BIOGEOGRAFIA DEL DESIERTO MONTE (ARGENTINA) .María

BIOGEOGRAFIA DEL DESIERTO MONTE (ARGENTINA) .María

BIOGEOGRAFIA DEL DESIERTO MONTE (ARGENTINA)
.María Alejandra Ordoñez Rey cód. 2060532 – Facultad de Ciencias - Escuela de Biología – UIS
2010
Introducción
La Provincia Biogeográfica de Monte en Argentina ocupa un extenso territorio, orientado como
una faja de marcada extensión latitudinal (casi 20°, más de 2000 km) que corre al este de la
cordillera de los Andes y que, hacia el sur, se ensancha hasta alcanzar el Océano Atlántico
(Fig.1a); es un desierto que se caracteriza por la presencia de estepas arbustivas de zigofiláceas,
entre las que se intercalan bosques localizados de poca extensión [1]. Es un bioma cuyo origen
está conectado con el de las Sierras Pampeanas durante el pleistoceno. Las otras dos provincias
biogeográficas, Patagonia y Puna están evolutivamente relacionadas, mientras que los elementos
de la flora y fauna de Monte están más cercanamente relacionados a las provincias de La Pampa
y El Chaco [2]. El Chaco semiárido fue sugerido como el bioma ancestral de Monte, evidencia
de ello es el hecho de que Chaco es más rico que Monte en elementos florísticos del MiocenoPlioceno, y el área donde las primeras condiciones xéricas aparecieron en Suramérica, al final del
Plioceno [3].
Numerosos estudios basados en la distribución latitudinal y de patrones de entomofauna
reconocen la existencia de áreas naturales de endemicidad dentro de Monte (Fig.1b) [1,4] por lo
tanto, el objetivo del presente trabajo es reconstruir las relaciones históricas entre las áreas
biogeográficas del desierto, y analizar los principales hechos que han determinado la historia
natural de la provincia.
Materiales y métodos
El análisis biogeográfico se llevó a cabo con 7 áreas (Fig. 1b), especificadas en el trabajo de
Roig-Juñent et al. [2]; como área outgroup se tomó Perú. Además se trabajó con 6 filogenias: 3
grupos de coleópteros, 2 grupos de himenópteros y 1 grupo de plantas zigofiláceas (Tabla 1) para
un total de 54 especies. Se utilizaron tres enfoques metodológicos: trazos generalizados,
procedimientos basados en patrones y procedimientos basados en eventos. Se empezó realizando
un análisis de compatibilidad de trazos, primero con una búsqueda heurística de 1000 réplicas en
TNT 1.1 [5] y después esquematizando los resultados mediante Winclada 1.00.08 [6]; de este
modo se obtuvo una hipótesis primaria de homología. Para los métodos basados en patrones, se
construyó un cladograma general de áreas utilizando el método Transparent en Nelson05 [7],
consiguiendo así una reconstrucción histórica de las áreas con base en patrones generales de
relaciones entre estas. En cuanto a los métodos basados en eventos, primero se analizaron sucesos
de vicarianza y dispersión entre las áreas, en Diva 1.1 [8]; un segundo análisis consistió en la
búsqueda de un cladograma óptimo corriendo 1000 aleatorizaciones y usando un nivel de
significancia α=0,05 para los modelos de Ronquist, Máxima Convergencia, Reconciliados y por
ultimo un modelo con costos c=0.01 u=0.01 i=1 s=1 a través de Treefitter 1.3b1 [9].
Resultados
Como resultado del análisis de parsimonia de Brooks y el análisis panbiogeográfico (Fig.2 y 3)
se encontró 1 reconstrucción con una longitud de 70 pasos, Ci=77 y Ri=52 evidenciando un trazo
generalizado que comprende todas las áreas de la provincia Monte y el área vecina de Chaco;
además se observan las relaciones entre áreas hermanas que se agrupan de acuerdo a su cercanía.
