasa de aclaramiento significativamente mayor en los ejemplares provenientes de Calbuco (2.13 ± 0.49 L h-1) y Compu (1.81 ±0.56 L h-1) respecto a los otros dos sectores, donde la tasa de aclaramiento alcanzo valores de 1.08 ±0.56 L h-1 para Dalcahue y de 0.83 ±0.22 L h-1 para Yaldad (Fig. 5.69). La tasa de aclaramiento medida en invierno fue mayor en los ejemplares provenientes de Compu y Calbuco, con valores muy similares, tanto para las semillas (ca. 0.7 L h -1) como para los adultos (ca. 1.7 L h-1). Esta tasa fue significativamente menor en la localidad de Dalcahue para semillas y adultos, con valores de 0.3 L h-1 para las semillas y de 0.8 L h-1 para los adultos (Fig. 5.69A). La tasa de aclaramiento medida en primavera fue mayor, con excepción de los ejemplares de Calbuco, donde fue levemente menor respecto al muestreo de invierno. Según el ANDEVA de una vía, existen diferencias significativas (p<0.05) entre los lugares para la tasa de aclaramiento estandarizada a choritos semillas (0.2 g peso seco carne) y adultos (1.0 g peso seco carne). Los mayores valores - 141 -
tanto para semillas como para adultos se obtuvieron en los ejemplares de Dalcahue y los menores en los ejemplares de Calbuco (Fig. 5.69B). La tasa de aclaramiento en semillas y adultos mostró diferencias significativas entre lugares y estación del año. El Análisis de Varianza de dos vías mostró que los factores lugar, estación y su interacción son altamente significativos (p<0.05). explicando el 18.9%. 34.9% y 23.2% de la varianza, respectivamente (Tabla 5.10). d. Tasa de Ingestión Orgánica
Al igual que lo observado con la tasa de aclaramiento durante la estación de invierno, la tasa de ingestión orgánica de los choritos provenientes de Compu y Calbuco fue significativamente mayor (P<0.05) que la medida en los centros de Dalcahue y Yaldad (Fig. 5.70). La mayor tasa de ingestión orgánica fue registrada en Compu (0.49 ± 0.04 mg h-1) para semillas y de 1.18 ± 0.36 mg h-1 para adultos. La menor tasa medida en semillas (0.10 ± 0.09 mg h -1) y adultos (0.32 ± 0.05 mg h-1) ocurrió en Dalcahue. Al comparar las dos épocas de muestreo, se observa que la tasa de ingestión orgánica medida en primavera fue menor en la localidad de Calbuco y significativamente mayor en Yaldad y Dalcahue. La TIO medida en Compu se mantuvo alta en ambas estaciones del año. La tasa de ingestión orgánica en semillas y adultos mostró diferencias significativas entre lugares y estación del año. El Análisis de Varianza de dos vías mostró que los factores lugar, estación y su interacción son altamente significativos (p<0.05), explicando el 27.4%, 14.9% y 36.6% de la varianza, respectivamente (Tabla 5.10). e. Eficiencia y Tasa de Absorción
Durante el invierno, el mayor valor de eficiencia de absorción se obtuvo en los ejemplares de Calbuco (74.8%) y los menores en Compu (56.3%) (Fig. 5.71). El muestreo de primavera mostró valores similares, siendo los ejemplares de Dalcahue los que presentaron mayores valores de eficiencia de absorción (75.6%), seguido por Yaldad (64.45%). Compu y Calbuco obtuvieron valores de 55.5 y 49.7% respectivamente. Los valores de eficiencia de absorción medidos se encuentran dentro de los descritos en otros estudios para bivalvos filtradores expuestos a bajas concentraciones de material particulado en suspensión, como ocurre en las bahías del sur de Chile. La eficiencia de absorción medida en los diferentes lugares fue significativamente diferente. El Análisis de Varianza de dos vías mostró que los factores lugar, estación y su interacción son - 142 -
altamente significativos (p<0.05), explicando el 21.3 %, 9.9 % y 39.5 % de la varianza, respectivamente (Tabla 5.10). La tasa de absorción medida durante invierno fue significativamente mayor (p<0,05) en los choritos provenientes de los centros de cultivo de Compu y Calbuco, tanto en semillas como en adultos (Fig. 5.72A). Una situación diferente ocurrió en el muestreo de primavera, donde las mayores tasas de absorción ocurrieron en los ejemplares de Yaldad y Dalcahue (Fig. 5.72B). Los valores de tasa de absorción obtenidos en M. chilensis son similares a los descritos en otros estudios realizados en el sur de Chile con especies de mitílidos, caracterizándose por ser bajos durante el invierno y aumentando en presencia de una mejor oferta de alimento, como ocurre en primavera. La tasa de absorción medida en los diferentes lugares fue significativamente diferente. El Análisis de Varianza de dos vías mostró que la interacción de los factores lugar y estación del año tiene el mayor efecto sobre la tasa de absorción, explicando el 53.5% de la varianza. Los factores lugar y estación del año también tuvieron un efecto significativo sobre la tasa de absorción, aunque explicaron solo el 14.7%, y 10.0% de la varianza (Tabla 5.10). f.
Tasa de biodeposición
La tasa de biodeposición fue significativamente más alta en los ejemplares de Calbuco respecto a los otros tres lugares (Fig. 5.73). La producción de biodepósitos (heces) en los ejemplares de este lugar alcanzó un valor promedio de 2.94 ±0.78 mg h -1. El menor valor se observó en los ejemplares de Dalcahue, con un valor promedio de solo 0.22 ±0.09 mg h -1. La tasa de biodeposición de los ejemplares de Dalcahue fue significativamente menor respecto a los otros lugares, lo que concuerda con los menores valores de seston total y orgánico y también con la menor tasa de ingestión orgánica observada en este lugar. i.
Crecimiento potencial
Durante el muestreo de invierno el crecimiento potencial de M. chilensis fue significativamente mayor en los centros de cultivo de Compu y Calbuco, respecto a los valores obtenidos para Dalcahue y Yaldad, donde se observaron valores muy bajos en semillas y valores negativos de crecimiento en los ejemplares adultos (Fig. 5.74). Durante primavera el crecimiento potencial aumentó significativamente en Dalcahue y Yaldad, se mantuvo en Compu y fue negativo en Calbuco. Los resultados de Calbuco están relacionados principalmente con la menor tasa de aclaramiento experimentada por los ejemplares de este lugar. - 143 -
El crecimiento potencial muy bajo en semillas o negativo que fue observado en ejemplares adultos provenientes de los centro de cultivo de Yaldad y Dalcahue durante invierno, indica que la oferta de alimento en el momento del muestreo no era suficiente para producir crecimiento ni tampoco para satisfacer su requerimientos metabólicos mínimos, lo que implica que el organismo debe recurrir a sus reservas corporales, con la consiguiente disminución del contenido en carne y disminución de peso. Los resultados de crecimiento potencial para un ejemplar de 1.0 g peso seco de carne (ca. 5.5 cm longitud) fueron significativamente diferentes entre lugares y estaciones del año. El Análisis de Varianza de dos vías mostró que la interacción de los factores lugar y estación del año tiene el mayor efecto sobre el crecimiento potencial, explicando el 58.5% de la varianza. Los factores lugar y estación del año también tuvieron un efecto significativo sobre la tasa de absorción, aunque explicaron solo el 10.2 %, y 5.7 % de la varianza (Tabla 5.10). Estos resultados permiten concluir que la principal época de limitación de recursos alimenticios ocurre en invierno, principalmente en los centros de Dalcahue y Yaldad. Por otro lado, Compu aparece como el centro de cultivo donde ocurre el mayor crecimiento en carne para los choritos en cultivo suspendido. Los resultados de primavera muestran un mejor crecimiento potencial y además muestran que ocurre una recuperación significativa del crecimiento en los lugares que fueron más afectados en invierno, lo que se puede interpretar como una compensación a las malas condiciones alimentarias experimentadas durante la estación de invierno. Esta conducta compensatoria permitiría que estos organismos puedan alcanzar la talla comercial durante primavera y que puedan llevar a cabo un desarrollo gonadal adecuado para lograr éxito en la reproducción. Los resultados de Canal Caicaen deben ser observados con particular detención ya que estos sugieren una escasa oferta alimenticia en primavera, lo que indicaría malas condiciones para el crecimiento de mitílidos en ese lugar considerando una carga de alrededor de 2,000 t en el sector. f.
Estimación de crecimiento realizado
a. Relaciones empíricas entre talla, peso y densidad energética Los datos obtenidos evidenciaron una relación lineal significativa entre los valores log e-
transformados de peso seco y longitud de la valva (Fig. 5.75). Esta relación fue afectada significativamente por la zona, el sitio y el mes de muestreo, tanto respecto de su intercepto como de su pendiente, lo que llevó a generar ecuaciones independientes para cada sitio. - 144 -
La densidad energética media de las muestras alcanzó a 19,3 J·g materia seca -1 ± 1,63 (DE), con diferencias significativas entre zonas, sitios y meses de muestreo. El mejor modelo predictivo de la densidad energética del tejido seco fue una regresión no lineal, que expresó esta variable- respuesta como una función de potencia del índice de condición (Fig. 5.76). Esta variable explicativa sustentó un modelo más informativo (menor AIC) que las variables longitud total y peso seco por si solas. Este modelo tiene la forma general: dE
E 0 IC E
1
Donde, =19.32 ± 0,065 (EE), IC=índice de condición =0,135 ± 0,0086 (EE) b. Crecimiento realizado Mientras los choritos muestreados en Compu presentaron las mayores tasas de crecimiento instantáneo en concha, la zona de Caicaén presentó los menores crecimientos durante el período de estudio (Tabla 5.11;; Fig. 5.77-5.79). El patrón para crecimiento en masa fue similar a lo observado para el aumento en longitud de concha, aunque en Caicaen este mostró un gradiente desde crecimiento negativo a positivo entre la cabecera y la boca del canal respectivamente (Tabla 5.12 y 5.13). En contraste, Compu presentó los mayores crecimientos en masa del período, particularmente en los sitios II y III. En las tres zonas comparadas, los sitios III, ubicados hacia la boca de los esteros o bahías, presentaron una tasa de crecimiento mayores que el sitio I, ubicado en la cabecera de las mismas, sugiriendo la importancia del alimento que ingresa a las bahías y canales. Lamentablemente los muestreos iniciados en Quetalco fueron removidos por desconocidos y no fue posible completar este experimento. Un análisis de varianza de las tasas de crecimiento mostró diferencias significativas entre zonas y sitios, independientemente de las unidades empleadas para el cálculo de la tasa de crecimiento. En general, los sitios explicaron una proporción de la varianza mucho mayor que las zonas, indicando que la variabilidad del crecimiento dentro de zonas fue mayor que la variabilidad entre zonas. Al comparar nuestros resultados de crecimiento realizado con los reportados por Navarro & Winter (1982) en Yaldad entre los meses de agosto y octubre (mismo periodo de muestreo que el presente - 145 -
estudio) para individuos de similar longitud de concha, se observa que los incrementos en masa en Caicaen son negativos o nulos, mientras Navarro & Winter (1982) observó un incremento desde 0.94 gr de peso seco de carne en agosto a 1780 gr de peso seco en octubre. En Compu, para semillas en el mismo periodo descrito anteriormente, nosotros observamos incrementos similares a lo observado por Navarro & Winter (1982) , mientras que el incremento en masa observado en Yaldad para semillas fue 5 veces menor en nuestro estudio que lo observado por Navarro & Winter (1982). g. Muestreo de variables ambientales
Temperatura, salinidad y oxígeno
Durante la campaña de invierno (agosto 2012), tres de los cuatro sectores (Caicaen, Quetalco y Yaldad), presentaron una columna de agua homogénea en términos de temperatura y salinidad (Figs. 5.80-5.81). Lo anterior, posiblemente este dado por la mezcla superficial que se genera durante las condiciones invernales (>viento). En estero Compu (invierno) se observó una pequeña estratificación térmica en los primeros 10-m de profundidad (Fig. 5.81A). La temperatura fluctúo entre 9.3 y 10.4°C, mientras la salinidad fluctuó entre 32.4 y 33.1, evidenciando la influencia de aguas oceánicas con altas salinidades en los cuatro sectores. La concentración de oxigeno disuelto fue variable entre los cuatro sectores. Caicaen y Quetalco presentaron condiciones similares, caracterizadas por concentraciones cercanas a 8 mg L-1. Al contrario, Compu y Yaldad presentaron una distribución vertical opuesta. En estero Compu se observaron concentraciones mínimas de oxigeno en superficie (a4 mg L-1), aumentando gradualmente con la profundidad, observándose un máximo cercano a 4 mg L-1 a 20-m (Fig. 5.81A). Mientras, en Yaldad la concentración máxima de oxígeno (a10 mg L-1) fue observada en superficie, decreciendo gradualmente con la profundidad hasta 6 mg L-1 a 20-m (Fig. 5.81C). La campaña de primavera evidenció condiciones físico-químicas muy similares en los cuatro sectores, destacando un aumento significativo de la temperatura (a2°C), respecto a la campaña de invierno (Fig. 5.80-5.81). Los valores erráticos de oxigeno disuelto en Compu se deben a un error en el tiempo de estabilización del equipo en superficie. Los valores de temperatura, salinidad y oxigeno disuelto observados coinciden con anteriores investigaciones que caracterizaron la columna del agua en el mar interior (Iriarte et al. 2007, Cáceres et al. 2008, González et al. 2010). - 146 -
Nutrientes
La concentración de nutrientes evidenció variaciones entre sectores y entre campañas de muestreo. La concentración de silicato fue superior durante la campaña de inverno, con un máximo en superficie cercano a 30 µM SI(OH)4 en el sector de Quetalco (Fig. 5.82). Las mínimas concentraciones durante invierno fueron registradas en Yaldad, las cuales no superaron los 15 µM SI(OH)4, en los tres estratos de profundidad (0, 5 y 15-m). Durante la campaña de primavera las concentraciones de silicato disminuyeron significativamente, aunque el máximo se mantuvo en Quetalco (Fig. 5.82). Esta disminución puede estar asociada al incremento en la biomasa fitoplanctónica, ya que el Sílice es uno de los principales nutrientes para las diatomeas. La concentración de nitrato fue similar en los cuatro sectores durante invierno, con un máximo cercano a 20 µM NO3 a 15-m en el sector de Quetalco. Al igual, que en el caso del silicato, durante primavera las concentraciones disminuyeron significativamente, aunque el máximo registrado en Quetalco a 15-m (17 µM NO3), fue similar al registrado durante invierno (Fig. 5.82). La concentración de nitrito no presentó grandes variaciones entre ambas campañas. El máximo invernal de 0.8 µM NO2, mientras el máximo primaveral se observó en igual sector, aunque en el estrato de 15-m y correspondió a 0.6 µM NO2 (Fig. 5.82). Las concentraciones de ortofosfato, fueron superiores durante invierno y similares en Caicaen, Quetalco y Compu (a2 µM PO4-3). Mientras, Yaldad registró concentraciones inferiores cercanas a 1.5 µM PO4-3. El máximo fue registrado a 5-m en el sector de Quetalco. Durante primavera las concentraciones disminuyeron un poco, principalmente en el sector de Caicaen. Un máximo primaveral de 2 µM PO4-3 fue observado en Compu a 15-m de profundidad (Fig. 5.82). Clorofila a y feopigmentos
La concentración de clorofila a (chl-a) mostró variaciones entre estaciones de muestreo, sectores, estratos y periodos. Durante invierno, la concentración de chl-a no superó 2.5 mg chl-a m-3. El máximo fue observado en el estrato superficial de la estación 1 de Estero Compu. Al contrario, durante la campaña de primavera se observó un aumento significativo de las concentraciones, principalmente en Quetalco y Yaldad. El máximo primaveral fue observado a 5-m de profundidad en la estación 3 de Yaldad (a12.5 mg chl-a m-3) (Fig. 5.83). La concentración de feopigmentos, al igual que la chl-a, presentó concentraciones inferiores durante la campaña de invierno. En los sectores de Caicaen, Quetalco y Compu, las concentraciones no - 147 -
superaron las 0.5 mg feopigmentos m-3. Un máximo invernal de 1.6 mg feopigmentos m-3 fue observado a 5-m de profundidad en la estación 1 del sector Yaldad. Al igual que lo observado con la chl-a, la concentración de feopigmentos aumento significativamente durante primavera y principalmente en los sectores de Quetalco y Yaldad. El máximo primaveral (4 mg feopigmentos m -3) fue observado en el estrato superficial de la estación 4 de estero Compu (Fig. 5.84). Seston orgánico e inorgánico
De forma inversa a lo observado con la clorofila a y los feopigmentos, la concentración de seston orgánico fue superior durante invierno, respeto a primavera. Se observo grandes variaciones entre estaciones de muestro y entre sectores. Los valores observados en agosto deben ser observados con cautela debido a la baja cantidad de agua muestreada (como descrito en la oferta técnica), además del uso de una balanza analítica de 0.1 ug de precisión. Para el muestreo de primavera se filtro 4 veces más agua que la propuesta inicialmente y los filtros se pesaron en una balanza analítica de 0.01 mg de precisión, lo que arrojó resultados más coincidentes con lo reportado en la literatura científica. Durante primavera las concentraciones de seston orgánico no superaron los 3 mg L-1 (Fig. 5.85). La concentración de seston inorgánico, mostró un patrón similar al del seston orgánico, caracterizado por mayores concentraciones durante invierno (misma consideración anterior). Durante primavera, las concentraciones las 8 mg L-1, en los cuatro sectores de estudio. El máximo fue observado en el estro de 15-m de la estación 2 de canal Caicaen (Fig. 5.86). Fitoplancton Las concentraciones de fitoplancton durante la campaña de invierno, presentó gran variabilidad espacial. Quetalco presento las mayores concentraciones con un máximo de 12x10 3 células L-1. Mientras, en Caicaen las concentraciones no superaron las 500 células/L (Fig. 5.87). Los resultados de fitoplancton de la segunda campaña evidenciaron un significativo aumento en las concentraciones totales. Una concentración máxima cercana a 6 x105 células L-1 fue registrada en el estrato profundo (10-20 m) de la estación 5 de Canal Caicaen. En contraste en Quetalco, Compu y Yaldad las máximas concentraciones (a5x105 células L-1), fueron observadas en el estrato superficial. Durante ambas campañas se identificaron 83 taxa diferentes, 57 de los cuales a nivel de especie - 148 -
(Tablas 5.14 y 5.15). Las especies dominantes correspondieron al grupo de las diatomeas (51 taxa), seguido por los dinoflagelados (29 taxa). Durante la campaña de invierno la especie más abundante correspondió a Chaetoceros curvisetus con una concentración máxima de 8.6x103 células L-1, mientras durante primavera Chaetoceros curvisetus fue la más abundante con un máximo de 8.7x104 células L-1. La presencia de diatomeas características de los blooms primaverales como es el caso de Dactyliosolen fragilissimus, Lauderia annulata, Pseudo-nitzschia cf. australis, Pseudo-
nitzschia cf. pungens evidencian un cambio en la composición fitoplanctónica en primavera respecto a la campaña de invierno, donde la presencia de organismos de menor tamaño, principalmente dinoflagelados fue más frecuente (Tablas 5.14 y 5.15). La comunidad fitoplanctónica estuvo dominada casi exclusivamente por diatomeas (>93%) durante los periodos de invierno y primavera, tanto en términos de densidad (cel. L -1), como en biovolumen (um3 L-1). Las especies dominantes durante invierno correspondieron a las diatomeas Stephanopyxis turris, Thalassionema nitzschioides, Thalassiosira rotula y Thalassiosira spp, esta última especie, también dominante durante primavera. Sin embargo, Pseudo-nitzschia cf. australis fue la especie que dominó en gran parte de los sectores durante primavera, representando en algunos casos como Caicaen cerca del 90% de la biomasa fitoplanctónica total. Esta estructura comunitaria es coincidente con otros estudios efectuados en la zona, en los cuales se ha evidenciado una clara dominancia de diatomeas por sobre los demás grupos fitoplanctónicos, principalmente dinoflagelados y silicoflagelados (Avaria 1970, Avaria et al. 1997, Alves de Souza et al. 2008). De acuerdo con Avaria et al. (2004) la composición y abundancia fitoplanctónica en el mar interior de Chile supone una gran productividad, lo que se refleja en la alta frecuencia de diatomeas del tipo r-
estratega, de pequeño tamaño y altas tasas de división, características de zonas altamente productivas.
