Arenas_Mico_5a_c01_HISTORIA_MICOLOGIA
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SECCIÓN I Aspectos generales Contenido Capítulo 1 Historia de la micología médica Capítulo 4 Taxonomía y clasificación Capítulo 2 Generalidades Capítulo 5 Diagnóstico de laboratorio Capítulo 3 Hongos CAPÍTULO 1 Historia de la micología médica Los hongos, o las enfermedades que producen, se conocen desde la más remota antigüedad; los griegos y los romanos describieron algunas de las manifestaciones clínicas de las dermatofitosis, como el querión y la mentagra. La micología es una rama de la microbiología que se desarrolló primero. Los aspectos clínicos de algunas micosis superficiales fueron descritos desde la época de Hipócrates (460-377 a. C.) quien fue el primero en documentar la candidosis seudomembranosa con el nombre de “afta alba”, lo cual fue corroborado después por Galeno (130-200 d. C.). Celso reconoció la tiña inflamatoria o querión y el favus. También se conocen datos de enfermedades por hongos o de la aplicación terapéutica de estos últimos por el Códice de Martín de la Cruz, manuscrito azteca de 1552 conocido como Libellus de medicinabulus indorum herbis y que fue traducido al latín por Juan Badiano y devuelto por el Vaticano al país en 1990. Con el invento del microscopio (Antonie Van Leeuwenhoek [1632-1723]) en el siglo xvii, se inició el estudio científico de los hongos microscópicos junto con el de otros microorganismos. En 1729, Pier A. Micheli publicó investigaciones sobre hongos en su obra Nova Plantarum; a él se debe el término Aspergillus. El conocimiento de la relación entre hongo y enfermedad precedió a la floreciente época bacteriológica desarrollada por Robert Koch y Louis Pasteur. La historia de la micología médica inició en 1835 con Agostino Bassi (figura 1-1), de origen italiano y alumno de Lazzaro Spallanzani, el fundador de la biología moderna. Descubrió que la muscardina del gusano de seda era producida por un hongo (Beauveria bassiana). En 1838, el botánico y entomólogo francés Víctor Audouin confirmó estas observaciones y las publicó. En 1845, Per Hendrik Malmsten descubrió el género Trichophyton con su más representativa especie, T. tonsurans. En 1850, J. B. Georg W. Fresenius utilizó por primera vez el término “aspergilosis” para una de las primeras micosis reconocidas en humanos o animales, aunque desde 1815 H. P. Mayer y G. H. Emmert ya habían descrito una infección en los pulmones de un cuervo. En 1839, Johann Lukas Schönlein estudió el hongo del favus, aunque se señala que él había sospechado su existencia desde 1827. En 1837, Robert Remak (figura 1-2A y B), judío de origen alemán, de carácter arrogante y difícil, descubrió que la tiña fávica era causada por un hongo al cual dio el nombre de Achorion schoenleinii en honor a su maestro alemán Schönlein. No se le otorgó el crédito correspondiente, pues hizo sus publicaciones en 1845, en lo que se considera el primer tratado de micología. Por estas circunstancias, persisten las controversias acerca de quién es el fundador de la micología dermatológica. En 1839, Bernhard Rudolph Conrad von Lagenbeck descubrió una levadura en el algodoncillo y en 1845 señaló la actinomicosis en humanos. 