El outgroup queda representado como un punto en el Perú (no se aprecia en la figura). El
cladograma generalizado de áreas (Fig.4) soporta la hipótesis primaria de homología del análisis
de compatibilidad, reuniendo a las áreas vecinas con historia común en clados como el área Norte
con el Chaco y el Sur con la Península Valdés. Según lo reflejado por el análisis de DIVA los
eventos de dispersión más frecuentes se llevan a cabo desde la región Norte de Monte hacia la
provincia de Chaco y viceversa con valores de 32,36% y 42,03% respectivamente; y los eventos
vicariantes más frecuentes entre Chaco-Perú/Norte de Monte y Chaco-Centro/Norte de Monte
con valores iguales de 29,70% (Tabla 2). La tasa de vicarianza fue de 0.296 . En el análisis de
ajuste de arboles basado en parsimonia se obtuvo una topología significativa p=0,002 bajo el
modelo por defecto de Ronquist (Fig. 5 I), y el evento que da la estructura es la dispersión
p=0,017; si se cambian los costos (c=0.01 u=0.01 i=1 s=1 ), de igual manera se obtiene una
topología significativa p=0 (Fig. 5 II ) y la dispersión con p=0 es el evento significativo. Bajo el
modelo MC ningún evento es significativo. En el análisis con el modelo de reconciliados se
encontró una topología significativa p=0,001 y el evento que aporta la estructura es la duplicación
con p=0,001. (Tabla3).
Discusión
El Monte está emparentado biogeográficamente con el Chaco y el Espinal [1, 2], y también con
otras áreas de América del Sur, como la Provincia Chilena y zonas más restringidas en Perú y
Bolivia [10], esto se sustenta con el trazo generalizado que abarca la región desértica de Monte y
se une al Chaco indicando que la distribución de las especies se da a lo largo de ambas provincias
bajo un patrón lineal, pues varios géneros de insectos presentes en Chaco están en Monte. Sin
embargo, y a pesar de la relación con áreas peruanas, el análisis demuestra que por lo menos a
nivel de presencia de insectos estas dos áreas se comportan como unidades biogeográficas
diferenciables, razón por la cual varios autores piensan que debe ser considerada como centro
evolutivo independiente [1,11]. El origen del desierto Monte se estima para haber ocurrido en el
Cenozoico, el mayor factor generador de condiciones semiáridas fue el levantamiento de las
montañas de los Andes entre el Plioceno y el Pleistoceno, las cuales produjeron un efecto de
barrera para los vientos húmedos del oeste acrecentando la aridez en el área. La formación
definitiva del ambiente árido se dio al completarse la elevación de las Sierras Pampeanas que
bloquearon, en el norte, los vientos del Atlántico [1,10]. El análisis de patrones muestra la
relación geológica existente entre la región Norte de Monte y el Chaco, afirmando lo plantado por
Morrone (1993) [13] y Roig-Juñent et al. (2006) [14] en sus estudios de biogeografía cladística.
Además, Monte fue una planicie más grande de lo que es actualmente, e incluía la superficie de
Chaco pero debido a cambios climáticos y fuertes periodos secos se separaron [1]. Por otro lado,
las porciones central y sur han estado sujetas recurrentemente a importantes eventos volcánicos
[10]. En el extremo sudeste del Monte, sobre el Atlántico, ingresiones y regresiones marinas
estuvieron asociadas a ascensos y descensos del nivel del mar. En áreas muy restringidas de las
zonas montañosas hay registros de la presencia de glaciares [4]. La Península Valdés se encuentra
emparentada con la región Sur de Monte tal como lo muestra el cladograma de áreas, sin
embargo, algunos autores han propuesto que ésta primera debe incluirse en la provincia
biogeográfica de la Patagonia por la distribución de especies similar, lo que corroboraría el
subtrazo dentro del análisis de compatibilidad que no es común al resto de áreas endémicas
(Fig.2). Otro punto de vista, afirma que la Península Valdés es un ecotono entre las dos
provincias y debido a que los limites no están claros, estaría en una zona de transición [2].
Los resultados arrojados por DIVA muestran que la dispersión es la fuerza principal
estructuradora de la biota actual de Monte. Las dispersiones fundamentales se dan desde la región
Norte hacia la provincia de Chaco y viceversa, en parte porque los gradientes topográficos son
siempre pronunciados hacia el oeste, donde los Andes forman una barrera continua, mientras que
por el este no hay barrera [4]. Además la cercanía de las dos áreas permite un flujo bidireccional
que favorece la supervivencia de la especie. Todo lo anterior confirma aún más la hermandad de
la provincia de Chaco con Monte. De acuerdo a DIVA hay vicarianza estructurando algunas áreas
aunque con frecuencias relativamente bajas (tabla 2); la mayoría de estos eventos reflejan la
influencia de los biomas en la distribución y microendemismo de las especies [10].