Este tipo de estructura fitoplanctónica, dominada principalmente por diatomeas, posiblemente es un reflejo de las condiciones ambientales existentes en cada uno de los cuatro sectores estudiados, los cuales se caracterizaron por elevadas concentraciones de nutrientes durante invierno (nitrato: 20.71 µM L-1;; amonio: 0.93 µM L-1;; silicato: 30.74 µM L-1) y primavera (nitrato: 16.48 µM L-1;; amonio: 0.75 µM L-1;; silicato: 16.68 µM L-1). En este contexto, el modelo propuesto por Margalef (1978), conocido mundiDOPHQWHFRPR³Margalef Mandala´PXHVWUDTXHODVGLDWRPHDVGRPLQDQGXUDQWHSHULRGRVGH
mezcla y alta concentración de nutrientes, debido a que incrementan su tasa de crecimiento a medida que se intensifica la mezcla (Estrada et al. 1987, Estrada & Berdalet 1997). Mientras los - 149 -
dinoflagelados son más abundantes en sistemas más estables y oligotróficos, dado que la turbulencia puede causar efectos perjudiciales sobre su morfología (Berdalet & Estrada 1995), tasa de división (Thomas & Gibson 1990a, b, Thomas et al. 1995) y crecimiento (Gibson & Thomas 1995). Pese a registrarse la especie Pseudo-nitzschia cf. australis e individuos del género Dinophysis, no se registró información sobre organismos contaminados con biotoxinas en el área de estudio. Biovolumen y disponibilidad de alimento
La estimación del biovolumen celular (µm3 cel), corresponde a una medida a partir de la cual se puede estimar la biomasa fitoplanctónica, que a diferencia de la de abundancia total (cel L-1), entrega una medida más asociada a la oferta alimentaria existente en un determinado sector para organismos filtradores como son los mitílidos, en términos de cantidad (biomasa total), como disponibilidad (estructura de tamaños). Los resultados del estudio muestran que tanto el biovolumen como la abundancia total y la clorofila, aumentan significativamente en todos los sectores durante primavera, respecto de las estimaciones registradas durante invierno, mostrando el patrón de distribución clásico para comunidades fitoplanctónicas de aguas templadas donde existe un gran peak de abundancia en primavera y otro peak de menor intensidad en otoño (Persons et al. 1988) (Tablas 5.16 y 5.17). En adición, durante ambos periodos de estudio las diatomeas dominan (>90%) la comunidad fitoplanctónica, por sobre los demás grupos fitoplanctónicos. Scheihing (2004), quien estudio el ciclo estacional del fitoplancton en mar interior de Chiloé, señala que el grupo dominante en términos de biovolumen corresponden a las diatomeas (Bacillariophyceae centrales), las que alcanzan más del 90% del biovolumen en las estaciones de verano, otoño e invierno y sobre el 70% en primavera. La estructura de tamaños de la comunidad fitoplanctónica esta estrechamente relacionada con la disponibilidad de alimento a la que puede optar un determinado organismo. Estudios de contenido estomacal realizados en Mytilus edulis han evidenciado que estos mitílidos se alimentan principalmente de diatomeas y dinoflagelados, los cuales pueden alcanzar 200 µm o más de longitud y usualmente no más que 40 µm de diámetro (Newell et al. 1989). Widdows (1979), por su parte, reportó que las partículas de alimento ingeridas por M. edulis son con frecuencia menores que 40 µm de longitud y 30 µm de diámetro. La diversidad fitoplanctónica registrada en el mar interior de Chiloé durante este estudio y la dominancia especies de diatomeas como: Stephanopyxis turris, Thalassionema nitzschioides, Thalassiosira rotula, Thalassiosira spp, entre otras, durante invierno y - 150 -
primavera, corresponde a especies de las cuales se alimenta M. chilensis durante los distintas épocas del año. h. Estimar el efecto ambiental del pastoreo (zooplancton) y cambios estacionales, sobre el fitoplancton y su posible consecuencia en los cultivos de moluscos bivalvos. En este punto, analizar además a las especies tóxicas productoras de mareas rojas.
a. Composición taxonómica del zooplancton
En el análisis exploratorio inicial (manual) de un grupo de muestras de zooplancton, se pudo observar que los principales grupos presentes correspondieron a Copepoda, larvas de Crustacea, Chaetognatha, Appendicularia y algunos huevos de peces. De estos, el grupo más abundante y variado fue Copepoda, pudiendo diferenciarse, dentro de ellos, los ordenes Calanoidea, Cyclopoidea y Harpacticoidea. Con esto se definió cuales eran los taxa superiores más representativos en las muestras de zooplancton (Fig. 5.88). Los resultados del conteo semi-automatizado de zooplancton indicaron que la zona con mayor densidad de organismos zooplanctónicos durante ambos cruceros correspondió a la Bahía de Compu, donde en general, se observa mayor cantidad de individuos en todos los grupos, a excepción de Chaetognatha que fue más abundante en el sector de Quetalco. La zona que presentó la menor densidad de organismos fue el Canal Caicaén en Calbuco para el crucero realizado en agosto y Yaldad para el crucero realizado en octubre (Tabla 5.18, Fig. 5.88). El grupo más numeroso en todas las zonas para el crucero de agosto correspondió a Copepoda presentando una mayor densidad en la Bahía de Compu con 305 ind m -3 ± 0.5(EE), seguido de Quetalco y Caicaén concerca de 240 (ind m-3);; mientras que en el crucero de octubre este grupo también fue más numeroso en Compu, presentando una densidad de 1620 ind m -3 ± 1.2 (EE), seguido de Caicaén con 1194 ind m-3 ± 1.1 (EE). El segundo grupo más importante en cuanto a la densidad fueron las hidromedusas. El grupo taxonómico menos representado en todas las zonas fue Chaetognatha (Tabla 5.18, Fig. 5.88). Realizando una comparación entre el crucero de agosto y el de octubre, se observa un aumento en la densidad numérica en todas las zonas y prácticamente en todos los grupos de zooplancton, principalmente en Copepoda e Hidrozoa, a excepción de Chaetognatha que muestra menos ejemplares en el crucero de octubre en algunas zonas. - 151 -
b. Composición de tallas del zooplancton
Composición de tallas por zona
Al comparar los resultados por zona se observa similitud en la composición de las tallas de los zooplancteres en todas ellas, presentando una distribución unimodal dominada por organismos menores a 0.7 mm, con una moda centrada en los 0.4 mm (Fig. 5.89). c. Composición de tallas por grupos principales de zooplancton en cada zona
i) Canal Caicaén, Calbuco En la zona de Caicaén se observa para el crucero de agosto que Appendicularia presenta una distribución unimodal, centrada en las tallas más pequeñas (longitud de 0.4 a 0.5 mm). Chaetognatha y Decapoda presentan una distribución bimodal mientras que Copepoda por su parte aparece más representada en todas las clases de tallas (Fig. 5.90, panel izquierdo). Para el crucero de octubre se observa que Appendicularia, Chaetognatha y Copepoda presentan una distribución unimodal, mientras que Decapoda aparece representada en todas las clases de talla (Fig. 5.90, panel derecho). Al comparar cada grupo en el tiempo se observa un ingreso de organismos más pequeños, posiblemente una nueva cohorte en los grupos Chaetognatha y Copepoda (Fig. 5.90). ii) Sector Quetalco, Dalcahue Para la zona de Quetalco se observa que todos los grupos en ambos cruceros presentan una distribución unimodal, centrada en las tallas más pequeñas (longitud de 0.4 a 0.5 mm), sin embargo Chaetognatha presenta una moda centrada en 1.2 mm. No se observan grandes cambios de un crucero a otro, salvo Copepoda que presenta un aumento de los individuos de menor tamaño, mientras que Decapoda presenta una distribución más amplia y pareja de sus tallas (Fig. 5.91). iii) Estero Compu En Estero Compu, similarmente a Quetalco, se observa que todos los grupos presentan una distribución más bien unimodal centrada en las tallas más pequeñas (longitud de 0.4 a 0.5 mm), sin embargo, Chaetognatha presenta una distribución heterogénea, dada probablemente por su baja frecuencia. Appendicularia, Copepoda y Decapoda presentan una distribución de tallas unimodal, con representación de individuos en todas las tallas informadas (Fig. 5.92). - 152 -
iv) Bahía de Yaldad
En Bahía de Yaldad todos los grupos a excepción de Chaetognatha presentan una distribución de tallas unimodal con predominio de tallas más pequeñas (0.4 - 0.5 mm) mientras que Chaetognatha presenta una distribución heterogénea (Fig. 5.93). d. Biovolumen individual del zooplancton Copepoda, Hydrozoa y Decapoda fueron los taxa que alcanzaron los mayores biovolumenes durante el mes de agosto en todas las zonas, con la sola excepción de Quetalco, donde Appendicularia reemplazó a Decapoda en el tercer orden de importancia. Los biovolúmenes medios de agosto (0,1-
54,7 uL m-3) fueron sustancialmente menores que los de octubre, que alcanzaron un rango entre 1,4 y 241 uL m-3, excediendo a los primeros entre 1,7 y 14 veces según el taxon y zona considerado (Tabla 5.19). En este último muestreo, los mayores biovolúmenes del meso-zooplancton correspondieron a Hydrozoa y Copepoda, con la excepción de Yaldad, donde Appendicularia alcanzó un biovolumen medio de 36.0 uLm-3, algo superior a Copepoda, con 34,1 uL m-3 (Tabla 5.19). Chaetognata fue el taxon menos abundante en todas las estaciones y meses. d. Pastoreo
Para el mes de agosto, el sector de Quetalco fue el que presentó la mayor tasa estimada de pastoreo, con 65 ug C m-3 d-1, mientras que la más baja estimación correspondió al sector de Caicaén, con 13 ug C m-3 d-1. La mayor presión de pastoreo, durante agosto, fue ejercida por Copepoda en Quetalco, Compu y Yaldad, mientras que en Caicaén la mayor presión fue atribuida a larvas de Decapoda (Tabla 5.20). La campaña de octubre mostró un aumento explosivo de las tasas nominales de pastoreo, asociado a mayores abundancias de los depredadores y, principalmente, de las presas, cuya densidad aumento en 2-3 órdenes de magnitud. Durante esta campaña, Copepoda representó el grupo más importante de pastoreadores del meso-zooplancton, con tasas locales entre 2,640 y 4,960 ug C m-3 día-1, las que representaron entre 38 y 78% del total del pastoreo estimado en las diferentes zonas (Tabla 5.20). El zooplancton marino se puede definir como una gran variedad de organismos que viven en toda la columna de agua, poseen una escasa capacidad natatoria por lo cual son organismos que se ven fuertemente afectados por las corrientes marinas. Dada esta situación, las condiciones de - 153 -
temperatura y salinidad de las masas de agua limitan la distribución de estos organismos, principalmente en áreas costeras, donde los sistemas son altamente variables y la escala temporal puede variar desde horas a estaciones del año. Por esto, conocer la distribución de las masas de agua, corrientes y frentes es indispensable para la interpretación de los patrones de distribución del plancton (Mackas & Beaugrand 2010, Di Mauro 2011). Desde el punto de vista trófico, los organismos del zooplancton son la principal conexión entre productores primarios y los niveles tróficos superiores (Strub et al. 1998, Leth & Schaffer 2001, González et al. 2010). Los principales grupos taxonómicos encontrados en el análisis corresponden a aquellos ya descritos anteriormente para el Mar interior de Chiloé (Hirakawa et al. 1985, Palma et al. 2006), es decir: Appendicularia, Chaetognatha, Copepoda, Decapoda (larvas), Hydrozoa y Polychaeta. Sin embargo, no todos estos grupos ejercen actividad de pastoreo sobre el fitoplancton, la que se concentraría en los grupos Appendicularia, Copepoda y Decapoda (larvas). Aún cuando no todas las especies y estadíos de estos tres grupos son hervívoros, se asumió 100% de hervivoría para todos los fines de estimaciones y modelamiento del presente estudio. De los zooplancteres consumidores de fitoplancton, uno de los principales representantes es Copepoda (tanto adultos, como estados larvales), que por su rango de tamaños constituyen el componente más abundante del mesozooplancton y es el grupo que aporta más a su biomasa total;; ellos se alimentan principalmente del fitoplancton y pequeñas partículas microbianas convirtiéndolos en energía disponible y transfiriéndola hacia niveles tróficos superiores (Vasilyeva et al. 2009, González et al. 2010). También se ha considerado la ingesta de detritos como una fuente secundaria de alimentación para Copepoda, principalmente asociado a especies de zonas estuarinas (Di Mauro 2011). Los resultados obtenidos en el presente estudio indican que Copepoda fue el grupo más numeroso en cada sector del área de estudio, lo que concuerda con otros estudios realizados en Chile (Grunewald et al. 2002, Giesecke & González 2004). Por otra parte, estudios realizados en el Mar interior de Chiloé indican la misma situación, con abundancias mayores a 950 ind m-3 en las estaciones ubicadas en el Golfo de Ancud y en la costa de la Isla de Chiloé (Marín & Delgado 2009, Villenas et al. 2009). Otro grupo importante es Appendicularia que se encuentran principalmente en áreas costeras, que poseen alta tasa de reproducción, y son más abundantes en zonas tropicales y estuarinas templadas. Estos se alimentan mediante filtración y pueden ejercer una alta presión de pastoreo en el ambiente pelágico (Di Mauro 2011). La transferencia de carbono orgánico de la superficie a las aguas profundas por medio del proceso - 154 -
de pastoreo por el zooplancton, es uno de los flujos más importantes dentro del ciclo del carbono para captar, junto con el fitoplancton, el carbono que se está acumulando en la atmósfera. El zooplancton heterótrofo puede consumir partículas vivas y no-vivas (detritus), llegando a remover mucho del fitoplancton, esta remoción de partículas o pastoreo (grazing) involucra diversas estrategias alimenticias que explican en gran parte la estructura anatómica de los componentes del zooplancton. Se ha reportado una gran variabilidad en las estimaciones sobre de la cantidad de producción primaria que el zooplancton es capaz de consumir en diferentes localidades (Lara-Lara & Matus-
Hernández 1997, Grunewald et al. 2002, García-Pámanes et al. 2007). Dada la gran variabilidad observada en las tasas de pastoreo, cualquier estimación basada en una campaña puntual debe ser considerada con cautela. Las tasas estimadas de pastoreo del zooplancton presentaron valores extremos entre 13 y 65 µg C m-3 d-1, aumentando sustancialmente durante el mes de agosto y entre 4560 y 7074 µg C m-3 d-1 en el mes de octubre. No existen otros estudios publicados en el área, cuyas estimaciones de pastoreo total sean directamente comparables a las nuestras. Esto dado que han integrado distintas profundidades y han desplegado estaciones menos costeras que las nuestras. No obstante lo anterior, es posible comparar nuestras estimaciones de tasas individuales de pastoreo de Copépoda, con mediciones experimentales realizadas por González et al. (2010) en el Seno de Reloncaví y mar interior de Chiloé y por Sanchez et al. (2011), en el Fiordo Comau. Es así como nuestras estimaciones de tasas individuales promedio de ingestión, para Copepoda, de 0,3 en agosto y 15,1 en octubre, parecen razonablemente cercanas a las tasas promedio estimadas por estos autores, que alcanzaron a 0,06 ug C ind -1 dia-1 en invierno (González et al. 2010) y 6-9 ug C ind-1 dia-1, en primavera (González et al. 2010, Sánchez et al. 2011). Las mayores tasas estimadas en nuestro caso podrían relacionarse con la mayor productividad de las bahías más cerradas y someras en que nosotros trabajamos y/o con diferencias metodológicas entre nuestro enfoque, basado en modelamiento, y el enfoque de los autores citados, primariamente experimental. 5.3. Referencias
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5.4. Tablas
Tabla 5.1. Características de las redes empleadas para el muestreo de zooplancton. Item
Red 1
Red 2
Tipo de red Cónica Cónica /X]GHPDOODȝP 63 250 Diámetro de la boca (cm) 51 41,5 Tabla 5.2. Muestras de zooplancton obtenidas con cada red durante el crucero realizado. Zona Agosto Día Total Agosto Noche ȝP ȝP ȝP ȝP Octubre Día Total Total Octubre Noche ȝP ȝP ȝP ȝP Canal Caicaén 7 15 - 9 31 10 10 9 9 38 69 Quetalco 9 9 9 9 36 9 9 9 9 36 72 Estero Compu 9 9 9 9 36 10 10 10 10 40 76 Bahía Yaldad 6 6 4 4 20 9 9 9 9 36 56 Total 31 39 22 31 123 38 38 37 37 150 273 Tabla 5.3. Concesiones de acuicultura por recurso y área de estudio. Grupo
Caicaen
Compu
Quetalco
Yaldad
Total
15 18 47 80 Mitilidos, Abalon 2 2 Mitilidos, Ostreidos 6 11 4 21 Mitilidos, Ostreidos, Abalon 1 1 Mitilidos, Ostreidos, Abalon, Pectinidos 5 5 Mitilidos, Ostreidos, Pectinidos 6 2 7 4 19 Mitilidos, Ostreidos, Pectinidos, Pelillo 1 3 2 6 Pelillo 1 2 1 4 Salmonidos 3 7 2 2 14 (vacías) 31 10 46 65 152 Mitilidos Total general - 162 -
Tabla 5.4. Resumen de los modelos usados para las simulaciones de la hidrodinámica en cada sector, el dominio usado y la resolución..