1 2 Sección I Aspectos generales Figura 1-3. David Gruby (1810-1898), quien aisló los hongos del favus y del algodoncillo (muguet). Figura 1-1. Agostino Bassi (1793-1856), iniciador de la micología médica. En 1840, el famoso dermatólogo Alphée Cazenave observó una epidemia de tiña de la cabeza y propuso el nombre de Herpes tonsurans capillitii, quizá por la presencia concomitante de lesiones anulares de Herpes circinatus (Jean Louis Marc Alibert). En 1841, David Gruby (figura 1-3), un judío joven y pobre de Budapest, quien terminó sus estudios de medicina en Viena, aisló el hongo del favus y reprodujo la enfermedad antes que Koch formulara sus postulados; también describió la tiña microspórica y cultivó Microsporum audouinii; lo denominó así por el tamaño pequeño de las esporas y en honor a Víctor Audouin. Asimismo, publicó sus descubrimientos en su libro Memoire sur une végétation qui constitue la vraie teigne. Sus trabajos encontraron la resistencia natural del auge bacteriológico suscitado por Pasteur, pero fueron apoyados por el eminente dermatólogo Ernest Bazin A B Figura 1-2. A) Robert Remak (1815-1865), cofundador de la micología dermatológica. B) Johan Lukas Schönlein, estudió el hongo del favus. en 1860. En 1842, Gruby presentó el verdadero hongo del algodoncillo (muguet) ante la Academie de Sciences de París e instaló un consultorio con gran éxito social al dedicarse a la medicina y a la magia; entre su clientela se contaba a Chopin, Liszt, George Sand y los Dumas. En 1844 publicó un estudio acerca de Trichophyton tonsurans como agente causal de tiñas con parasitación endothrix. Nunca fue aceptado verdaderamente por los franceses y fue repudiado por los húngaros. Se ignoraron los trabajos de Remak y Gruby, sin duda por el antisemitismo médico imperante de la época; el último fue rehabilitado más tarde por Sabouraud, quien lo consideró un dermatólogo mediocre, pero un observador muy preciso en el microscopio; como prueba de ello, están los dibujos que se conservan en los archivos de parasitología de la Faculté de Médecine de París. En 1846, Carl Ferdinand Eichstedt encontró en las escamas de pitiriasis versicolor un hongo que luego Charles Phillippe Robin llamó Microsporum furfur y, en 1898, Henri Ernest Baillon lo clasificó en el género Malassezia. En 1874, Louis Charles Malassez identificó el “champignon de la pelade”; en 1884, J. Bizzozero lo encontró en Pityriasis simplex y Sabouraud le llamó Pityrosporum. En 1853, Charles Ph. Robin (figura 1-4) publicó el libro Histoire Naturelle des végétaux parasites, donde compiló los trabajos sobre dermatofitosis y su tratamiento tópico, así como la depilación en la tiña de la cabeza; a él se debe la clasificación de Oidium albicans. En 1855, Gottlob Friedrich H. Kurchenmeister describió el primer caso de mucormicosis, aunque este término fue acuñado hasta 1885 por Arnold Paltauf. En la segunda mitad del siglo xix, la microscopia aplicada a la clínica indujo a los científicos de este periodo a buscar hongos en cualquier trastorno dermatológico. También era la moda mostrar en reuniones académicas lesiones micóticas causadas por autoinoculación de material infectado mediante una técnica ideada por Remak, quien fue el primero en Capítulo 1 Historia de la micología médica Figura 1-4. Charles Robin, quien clasificó a Oidium albicans. Figura 1-5. Ferdinand von Hebra, identificó a Epidermophyton floccosum. someterse a este experimento con T. schoenleinii. En 1862, Heinrich Koebner se inoculó favus y pitiriasis versicolor. En 1870, Ferdinand von Hebra (figura 1-5) identificó la tinea cruris debida a Epidermophyton floccosum, mientras que William Tilbury Fox identificó por su parte la tinea mannum. Uno de los micólogos más eminentes del siglo xix fue el sabio francés Raymond Jacques Adrien Sabouraud (figura 1-6), quien nació en Nantes en 1864 y fue dermatólogo, botánico, filósofo, músico y escultor. En 1889 terminó sus estudios de medicina en París y luego se especializó en dermatología con Emile Vidal y Ernest Besnier; fue alumno de Emile Roux en el Instituto Pasteur. En 1890 inició el estudio sistemático de las dermatofitosis y en 1892 publicó su primer trabajo Étude clinique, histologique et bacteriologique sur la pluralité des