El modelo de Ronquist por defecto y cambiando los costos pero manteniendo la proporción,
confirma la dispersión como evento modelador de la biota de Monte (Tabla 3), coincidiendo con
los resultados obtenidos en DIVA. Asimismo el modelo de Máxima Codivergencia no muestra
ningún evento como significativo (Tabla 3), mientras el modelo de Reconciliados propone que es
la duplicación y no la codivergencia el evento estructurante.
La existencia de paleoendemismos pueden indicar que Monte-Chaco ha existido desde, al menos,
el Cenozoico, lo cual la hace una área árida antigua que está relacionada con diferentes biotas
pero que actualmente coexisten en la misma área, por lo que el patrón de especiación que se
ajusta mayoritariamente es la dispersión, es por eso que Monte adquiere importancia en estudios
biogeográficos porque constituiría el área de contacto entre las dos grandes biotas de América del
Sur, la Brasílica y la Patagónica.
Bibliografía
1. Roig F. A., Roig-Juñent S., Corbalan V. 2009. Biogeography of the Monte Desert. Journal of
Arid Environments. 73 p. 164-172
2. Roig-Juñent S., Flores G., Claver S., Debandi G., Marvaldi A. 2001. Monte Desert
(Argentina): insect biodiversity and natural areas. Journal of Arid Environments. 47 p. 77-94
3. Ojeda R.A & Tabeni S. 2009. The mammals of the Monte Desert revisited. Journal of Arid
Environments. 73 p. 173-181
4. Roig-Juñent, S., Crisci, J.V., Posadas, P., Lagos, S., 2002. Areas de distribución y de
endemismo en zonas continentales. In: Costa, C., Vanin, S.A., Lobo, J.M., Melic, A. (Eds.),
Proyecto de Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología Sistemática, PrIBES 2002.
Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA), Zaragoza,vol. 2, pp. 247–266.
5. Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2007. T.N.T. Tree analysis using new technology.
Disponible en internet en http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/.
6. Nixon, K.C. (2002). WINCLADA (BETA), Versión 1.00.08. Published by the author, Cornell
University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9;
413–426.
7. Cao N., Ducasse J. & Zaragüeta Bagils R. (2007). – Nelson05. – published by the authors,
Paris.
8. Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous
FTP from Uppsala University (ftp.uu.se o ftp.systbiol.uu.se).
9. Ronquist, F. 2002. TREEFITTER, version 1.3b. Computer program and manual available by
anonymous FTP from Uppsala University (http://morphobank.ebc.uu.se/TreeFitter).
10. Garcia J. 2009. El Desierto Del Monte, Argentina. Suculentófilo blogspot.
11. Rundel, P., Villagra, P.E., Dillon, M.O., Roig-Juñent, S.A., Debandi, G., 2007. Arid and
semi-arid ecosystems. In: Veblen, T.T., Young, K., Orme, A.E. (Eds.), The Physical Geography
of South America. Oxford University Press, pp. 158–183.
12. Roig-Juñent, S., Tognelli, M.F., Morrone, J.J., 2008. Aspectos biogeográficos de la
entomofauna argentina. In: Debandi, G., Roig-Juñent, S., Claps, L. (Eds.), Biodiversidad de
Artrópodos Argentinos, Vol. 2. Sociedad Entomológica Argentina, San Miguel de Tucumán, pp.
11–30.
13. Morrone, J.J., 1993. Cladistic biogeographic analyses of the weevil genus Listroderes
Schoenherr (Coleoptera: Curculionidae). Cladistics 9, 397–411.
14. Roig-Juñent, S., Domínguez, M.C., Flores, G.E., Mattoni, C., 2006. Biogeographic history of
South American arid lands: a view from its arthropods. Journal of Arid Environments 66, 404–
420.
