ANALISIS BIOGEOGRAFICO DEL REINO AUSTRAL Andrés Julián

ANALISIS BIOGEOGRAFICO DEL REINO AUSTRAL Andrés Julián

ANALISIS BIOGEOGRAFICO DEL REINO AUSTRAL
Andrés Julián Rueda Mancilla
Universidad Industrial de Santander
Introducción
El reino Austral esta comprendido por las áreas templadas del sur de Suramérica, Suráfrica, Australasia y
la Antártica. Esta región fue reconocida previamente por Kuscel (1969) y Rapoport (1968) y
correspondería a la porción occidental del paleocontinente Gondwana y en contraste con Rapoport
(1968), solo el sur oriente de Australia o la región templada es asignada a este reino. La región Andina
corresponde a la parte suroccidental de Suramérica y a los páramos norte andinos, la región
Afrotemplada es el extremo sur de África, la región Neoguineana comprende a Nueva Guinea mas
Nueva Caledonia, La región Australotemplada al sur oriente de Australia y la Región Neozelandica a
Nueva Zelanda (Cox, 2001).
Con este trabajo se pretende analizar las relaciones históricas entre las regiones del reino Austral
tomando como punto de comparación o grupo externo la región Holotropical, basándose en información
filogenética y distribucional de 10 taxa de plantas y animales.
Materiales y Métodos
Se utilizaron cinco áreas las cuales fueron definidas por Morrone (2002), las cuales pertenecen al Reino
Austral (Figura 1): Región andina (1), Región Australotemplada (2), Región Neoguineana (3), Cabo o
región Afrotemplada (4), Región Neozelandesa (5), utilizando como área externa la región neotropical. Se
utilizaron 10 taxa los cuales se presentan en la Tabla 3, su distribución fue obtenida de las referencias o
en el sitio web de la GBIF(2010). Inicialmente. Se realizó un análisis de trazos tanto manual como por el
método de compatibilidad de trazos (Craw, 1988) utilizando el software TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008) y
Winclada 1.00.08 (Nixon, 2002) evaluando la hipótesis de homología primaria. Para establecer el patrón
en las relaciones jerárquicas entre las áreas se utilizo el método transparente o de subárboles libres de
pirología en el software NO5. Se aplicaron los métodos basados en eventos inicialmente un análisis de
dispersión-vicarianza en DIVA 1.2 (Ronquist, 2001), para estimar las dispersiones y
vicarianzas
presentes en la reconstrucción óptima de las áreas y en segunda instancia un análisis de ajuste de
árboles aplicando la parsimonia basada en tree fitting con el programa Treefitter 1.3B1 (Ronquist,) bajo el
modelo de máxima codivergencia, (MC) y bajo el modelo por defecto (modelo de los 4 estados de
Ronquist) la significancia de los topologías y de los eventos se evaluaron realizando 1000 permutaciones
con un nivel de significancia del α=0,05. Finalmente se realizo un consenso para las topologías
resultantes en COMPONENT 2.0 (Page, 1993).
Resultados y Discusión
El análisis de trazos a mano se muestra en la Figura 1. Se obtuvo un trazo generalizado que incluye
todas las áreas atravesando los tres océanos que separan las áreas, según la definición de homología en
Panbiogeografía la cual se basa en caracteres espaciales, las áreas compartirían este carácter común,
las uniría un trazo común, esto es aceptable solo teniéndose en cuenta el origen compuesto de las áreas,
el cual es Gondwánico . La Topología obtenida en el análisis de compatibilidad de trazos se muestra en la
Figura 2. En ella se pueden observar 2 trazos uno uniendo las regiones Australotemplada, Neoguineana y
la Neozelandesa y otro uniendo la región Andina y la Afrotemplada, este resultado es incongruente con el
realizado a mano ya que en el método de compatibilidad los trazos están soportados por las especies
ampliamente distribuidas, para este caso hubo pocos taxa ampliamente distribuidos, casi siempre
aparecen en una sola área.
La Topología de intersección resultante del análisis de subárboles libres de paralogía (Figura 3) muestra
que las relaciones entre las regiones Neoguineana, Neozelandesa y Australotemplada se resuelven para
este grupo, que es hermano de la región andina y la Afrotemplada, y que se puede evidenciar también en
la topología resultante del análisis de compatibilidad de trazos, resolviéndose las relaciones para las tres
áreas Neoguineana, Neozelandesa y Australotemplada y para las dos áreas Afrotemplada y región
Andina. Este resultado concuerda Morrone (2006) en que la Región andina esta relacionada con las otras
áreas del Reino Austral. Este resultado soporta el modelo Gondwánico, el cual propone como área
ancestral Gondwana, que posteriormente con la deriva continental iniciándose en el período Cretácico,
dio origen a las masas continentales del sur, actualmente Sur América, África, Australia, el Antártico,
Nueva Zelanda y Nueva Guinea. Según esto la vicarianza debería explicar la distribución actual de los
taxa.