Modelo
Descripción ROMS Dominio padre, resolución 400m. WRF 4 dominios, resolucion 27,9,3 y 1km. Periodo 15 sept 2004 -16 oct 2004 (Caicaen) WRF 4 dominios, resolucion 27,9,3 y 1km. Periodo 9 oct 2 ± 9 nov 2012 (Quetalco ) WRF 4 dominios, resolucion 27,9,3 y 1km. Periodo 1 agosto 2012 ± 31 agosto 2012 (Compu) WRF 4 dominios, resolucion 27,9,3 y 1km. Periodo 1 oct 2010 ± 31 oct 2010 (Quellon) ROMS Dominio hijo 1, Caicaen resolución 133m. ROMS Dominio hijo 2, Compu resolución 133m. ROMS Dominio hijo 3, Quetalco resolución 133m. ROMS Dominio hijo 4, Quellon resolución 133m. Tabla 5.5. Resumen simulaciones en ROMS 133m. Simulación
Período
Matrices
Caicaen 15 sept 2004 - 16 oct 2004 60 x 39 Compu 1 agosto 2012 ± 31 agosto 2012 66 x 69 Quetalco 9 oct 2 ± 9 nov 2012 105 x 63 Quellon 1 oct 2010 ± 31 oct 2010 63 x 93 Tabla 5.6. Características de los sistemas de cultivo, número de líneas, largo promedio de cada una de estas, en 4 sectores del mar interior de Chiloé: Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad. Sector Caicean Quetalco Compu Yaldad Tipos de unidades de cultivo Tipo de sistema de flotación Líneas dobles y simples Líneas dobles y simples Líneas dobles y simples Líneas dobles y simples Poliestireno expandido y boyas plásticas Poliestireno expandido y boyas plásticas Poliestireno expandido y boyas plásticas Poliestireno expandido y boyas plásticas Numero de líneas Largo Promedio (m) Biomasa promedio mensual declarada (2010-2012) (Ton) 532 143,2 9,533 17.9 1168 183,3 7,393 6.3 62 97,8 728 11.7 1140 110,8 20,661 18.1 - 163 -
Biomasa estimada por línea (Ton) Tabla 5.7. Longitud valvar y peso seco de los choritos utilizados en los experimentos, provenientes de los cuatro centros de cultivo. Sector
Caiacen Quetalco Compu Yaldad Nº Individuo
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 INVIERNO
Longitud (cm)
Peso Seco (g)
3.63 0.13 4.04 0.25 4.05 0.20 4.33 0.28 4.75 0.47 4.62 0.30 5.00 0.33 5.37 0.41 5.71 0.76 5.90 0.65 6.57 0.85 7.05 1.08 3.99 0.29 4.12 0.33 4.41 0.37 4.67 0.33 4.84 0.59 5.09 0.58 5.34 0.67 5.72 0.77 5.97 0.88 6.29 1.32 6.51 1.20 7.39 1.19 3.63 0.21 4.02 0.39 4.50 0.37 4.64 0.34 4.94 0.44 5.09 0.64 5.53 0.86 5.89 0.75 6.19 0.82 6.22 1.07 6.45 1.12 7.89 2.38 2.76 0.06 3.34 0.11 3.47 0.15 3.84 0.21 4.03 0.28 4.75 0.40 5.05 0.38 5.11 0.81 5.43 1.02 5.54 1.04 6.08 1.22 6.73 1.47 - 164 -
PRIMAVERA
Longitud (cm)
Peso Seco (g)
3.41 0.09 3.93 0.12 5.07 0.33 5.14 0.59 5.21 0.48 5.56 0.47 5.61 0.40 5.59 0.70 6.38 0.81 6.70 1.00 7.14 1.28 7.32 0.96 3.08 0.09 3.74 0.19 4.03 0.20 4.19 0.31 4.58 0.38 4.83 0.47 5.09 0.53 5.23 0.50 5.57 0.59 5.96 0.79 6.12 0.88 6.33 1.11 3.09 0.27 3.70 0.39 3.78 0.39 4.30 0.73 4.65 0.93 4.81 0.94 5.24 1.25 5.85 1.76 5.97 1.51 6.01 1.59 6.33 2.08 7.12 2.49 2.79 0.21 3.85 0.28 4.41 0.67 4.48 0.60 4.56 0.60 4.86 0.69 5.01 0.73 5.14 0.85 5.47 1.00 6.01 1.66 6.10 1.09 6.64 1.36 Tabla 5.8. Concentración del material particulado en suspensión (seston total y seston orgánico) en los cuatro lugares estudiados y a 5 m de profundidad. Valores corresponden a promedios de cuatro replicas para la estación de invierno y primavera. Sector
ST (mg L-1)
EE
INVIERNO SO (mg L-1)
EE
Calbuco Dalcahue Compu Yaldad 1.01 0.90 2.19 1.22 0.10 0.06 0.12 0.19 0.51 0.31 0.65 0.56 0.04 0.02 0.03 0.06 0.98 0.48 1.22 1.24 PRIMAVERA 0.20 0.04 0.06 0.15 0.37 0.33 0.44 0.73 0.03 0.01 0.01 0.11 Calbuco
Dalcahue
Compu
Yaldad
Tabla 5.9. Análisis de Varianza de dos vías. Efecto del lugar y estación del año sobre las concentraciones de seston y clorofila a. Fuente variación
Seston total
Lugar Estación Lugar x estación Error Seston orgánico
Lugar Estación Lugar x estación Error Clorofila a Lugar Estación Lugar x estación Error Suma
cuadrados
Grados
libertad
5,53742 1,10891 1,26436 4,84323 3 1 3 51 0,629926 0,012652 0,178343 0,705324 F
1,84581 1,10891 0,42145 0,09497 3 1 3 51 0,43825 6,83709 0,09352 0,41886 Media
cuadrados
- 165 -
19,4367 11,6770 4,4380 0,209975 0,012652 0,059448 0,013830 3 1 3 24 < 0,01 < 0,01 < 0,01 15,1827 0,9149 4,2985 0,14608 6,83709 0,03117 0,01745 p < 0,01 NS < 0,01 8,370 391,755 1,786 < 0,01 < 0,01 NS Tabla 5.10. Análisis de Varianza de dos vías. Efecto del lugar y estación del año sobre las variables fisiológicas medidas en M. chilensis. Fuente variación
Tasa de aclaramiento
Lugar Estación Lugar x estación Error Tasa de ingestión org.
Lugar Estación Lugar x estación Error Eficiencia de absorción
Lugar Estación Lugar x estación Error Tasa de absorción
Lugar Estación Lugar x estación Error Crec. potencial 1,0 g
Lugar Estación Lugar x estación Error Suma
cuadrados
10,2767 18,9602 12,6057 12,4222 4,57650 2,48309 6,11140 3,54808 Grados
libertad
3 1 3 84 3 1 3 84 15306,9 7095,2 28437,3 21128,3 0,53723 0,36551 1,95719 0,79623 0,4240 0,2377 2,4730 1,0252 Media
cuadrados
3,4256 18,9602 4,2019 0,1479 1,52550 2,48309 2,03713 0,04224 3 1 3 112 3 1 3 84 3 1 3 81 - 166 -
F
p 23,164 128,210 28,414 36,116 58,787 48,229 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 5102,3 7095,2 9479,1 188,6 0,17908 0,36551 0,65240 0,00948 0,1413 0,2377 0,8243 0,0127 27,047 37,612 50,248 18,892 38,560 68,826 11,165 18,778 65,128 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 Tabla 5.11. Tallas medias iniciales y finales y tasa instantánea de crecimiento en talla, estimadas para Mytilus chilensis en cultivo artificial suspendido en distintas zonas productivas, entre agosto 2012 y octubre 2012. Zona
Sitio
Talla inicial
(cm)
Tasa instantánea
crecimiento
(día-1)
Talla final
(cm)
Media
EE
Media
EE
g
EE
Caicaén I 5.40 0.094 5.69 0.124 6.55×10-4 NA II 5.13 0.095 5.28 0.100 3.33×10-4 2.84×10-4 III 3.93 0.093 4.39 0.094 1.26×10-3 3.24×10-4 Compu I 1.32 0.093 2.18 0.093 6.97×10-3 3.43×10-4 II 2.36 0.094 3.67 0.094 6.05×10-3 3.61×10-4 III 1.97 0.093 3.91 0.094 9.41×10-3 6.29×10-4 Yaldad I 1.81 0.093 2.70 0.094 5.35×10-3 9.47×10-4 II 1.41 0.093 1.98 0.094 4.60×10-3 1.64×10-4 III 1.01 0.093 1.48 0.093 5.41×10-3 1.45×10-3 Tabla 5.12. Masa (base seca) media inicial y final, y tasa instantánea de crecimiento en masa (base seca), estimadas para Mytilus chilensis en cultivo artificial suspendido en distintas zonas productivas, entre agosto 2012 y octubre 2012. Zona
Sitio
Masa inicial
(g)
Media
EE
Masa final
(g)
Media
Tasa instantánea
crecimiento (día-1)
EE
g
EE
n.a. Caicaén I 0.629 0.0179 0.499 0.0235 -2.79×10-3 II 0.366 0.0181 0.366 0.0191 -6.56×10-5 8.60×10-4 III 0.232 0.0178 0.355 0.0180 4.75×10-3 1.02×10-3 Compu I 0.013 0.0179 0.065 0.0178 2.35×10-2 2.07×10-3 II 0.044 0.0180 0.388 0.0180 3.00×10-2 8.51×10-4 III 0.036 0.0178 0.472 0.0181 3.54×10-2 1.81×10-3 Yaldad I 0.026 0.0177 0.137 0.0180 2.25×10-2 2.50×10-3 II 0.008 0.0179 0.047 0.0180 2.37×10-2 4.23×10-4 III 0.006 0.0179 0.021 0.0179 1.94×10-2 6.33×10-3 - 167 -
Tabla 5.13. Contenido energético inicial y final, y tasa instantánea de crecimiento en energía, estimadas para Mytilus chilensis en cultivo artificial suspendido en distintas zonas productivas, entre agosto 2012 y octubre 2012. Zona
Sitio
Contenido inicial
(joules)
Contenido final
(joules)
Tasa instantánea
crecimiento
(día-1)
Media
EE
Media
EE
g
EE
Caicaén I 11.90 0.347 9.78 0.457 -2.35×10-3 n.a. II 6.42 0.351 6.93 0.370 8.36×10-4 8.65×10-4 III 4.15 0.345 6.93 0.347 5.78×10-3 1.02×10-3 Compu I 0.23 0.345 1.29 0.345 2.48×10-2 2.08×10-3 II 0.80 0.348 8.13 0.349 3.19×10-2 8.54×10-4 III 0.67 0.345 9.70 0.349 3.66×10-2 1.82×10-3 Yaldad I 0.46 0.343 2.99 0.348 2.49×10-2 2.51×10-3 II 0.14 0.345 1.03 0.349 2.67×10-2 4.25×10-4 III 0.11 0.346 0.41 0.346 2.05×10-2 6.39×10-3 - 168 -
Tabla 5.14. Lista de especies fitoplanctónicas observadas durante las campañas de invierno y primavera en cada sector de muestreo y su abundancia promedio en cel L-1, obtenidas con manguera para muestreo integrado entre 0 a 10 m de profundidad. Especies Chaetoceros spp. Thalassiosira spp. Chaetoceros socialis Pseudo-nitzschia spp. Pseudo-nitzschia cf. australis Eucampia spp. Chaetoceros radicans Eutreptiella spp. Thalassiosira rotula Chaetoceros curvisetus Chaetoceros didymus Pseudo-nitzschia cf. pungens Thalassionema nitzschioides Asterionellopsis glacialis Chaetoceros teres Guinardia delicatula Lauderia annulata Thalassiosira subtilis Leptocylindrus minimus Aulacoseira granulata Stephanopyxis turris Pennadas Ditylum brightwellii Cylindrotheca closterium Cerataulina spp. Dactyliosolen fragilissimus Odontella longicruris Protoperidinium spp. Chaetoceros convolutus Detonula pumila Caicaen 3 5 2 1 3 42 1 2 18 10 0 7 1 0 3 Agosto de 2012 Quetalco Compu 120 65 86 46 36 12 4 2 490 1 24 5 2,778 97 221 162 4 29 31 8 3 3 2 157 24 6 1 32 22 23 8 0 17 16 2 11 11 1 2 2 - 169 -
Yaldad 103 85 40 5 2 6 28 94 9 207 80 5 4 6 15 4 13 34 13 6 3 Caicaen 33,729 2,933 8,327 5,461 18,796 434 14,275 186 20,462 323 89 141 347 414 331 172 196 44 212 44 703 43 141 182 1,109 Octubre de 2012 Quetalco Compu 72,839 7,439 69,292 5,127 55,850 74,027 31,810 1,575 6,305 488 5,804 222 5,367 100 5,170 4,712 1,436 2,333 12,161 2,305 135 1,827 1,715 1,247 793 271 385 328 2,137 326 303 2,564 264 107 251 368 220 108 171 3,096 170 425 151 136 143 130 133 122 1,833 111 252 92 89 8,921 Yaldad 14,972 68,649 55,568 1,009 48,641 811 1,051 5,213 60,394 8,303 272 191 225 163 254 1,284 775 331 348 42 234 96 205 278 1,190 170 127 Especies Licmophora abbreviata Gyrodinium spp. Tecados Ceratium fusus Dinophysis spp. Corethron hystrix Rhizosolenia setígera Pleurosigma spp. Dinophysis acuminata Coscinodiscus spp. Achnantes longipes Actinoptychus spp. Atecados Bacilaria paxillifera Ceratium azoricum Ceratium furca Ceratium lineatum Ceratium spp. Ceratium tripos Dictyocha speculum Dinophysis hastata Dinophysis rotundata Grammatophora marina Gyrosigma spp. Leptocylindrus danicus Lichmophora abbreviata Melosira pseudogranulata Melosira spp. Odontella aurita Paralia sulcata Polikrikos spp. Proboscia alata Caicaen 1 1 4 5 1 8 1 5 0 1 20 12 Agosto de 2012 Quetalco Compu 1 0 2 2 1 2 2 1 5 1 0 2 9 1 6 0 19 3 0 1 0 1 1 1 3 2 2 44 27 9 2 36 28 2 - 170 -
Yaldad 1 1 3 2 2 2 1 7 1 2 2 0 1 0 1 2 2 6 1 23 Caicaen 44 32 32 114 37 32 57 51 202 224 32 Octubre de 2012 Quetalco Compu 69 65 49 39 47 46 47 46 45 46 312 45 78 42 41 89 73 47 47 276 544 78 61 Yaldad 47 47 85 49 40 75 181 103 51 Especies Prorocentrum micans Prorocentrum sp. Protoperidinium claudicans Protoperidinium conicum Protoperidinium denticulatum Protoperidinium oblongum Protoperidinium obtusum Protoperidinium oceanicum Protoperidinium pentagonum Protoperidinium thorianum Rhizosolenia sp 1. Rhizosolenia spp. Scrippsiella spp. Skeletonema costatum Striatella unipunctata Thalassiosira sp 1 Thalassiosira sp 2 Total general
Caicaen 0 2 42 0 1 200
Agosto de 2012 Quetalco Compu 0 27 0 1 0 0 1 3 0 12 117 0 4,160
775
- 171 -
Yaldad 0 145 56 1,020
Caicaen 44 1,015 111,008
Octubre de 2012 Quetalco Compu 145 49 71 241 46 122 47 8,038 269,876
134,794
Yaldad 50 50 50 2,179 273,802
Tabla 5.15. Lista de especies fitoplanctónicas observadas durante las campañas de invierno y primavera en cada sector de muestreo y su abundancia promedio en cel L-1, obtenidas con manguera para muestreo integrado entre 10 a 20 m de profundidad. Especies
Chaetoceros socialis Chaetoceros spp. Thalassiosira spp. Chaetoceros radicans Pseudo-nitzschia spp. Chaetoceros curvisetus Chaetoceros didymus Eucampia spp. Pseudo-nitzschia cf. australis Thalassiosira rotula Thalassionema nitzschioides Skeletonema costatum Chaetoceros teres Dactyliosolen fragilissimus Eutreptiella spp. Stephanopyxis turris Asterionellopsis glacialis Paralia sulcata Guinardia delicatula Chaetoceros convolutus Corethron hystrix Cylindrotheca closterium Ditylum brightwellii Odontella longicruris Pleurosigma spp. Rhizosolenia setígera Protoperidinium spp. Coscinodiscus spp. Proboscia alata Detonula pumila Caicaen 11 6 2 4 32 116 117 59 25 1 8 1 14 0 20 9 3 Agosto de 2012 Quetalco Especies 84 7 136 23 81 23 9 2 3,292 19 39 2 641 157 14 59 243 0 263 8 2 13 3 34 4 14 2 2 0 48 2 62 15 8 6 2 8 3 3 4 14 5 10 0 16 3 6 - 172 -
Caicaen 8 85 103 3 5 70 39 431 124 2 17 149 32 10 3 1 36 14 16 4 3 5 2 2 Caicaen 21,216 61,352 8,371 17,724 12,502 14,927 614 30,042 48 426 2,332 170 134 193 254 139 165 179 66 390 106 79 855 Octubre de 2012 Quetalco Especies 87,705 53,921 34,255 8,861 17,208 5,428 8,928 560 7,656 1,520 5,581 14,761 3,454 97 2,917 394 2,446 172 1,542 2,528 733 1,524 691 8,179 506 88 377 341 288 306 225 195 216 207 1,886 133 129 45 112 130 101 255 94 1,986 91 131 77 293 69 181 58 69 54 48 5,064 Caicaen 18,763 15,842 16,805 684 919 10,197 205 612 36,078 17,327 226 3,567 66 127 128 188 74 153 518 62 92 87 184 Licmophora abbreviata Achnantes longipes Achnantes longipes Actinoptychus spp. Atecados Bacilaria paxillifera Cerataulina spp. Ceratium azoricum Ceratium furca Ceratium fusus Ceratium lineatum Ceratium sp. Ceratium spp. Ceratium tripos Dictyocha fibula Dictyocha speculum Dinophysis acuminata Dinophysis rotundata Dinophysis spp. Dinophysis tripos Grammatophora marina Gyrodinium spp. Gyrosigma spp. Lauderia annulata Leptocylindrus danicus Leptocylindrus minimus Lichmophora abbreviata Melosira spp. Odontella aurita Pennadas Polikrikos spp. Polykrikos spp. Prorocentrum micans Protoperidinium claudicans 1 1 1 1 6 1 15 10 7 5 13 1 1 1 2 1 3 1 1 6 2 30 4 3 1 4 14 1 1 0 1 1 1 18 3 1 0 - 173 -
2 6 1 2 1 0 0 0 0 1 0 2 8 3 2 0 11 84 252 40 60 116 40 57 270 343 227 128 38 38 43 44 1,339 56 51 221 42 604 197 Protoperidinium conicum Protoperidinium denticulatum Protoperidinium excentricum Protoperidinium obtusum Protoperidinium oceanicum Rhizosolenia sp 1. Rhizosolenia styliformis Tecados Thalassiosira sp 1 Thalassiosira subtilis Total general
2 1 4 467
13 5,055
1 0 1 478
- 174 -
1 46 0 2 1,203
173,946
315 176,595
44 620 213 1,917 167 113,157
123,912
Tabla 5.16. Lista de especies fitoplanctónicas observadas durante las campañas de invierno y primavera y su biovolumen estimado (µm3 L-1) de acuerdo a formas geométricas utilizadas por Olenina et al. (2006), obtenidas con manguera para muestreo integrado entre 0 a 10 m de profundidad. Especie
Thalassiosira spp. Pseudo-nitzschia cf. australis Eucampia spp. Pseudo-nitzschia cf. pungens Thalassiosira rotula Chaetoceros spp. Lauderia annulata Chaetoceros socialis Eutreptiella spp. Stephanopyxis turris Pseudo-nitzschia spp. Chaetoceros didymus Ditylum brightwellii Thalassiosira subtilis Aulacoseira granulata Chaetoceros curvisetus Chaetoceros teres Corethron hystrix Thalassionema nitzschioides Licmophora abbreviata Chaetoceros radicans Cerataulina spp. Odontella longicruris Rhizosolenia setígera Guinardia delicatula Protoperidinium spp. Dinophysis acuminata Tecados Ceratium fusus Agosto de 2012
Caicaen Compu
Quetalco