Anexos
Norte
Centro
Uspallata-Calingasta
Sur
Península Valdés
Chaco
a b Figura 1. a. Provincia biogeografica de Monte b. Áreas Biogeográficas del desierto Monte.
Figura2. Análisis de Compatibilidad de Trazos. .NM: Norte de Monte CM: Centro de Monte SM: Sur de Monte
C: Chaco U: Uspallata-Calingasta PV: Península Valdés OTR: Áreas peruanas. El trazo generalizado
corresponde a: .NM, CM, SM, C, U, PV. Los cuadrados verdes sobre las ramas de los terminales indican
especies únicas de esa área, los cuadrados verdes en los nodos indican especies que están distribuidas en ambas
áreas o en el grupo de áreas, y los cuadrados blancos especies que están distribuidas en dos o más áreas pero que
no comparten un nodo en base a la topología. Los números sobre las ramas indican el número de la especie
presente.
Figura 3. Trazos generalizados de acuerdo al análisis en TNT.
Figura 4. Cladograma General de Áreas hallado en Nelson05. AA: Norte de Monte AB: Centro de Monte AC:
Sur de Monte AD: Chaco AE: Península Valdés AF: Uspallata-Calingasta AG: Áreas peruanas
I
II
III
IV
Figura 5. Arboles encontrados en Treefitter para los modelos I) Ronquist Costo: 28.20 II) c=0.01 u=0.01 i=1 s=1
Costo: 15.24 III) Máxima Codivergencia Costo: -24.60 IV) Reconciliados. Costo: 24.50
a: Norte de Monte b: áreas peruanas c: Centro de Monte d: Chaco e: Sur de Monte f: Uspallata-Calingasta g:
Península Valdés.
Tabla 1. Filogenias utilizadas para el análisis biogeográfico
FILOGENIA
GRUPO
N° DE ESPECIES
Entomoderes
Coleóptera: Tenebrionidae
9
Enoplopactus
Coleóptera: Curculionidae
7
Bulnesia
Zygophyllaceae
8
Cnemalobus
Coleóptera: Carabidae
8
Pompilocalus
Hymenoptera: Pompilidae
9
Doeringiella
Hymenoptera: Anthophoridae
13
Tabla 2. Eventos de Vicarianza y Dispersión hallados en Diva con sus respectivas frecuencias.
Número total de arboles: 65.960, número total de terminales: 605.620, número de especiaciones:
539.660, numero de dispersiones: 781.610 a: Norte de Monte b: áreas peruanas c: Centro de
Monte d: Chaco e: Sur de Monte f: Uspallata-Calingasta g: Península Valdés.
DISPERSION
VICARIANZA
Áreas
Frecuencia
Áreas
Frecuencia
AaB
4,82%
A-BD
29,70%
AaC
2,9%
A-CD
29,70%
AaD
32,36%
A-DE
9,90%
AaF
8,20%
B-ADE
9,90%
BaD
1,92%
A-CDEF
6,53%
DaA
42,03%
B-CDEG
9,90%
DaE
4,82%
ACDEF-G
2,17%
EaB
1,45%
B-ACDEFG
2,17%
total
100%
(68.960)
100%
(10.100)
Tabla 3. Valores de significancia para los diferentes eventos analizados en Treefitter según 4
modelos.
RONQUIST
MC
Costo aleatorio <= observado en 2 de 1000
Costo aleatorio <= observado en 9 de 1000
permutaciones
permutaciones
Evento
Azar<= observado
Evento
Azar<= observado
Codivergencia
997/1000
Codivergencia
993/1000
Duplicación
565/1000
Duplicación
1000/1000
Extinción
587/1000
Extinción
1000/1000
Dispersión
17/1000
Dispersión
1000/1000
RECONCILIADOS
Costo aleatorio <= observado en 1 de 1000
permutaciones
Evento
Azar<= observado
Codivergencia
1000/1000
Duplicación
1/1000
Extinción
1000/1000
Dispersión
1000/1000
c=0.01 u=0.01 i=1 s=1
Costo aleatorio <= observado en 0 de 1000
permutaciones
Evento
Azar<= observado
Codivergencia
1000/1000
Duplicación
1000/1000
Extinción
661/1000
Dispersión
0/1000