En el análisis de dispersión vicarianza se observaron dispersiones entre las áreas de la Tabla 2, el
evento de dispersión con mayor frecuencia ocurrió de la región Australotemplada a la Neoguineana, al
igual que en la dirección de la Andina a la Neoguineana. Pero también se encontraron algunos eventos
de Vicarianza (Tabla 1) entre el área Neoguineana hacia el conjunto de las áreas AustralotempladaNeozelandesa. Aunque se encontraron ambos tipos de eventos. Fue mucho mas frecuente la dispersión
(11.00) que la vicarianza entre las áreas.
En el caso de la parsimonia basada en Treefitter se encontró una topología significativa para el modelo de
Ronquist (Figura 4) obteniéndose dos grupos en los cuales se encuentran las áreas Australotemplada,
Afrotemplada y la Región Andina y en el otro grupo se encuentra la región Neozelandesa con el área
externa del Neotrópico. Los eventos significativos que le dan estructura a los datos bajo este modelo es
la dispersión (0.001) con un valor p igual a 0, del mismo modo las extinciones presentan un valor
significativo 0.041 estos dos eventos no están restringidos por la filogenia de los clados.
Se obtuvieron 10 árboles bajo el modelo de MC, no significativos (p=1); y el árbol consenso se muestra
en la figura 5, y se observa que la vicarianza no estructura para los datos. Lo cual no es congruente con
el modelo Gondwánico, ya que la vicarianza es un evento con bases geológicas, y es lo que se esperaría,
pero fue la dispersión la que se mostró significante en el análisis de ajuste de árboles en parsimonia.
Una conclusión que logre ligar lo que los diferentes análisis nos muestran es que ambos eventos explican
la distribución, vicarianza en Nelson 0,5, de acuerdo al modelo Gondwánico, dispersión en el análisis de
MC. Es importante señalar la importancia de la historia geológica pero no desconocer los eventos de
dispersión, que como lo muestra MC, explican significativamente la distribución de los taxa que se usaron
en este trabajo.
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Biogeographical regions under track and cladistic scrutiny. Journal of Biogeography, 29, 149-15
ANEXOS
Fig. 1. Trazo generalizado obtenido a mano alzada.
Fig. 2. Análisis de compatibilidad de trazos. AFRI: Afrotemplada; SA: región Andina; NZ: Nueva Zelanda;
AUS: Australotemplada; NG: Neoguineana.
Fig. 3. Árbol intersección obtenido para el análisis de patrones en N05. AFRI: Afrotemplada; SA: región
Andina; NZ: Nueva Zelanda; AUS: Australotemplada; NG: Neoguineana.
Fig. 4. Árbol obtenido para el modelo de Ronquist en el análisis de Treefitter. AFRI: Afrotemplada; SA:
región Andina; NZ: Nueva Zelanda; AUS: Australotemplada; NG: Neoguineana.
Fig. 5. Árbol consenso resultado del modelo de máxima Codivergencia para la parsimonia basada en
Treefitter. Ningún árbol fue significativo.
Evento
Frecuencia
A-BC
0.79387187
B-AC
28.2033426
AB-C
0.34818942
A-BD
28.4122563
B-AD
0.11142061
AB-D
3.89972145
A-CD
0.11142061
C-AD
0.11142061
AC-D
0.57103064
B-CD
0.45961003
C-BD
0.68245125
BC-D
9.73537604
A-BCD
16.086351
B-ACD
0.2367688
AB-CD
0.2367688
C-ABD
0.34818942
AC-BD
0.34818942
BC-AD
0.57103064
ABC-D
8.71866295
Tabla 1. Eventos de vicarianza en el análisis DIVA.
A: Australotemplada; B: Neoguineana; C: Nueva Zelanda; D: Afrotemplada; E: Región Andina.
Desde
Hasta
Frecuencia
A
B
41.8792355
A
D
18.7885479
B
A
11.4216097
B
D
10.3365568
C
D
3.25515876
D
A
12.25158
D
B
0.59773091
D
C
1.46958045
Tabla 2. Eventos de dispersiones en el análisis DIVA.
A: Australotemplada; B: Neoguineana; C: Nueva Zelanda; D: Afrotemplada; E: Región Andina.
Filogenia
Galliformes
Hylidae
Asparagales
Ratitae
Fagaceae
Hydrobiosinae
Chelidae
Hymenoptera
Diptera
Liliáceo
Referencia
Kimball & Brown et al. 1999
Faivoloich, 2005
Sanartin & Ronquist, 2004
Haddrathl & Baker, 2001
Manos & Cannon, 2001
Ross, 1950
Meylan & McKnigth, 1997
Crisci & Morrone, 1991
Crisci & Morrone, 1991
Vinnestern & Bremer, 2001
Tabla 3. Referencias correspondientes con las filogenias aplicadas.