48,798 483,405 913,256 70,987 355,432 1,134 24,918 45,665 2,071 6,368 953 1,210 897,998 507,800 683,873 4,449,936 305 471 720 11,157 595,152 882,874 3,946 137,253 3,927,216 242,721 35,961 57,369 138,479 67,545 260,132 354,248 35,963 64,921 3,810 6,143 184,886 193,005 3,179 8,649 31,116 3,533 87,228 18,998 4,613 16,795 6,879 8,277 12,479 16,537 Yaldad
900,240 422,312 39,111 7,013 10,748 435,523 885 18,004 370,051 132,439 41,871 103,135 330,770 42,278 677 155,203 16,617 47,536 17,611 7,222 14,734 - 175 -
Octubre de 2012
Caicaen
Compu
Quetalco
31,093,285 54,357,996 734,695,760 1,181,015,052 30,635,764 396,137,380 11,952,938 6,125,000 159,972,750 114,772,852 2,809,841 21,653,364 71,061,150 12,874,416 2,839,662 27,802,880 14,447,160 13,576,626 1,464,973 13,023,588 9,825,726 9,473,705 4,853,761 3,041,062 6,212,500 1,048,523 302,443 6,107,608 711,047 296,881 5,069,082 1,221,938 11,703,344 4,680,113 5,117,065 31,710,549 3,746,055 5,202,477 3,543,717 28,928,027 17,191,502 3,297,887 3,024,656 1,943,599 2,733,186 2,773,677 141,867 1,995,307 2,743,360 1,174,500 1,863,000 4,394,772 30,788 1,652,405 509,233 1,489,410 1,646,391 502,655 21,588,632 1,432,566 3,383,430 9,263,997 1,351,722 552,833 8,391,761 1,289,362 1,161,866 2,077,706 915,381 706,858 551,350 688,009 384,000 552,000 568,000 Yaldad
727,879,725 3,056,190,761 22,348,594 910,721,907 5,714,844 53,504,502 9,775,970 9,553,444 9,852,663 193,813 597,671 6,438,906 9,590,890 11,737,854 1,279,326 2,841,163 305,067 323,434 2,354,722 14,023,284 2,537,573 996,474 1,397,812 836,920 Asterionellopsis glacialis Detonula pumila Pennadas Chaetoceros convolutus Dinophysis spp. Gyrodinium spp. Pleurosigma spp. Leptocylindrus minimus Coscinodiscus spp. Cylindrotheca closterium Dactyliosolen fragilissimus Achnanthes longipes Actinoptychus spp. Atecados Bacillaria paxillifera Ceratium azoricum Ceratium furca Ceratium lineatum Ceratium spp. Ceratium tripos Dictyocha speculum Dinophysis hastata Dinophysis rotundata Grammatophora marina Gyrosigma spp. Leptocylindrus danicus Melosira pseudogranulata Melosira spp. Odontella aurita Paralia sulcata Polikrikos spp. Proboscia alata Prorocentrum micans Prorocentrum sp. 23,875 11,904 5,932 371 1,007 655 53,491 20,288 8,486 1,134 3,463 1,076 6,089 281 7,251 683 2,673 10,923 14,646 42,522 136,246 4,665 21,441 429 3,114 20,275 15,450 18,691 2,878 12,151 76,874 104,723 40,533 36,609 86,084 28,843 345,921 4,396 1,978 409 1,740 2,106 0 139,114 56,073 10,110 12,596 19,165 2,847 977 5,520 3,069 7,006 48,979 23,326 23,478 40,482 2,929 1,462 18,506 3,037 37,510 103,497 168,157 22,870 188,047 29,313 111,801 72,641 4,190 - 176 -
6,206,202 466,480 693,999 46,356 51,508 19,116 63,498 190,590 49,941,041 7,367,422 98,018 16,562 69,639 12,272 1,036,726 731,776 1,067,173 650,733 97,738 1,189,633 2,111,508 218,324 587,406 4,876,757 1,698,156 76,236 506,676 558,094 496,384 406,980 352,730 337,808 256,563 56,758 41,054 31,940 13,619 12,011 158,571 100,753 485,162 183,260 51,422 31,154 8,670 25,076 156,905 195,826 2,235,180 812,793 Protoperidinium claudicans Protoperidinium conicum Protoperidinium denticulatum Protoperidinium oblongum Protoperidinium obtusum Protoperidinium oceanicum Protoperidinium pentagonum Protoperidinium thorianum Rhizosolenia setigera Rhizosolenia sp 1. Rhizosolenia spp. Scrippsiella spp. Skeletonema costatum Striatella unipunctata Thalassiosira sp 1 Thalassiosira sp 2 Total general
169,857 111,775 71,194 14,577 77,482 44,570 3,236 9,103 0 15,535 47,857 115,461
467,107 17,065 54,739 67,158 0 54,233 1,505 957 11,233 31,189 585,164 469,753
126,150
- 177 -
1,878,345 634,994 1,028,453 640,675 3,475,544 24,663,590 3,635,950 192,259 78,921 624,977 75,625,808 10,833,696
64,498,310
645,794 727,383 2,656,531 169,432 202,991,659
Tabla 5.17. Lista de especies fitoplanctónicas observadas durante las campañas de invierno y primavera y su biovolumen estimado (µm3 L-1) de acuerdo a formas geométricas utilizadas por Olenina et al. (2006), obtenidas con manguera para muestreo integrado entre 10 a 20 m de profundidad. Especie
Thalassiosira spp. Pseudo-nitzschia cf. australis Eucampia spp. Thalassiosira rotula Chaetoceros socialis Chaetoceros spp. Stephanopyxis turris Chaetoceros curvisetus Corethron hystrix Chaetoceros didymus Chaetoceros teres Thalassiosira subtilis Ditylum brightwellii Chaetoceros radicans Rhizosolenia setígera Pseudo-nitzschia spp. Thalassionema nitzschioides Odontella longicruris Licmophora abbreviata Proboscia alata Guinardia delicatula Paralia sulcata Eutreptiella spp. Protoperidinium spp. Chaetoceros convolutus Detonula pumila Asterionellopsis glacialis Pleurosigma spp. Caicaen
59,843 479,216 3,940 1,664,801 38,483 8,738 289 184,802 0 13,824 5,754 76,524 30,519 25,067 Agosto de 2012
Compu
Quetalco
245,463 859,962 37,148 592,968 1,220 14,737 8,719 52,000 221,606 7,446,816 26,873 4,654,364 22,566 118,524 159,326 410,939 1,715,834 376 1,678 251,710 1,025,199 65,492 91,135 45,793 246,926 7,600 15,549 107,323 9,737 0 446,107 114,795 35,721 9,328 52,039 34,175 15,519 9,156 1,157 9,413 2,555 Yaldad
1,092,584 - 178 -
583,583 1,333 32,640 475,371 98,779 43,828 29,146 401,032 980 889 689,836 188,443 38,313 100,934 2,554 41,897 9,554 8,314 105,038 4,864 Caicaen
88,753,134 1,887,597,043 16,930,266 728,849 3,732,560 23,418,244 5,447,522 21,101,960 9,991,312 1,335,177 5,456,847 11,591,136 2,400,400 681,600 1,256,134 547,597 797,965 876,897 4,787,495 82,938 Octubre de 2012
Compu
Quetalco
57,549,756 182,448,975 10,779,153 153,702,421 10,859,625 80,409,000 38,115,059 23,254,069 9,486,248 15,429,849 3,382,148 13,075,336 8,651,946 8,143,008 20,868,343 7,889,953 2,712,940 7,828,383 214,047 7,596,476 691,150 3,976,733 23,710,238 3,898,619 7,019,250 2,774,625 172,411 2,748,692 8,706,969 2,274,325 291,840 1,469,888 2,438,667 1,172,800 23,395,048 1,112,648 1,017,000 855,016 7,405,323 814,196 678,584 625,373 1,495,398 571,770 509,357 28,350,349 266,853 136,990 158,258 164,515 113,935 Yaldad
178,178,962 2,266,875,520 16,868,250 261,283,329 3,300,901 6,046,947 3,590,840 14,415,669 450,330 2,061,670 4,210,938 210,587 2,733,152 176,384 361,600 6,099,926 739,583 120,646 715,629 1,031,024 90,076 77,632 Skeletonema costatum Coscinodiscus spp. Dactyliosolen fragilissimus Cylindrotheca closterium Achnanthes longipes Actinoptychus spp. Atecados Bacilaria paxillifera Bacillaria paxillifera Cerataulina spp. Ceratium azoricum Ceratium furca Ceratium fusus Ceratium lineatum Ceratium sp. Ceratium spp. Ceratium tripos Dictyocha fibula Dictyocha speculum Dinophysis acuminata Dinophysis rotundata Dinophysis spp. Dinophysis tripos Grammatophora marina Gyrodinium spp. Gyrosigma spp. Lauderia annulata Leptocylindrus danicus Leptocylindrus minimus Melosira spp. Odontella aurita Pennadas Polikrikos spp. Polykrikos spp. 9,076 1,807 1,246 9,408 70,238 6,088 21,337 874 322,872 23,601 4,605 7,845 214 93,423 100,911 16,485 13,605 6,618 2,753 60,529 182 70,084 74,142 2,601 55,880 1,085 4,277 4,350 0 115,723 95,262 11,978 3,598 17,124 17,926 157,883 5,777 8,103 36,191 918 115,758 83,602 5,632 - 179 -
9,613 1,054 3,242 28,395 41,818 6,300 36,374 14,890 21,475 42,143 342 664 16,123 2,001 13,540 1,231 13,411 31,683 668 181,356 12,102 16,151 18,900 3,562,566 907,097 716,000 1,320,383 2,530,733 222,529 11,266,007 53,322 872,316 303,450 635,915 54,193 11,696 537,212 497,746 746,442 1,445,656 133,280 64,088 53,690 45,902 34,077 10,077 277,333 6,663 414,292 25,185,290 30,687 Prorocentrum micans Protoperidinium claudicans Protoperidinium conicum Protoperidinium denticulatum Protoperidinium excentricum Protoperidinium obtusum Protoperidinium oceanicum Rhizosolenia setigera Rhizosolenia sp 1. Rhizosolenia styliformis Tecados Thalassiosira sp 1 Total general
263,066 11,974 9,630 34,315 91,832 358,992 8,024 14,101 46,886 3,735,315
2,482,986
146,049 18,122 659,944 87,419 97,891 4,105 18,148,898
4,501,042 2,110,157,931
- 180 -
2,860,715 570,199 8,966,245 6,325,364 289,446,161
524,959,886
2,795,553,857
Tabla 5.18. Grupos principales de zooplancton presentes en las distintas zonas del área de estudio en agosto y octubre. Se indica densidad, desviación y error estándar. Agosto Zona Caicaén Quetalco Grupo Densidad (ind*m-3) Error estándar 45 0.3 203 0.4 Chaetognatha 6 0.1 2 0.0 Copepoda 238 0.7 1194 1.1 Decapoda 56 0.3 44 0.2 Hidromedusas 36 0.3 459 0.6 Poliquetos 14 0.2 67 0.2 Appendicularia 58 0.2 299 0.4 Chaetognatha 2 0.0 1 0.0 Copepoda 239 0.4 1620 1.2 Decapoda 14 0.1 77 0.2 107 0.3 1282 1.0 Poliquetos 21 0.1 152 0.2 Appendicularia 52 0.2 237 0.3 Chaetognatha 1 0.0 0 0.0 Copepoda 305 0.5 745 0.7 Decapoda 26 0.1 32 0.1 114 0.3 447 0.5 Poliquetos 30 0.1 56 0.1 Appendicularia 49 0.2 267 0.5 Chaetognatha 2 0.1 1 0.0 Copepoda 161 0.4 748 0.8 Decapoda 24 0.2 30 0.1 Hidromedusas 62 0.3 504 0.6 Poliquetos 18 0.1 53 0.2 Hidromedusas Yaldad Error estándar Appendicularia Hidromedusas Compu Densidad (ind*m-3) Octubre - 181 -
Tabla 5.19. Promedio del biovolumen identificado combinando todas las zonas de estudio para los meses de agosto y octubre de 2012. Se excluyen huevos y larvas de peces. Zona Caicaén Quetalco Compu Yaldad Grupo zooplancton Agosto Biovolumen (uL m-3) Octubre Desviación estándar Biovolumen (uL m-3) Desviación estándar Appendicularia 4,7 4,30 23,5 11,47 Chaetognatha 0,2 0,06 0,0 0,01 Copepoda 32,6 12,37 89,9 43,23 Decapoda 54,7 16,48 21,9 7,50 Hydrozoa 5,4 2,96 60,9 28,00 Polychaeta 0,4 0,18 3,9 2,34 Appendicularia 3,7 1,87 18,8 12,16 Chaetognatha 0,0 0,02 0,0 0,00 Copepoda 13,2 6,77 28,0 14,80 Decapoda 2,7 1,42 7,1 2,95 Hydrozoa 9,3 4,87 40,8 17,14 Polychaeta 0,6 0,35 1,4 0,94 Appendicularia 4,4 2,19 34,4 20,14 Chaetognatha 0,0 0,01 0,0 0,00 Copepoda 18,8 6,76 87,1 38,86 Decapoda 5,6 2,45 36,8 11,86 Hydrozoa 17,2 7,98 241,6 103,61 Polychaeta 1,0 0,52 6,5 3,87 Appendicularia 5,2 2,81 36,0 23,86 Chaetognatha 0,1 0,02 0,0 0,01 Copepoda 11,8 5,28 34,1 15,48 Decapoda 7,3 3,07 13,0 4,90 Hydrozoa 9,1 4,17 71,3 31,77 Polychaeta 0,9 0,47 2,6 1,70 - 182 -
Tabla 5.20. Tasa de pastoreo diario por taxa de zooplancton en cuatro zonas del Mar interior de Chiloé, en los meses de agosto y octubre de 2012. Zona Grupo zooplancton Appendicularia Agosto Tasa de pastoreo Error estándar (ug C m-3 d-1) 0,8 0,10 Caicaén Copepoda 5,6 0,44 Decapoda 6,3 Octubre Tasa de Tasa de pastoreo total pastoreo (ug C m-3 d-1) (ug C m-3 d-1) Error estándar 1180,4 105,95 4958,1 443,23 0,42 829,9 60,48 13,0 1,08 1477,1 144,99 Quetalco Copepoda 45,1 4,15 2641,4 233,13 Decapoda 6,7 0,68 446,1 37,03 Appendicularia 3,7 0,32 1355,0 136,56 Copepoda 17,8 1,27 4295,4 356,17 Decapoda 3,8 0,32 1164,8 79,41 Appendicularia 4,2 0,38 2704,6 295,74 Copepoda 10,3 0,87 3554,9 289,59 Decapoda 4,5 0,38 814,9 63,09 Appendicularia Compu Yaldad - 183 -
12,7 64,8 25,3 19,0 Tasa de pastoreo total (ug C m-3 d-1) 6995,4 4564,6 6815,2 7074,4 5.5. Figuras
Figura 5.1. Área general de estudio en el mar interior de Chiloe (Región de Los Lagos), destacando las áreas específicas de trabajo: A) Canal Caicaen, B Quetalco, C) Estero Compu y D) Bahía Yaldad. Los polígonos en cada área, muestran la distribución espacial de las concesiones de acuicultura. - 184 -
Figura 5.2. Esquema de las diferentes etapas del modelamiento para la simulación hidrodinámica usando ROMS. Los valores de velocidad de corrientes simulados serán los insumos para el modelo de depleción de alimento desarrollado por Duarte et al. (2008). ‒ 185 ‒
Figura 5.3. Dominios anidados en los que se simuló los campos de viento superficial en WRF (arriba) y los campos de corrientes en ROMS. ‒ 186 ‒
Figura 5.4. Batimetría y línea de costa del dominio de 400-m de resolución horizontal. ‒ 187 ‒
Modelo Global de Mareas
TPX07
Modelo HYCOM de 1/12°
Temperatura y Salinidad
Reanálisis NCEP/NACAR
Viento, Presión Atmosférica
Dominio Regional
Batimetría
SHOA
Exploratorias
ETOPO
Dominios Locales
Forzados por:
Marea
Temperatura/Salinidad
Viento
Mediciones
En terreno
(Temperatura/Salinidad
Viento
Corrientes)
Resultados
Campos de:
Corrientes
Temperatura y Salinidad Comparación Resultados Simulaciones con mediciones de terreno
Figura 5.5. Esquema de modelación usando Mike. Figura 5.6. Dominio de modelación barotrópico. Se muestra además la batimetría interpolada de cartas SHOA y ETOPO 1 (Área oceánica). ‒ 188 ‒
Figura 5.7. Dominio del área de Caicaen. La resolución de la malla fue ajustada de acuerdo a consideraciones de estabilidad y zonas de inundación. Figura 5.8. Dominio del área de Dalcahue. La resolución de la malla fue ajustada de acuerdo a consideraciones de estabilidad y zonas de inundación. ‒ 189 ‒
Figura 5.9. Dominio del área de Estero Compu. La resolución de la malla fue ajustada de acuerdo a consideraciones de estabilidad y zonas de inundación. Figura 5.10. Dominio del área de la Bahía de Yaldad. La resolución de la malla fue ajustada de acuerdo a consideraciones de estabilidad y zonas de inundación. ‒ 190 ‒
Figura 5.11. Área general de estudio en el mar interior de Chiloe (Región de Los Lagos), destacando las áreas específicas de trabajo: A) Canal Caicaen, B Quetalco, C) Estero Compu y D) Bahía Yaldad. Cruces negras muestran las 6 estaciones de muestreo de variables ambientales, que incluye una estación de experimento de alimentación in situ. Círculos llenos rojos muestran las estaciones de zooplancton para la calibración del trabajo hidroacústico que busca estimar el pastoreo. Líneas continuas negras muestran la ruta de navegación del perfilador acústico de corrientes (ADCP) remolcado durante 12.5 horas en cada área de estudio. ‒ 191 ‒
Figura 5.12. Amplio rango de tamaño de choritos utilizados en los experimentos, desde semillas (ca. 3 cm longitud) hasta adultos (ca. 7 cm longitud). ‒ 192 ‒
ESFERA
V=
S
u d 3 6
V: Volumen d: diámetro MEDIA ESFERA V=
S
12
u d 3 V: Volumen d: diámetro CILINDRO V=
S
4
u d 2 u h V: Volumen d: diámetro h: altura CILINDRO OVALADO V=
S
4
u d1 u d2 u h V: Volumen d1: diâmetro mayor d2: diâmetro menor h: altura Figura 5.13. Principales formas y ecuaciones utilizadas para el cálculo del biovolumen celular de las especies fitoplanctónicas. ‒ 193 ‒
Figura 5.14. Área de estudio definida en cuatro zonas de la Región de Los Lagos: Caicaén;; Quetalco;; Compu y Yaldad. Track rojo= evaluación acústica diurna;; track azul = evaluación acústica nocturna;; = lances de muestreo de zooplancton. ‒ 194 ‒
Figura 5.15. Ventana de programación gráfica de Echoview© con las relaciones para la obtención de zooplancton utilizado en el postproceso de ecogramas provenientes de ecosondas de 38 y 120 kHz. Zona ciega ecosonda 120 kHz
Zona ciega ecosonda 38 kHz
Límite zona interés (10m)
Línea de batimetría
Figura 5.16. Intervalo batimétrico utilizado para la detección de zooplancton identificado en el muestreo hidroacústico en la Región de los Lagos. La figura representa la máscara binaria utilizada para seleccionar la señal acústica atribuible a zooplancton. ‒ 195 ‒
Figura 5.17. Algunos ejemplos observados en la inspección manual del zooplancton. 89
=
K1
/9
:
- Z % 9 T 9
9
,
9 !