Trichophytons de l’homme. En 1894 escribió los resultados de sus primeros tres años de investigación en el libro Les Trichophyties humaines. Clasificó los agentes causales de las dermatofitosis en cuatro grupos: Achorion, Epidermophyton, Trichophyton y Microsporum, y sostuvo la idea de que las dermatofitosis eran causadas por más de una especie de hongos. En 1910 publicó la enciclopedia Maladies du cuir chevelu; el tercer volumen, Les teignes fue el primer manual de micología dermatológica, considerado hoy como un clásico de la medicina y un modelo de la observación científica. En esa época y en la siguiente, proliferaron los sinónimos de los hongos; aumentaron de esta manera las especies, a tal grado que la nomenclatura se hizo muy difícil y sobrevino la decadencia micológica, al tiempo que brillaban los trabajos de Pasteur. A finales del siglo xix y principios del xx se hicieron grandes descubrimientos, no tanto en Europa sino en diferentes partes del mundo. Así, en 1860, Henry Vandick Carter (figura 1-7), en India, describió y acuñó el término “micetoma”; fue un gran médico que luchó porque se aceptara a las mujeres en las escuelas de medicina. En 1874, Ch. McQues- 3 tin, médico estadounidense, estudió los primeros micetomas de América en Hermosillo, Sonora, México. En 1876, Otto Bollinger, en Europa, reconoció la actinomicosis como enfermedad parasitaria. En 1877, Karl O. Harz encontró el grano actinomicético en la mandíbula de un buey y lo llamó Actinomyces (del griego actys “rayo de sol” y myké “hongo”) bovis. En 1883, Domenico Majocchi (figura 1-8) describió el granuloma tricofítico y se dedicó a su estudio durante 40 años. En 1892, Celalettin Muhtar Ozden (Celal Muhtar o Djelaleddin-Mouktar) dermatólogo del entonces Imperio Otomano hizo importantes contribuciones en infecciones dermatofíticas como la identificación de las hifas en la tiña de los pies y manos, por lo que también lleva su nombre en Turquía. En 1889, Vittore Trevisan, en honor a Edmund Nocard, quien hizo importantes aportaciones en el campo de la bacteriología con técnicas para la recuperación de microorganismos a partir de muestras sanguíneas y el desarrollo de medios de cultivo bacteriológicos, creó el género Nocardia y, en 1890, Hans Eppinger describió la nocardiosis en humanos. En 1892, Alejandro Posadas, estudiante de medicina, alumno del patólogo Robert Wernicke, describió en Argentina el primer caso de coccidioidomicosis con motivo de su tesis recepcional (figura 1-9). Otto Emil Franz Ulrich Busse y Abraham Buschke, en 1894 y 1895, respectivamente, describieron la criptococosis; en tanto que en 1894, Caspar Gilchrist, en la zona de Chicago, hizo lo mismo con la blastomicosis norteamericana. En 1896, Almroth Edward Wright señaló al hongo negro Madurella mycetomii como agente causal de micetoma. En 1898, Benjamin Schenck, casi al término de sus estudios de medicina en Rochester, Estados Unidos de América (EUA), definió la esporotricosis y su microorganismo causal. En 1900, Guillermo Seeber, también estudiante de medicina en Argentina, describió la rinosporidiosis. Figura 1-6. Raymond Sabouraud (1864-1938), padre de la micología moderna. Figura 1-7. Henry Vandick Carter, quien acuñó el término “micetoma”. 