/
Figura 5.18. Ejemplo de imágenes del proceso realizado por ZooImage;; a partir de cada imagen cruda, el software crea una imagen de realce visual y una imagen binaria denominada máscara. ‒ 196 ‒
Figura 5.19. Ejemplo de viñetas definidas para el entrenamiento del software. Arriba izquierda: cladócero;; derecha: copépodo;; abajo: apendicularia. ‒ 197 ‒
Figura 5.20. A) Superficie total en hectáreas destinadas al cultivo de tres grupos de especies (Salmónidos, moluscos y algas) para cada área de estudio del presente proyecto. B) Superficie promedio de las concesiones de acuicultura por grupos de especies en cada una de las áreas de estudio del presente proyecto. ‒ 198 ‒
Figura 5.21. Desembarque de mitílidos de las 4 zonas de trabajo, caracterizadas a través de los nombres de los centros y su ubicación. Información proporcionada por el departamento SIAC de Sernapesca. Figura 5.22. Producción de bivalvos abalón rojo, cholga, chorito y choro zapato informada por los concesionarios de los 4 sectores: Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad. ‒ 199 ‒
Figura 5.23. Dominios anidados WRF. ‒ 200 ‒
Figuras 5.24. Batimetría de la grilla de integración ROMS para el sector Caicaen. La escala de colores esta en m. Figura 5.25. Batimetría de la grilla de integración ROMS para el sector Quellon. La escala de colores esta en m. ‒ 201 ‒
Figura 5.26. Batimetría de la grilla de integración ROMS para el sector Compu. La escala de colores esta en m. Figura 5.27. Batimetría de la grilla de integración ROMS para el sector Quetalco. La escala de colores esta en m. ‒ 202 ‒
Figura 5.28. Dirección (flechas) y magnitud en m/s (color) del campo promedio de vientos a 10 m de altura simulado con WRF para el periodo comprendido entre el 15 sept 2004 y 16 oct 2004 Figura 5.29. Distribución temporal de viento simulado a 10 m por WRF en la boca del Canal Caicaén, para el periodo comprendido entre el 15 sept 2004 y 16 oct 2004. La longitud de las barras indica la frecuencia relativa y su color la intensidad en m/s. ‒ 203 ‒
Figura 5.30. Dirección (flechas) y magnitud en m/s (color) del campo promedio de vientos a 10 m de altura simulado con WRF para el periodo comprendido entre el 1 oct 2010 y 31 oct 2010 Figura 5.31. Distribución temporal de viento simulado a 10 m por WRF en la Capitanía de Puerto de Quellón para el mes de octubre de 2010. La longitud de las barras indica la frecuencia relativa y su color la intensidad en m/s. ‒ 204 ‒
Figura 5.32. Dirección (flechas) y magnitud en m/s (color) del campo promedio de vientos a 10 m de altura simulado con WRF para el periodo comprendido entre el 1 agosto 2012 y 31 agosto 2012. Figura 5.33. Distribución temporal de viento simulado a 10 m por WRF en el Canal Compu para el periodo comprendido entre el 1 agosto 2012 y 31 agosto 2012. La longitud de las barras indica la frecuencia relativa y su color la intensidad en m/s. ‒ 205 ‒
Figura 5.34. Dirección (flechas) y magnitud en m/s (color) del campo promedio de vientos a 10 m de altura simulado con WRF para el periodo comprendido entre el 9 octubre 2012 y 9 noviembre 2012. Figura 5.35. Distribución temporal de viento simulado a 10 m por WRF en Quetalco para el periodo comprendido entre el 9 octubre 2012 y 9 noviembre 2012. La longitud de las barras indica la frecuencia relativa y su color la intensidad en m s-1. ‒ 206 ‒
Figura 5.36. Dirección (flechas) y magnitud en m/s (color) del campo superficial de corrientes simulado con ROMS para cuatro instantes sobre un ciclo de marea en el sector del Canal Caicaen. ‒ 207 ‒
Figura 5.37. Dirección (flechas) y magnitud en m/s (color) del campo superficial de corrientes simulado con ROMS para cuatro instantes sobre un ciclo de marea en el sector de Quetalco. ‒ 208 ‒
Figura 5.38. Dirección (flechas) y magnitud en m/s (color) del campo superficial de corrientes simulado con ROMS para cuatro instantes sobre un ciclo de marea en el sector de Compu. ‒ 209 ‒
Figura 5.39. Dirección (flechas) y magnitud en m/s (color) del campo superficial de corrientes simulado con ROMS para cuatro instantes sobre un ciclo de marea en el sector de Quellon. ‒ 210 ‒
Figura 5.40. Velocidad a 5 m de profundidad, perpendicular a los límites de cada polígono usado para estimar depleción. De arriba hacia abajo se muestran las velocidades extraídas desde el límite en la boca del Canal, avanzando hacia el Este del mismo. ‒ 211 ‒
Figura 5.41. Dispersión de los vectores de velocidad medidos a 5 m de profundidad en Quetalco. En rojo los valores correspondientes al modelo y en azul al ADCP. Se puede notar la elipse de máxima varianza al centro, con sus respectivos ejes. Figura 5.42. Histograma de la magnitud de la velocidad medida a 5 m de profundidad en Quetalco. En rojo los valores correspondientes al modelo y en azul al ADCP. ‒ 212 ‒
Figura 5.43. Rosa de dirección de corrientes de velocidad medida a 5 m de profundidad en Quetalco. A la izquierda data de ADCP y a la derecha datos del modelo Figura 5.44. Porcentaje de magnitud acumulada. En rojo los valores correspondientes al modelo y en azul a los datos de ADCP para una serie de tiempo a 5 m en el dominio Quetalco. ‒ 213 ‒
Figura 5.45. Histograma de la magnitud de la velocidad medida a 5 m de profundidad en Caicaen. En rojo los valores correspondientes al modelo y en azul al correntometro. Figura 5.46. Rosa de dirección de corrientes de velocidad medidos a 5 m de profundidad en Caicaen. A la izquierda data de ADCP y a la derecha datos del modelo. ‒ 214 ‒
Figura 5.47. Porcentaje de magnitud acumulada. En rojo los valores correspondientes al modelo y en azul a los datos de ADCP para una serie de tiempo a 5 m en el dominio Caicaen. ‒ 215 ‒
Figura 5.48. Dominio de modelación regional se muestra la batimetría y la malla flexible utilizada. ‒ 216 ‒
Sicigia
Cuadratura
Salinidad
Corrientes
Temperatura
Figura 5.49. Campos de salinidad y temperatura superficial en Sicigia y Cuadratura. ‒ 217 ‒
Figura 5.50. Puntos en los cuales se obtuvo las series de tiempo para el análisis de la variabilidad temporal. Figura 5.51. Series de tiempo de la variación de la marea en los puntos indicados en la Fig. 5.50. ‒ 218 ‒
A) B)
Figura 5.52. Series de tiempo de la variación de la a) magnitud y b) dirección de la corriente en los puntos indicados en la figura 39. ‒ 219 ‒
A) B) Figura 5.53. Series de tiempo de la variación de la a) temperatura y b) salinidad superficial en los puntos indicados en la figura 39. ‒ 220 ‒
Figura 5.54. Contornos de la evolución en el tiempo de los flujos instantáneos a lo largo de un transecto en el sector Canal Caicaen durante un ciclo mareal semidiurno (12.5 h) el 2 de agosto de 2012. Componente norte-sur (izquierda) y este-oeste (derecha). ‒ 221 ‒
Figura 5.55. Contornos de la evolución en el tiempo de los flujos instantáneos a lo largo de un transecto en el sector Quetalco durante un ciclo mareal semidiurno (12.5 h) el 7 de agosto de 2012. Componente norte-sur (izquierda) y este-oeste (derecha). ‒ 222 ‒
Figura 5.56. Contornos de la evolución en el tiempo de los flujos instantáneos a lo largo de un transecto en el sector Estero Compu durante un ciclo mareal semidiurno (12.5 h) el 5 de agosto de 2012. Componente norte-sur (izquierda) y este-oeste (derecha). ‒ 223 ‒
Figura 5.57. Contornos de la evolución en el tiempo de los flujos instantáneos a lo largo de un transecto en bahía Yaldad durante un ciclo mareal semidiruno (12.5 h) el 4 de agosto de 2012. Componente norte-sur (izquierda) y este-oeste (derecha). ‒ 224 ‒
Figura 5.58. Evolución en el tiempo de la A) Altura de marea (m) registrada en Puerto Montt durante octubre de 2012 y vectores de la magnitud y dirección del viento registrados en la estación meteorologica de Bahía Codihue para igual periodo. En gris se muestra el periodo de obtención de datos del PAC en canal Caicaen. Lamentablemente los registros del 17 al 31 de octubre no se pudieron recuperar. Figura 5.59. Contornos de la evolución en el tiempo de los flujos instantáneos registrados entre el 3 y 16 de octubre de 2012 en el sector Caicaen. Componente este-oeste (arriba) y norte-sur (abajo). ‒ 225 ‒
Días Octubre-Noviembre 2012
Figura 5.60. Evolución en el tiempo de la A) Altura de marea (m) registrada en Castro entre el 13 de octubre y el 20 de noviembre de 2012 y vectores de la magnitud y dirección del viento registrados en la estación meteorológica de Estero Quetalco para igual periodo. En gris se muestra el periodo de la campaña de primavera. ‒ 226 ‒
Figura 5.61. Variación temporal de las corrientes registradas en la columna de agua. En el panel superior se observan las intensidades en la columna de agua, y en el inferior se presentan la serie de vectores registrados cerca de la superficie, en la capa intermedia y en la proximidad del fondo. ‒ 227 ‒
Figura 5.62. Unidades de cultivo con línea madre doble (A) y simple (B), modificado de Díaz et al (2011). ‒ 228 ‒
Figura 5.63. Fotografías áreas del sector Caicaen, mostrando las líneas de cultivo.
‒ 229 ‒
Figura 5.64. Fotografías áreas del sector Quetalco, mostrando las líneas de cultivo. ‒ 230 ‒
Figura 5.65. Fotografías áreas del sector Compu, mostrando las líneas de cultivo. ‒ 231 ‒
Figura 5.66. Fotografías áreas del sector Yaldad, mostrando las líneas de cultivo. ‒ 232 ‒
Figura 5.67. Concentración de seston total y orgánico a 5 m de profundidad en las estaciones de invierno (A) y primavera (B). Valores sobre las barras indican el porcentaje de seston orgánico. Los valores corresponden a promedios ± error estándar. ‒ 233 ‒
Figura 5.68. Concentración de clorofila a correspondiente a 5 m de profundidad en las estaciones de invierno y primavera. Los valores corresponden a promedios ± error estándar. ‒ 234 ‒
Figura 5.69. Tasa de aclaramiento para ejemplares semillas (0,2 g peso seco) y adultos (1.0 g peso seco carne) durante invierno (A) y primavera (B), en los diferentes centros de cultivo. Los valores corresponden a promedios ± error estándar. ‒ 235 ‒
Figura 5.70. Tasa de ingestión para ejemplares semillas (0,2 g peso seco) y adultos (1.0 g peso seco carne) durante invierno (A) y primavera (B), en los diferentes centros de cultivo. Los valores corresponden a promedios ± error estándar. ‒ 236 ‒
Figura 5.71. Eficiencia de absorción para ejemplares de Mytilus chilensis provenientes de los diferentes centros de cultivo, durante invierno y primavera. Los valores corresponden a promedios ± error estándar. ‒ 237 ‒
Figura 5.72. Tasa de absorción para ejemplares semillas (0,2 g peso seco) y adultos (1.0 g peso seco carne) durante invierno (A) y primavera (B), en los diferentes centros de cultivo. Los valores corresponden a promedios ± error estándar. ‒ 238 ‒
Figura 5.73. Tasa de biodeposición en ejemplares de 1 g de peso seco (5-6 cm longitud) recolectado en Agosto de 2012 en los diferentes centros de cultivo. Los valores sobre la columna indican la fracción orgánica de las heces. Los valores corresponden a promedios ± error estándar. ‒ 239 ‒
Figura 5.74. Crecimiento Potencial para ejemplares semillas (0,2 g peso seco) y adultos (1.0 g peso seco carne) durante invierno (A) y primavera (B), en los diferentes centros de cultivo. Los valores corresponden a promedios ± error estándar. ‒ 240 ‒
Figura 5.75. Relación entre masa seca y talla (longitud de la valva) de Mytilus chilensis en tres zonas de cultivo en el sur de Chile. La figura refleja, pero no hace explícita la importante variabilidad entre sitios y entre meses de muestreo, dentro de zonas. Figura 5.76. Relación entre densidad energética (tejido seco) e índice de condición de Mytilus chilensis en tres zonas de cultivo en el sur de Chile. La figura refleja, pero no hace explícita la importante variabilidad entre sitios y entre meses de muestreo, dentro de zonas. ‒ 241 ‒
Figura 5.77. Composición de tamaños (longitud de la concha) en los choritos muestreados en cada sitio de Caicaen en Agosto y Octubre de 2012 Figura 5.78. Composición de tamaños en los choritos muestreados en cada sitio de Estero Compu en Agosto y Octubre de 2012 ‒ 242 ‒
Figura 5.79. Composición de tamaños en los choritos muestreados en cada sitio de Yaldad en Agosto y Octubre de 2012 ‒ 243 ‒
A
B
C
D
Figura 5.80. Perfiles verticales de temperatura (°C), salinidad y oxigeno (mg L -1), registrados durante las campañas de muestreo: A) Caicaen invierno, B) Caicaen primavera, C) Quetalco invierno, D) Quetalco primavera. ‒ 244 ‒
A
B
C
D
Figura 5.81. Perfiles verticales de temperatura (°C), salinidad y oxigeno (mg L -1), registrados durante las campañas de muestreo: A) Compu invierno, B) Compu primavera, C) Yaldad invierno, D) Yaldad primavera. ‒ 245 ‒
Figura 5.82. Concentración de silicato, nitrato, nitrito y ortofosfato registrados en tres estratos de profundidad (0, 5 y 15 m), en los cuatro sectores estudiados (Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad) durante las campañas de invierno (izquierda) y primavera (derecha). ‒ 246 ‒
Figura 5.83. Concentración de clorofila a registrados en tres estratos de profundidad (0, 5 y 15 m), en los cuatro sectores estudiados (Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad) durante las campañas de invierno (izquierda) y primavera (derecha). ‒ 247 ‒
Figura 5.84. Concentración de feopigmentos registrados en tres estratos de profundidad (0, 5 y 15 m), en los cuatro sectores estudiados (Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad) durante las campañas de invierno (izquierda) y primavera (derecha). ‒ 248 ‒
Figura 5.85. Concentración de seston orgánico (mg L-1) registrado en tres estratos de profundidad (0, 5 y 15 m), en los cuatro sectores estudiados (Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad) durante las campañas de invierno (izquierda) y primavera (derecha). ‒ 249 ‒
Figura 5.86. Concentración de seston inorgánico (mg L-1) registrado en tres estratos de profundidad (0, 5 y 15 m), en los cuatro sectores estudiados (Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad) durante las campañas de invierno (izquierda) y primavera (derecha). ‒ 250 ‒
Figura 5.87. Concentración integrada de fitoplancton (células L-1) registrados, en los cuatro sectores estudiados (Caicaen, Quetalco, Compu y Yaldad) durante la campañas de invierno. ‒ 251 ‒
Figura 5.88. Densidad numérica de los principales grupos taxonómicos presentes en cada zona de muestreo. Panel izquierdo: agosto, panel derecho: octubre-noviembre. (App: Appendicularia, Cha: Chaetognatha, Cop: Copepoda, Dec: Decapoda). ‒ 252 ‒
Figura 5.89. Frecuencia de tallas de zooplancton por zona en los sitios muestreado. Panel izquierdo: agosto de 2012;; panel derecho: octubre de 2012. ‒ 253 ‒
Figura 5.90. Frecuencia de tallas por grupos principales de zooplancton para la zona del Canal Caicaén en Calbuco. Panel izquierdo: agosto de 2012;; panel derecho: octubre de 2012. ‒ 254 ‒
Figura 5.91. Frecuencia de tallas por grupos principales de zooplancton para la zona del sector Quetalco en Dalcahue. Panel izquierdo: agosto de 2012;; panel derecho: octubre de 2012. ‒ 255 ‒
Figura 5.92. Frecuencia de tallas por grupos principales de zooplancton en Estero Compu. Panel izquierdo: agosto de 2012;; panel derecho: octubre de 2012. ‒ 256 ‒
Figura 5.93. Frecuencia de tallas por grupos principales de zooplancton para la Bahía de Yaldad. Panel izquierdo: agosto de 2012;; panel derecho: octubre de 2012. ‒ 257 ‒
Determinar en cada área analizada, la capacidad del medio marino para sustentar los cultivos de moluscos bivalvos, desarrollando una proyección futura de la evolución de esta actividad en estos sectores. Lo anterior, considera la generación de un modelo, que permita ser validado, en lo posible, con la información generada de terreno, como también de otros proyectos que se realizan en la zona y toda la información disponible de la literatura que permita realizar este análisis. 6.1. Metodología
6.1.1. Estimación capacidad de carga Como se describió en el objetivo 3 del presente proyecto se utilizó una aproximación metodológica basada en depleción de alimento como propuesto por Duarte et al. (2008): ª dC
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y combinado con la modificación propuesta por Rosland et al. (2011), quienes incluyen un coeficiente de fricción para evaluar la depleción del alimento en relación a la distancia entre las líneas de cultivo y el efecto del roce para disminuir la velocidad del flujo de agua. El modelo opera en tres escalas: i) polígonos dentro de cada sector de muestreo, ii) módulos de cultivo (pares de líneas) dentro de cada polígono y iii) el modelo individual basado en cada chorito (Fig. 6.1). La escala del polígono se centra en el balance de masas del seston orgánico, afectada por las condiciones de borde, el caudal o flujo y el consumo que realizan los mejillones y el zooplancton presente en cada sector (Fig. 6.2A). En esta se asume que las propiedades físicas son idénticas a lo largo del corredor que queda entre dos líneas de cultivo, que el agua fluye paralela a las líneas de cultivo y que la fricción con las estructuras de cultivo gradualmente reduce la velocidad del flujo del agua corriente abajo de la dirección de flujo. También se presume que la combinación de reducción de flujo de agua y filtración de seston a lo largo de las líneas de cultivo produce un gradiente de decrecimiento de la concentración de seston en la dirección del flujo de agua (Fig. 6.2B). Para nuestros efectos la línea de cultivo fue dividida en (N) segmentos de igual longitud (referida a la longitud de la línea de cultivo) (BL), la que junto con la separación de ambas líneas (B W) y ‒ 258 ‒
profundidad de las cuerdas de cultivo (BH) confinan un conjunto de N sub cajas con un volumen fijo (BV) a lo largo de las líneas de cultivo (Fig. 6.2B). La velocidad del flujo de agua a la salida de la caja n puede ser calculada como: Vn1
§
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¨1 f K BL
v1 ¨
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f K BL
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Donde fK es el coeficiente de fricción y v1 es la velocidad del flujo a la entrada de la caja. La concentración de seston Sn+1 (mg m-3) a la salida de la caja n resulta del balance de masa entre influjo, reflujo y filtración realizada por los choritos. Se escribe: Sn 1 Sn ( BA (Vn Vn1 ) Fn ) /( BA (VA (Vn Vn1 ) Fn ) Donde BA es el área de la sección de la caja (BA=BW*BH), vn y vn+1 son la velocidad del flujo de agua a la entrada y a la salida de la caja respectivamente y Fn es la tasa total de aclaramiento en la caja n. Fn está relacionada con el volumen de la caja (BV), la tasa de aclaramiento individual Cr (m3 día-1 individuo-1) y la densidad de choritos Mn (Ind m-3) en la caja n y se calcula como: Fn=BV*Cr*Mn. Finalmente el modelo ecofisiológico individual está basado en el balance energético del chorito (Fig. 6.3, A y B) (descrito en el capítulo 4) y que entrega como resultado la energía disponible para crecimiento y reproducción después de que todos los procesos fisiológicos han sido cuantificados. De esta forma y para nuestros efectos la definición operacional de capacidad de carga está dada por la biomasa en cultivo que permite maximizar la producción de (nueva) biomasa durante un periodo estandarizado (30 días en este caso) (Fig. 6.4), durante los meses de agosto (invierno) y octubre (primavera), que fueron los periodos en que se recolectó información de campo. Todos los parámetros para el ajuste del modelo fueron obtenidos tanto de la recolección de información de las 2 expediciones realizadas, el modelamiento hidrodinámico e información obtenida de literatura científica, como se detalla en tabla 6.1. El arreglo del modelo se implementó en R 2.14.0 (código adjunto). La versión desarrollada hasta ahora se aplicó en los 4 sectores de trabajo, para el mes de agosto y octubre. ‒ 259 ‒
El crecimiento fue simulado a partir de individuos de 0.2 gr peso seco, lo que representa un individuo de un tamaño medio de 3 cm y alrededor de 5 gr de peso húmedo con concha (1 gr. de carne, peso húmedo). La infraestructura flotante ya fue descrita en el objetivo 3 (Fig. 5.62, Tabla 5.6). La profundidad de las cuerdas de cultivo fue fijada en 8 m, mientras que el coeficiente de fricción de las mismas fue obtenido de Rosland et al. (2011). Para el modelamiento, cada sector fue separado en polígonos productivos (Tabla 6.2). Para cada polígono se ingresaron datos de flujo obtenidos de las simulaciones hidrodinámicas (se presentan las obtenidas usando ROMS, 1 dato de flujo por hora por 30 días). Además se ingresaron los valores de seston observados en cada polígono de trabajo (Tabla 6.2). Los polígonos de trabajo se definieron de acuerdo a la geomorfología de cada sector de trabajo, considerando también la variación en la distribución espacial del seston y la variación espacial del flujo. Los parámetros bioenergéticos usados se fijaron en individuos de 0.2 g de peso seco (equivalente a un chorito de aproximadamente 1 g de peso en carne húmeda y 3 cm de longitud) (Tabla 6.4). Para cada época de muestreo se utilizó la taza de aclaramiento (TA) y el seston orgánico registrado durante el presente estudio. La respiración y excreción fueron obtenidas desde la literatura. El modelo fue configurado para simular la depleción del seston cada una hora. Para cada periodo se simuló el crecimiento de 1 mes, con la información registrada para cada periodo de muestreo (Agosto, Octubre). 6.2. Resultados y Discusión
Los resultados de la simulación en Caicaen (Fig. 6.5) muestra que todos los polígonos de trabajo presentan pérdida de masa (peso en carne), con los polígonos más hacia la cabecera del canal mostrando mayores pérdidas. Cabe destacar que la densidad simulada que se muestra es de sólo 4,000 individuos por cuerda. Las condiciones del mes de octubre entregan como resultado un incremento en la producción de alrededor de 10 a 15% en los polígonos 1 y 3 hasta una carga de 2,000 ton por polígono, mientras que el polígono 2 muestra un leve incremento en similar biomasa de siembra. Sobre 2,000 ton de biomasa sembrada, todos los polígonos presentan pérdidas o muy leves incrementos en peso de masa corporal. Estos resultados sugieren una carga no superior a 2,000-4,000 ton en total en el sector. En Quetalco, el patrón de biomasa producida en invierno se mantiene neutro en los tres polígonos definidos, hasta aproximadamente 3,000 Ton por polígono (9,000 ton en total), luego de lo cual se ‒ 260 ‒
acelera la pérdida de masa (Fig. 6.6). Las condiciones de octubre muestran un incremento en masa de hasta 5 veces en los polígonos 1 y 2 con 2,000 ton sembradas, mientras que en polígono 3 el incremento en masa sólo se duplica al cabo de los 30 días de simulación con la misma biomasa sembrada. Los polígonos 1 y 2 mantienen su incremento hasta unas 20,000 ton, mientras que el polígono 3 presenta disminución de biomasa corporal sobre las 10,000 ton. Esto parece sugerir una producción óptima en torno a las 25,000 ton para el sector Quetalco. En Compu se observa que en agosto la biomasa producida se incrementa en el polígono 1 en casi 50% hasta 4,000 ton, mientras en el polígono 2 la biomasa decrece en alrededor de un 15% (Fig. 6.7). Las condiciones de octubre dan como resultado un incremento de hasta 5 veces para 2,000 ton sembradas en ambos polígonos (individuos de aproximadamente 3 cm y 1 gramo de peso húmedo de la carne), lo que comienza a disminuir sobre 20,000 ton sembradas por polígono. Finalmente en Yaldad, las condiciones de agosto muestran una pérdida de masa desde biomasas sembradas de 1,000 ton en todos los polígonos, aunque la pendiente es mayor hacia la cabecera de la bahía. Las condiciones de octubre muestran un incremento en masa hasta una biomasa de 2,000 ton por polígono, duplicando la biomasa inicial de 500 ton por polígono (Fig. 6.8) (una producción total óptima estimada de 6,000 ton). Luego de este umbral la biomasa producida se estanca y sobre 9,000 ton hay pérdida de masa corporal. Los resultados de las simulaciones para el mes de agosto en todos los sectores de estudio que muestran una tasa de crecimiento en masa nulo o incluso negativo de los choritos, son coincidentes con lo observado por Navarro (1983), Navarro & Winter (1982) y Chaparro & Winter (1983) en la bahía de Yaldad. Esto se debería a la baja en la oferta de seston orgánico durante invierno (junio, julio y agosto principalmente) influenciada por la producción primaria estacional característica del área de estudio (González et al. 2010). Esto además puede mostrar fluctuaciones anuales. De la misma forma estos resultados coinciden con los bajos crecimientos potenciales proyectados para agosto en este estudio (ver capitulo 4). En contraste el crecimiento en masa proyectado para el mes de octubre de 2012 en todos los sectores, aunque con notorias diferencias en la proyección de cada uno de ellos y sus respectivos polígonos. De los estudios realizados en Yaldad en los 80s se observa que el incremento en masa en choritos más pequeños es proporcionalmente mayor que en choritos más grandes, coincidente con la teoría fisiológica. Así por ejemplo Navarro (1983) reporta que choritos de alrededor de 30 mm pueden quintuplicar su masa en alrededor de 60 días (entre octubre y diciembre), mientras que choritos de ‒ 261 ‒
alrededor de 55 mm pueden duplicar su masa corporal en el mismo periodo en Yaldad. Al comparar los resultados del incremento individual de masa corporal simulada en este estudio (a través del modelo previamente descrito), estos son consistentes con lo reportado por Navarro (1983) (trabajo realizado en Yaldad), particularmente en biomasas de siembra baja (no superior a 2,000 ton) (Tabla 6.5). Sin embargo este crecimiento disminuye conforme aumenta la biomasa de siembra. Cabe destacar que las simulaciones que se muestran en este estudio se realizaron con densidades de 4,000 individuos por cuerda, muy por debajo de las densidades que se observaron en el campo (entre 12,000 y 25,000 individuos por cuerda) e incluso que lo reportado por Marambio et al (2012) de 6,000 ind por cuerda. Lamentablemente nosotros no cuantificamos el efecto de la densidad de la cuerda de cultivo sobre el crecimiento de los choritos, aunque si fue incluido en el modelo como un estimado. De esta forma, la densidad de choritos en la cuerda no está apropiadamente representada en el modelo, lo que se debe considerar en un próximo estudio, ya que de acuerdo a nuestros resultados parece ser una variable crítica. En este estudio en particular no se realizaron este tipo de experimentos ya que su implementación y evaluación excede los periodos de trabajo de campo con se contaron. En este sentido se deben realizar estudios de este efecto lo que permitirá sintonizar de mejor manera el resultado de la simulación con la realidad. La capacidad de carga de un sector determinado para producir una determinada biomasa de moluscos filtradores está dada por las condiciones naturales del sector (flujo, volumen, producción primaria, etc), la que puede ser optimizada a través de medidas de manejo (Fig. 6.9). Considerando los resultados de este estudio se sugiere ensayar medidas de manejo que permitan optimizar el uso de las bahías tales como: i) mantener biomasas acorde a la capacidad de las bahías lo que se puede definir a través de estudios básicos;; ii) disminuir la densidad de siembra en cada colector/cuerda de cultivo, llevándola a valores no mayores de 750/1000 ind por metro de cuerda, iii) revisar la distancia entre líneas en cada sector, iv) desincentivar la instalación de cuerdas de cultivo y/o colectores sin autorización (ilegales) , entre otras. Respecto a la densidad de siembra cultivo, si bien se reconoce la existencia de desprendimiento desde las cuerdas de cultivo una mayor densidad muy probablemente aumentará el desprendimiento. Por lo general los individuos que se desprenden son los que están más hacia la periferia de la cuerda, probablemente los de mayor peso (por mejores condiciones (cuando no se desprende todo un trozo). Así cada desprendimiento implica pérdida de biomasa (energía), lo que ‒ 262 ‒
afecta directamente la eficiencia de la producción, sin considerar los efectos ambientales. Además la sobre-densidad obliga a mantener a los individuos al menos un segundo periodo invernal, periodo en el cual los animales suspendidos se debilitan, lo que puede conducir a altas tasas de desprendimiento, nuevamente de animales en la periferia. Distancia entre línea Finalmente para los centros de cultivo se sugiere estudiar el efecto de la configuración del centro en relación al flujo x Variabilidad espacial y temporal de: x Velocidad y dirección de los flujos. x Procesos de transporte y mezcla. x Concentración de seston en áreas adyacentes. x Producción primaria neta a nivel local x Calidad de la oferta del seston x Aportes locales de seston orgánico (incluida la salmonicultura) 6.3. Referencias
Chaparro O, Winter J (1983) The effect of winter period, gametogenesis and spawning on the calorofic content of soft parts en Mytilis Chilensis. Aquaculture 32:419-422 Duarte P, Labarta U, Fernández-Reiriz MJ (2008) Modelling local food depletion effects in mussel rafts of Galician Rias. Aquaculture 274:300 - 312 González HE, Calderón MJ, Castro L, Clement A and others (2010) Primary production and plankton dynamics in the Reloncaví Fjord and the Interior Sea of Chiloé, Northern Patagonia, Chile. Mar Ecol Prog Ser 402:13-30 Marambio J, Maturana S, Campos B (2012) Modelo dinámico de crecimiento de la biomasa para Mytilus chilensis en sistemas de cultivo en líneas. Rev Biol Mar Ocenog 47:51-64 Navarro J, Winter J (1982) Ingestion rate, assimilation efficiency and energy balance in Mytilus chilensis in relation to body size and different algal concentrations. Mar Biol 67:255-266 Navarro J (1983) Oferta alimenticia natural y su efecto sobre los procesos fisiológicos del bivalvo Mytilus chilensis en la bahía de Yaldad, Chiloé (sur de Chile). Memorias de la Asociación Latinoamericana de Acuicultura 5:175-187 Rosland R, Bacher C, Strand Ø, Aure J, Strohmeier T (2011) Modelling growth variability in longline mussel farms as a function of stocking density and farm design. J Sea Res 66:318-330
‒ 263 ‒
6.4. Tablas
Tabla 6.1. Parámetros de entrada del modelo utilizado para la producción que se desea modelar. Parámetro
talla (cm) Peso carne (gr) Biomasa (Toneladas)* Largo cuerda (m) BH Ind/cuerda (unidad) Productividad primaria (mgC m2)** Respiración fitoplanctonica*** Pastoreo zooplancton*** Coeficiente de fricción Rosland et al. (2011) * Escenarios
3 1 500-80,000 8 4000-12000 114-3600 0.3 0.2 0.02 La biomasa fue simulada de acuerdo a las características de cada polígono, considerando la producción de nueva biomasa a partir del valor de biomasa sembrada considerado. ** Valores para agosto y octubre (noviembre en el estudio citado) respectivamente, tomados de González et al. (2010) *** Tomado de González et al. (2010). ‒ 264 ‒
Tabla 6.2. División de los sectores en polígonos de trabajo y valores de seston orgánico y clorofila a a 5 metros de profundidad observados en los muestreos de agosto y octubre en cada polígono. Sector Caicaen Caicaen Caicaen Caicaen Quetalco Quetalco Quetalco Quetalco Compu Compu Compu Yaldad Yaldad Yaldad Yaldad Caicaen Caicaen Caicaen Caicaen Quetalco Quetalco Quetalco Quetalco Compu Compu Compu Yaldad Yaldad Yaldad Yaldad Mes agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto agosto octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre octubre Polígono 0 1 2 3 0 1 2 3 0 1 2 0 1 2 3 0 1 2 3 0 1 2 3 0 1 2 0 1 2 3 ‒ 265 ‒
Seston (mg L-1) 0.51 0.51 0.51 0.51 0.56 0.56 0.56 0.56 0.65 0.65 0.65 0.56 0.56 0.56 0.56 1.4 1.02 1.5 2 2 2 1.4 1.7 1.8 1.8 1.54 1.64 1.68 2.1 2.1 Clorofila (mg m-3) 0.34 0.54 1.155 1.16 1.13 1.07 0.8 0.47 0.65 0.65 0.5 0.57 0.43 0.51 0.51 3.69 1.6 0.81 1 9.8 7.2 8.3 6 2.75 2.75 1.54 3.69 7 6 Tabla 6.3. Caracterización de cada polígono en cada uno de los sectores de estudio para determinar el primer escenario de modelamiento, considerando que todas las unidades de cultivo (líneas de cultivo) están en producción. Sector Polígono Caicaen Caicaen Caicaen Quetalco Quetalco Quetalco Compu Compu Yaldad Yaldad Yaldad 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 Número de líneas 171 96 265 577 261 328 8 54 700 266 106 Longitud líneas (m) BL 126.6 145.8 152.8 174.3 173.7 208 94.6 98.3 110 106.5 101 Número líneas Distancia entre dobles líneas (m) BW 171 11.5 0 11.5 0 11.5 0 15 0 15 328 18 0 11 0 11 0 11 0 11 0 11 ‒ 266 ‒
Área polígono de trabajo (m2) 1734086 1079993 3856401 6979050 6702190 3460200 10750000 14060200 9980980 3122000 2091250 Largo polígono (m) 1880 1378 3445 5965 3509 3650 4300 8470 3830 1400 1673 Ancho promedio (m) 922.4 783.7 1119.4 1170 1910 948 2500 1660 2606 2230 1250 Profundidad media (m) 20.5 20.14 14.01 37.7 29.5 65.9 47.1 27.5 11.5 10.6 10.1 Tabla 6.4. Parámetros bioenergéticos del modelo para los meses de agosto y octubre de 2012. Respiración y excreción fueron obtenidos desde la literatura. Sector
Caicaen Quetalco Compu Yaldad Caicaen Quetalco Compu Yaldad Mes
agosto agosto agosto agosto octubre octubre octubre octubre Tasa de
aclaramiento (l/h)
Eficiencia de
absorción (%)
Respiración
(Joule)
Excreción
(Joule)
1.55 1.02 1.81 0.83 1.35 2.89 2.59 2.01 74.83 61.89 56.25 70.04 49.68 75.62 55.49 64.45 7.36 7.36 7.36 7.36 7.36 7.36 7.36 7.36 0.58 0.58 0.58 0.58 0.58 0.58 0.58 0.58 ‒ 267 ‒
Tabla 6.5. Variación del peso seco de la carne de choritos en las áreas de muestreo entre agosto y octubre de 2012. Comparado con los resultados de Navarro (1982). Zona Masa Agosto (g) Masa Octubre (g) Media Media Polígono Caicaén I 0.629 0.499 II 0.366 0.366 Navarro (1982)** 0.94 1.780 Compu I 0.013 0.065 II 0.044 0.388 Navarro (1982)** 0.028 0.256 Yaldad I 0.026 0.137 II 0.008 0.047 III 0.006 0.021 0.00X 0.100 Navarro (1982)** ‒ 268 ‒
Tabla 6.6. Resultados simulación incremento/pérdida de masa (peso seco de la carne) para individuos de 0.2 gr peso seco (3 cm app) con distintas biomasas iniciales. Referencia 0.100 a 0.256 gr (27 mm) octubre;; 0.256 gr a 0.640 gr (33 mm) noviembre (Navarro 1982). Polígono 1 Poligono 2 Polígono 3 Biomasa Sector Peso inicial Peso inicial Peso Peso inicial Peso inicial (Ton) Peso final(gr) (gr) (gr) final(gr) (gr) final(gr) Caicaen 500 0.201 0.222 0.201 0.216 0.201 0.216 2000 0.201 0.211 0.201 0.194 0.201 0.193 3500 0.201 0.204 0.200 0.176 0.200 0.172 5000 0.201 0.199 0.200 0.164 0.200 0.157 Quetalco 1000 0.205 0.496 0.205 0.532 0.204 0.402 11000 0.205 0.413 0.205 0.431 0.204 0.305 21000 0.204 0.348 0.204 0.353 0.203 0.250 31000 0.204 0.302 0.204 0.298 0.203 0.220 41000 0.204 0.271 0.204 0.261 0.203 0.201 51000 0.204 0.250 0.204 0.236 0.203 0.189 61000 0.204 0.234 0.204 0.218 0.202 0.180 Compu 2000 0.203 0.376 0.202 0.383 42000 0.202 0.314 0.201 0.300 82000 0.202 0.272 0.201 0.246 Yaldad 500 0.203 0.388 0.204 0.422 0.204 0.423 2000 0.203 0.314 0.204 0.334 0.204 0.334 3500 0.203 0.270 0.204 0.280 0.204 0.278 5000 0.203 0.247 0.204 0.250 0.203 0.248 ‒ 269 ‒
6.5 Figuras Figura 6.1. Escalas aplicadas para el modelamiento de la depleción de alimento. ‒ 270 ‒
A)
B)
Figura 6.2. A) Escala asociada a polígonos dentro de sectores (bahías y/o canales), centrada en el balance de masas de seston orgánico. B) Una línea de cultivo como conceptualizada en el modelo GH5RVODQGHWDO$JXD\VHVWRQIOX\HQDORODUJRGHO³FRUUHGRU´GHOLPitado por las líneas de cultivo y las cuerdas con choritos (esto se define como la caja). El cuadro ilustra cómo las líneas de cultivo pueden ser divididas en sub cajas discretas n=1 hasta N) con volumen fijo y donde v= velocidad del flujo de agua (m/día), S= concentración de seston (mg/m3), F=tasa de filtración (m3/día), BH= altura de la caja, BW= ancho de la caja, BL= longitud de la caja (longitud de la línea de cultivo (m), x =distancia en la dirección de la línea de cultivo. Tomado de Rosland et al 2011. ‒ 271 ‒
A)
Tasa de aclaramiento (TA)
Registrada in situ (RI)
Tasa de ingestiyn (TI)
TI = TA x (mg seston/ L) (RI)
Energta perdida en
fecas (F)
(RI)
Energta Absorbida
EA = TI - F
Energta perdida en
excreciyn (E)
(Literatura)
Energia Asimilada
EAS = TI x EA
Energta utilizada en
respiraciyn (R)
(Literatura)
Energta disponible
(Crecimiento + reproducciyn)
TI ± (F + E + R) = CR
B)
Figura 6.3. A) Modelo ecofisiológico individual, basado en el balance energético de los choritos, cuyos parámetros fueron medidos in situ y en algunos casos fueron obtenidos de la literatura. B) Detalle de las funciones de tasa de aclaramiento (TA) y tasa de ingestión (TI) y su relación con la concentración de seston orgánico. ‒ 272 ‒
Figura 6.4. Esquema de la definición operacional de Capacidad de Carga utilizada en el presente proyecto. Biomasa en cultivo que permite maximizar la producción de (nueva) biomasa durante un SHULRGRHVWDQGDUL]DGRGtDVHQHVWHFDVR´FLFOROXQDU ‒ 273 ‒
Figura 6.5. Polígonos de trabajo en que fue divido Canal Caicaén (arriba) para aplicar el modelo de depleción de Duarte et al. (2008), con modificaciones de Rosland et al. (2011), considerando las estructuras de cultivo observadas durante el estudio y las características geomorfológicas del sector. Abajo, resultados de una simulación de Biomasa producida versus la biomasa sembrada de choritos aproximadamente de 3 cm (1 gramo de peso carne húmedo) considerando una densidad de 4000 individuos por cuerda para el mes de agosto y octubre de 2012. ‒ 274 ‒
Figura 6.6. Polígonos de trabajo en que fue divido el sector Quetalco (arriba) para aplicar el modelo de depleción de Duarte et al. (2008), con modificaciones de Rosland et al. (2011), considerando las estructuras de cultivo observadas durante el estudio y las características geomorfológicas del sector. Abajo, resultados de una simulación de Biomasa producida versus la biomasa sembrada de choritos aproximadamente de 3 cm (1 gramo de peso carne húmedo) considerando una densidad de 4000 individuos por cuerda para el mes de agosto y octubre de 2012. ‒ 275 ‒
Figura 6.7. Polígonos de trabajo en que fue divido el sector Compu (arriba) para aplicar el modelo de depleción de Duarte et al. (2008), con modificaciones de Rosland et al. (2011), considerando las estructuras de cultivo observadas durante el estudio y las características geomorfológicas del sector. Abajo, resultados de una simulación de Biomasa producida versus la biomasa sembrada de choritos aproximadamente de 3 cm (1 gramo de peso carne húmedo) considerando una densidad de 4000 individuos por cuerda para el mes de agosto y octubre de 2012. ‒ 276 ‒
Figura 6.8. Polígonos de trabajo en que fue divido el sector Yaldad (arriba) para aplicar el modelo de depleción de Duarte et al. (2008), con modificaciones de Rosland et al. (2011), considerando las estructuras de cultivo observadas durante el estudio y las características geomorfológicas del sector. Abajo, resultados de una simulación de Biomasa producida versus la biomasa sembrada de choritos aproximadamente de 3 cm (1 gramo de peso carne húmedo) considerando una densidad de 4000 individuos por cuerda para el mes de agosto y octubre de 2012. ‒ 277 ‒
Figura 6.9. Esquema de las relaciones entre los procesos/variables naturales (arriba), de las que no se tiene control y la producción de moluscos bivalvos y las variables del sistema productivo (abajo) en las que se puede aplicar medidas de manejo que permitan optimizar el crecimiento de los moluscos bivalvos bajo las condiciones naturales dadas. ‒ 278 ‒
7. CONCLUSIONES
7.1. De las revisiones bibliograficas
De acuerdo a la literatura revisada los indicadores más comunes que dan cuenta de las variaciones de crecimiento de moluscos bivalvos son la concentración de seston total orgánico, inorgánico y clorofila a. La concentración de seston dividida en orgánico e inorgánico constituye un indicador de cantidad, y calidad al expresarlo como porcentaje. La disponibilidad de seston orgánico de buena calidad es estacional debido a que depende de la abundancia y biomasa del fitoplancton, que en la latitud del área de estudio (aproximadamente 41º S y 43.2º S) presentan un patrón marcado por las estaciones del año, con altas concentraciones de fitoplancton en primavera y muy bajas concentraciones en invierno. Por otro lado, la tasa de crecimiento está correlacionada significativamente con la temperatura, clorofila a y materia orgánica particulada, aunque en el caso particular de la temperatura se debe considerar su correlación con el aumento de radiación solar y por lo tanto con el aumento de clorofila. La revisión de la información para la región de Los Lagos muestra que ha habido estudios que han determinado el balance energético de moluscos bivalvos (M. chilensis, A. atra y Ch. purpuratus) en la década del 80 y 90. Sin embargo, estos estudios fueron realizados cuando la producción no superaba las 10.000 tons en toda la región de Los Lagos. Además, existen elementos básicos que no han sido considerados y que será necesario determinar (ejemplo, el crecimiento realizado en áreas determinadas de cultivo, las variaciones en las tasas fisiológicas entre meses, la productividad primaria local). La información analizada sugiere la necesidad de contar con un sistema de monitoreo para el cultivo de moluscos bivalvos costo eficiente (recogiendo los actuales esfuerzos de recolección de información implementados, como el Programa de Sanidad de Moluscos Bivalvos, el Programa de Monitoreo de Marea Roja, financiado por hacienda, y el programa de monitoreo de Intesal, entre los principales). Este monitoreo debe proveer de variables/indicadores básicos para la toma de decisiones de la industria (ej. oferta alimentaria a una escala temporal mensual que incluya seston orgánico, inorgánico y concentración de clorofila a) y en una escala espacial definida (e.g. bahías, macrozonas, otras). Además de la concentración de clorofila a y abundancia fitoplanctónica local es necesario tener ‒ 279 ‒
información acerca de la productividad primaria local, la que en definitiva entregará información con mayor certeza acerca de las capacidades de las áreas para sostener una determinada producción de filtradores. Cabe destacar que esta productividad primaria fue incluida en el modelo de acuerdo al trabajo de González et al. (2010), lo que sin duda debe ser revisado para cada sector, ya que cambios en la productividad local mejorarán/empeorarán la capacidad de los sistemas para soportar cultivos de bivalvos filtradores. A la vez la presencia de cultivos de salmónidos, por ejemplo, también afectarán la productividad primaria local o al menos la oferta de seston. Por lo anterior se sugiere que para una segunda etapa de esta iniciativa se considere como requerimiento la determinación de productividad primaria local, incluyendo su estudio en áreas con cultivos de moluscos bivalvos y áreas sin cultivos de moluscos bivalvos. Una consideración prioritaria para la implementación de un sistema de monitoreo es que todas las metodologías de recolección de muestras, su procesamiento y análisis deben ser estandarizadas y se sugiere que se financie la elaboración de una guía detallada en esta materia. Los resultados de las variables ambientales registradas en las campañas realizadas son coincidentes con estudios previos y muestran una alta variabilidad en la producción primaria entre agosto y octubre y entre los 4 sectores de muestreo, lo que ratifica la estacionalidad de la producción y la diferencia en la capacidad de soportar cultivos de moluscos bivalvos de cada área. 7.2. De la recolección de información de campo y estimación de capacidad de carga
Las simulaciones realizadas con ROMs parecen entregar un mejor ajuste entre los valores predichos por el modelo y lo observado a través de los distintos registros con ADCP (anclado y remolcado). No obstante se hace necesario que en futuros estudios se pueda realizar anclajes en los sistemas de cultivo y fuera de estos simultáneamente para evaluar el efecto de las líneas de cultivo. Además para incluir este tipo de variable (efecto de las líneas) en la simulación se requiere de mayores recursos para la modelación (e.g. mayor periodo de tiempo de modelación). En las tres zonas comparadas los sitios ubicados hacia la boca de los esteros o bahías (etiquetados con el Nº III en este estudio), presentaron tasas de crecimiento mayores que los sitios ubicados en la cabecera de las mismas (identificados como Nº I en este estudio), sugiriendo la importancia del alimento que ingresa a las bahías y canales, el cual parece ser sólo complementado por la producción primaria local. ‒ 280 ‒
Nuestros resultados permiten concluir que la principal época de limitación de recursos alimenticios ocurre en invierno, principalmente en los centros de Dalcahue y Yaldad. Por otro lado, Compu aparece como el centro de cultivo donde ocurre el mayor crecimiento en carne para los choritos en cultivo suspendido, coincidente con su baja carga. Los resultados de primavera muestran un mejor crecimiento potencial y además muestran que ocurre una recuperación significativa del crecimiento en los lugares que fueron más afectados en invierno, lo que se puede interpretar como una compensación a las malas condiciones alimentarias experimentadas durante la estación de invierno. Esta conducta compensatoria permitiría que estos organismos puedan alcanzar la talla comercial durante primavera y que puedan llevar a cabo un desarrollo gonadal adecuado para lograr éxito en la reproducción. Los resultados de Canal Caicaen deben ser observados con particular detención ya que estos sugieren una escasa oferta alimenticia en primavera, lo que indicaría malas condiciones para el crecimiento de mitílidos en ese lugar considerando una carga de alrededor de 2,000 Tons en el sector. Por otro lado, considerando las bajas velocidades de las corrientes de Compu y la estimación de su productividad primaria, que se ve beneficiada por el volumen de este cuerpo de agua, su proyección debe ser mirada con precaución. Nuestros resultados de balance energético, crecimiento realizado y modelamiento de la capacidad de carga (considerando todos los supuestos del modelo) en cada uno de los 4 sectores de estudio para los meses de agosto y octubre son coincidentes en determinar que Caicaen fue el sector con menor capacidad (oferta de alimento y flujo) de producción, así como Compu presentó las mejores condiciones para la producción de moluscos bivalvos, junto a Quetalco. Además de la significativa variación en el potencial de producción entre sitios (polígonos) de un mismo sector, destacando que aquellos hacia la boca de las bahías tienen mejores condiciones. En este punto específico se recomienda para una segunda etapa de este proyecto, realizar un taller de trabajo con los profesionales de la Subsecretaría de Pesca y Acuicultura, con una duración de al menos dos días, con el objetivo de i) revisar la teoría que subyace a la modelación, ii) aplicar la modelación en distintos escenarios y iii) discutir las presunciones y resultados de las simulaciones aplicadas a lugares específicos. En las tres zonas comparadas, los sitios III, ubicados hacia la boca de los esteros o bahías, presentaron una tasa de crecimiento mayores que el sitio I, ubicado en la cabecera de las mismas, sugiriendo la importancia del alimento que ingresa a las bahías y canales. ‒ 281 ‒
Considerando la información disponible acerca de la carga (biomasa de mitílidos) reportada en los últimos años a Sernapesca y los resultados de nuestras dos campañas se puede establecer que los sectores de Canal Caicaén y Yaldad son los que parecen presentar una sobrecarga. La carga estimada en Caicaen podría estar alrededor de 2,000 a 4,000 ton, mientras que en Yaldad parece no superar 6,000 a 8,000 tons. No obstante y previamente a definir una biomasa de carga que restrinja a los productores locales parece adecuado ensayar medidas de manejo que permitan optimizar el uso de las bahías tales como: i) disminuir la densidad de siembra en cada colector/cuerda de cultivo, llevándola a valores no mayores de 750/1000 ind por metro de cuerda, ii) revisar la distancia entre líneas en cada sector, iii) desincentivar la instalación de cuerdas de cultivo y/o colectores sin autorización (ilegales), entre otras. La densidad de siembra y mantención de las cuerdas de cultivo parece ser una variable crítica para la optimización en el uso del capacidades (condiciones) naturales para la producción de moluscos bivalvos, por lo que se sugiere dedicar esfuerzos a su estudio. ‒ 282 ‒
8. ANEXOS
8.1. Anexo I: Taller capacidad de carga para mitílidos 8.1. Anexo II: Código en R.14.1 para modelamiento de depleción de alimento 8.1. Anexo III: Validación de simulaciones ‒ 283 ‒
Anexo I: Taller capacidad de carga para mitílidos
Antecedentes:
(Q HO PDUFR GHO SUR\HFWR ³Evaluación de los factores limitantes en el desarrollo de cultivos de mitílidos, para análisis de capacidad de carga, X Región de Los Lagos (1 ra (WDSD´, financiado por la Subsecretaría de Pesca se realizó la primera aproximación a la estimación de la capacidad de carga en áreas de cultivo de mitílidos. (OREMHWLYRJHQHUDOGHOSUR\HFWRIXH³HYDOXDUHOHVWDGRGHODRIHUWDDOLPHQWDULD\IDFWRUHVFUtWLFRVSDUDOD
producción de mitílidos en cuatro zonas de la región de Los Lagos, con la información ambiental obtenida en las zonas geográficas e información de los centros y solicitudes de cultivo de mitílidos, entregada por la Subsecretaría de pesca. El trabajo se desarrolló en canal Caicaen, Quetalco, Estero Compu y bahía Yaldad. En este taller se discutirán los resultados de la primera aproximación a la capacidad de carga productiva para mitilidos de estos 4 sectores. El enfoque está basado en una revisión del estado del arte en cuanto a información disponible acerca de las variables que afectan el crecimiento de moluscos bivalvos filtradores, a nivel regional, así como las aproximaciones metodológicas y sus variables/indicadores usados a nivel mundial para estimar la capacidad de carga asociada a cultivos de bivalvos filtradores. Posteriormente se describirá la metodología aplicada paso a paso, para concluir con los principales resultados relativos al análisis de estimación de carga en los 4 sectores de trabajo y las recomendaciones para la aplicación de modelos en el futuro. Programa
14:30 - 14:45 Introducción y Definición de Enfoque (Sandra Marín) 14:50 - 15:10 Modelamiento hidrodinámico aplicado (Gonzalo Olivares, Sergio Rosales, Manuel Díaz) 15:15 - 15:35 Ecofisiología de Mytlus chilensis (Jorge Navarro) 15:40 - 16:00 Modelamiento de capacidad de carga (Edwin Niklitschek) 16:05 - 16:25 Análisis de caso y recomendaciones: Modelación de capacidad de carga en 4 áreas de producción (Carlos Molinet) 16:30 - 17:00 Preguntas y Discusión ‒ 284 ‒
Anexo II: Código en R 14.1 para modelamiento de depleción de alimento #Define directorio #---------------------------------------------------- rm(list=ls()) #setwd("~/Dropbox/Mitilidos/modelamiento") R_wd <- '/Users/carlosmolinet/RcursoRR/mitilidos/fapCC/modelamiento' #R_wd <- '~/datos/Dropbox/compartida M&Ns/modelamiento' setwd(R_wd) today<-format(Sys.Date(),"%Y%m%d") # Crea una variable que contiene la fecha actual en formato YYYYMMDD #------------------------------------------ # Archivos externos #--------------------------------------------- #Parametros bioenerg??ticos (1 g peso seco ~ 5 cm, valores en l*h-1, prop,joules*h-1) bioen<-read.table("0.5. bioen.csv",head=TRUE,sep=",") bioen$Cr<-bioen$Cr.lh/1000 #m3 hora #Seston y clorofila a 5 m (condicion inicial) seston<-read.table("0.2. seston_poligono.csv",head=TRUE,sep=";;") seston[30,5:6]<-seston[29,5:6] #OJO: faltaban estos valores se asumen los del poligono 2 seston$sestonT5.mgm3<-1000*with(seston,sestonIn5.mgl+seston5.mgl) seston$POM<-with(seston,100*1000*seston5.mgl/sestonT5.mgm3) #Arreglo fisico de las estructuras de cultivo arreglo<-read.table("0.3. rosland_dat.csv",head=TRUE,sep=",") #Vector de velocidades V<-read.table("0.4. vel_roms.csv",head=TRUE,sep=";;") V$poligono<-V$poligono-1 npolis<-aggregate(poligono>0~sector,data=arreglo,FUN=sum) npolis[,2]<-npolis[,2]+1 #------------------------------------------- # Otros parametros bioenergiticos #----------------------------------------- J.s=21 #Joules/mg de seston p.ww=5 #proporcion de peso h??medo (para pasar de peso seco a peso humedo) J.gr= 19000 #Joules por gramo de peso seco b0.cr=2.94 #intercepto relacion aclaramiento seston (Velasco & Navarro 2002) b1.cr=-0.61 #coeficiente relacion aclaramiento TPM (Velasco & Navarro 2002) b2.cr=-1.33 #coeficiente relacion aclaramiento POM% (Velasco & Navarro 2002) # Parametros Cr Rosaland # Kj = 4.2e-4;; # J a mg clorofila # Sk = 1.29;; # Coef. de semi-saturacion de ingestion [mg cla m-3] # Pxm = 273;; # Ingesta maxima de seston [Joules cm-2 dia-1] ‒ 285 ‒
#------------------------ # Parametros friccion y produccion primaria #------------------------ fk = 0.02;; # coeficiente de friccion (kg m2) usado por Rossland=0.02 # PBM=5 #Productividad especifica m??xima en mg C mg Chl-a^-1 h^-1 # alpha=0.03 #eficiencia fotosintetica (C mg Chl-a^-1 h^-1 (??mol m^2 s^-1)^-1) # I=100 # PB=PBM*(1-exp(-(alpha*I/PBM))) #mg C mg Chl-a^-1 h^-1 Webb et al 1974 PB=114/25/24 #mg C m^2 d^-1 Montecino y Pizarro/profundidad/24 horas s2c= 12.5 # mg seston organico mg C^-1 RP=PB*.3 # Respiracion fitoplanctonica GZ=PB*.2 # Pastoreo zooplancton #------------------------ # Configura escenarios #------------------------ m<-"agosto" # mes de inicio m.sim=1 #meses a simular Bh = 8;; # profundidad [m] de las cuelgas de chorito dw.ini = 0.2 # peso seco individual inicial (g) approx 30 mm densidad = seq (1250, 5000, 1250) # densidad en seccion x-z del long-line [ind m^-2] biomasa = seq (500, 5000,1500) fija.lineas= FALSE # FALSE: numero de lineas es calculado en funcion de la biomasa # TRUE: utiliza numero de lineas del archivo externo productividad=T #Agrega productividad primaria local #------------------------------------ #caicaen#caicaen #------------------------------------ #Define grilla a construir por sitio z<-"caicaen" #sector npol=npolis[1,2]-1 caicaen.out<-
data.frame(densidad.ini=NA,biomasa.ini=NA,nlineas=NA,poligono=NA,dia=NA,dw=NA,tw=NA,biomasa=NA,d
elta.B=NA) for (d in densidad) { for (b in biomasa) { caicaen<-data.frame(t=rep(1:((m.sim*30)*24),each=npolis[1,2]),poligono=c(0:(npolis[1,2]-1)), dia=rep(1:(30*m.sim),each=24*npolis[1,2]),hora=rep(1:24,each=npolis[1,2])) caicaen$s0<-seston$sestonT5.mgm3[seston$sector==z & seston$poligono==0 & seston$mes==m] for (t in 1:(m.sim*720)) { print(paste("simulando ",z,", densidad=",d," ind/m2, biomasa=",b," t, tiempo=",t," de ",m.sim*30*24, sep="")) if(t %in% c(0:700,20)) {print("...")} for (p in 1:npol) #poligono { ‒ 286 ‒
#Flujos de agua v.sim=rep(V[V$sector==z,c("poligono","V")],ceiling(m.sim)) # velocidades periodo simulado v.p0=3600*v.sim$V[v.sim$poligono==1] # velocidades poligono 0 v.p1=3600*v.sim$V[v.sim$poligono==1] # velocidades poligono 1 v.p2=3600*v.sim$V[v.sim$poligono==2] # velocidades poligono 2 v.p3=3600*v.sim$V[v.sim$poligono==3] # velocidades poligono 3 v.flujo=abs(3600*v.sim$V[v.sim$poligono==p][t]) arreglo.i<-arreglo[arreglo$sector==z & arreglo$poligono==p,] z.mezcla<-with(arreglo.i,ifelse(z_prom>15,15,z_prom)) volumen=with(arreglo.i,volumen.m3) #volumen mezcla poligono m3 seccionA=with(arreglo.i,seccion.A) #seccion W poligono m2 seccionB=with(arreglo.i,seccion.B) #seccion E poligono m2 Bw = arreglo.i$Bw # distancia [m] entre lineas de chorito Bl0 = with(arreglo.i,Llineas.m*(nlineas+ndobles)) #nideal<-with(arreglo.i,ancho_prom/Bw) Bl=arreglo.i$Llineas.m #Bl0/nideal# longitud [m] media de las lineas de choritos n = Bl;; # numero de subcajas que constituye una caja (2 lineas de cultivo de longitud Bl) Ba = Bw*Bh;; # seccion de la "caja" de simulacion Bv = Bh*Bw*Bl;; # volumen de la caja a simular m-3 nmussel=d*2 #(nlineas+ndobles)/nlineas#Ind/m2 en ambas paredes de la celda #ojo, revisar en caso de lineas simples Mn = nmussel/Bw;; # densidad de cultivo [ind m-3] nlineas=ifelse(fija.lineas==FALSE,2*b*1000000/(5*dw.ini*p.ww*Mn*Bv),arreglo.i$nlineas) ndobles=arreglo.i$ndobles nceldas=(nlineas/2)#n??mero de cajas POM<-seston$POM[seston$sector==z & seston$poligono==p & seston$mes==m] if (t==1) { s0<-seston$sestonT5.mgm3[seston$sector==z & seston$poligono==0 & seston$mes==m] s.ref=data.frame(poligono=c(0:npol),s1=mean(seston$sestonT5.mgm3[seston$sector==z & seston$mes==m],na.rm=TRUE)) dw<-dw.ini } if (t>1) { dw=caicaen$dw[caicaen$poligono==p & caicaen$t==(t-1)] s.ref=caicaen[caicaen$t==(t-1),c("poligono","s1")] s.ref$s1[s.ref$poligono==0]<-seston$sestonT5.mgm3[seston$sector==z & seston$poligono==0 & seston$mes==m] if (p==1) { vA=v.p1[t-1];;vB=v.p2[t-1];; s.ref1= ifelse(vA>0,s.ref$s1[s.ref$poligono==0],s.ref$s1[s.ref$poligono==1]) s.ref2= ifelse(vB>0,s.ref$s1[s.ref$poligono==1],s.ref$s1[s.ref$poligono==2]) } if (p==2) { vA=v.p2[t-1];;vB=v.p3[t-1];; ‒ 287 ‒
s.ref1= ifelse(vA>0,s.ref$s1[s.ref$poligono==1],s.ref$s1[s.ref$poligono==2]) s.ref2= ifelse(vB>0,s.ref$s1[s.ref$poligono==2],s.ref$s1[s.ref$poligono==3]) } if (p==3) { vA=v.p3[t-1];;vB=0;; s.ref1= ifelse(vA>0,s.ref$s1[s.ref$poligono==2],s.ref$s1[s.ref$poligono==3]) s.ref2= s.ref$s1[s.ref$poligono==3] } s0=(s.ref$s1[s.ref$poligono==p]*volumen+vA*seccionA*s.ref1-
vB*seccionB*s.ref2)/(volumen+vA*seccionA-vB*seccionB) s0=ifelse(s0<0,0,s0) } ea<-bioen$ea[bioen$sector==z & bioen$mes==m] r<-bioen$r[bioen$sector==z & bioen$mes==m]*dw^0.74 u<-bioen$u[bioen$sector==z & bioen$mes==m]*dw^0.811 s.i<-i.i<-v.i<-g.i<-g.g<-dep.i<-mat.or.vec(nr=round(Bl/n),nc=1) for (i in 1:n) { if (i==1) { #Cr<-bioen$Cr[bioen$sector==z & bioen$mes==m]*dw^0.59 Cr<-(10^(b0.cr+b1.cr*log10(s0+1)+b1.cr*log10(POM))*dw.ini^0.59)/1000 F = Bv*Mn*Cr/n;; #Tasa total aclaramiento /hora v.i[i] = abs(v.flujo)*((1-(fk*(Bl/n)/Bw))/(1+(fk*(Bl/n)/Bw))) s.i[i] = s0*(Ba*abs(v.flujo+v.i[i])-F)/(Ba*abs(v.flujo+v.i[i])+F) } if (i>1) { Cr<-(10^(b0.cr+b1.cr*log10(s0+1)+b1.cr*log10(POM))*dw.ini^0.59)/1000 F = Bv*Mn*Cr/n;; #Tasa total aclaramiento /hora v.i[i] = v.i[i-1]*((1-(fk*(Bl/n)/Bw))/(1+(fk*(Bl/n)/Bw))) s.i[i] = s.i[i-1]*(Ba*abs(v.i[i-1]+v.i[i])-F)/(Ba*abs(v.i[i-1]+v.i[i])+F) } if (s.i[i] < 0) {s.i[i] = 0} dep.i[i]=F*s.i[i] i.i[i]<-Cr*s.i[i]*J.s*POM/100 g.i[i]<-i.i[i]*ea-(r+u) g.g[i]<-mean(g.i)/J.gr } s.fin<-(s0*volumen-sum(dep.i)*nceldas)/volumen PN=(PB-RP-GZ)*s2c s1<-ifelse(productividad==TRUE,s.fin+PN,s.fin) s1<-ifelse(s1<0,0,s1) caicaen$Bl[caicaen$poligono==p]<-Bl caicaen$v0[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-v.i[1] caicaen$v1[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-v.i[n] caicaen$s0[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-s0 caicaen$s1[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-s1 caicaen$i.j[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-mean(i.i) ‒ 288 ‒
caicaen$g.j[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-mean(g.i) caicaen$g.g[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-mean(g.g) caicaen$dw[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-dw+mean(g.g) caicaen$ww[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-(dw+mean(g.g))*p.ww caicaen$tw[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-(dw+mean(g.g))*p.ww*5 caicaen$F[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-F caicaen$Mn[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-Mn caicaen$Bv[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-Bv caicaen$biomasa[caicaen$poligono==p & caicaen$t==t]<-Mn*Bv*nceldas*dw*p.ww*5/1000000 } } caicaen$densidad.ini<-d caicaen$biomasa.ini<-ifelse(fija.lineas==FALSE,b,Mn*Bv*nceldas*dw.ini*p.ww*5/1000000) caicaen$nlineas<-nlineas caicaen$delta.B<-caicaen$biomasa-caicaen$biomasa.ini caicaen.out<-rbind(caicaen.out,caicaen[caicaen$t %in% seq(0,720,24),names(caicaen.out)]) } } with(caicaen.out[caicaen.out$dia==30 & caicaen.out$densidad==3750 & caicaen.out$poligono==1,], plot(biomasa.ini,delta.B,type="l",xlab="Biomasa sembrada (Tons)",ylab="Biomasa producida (Tons)", main="Caicaen, Octubre 2012, D12000",ylim=c(-200,300))) with(caicaen.out[caicaen.out$dia==30 & caicaen.out$densidad==3750 & caicaen.out$poligono==2,], lines (biomasa.ini,delta.B,col="red")) with(caicaen.out[caicaen.out$dia==30 & caicaen.out$densidad==3750 & caicaen.out$poligono==3,], lines(biomasa.ini,delta.B,col="blue")) temp <- legend("bottomleft", legend = c("Poligono 1","Poligono 2","Poligono 3"), , cex=0.8, text.width = strwidth("1,000,000"), lty = 1, xjust = 1, yjust = 1, col=c(1,2,4), bty="n") # caicaen[caicaen$t==719,c("poligono","dw.finT","biomasa")] #c1$pol<-as.factor(as.numeric(c1$poligono)) #plot(c1$pol, c1$dw, main="Caicaen, Agosto 2012", ylab="Crecimiento (gr)", xlab="Poligono") write.csv(caicaen.out,paste("1.1. Output modelo v2.1 (",m,z,today,").csv",sep=" "),row.names=FALSE) ‒ 289 ‒
Anexo III: Validación de simulaciones
8.1. Metodología
La validación de las salidas se basó en la comparación del comportamiento estadístico de las series de tiempo de velocidad medida y simulada. Dado que el interés principal del estudio se refiere al comportamiento del flujo superficial que afecta a las cuelgas de cultivo, lo anterior se realizó sobre las series de tiempo de velocidad a 5 m de profundidad para los dominios de Quetalco y Caicaen. Compu no se validó por no contar con una serie de tiempo de corrientes, mientras que el análisis en Yaldad se desestimó debido a que el anclaje ADCP se encuentra fuera del dominio ROMS simulado a resolución de 133 m. Previo a los análisis, se calculó una media móvil a la data ADCP, que originalmente tenia registros cada 10 min., para hacerla comparable con las salidas horarias de las simulaciones con ROMS. Usando un análisis de funciones ortogonales empíricas (EOF), se estimó los ejes de máxima varianza de ambas series de tiempo, lo que permite determinar la dirección preferente a lo largo de la cual la corriente costera esta oscilando y qué fracción de la varianza total de la velocidad ocurre a lo largo de cada uno. Se comparó la distribución estadística de cada componente cartesiano de la velocidad medida con la de cada componente de la velocidad simulada usando gráficas cuantil observado v/s cuantil simulado (q-q plots). Para estimar el error asociado a la simulación, se estimó el Cuadrado Medio del Error (RMSE) usando los cuantiles de esas distribuciones empíricas de forma que: RMSE =
¦(X
obs,i
X model,i )2
n
donde Xobs, i corresponde a la velocidad del cuantil i de la distribución de la serie observada, Xmodel, i corresponde a la velocidad del cuantil i de la distribución de la serie simulada y n es el número de cuantiles usados para construir cada distribución de frecuencia. Los cuantiles evaluados con esta técnica fueron estimados cada 0.1% y van desde el 5% al 95% a objeto de excluir los valores extremos de las distribuciones (outlayers). El RMSE entrega estimaciones en las mismas unidades que la variable a comparar, en este caso, en cm s -1. Para hacer comparable esos, errores se ‒ 290 ‒
normalizó ese error con el rango de valores medidos en terreno de forma que: NRMSE=
RMSE
X obs, max í X obs, min
donde Xobs, max y Xobs, min corresponden al valor máximo y mínimo de velocidad de los cuantiles de la serie observada. 8.2. Resultados a. Quetalco El ADCP que registró la corriente fue instalado en superficie, mirando hacia abajo, sobre una profundidad de 45 metros en 42°22'16.63"S - 73°36'51.12"O. El comportamiento de la serie medida evidencia un régimen de baja energía y muy ruidoso, mientras la serie simulada, aún exhibiendo bajas velocidades deja ver más claramente el patrón característico de la marea (Fig. 8.1). Lo anterior es confirmado en los diagramas de dispersión, en los que la velocidad observada carece de una dirección predominante (eje de máxima varianza explica 56% de la varianza total), mientras el eje de máxima varianza de la velocidad simulada (que explica 80% de la varianza total) se orienta claramente en la dirección de la costa cercana (Fig. 8.2). Mientras la serie de velocidad medida a 5 m no manifiesta un flujo residual, la velocidad simulada muestra un flujo neto hacia el interior del canal (Fig. 8.3), que resulta coherente con la dirección del viento predominante con el que se forzó la superficie libre del modelo. La comparación de las distribuciones empíricas de la magnitud de la corriente medida y simulada con ROMS muestran un ajuste aceptable, con NRMSE de 1.41% (Fig. 8.4), en tanto la misma comparación entre el observado y simulado con MIKE3 muestra un NRMSE de 4.51% (Fig. 8.5). Al comparar las distribuciones de las componentes cartesianas de la velocidad, sin embargo, los errores de ROMS se incrementaron a 2.89% y 1.89% para u y v, respectivamente (Fig. 8.6). Las comparaciones con las simulaciones de MIKE mostraron errores de 2.75% y 0.92% para u y v, respectivamente (Fig. 8.7). A partir de lo anterior, es claro que, aunque ROMS reproduce mejor que MIKE la distribución estadística de la intensidad de la velocidad, muestra una pequeña desventaja respecto a la exactitud de la dirección de esta. ‒ 291 ‒
b. Caicaen El anclaje del correntómetro se ubicó en la punta del muelle de carga que se encuentra al este del muelle chipero, en la boca del canal. El veril de fondeo fue de 24.7 metros al NRS, en tanto que la profundidad de medición fue de 4.7 m. El comportamiento de la serie medida evidencia un régimen controlado principalmente por la marea, mucho más energético que el de Quetalco, particularmente durante marea viva (Fig. 8.8). Si bien la simulación con ROMS también muestra esa dominancia mareal, es evidente que subestima los máximos de velocidad de cada marea, además de un aparente desfase del ciclo lunar. Los diagramas de dispersión de la corriente medida tanto como la simulada, muestran que la dirección predominante de la corriente sigue la orientación del eje principal del Canal (Fig. 8.9). Sin embargo, la casi inexistente variabilidad del flujo simulado por ROMS a lo ancho del Canal muestra que la resolución de la grilla (130 m) no permite resolver de manera adecuada los detalles de la batimetría que debieran inducir la varianza en dirección transversal que si se observa en las mediciones de terreno. Probablemente debido al viento predominante del oeste que se impuso durante las simulaciones con ROMS, el flujo resulta en una media débil hacia el interior del Canal, mientras las observaciones muestran un flujo neto cercano a cero (Fig. 8.10). La comparación de las distribuciones empíricas de la magnitud de la corriente medida y simulada con ROMS muestran un error varias veces mayor al encontrado en Quetalco, con NRMSE de 4.14% (Fig. 8.11), en tanto la misma comparación entre el observado y simulado con MIKE3 muestra un NRMSE de 4.66% (Fig. 8.12). Tanto ROMS como MIKE subestiman las velocidades observadas en terreno. Al comparar las distribuciones de las componentes cartesianas de la velocidad, los errores de ROMS se incrementaron a 14.27% para u y 11.98% para v (Fig. 8.13), mientras las comparaciones con las simulaciones de MIKE mostraron errores de 26.05% para u y 11.39% para v (Fig. 8.14). A partir de lo anterior, ROMS tiene un desempeño ligeramente superior que MIKE en lo referido a su capacidad de reproducir la distribución estadística de la intensidad de la velocidad, ventaja que también se observa en lo referido a la dirección de las corrientes en el mismo sitio. Ambos modelos muestran problemas significativos para reproducir las características estadísticas de la corriente en los sitios estudiados. En ambos sitios, los flujos simulados se presentan menos ruidosos, con un residual mucho más definido que en las series medidas, el que además coincide ‒ 292 ‒
con la dirección aproximada del viento promedio impuesto a los modelos. Es probable que parte de las discrepancias de magnitud y dirección de la corriente se puedan deber a errores en el viento usado para forzar la superficie libre. Aunque los campos de viento simulados con WRF mostraron ser variables tanto de un sitio a otro como entre distintas fechas, es evidente su falta de sensibilidad a la topografía suave que rodea a los canales estudiados. La característica ruidosa de la serie de tiempo medida en Quetalco indica una influencia más marcada de una forzante no mareal como el viento sobre el flujo. Por ello, es más probable que los errores de las simulaciones en ese sitio estén más influenciados por errores en esa forzante que en Caicaen. De esa forma, al menos en Quetalco, la inclusión de una forzante atmosférica local de buena calidad parece necesaria para poder reproducir las características del flujo. En general, cuando se trata de simular la circulación en las primeras capas de la columna de agua en zonas relativamente someras, la validación requiere obtener no sólo una serie de tiempo concurrente de las corrientes, sino también una serie de vientos que representen la forzante superficial del mismo. La generación de una simulación adecuada de ese campo forzante, incluyendo la validación y estudio de sensibilidad del mismo, debe ser parte integral de un proyecto que apunte a la estimación de la capacidad productiva de mitílidos. Ambos modelos mostraron un desempeño menor en Caicaen que en Quetalco;; esto es, en el sitio con profundidades más someras y de dimensiones más reducidas. En lugares más someros, se espera que el flujo este controlado más fuertemente por el roce con el fondo, por lo que la precisión y resolución espacial de la batimetría utilizada para generar las grillas de integración requiere una mayor calidad que en sitios más profundos. Al respecto, resulta sintomático que al pasar de un dominio profundo y ancho como Quetalco a un somero y estrecho como Caicaen, el modelo ROMS, que integra sobre una grilla estructurada de resolución constante, muestre un deterioro de desempeño mucho mayor que MIKE, que integra sobre un grilla no estructurada de resolución variable. Ello es evidencia que la resolución de la grilla pudo haber afectando el desempeño de ROMS, y muestra que para Caicaen, la grilla probablemente debió tener una resolución mayor a la usada de 133 m. Sin embargo, MIKE también mostró un deterioro en Caicen respecto a Quetalco. En ese caso, es probable que la calidad del dato de batimetría juegue un rol en las diferencias respecto a lo observado. El rol de la resolución de la grilla y la calidad de la batimetría utilizada, debe ser objeto de un estudio de sensibilidad profundo, mismo que merece recursos mucho mayores a los comprometidos en el presente estudio para las tareas de simulación hidrodinámica. ‒ 293 ‒
Figura 8.1. Series de tiempo del componente este (arriba) y norte (abajo) de las velocidades medidas (azul) y simuladas con ROMS (rojo) en Quetalco. Figura 8.2. Dispersión de los vectores de velocidad a 5 m de profundidad en Quetalco, para la velocidad medida (izquierda) y simulada con ROMS (derecha). Se muestra la orientación de los ejes de máxima varianza y el porcentaje de varianza explicada por el mayor de ellos (EMV). ‒ 294 ‒
Figura 8.3. Rosa de dirección de corrientes de velocidad medidos a 5 m de profundidad en Quetalco para la serie de velocidades medida (izquierda) y la serie simulada por ROMS (derecha). La barra de colores muestra los intervalos de velocidad en cm s-1 y la altura de cada color muestra la frecuencia relativa de cada intervalo de velocidad. Cada sección circular comprende 22.5 grados de la rosa. Figura 8.4. Gráfico q-q que compara la distribución de la magnitud de la velocidad observada y simulada con ROMS a 5 m en Quetalco. ‒ 295 ‒
Figura 8.5. Gráfico q-q que compara la distribución de la magnitud de la velocidad observada y simulada con MIKE a 5 m en Quetalco. Figura 8.6. Gráfico q-q que compara la distribución de u (izquierda) y v (derecha) simuladas con ROMS y las medidas en terreno en Quetalco. ‒ 296 ‒
Figura 8.7. Gráfico q-q que compara la distribución de u (izquierda) y v (derecha) simuladas con MIKE y las medidas en terreno en Quetalco. Figura 8.8. Series de tiempo del componente este (arriba) y norte (abajo) de las velocidades medidas (azul) y simuladas con ROMS (rojo) en Caicaen. ‒ 297 ‒
Figura 8.9. Dispersión de los vectores de velocidad a 5 m de profundidad en Caicaen, para la velocidad medida (izquierda) y simulada con ROMS (derecha). Se muestra la orientación de los ejes de máxima varianza y el porcentaje de varianza explicada por el mayor de ellos (EMV). Figura 8.10. Rosa de dirección de corrientes a 5 m de profundidad en Caicaen para la serie de velocidades medida (izquierda) y la serie simulada por ROMS (derecha). La barra de colores muestra los intervalos de velocidad en cm s-1 y la altura de cada color muestra la frecuencia relativa de cada intervalo de velocidad. ‒ 298 ‒
Figura 8.11. Gráfico q-q que compara la distribución de la magnitud de la velocidad observada y simulada con ROMS a 5 m en Caicaen. Figura 8.12. Gráfico q-q que compara la distribución de la magnitud de la velocidad observada y simulada con MIKE a 5 m en Caicaen.
‒ 299 ‒
Figura 8.13. Gráfico q-q que compara la distribución de u (izquierda) y v (derecha) simuladas con ROMS y las medidas en terreno en Caicaen. Figura 8.14. Gráfico q-q que compara la distribución de u (izquierda) y v (derecha) simuladas con MIKE y las medidas en terreno en Caicaen. ‒ 300 ‒

Informe Final Etapa I

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