4 Sección I Aspectos generales Figura 1-12. Adolfo Lutz, informó el primer caso de paracoccidioidomicosis. Figura 1-8. Domenico Majocchi, describió el granuloma tricofítico. Figura 1-9. Alejandro Posadas. Estudió el primer caso de coccidioidomicosis en Argentina. En 1903, Charles Lucien De Beurman y Henri Gougerot (figura 1-10), en Francia, efectuaron los estudios más importantes sobre esporotricosis, y en 1912 publicaron Les sporotrichoses, monografía clásica basada en el estudio de cerca de 200 casos. Es curioso que siendo los franceses quienes más contribuyeron al conocimiento de esta micosis, no la observen en la actualidad y la consideren enfermedad de importación. Durante los primeros trabajos en el Canal de Panamá en 1905, Samuel Taylor Darling (figura 1-11), describió la histoplasmosis; en 1934, William De Monbreun cultivó el hongo, demostró su naturaleza dimorfa y reprodujo la enfermedad de modo experimental. En 1908, Adolfo Lutz (figura 1-12), en Brasil, informó el primer caso de paracoccidioidomicosis; a partir de 1909, Figura 1-10. Profesor H. Gougerot, quien estudió la esporotricosis en Francia a principios del siglo XX. Figura 1-11. Samuel Taylor Darling, descubrió la histoplasmosis. Figura 1-13. Doctor Fernando Latapí (19021989), fundador de la Escuela Mexicana de Dermatología. Adolfo Splendore, médico italiano, inició el estudio del hongo y lo clasificó como levadura. En 1928, Floriano Paulo de Almeida fue quien delimitó en definitiva esta enfermedad y su agente causal. Esta micosis es exclusiva de Latinoamérica y son los brasileños y el grupo de Ángela Restrepo, en Colombia, quienes más han aportado al conocimiento de esta enfermedad. En 1911, Alexandrino de Moraes Pedroso describió en Sao Paulo la cromomicosis (cromoblastomicosis); en 1915, C. G. Lane y E. M. Medlar llevaron a cabo la primera publicación al respecto en Boston, pues los brasileños no lo hicieron. También, en 1911, Ricardo Cicero comunicó los cuatro primeros casos de micetoma en México. El conocimiento clínico más preciso sobre este padecimiento se debe a Fernando Latapí (figura 1-13), quien además inició el tratamiento del actinomicetoma con sulfonas en 1947. En 1916, Bruno Bloch, en Suiza, realizó los primeros estudios sobre inmunología de las micosis y efectuó estudios inyectando extractos de polisacáridos no purificados obtenidos a partir de colonias de dermatofitos en personas con dermatofitosis y sanas; con lo que observó una respuesta clínica semejante a la descrita por Koch en su estudio de la tuberculosis. Ese mismo año, el Dr. Albert John Chalmers y el capitán R. G. Archivald precisaron las diferencias etiológicas de actinomicetos y eumicetos en el micetoma. En 1920, Joseph Gardner Hopkins y Rhoda Williams Benham (figura 1-14), de la Columbia University, iniciaron el estudio científico de la micología médica. A Benham se le considera la fundadora de la micología médica moderna. En 1923, Christine Marie Berkhout dio fin a muchos errores taxonómicos en las levaduras al crear el género Candida. La existencia de una fase sexual en algunas especies de dermatofitos fue reconocida por primera vez en 1927 por Arturo Nannizzi (figura 1-15), en Siena, Italia. En 1930, Maurice Charles Pierre Langeron y S. Milochevitch modificaron la clasificación de Sabouraud de los dermatofitos, y reconocieron la importancia de añadir ingredientes al medio Capítulo 1 Historia de la micología médica Figura 1-14. Rhoda W. Benham, fundadora de la micología médica moderna. de cultivo usando sustancias naturales para incrementar la capacidad de esporulación de los hongos. En 1931, Jorge Lobo, en Recife, Brasil, describió la enfermedad que lleva su nombre. En 1934, Chester Wilson Emmons propuso la taxonomía actual para los dermatofitos. Adoptó un riguroso criterio basado en las normas aceptadas para la clasificación con base en las nomenclaturas para clasificar microorganismos, incluyendo a todas las especies de dermatofitos en tres géneros: Microsporum, Trichophyton y Epidermophyton. En 1937, Ernest Dickson y Myrnie Gifford estimularon el interés por la epidemiología y la ecología de los hongos al encontrar modalidades benignas y ocultas de coccidioidomicosis. En 1947, Antonio González Ochoa (figura 1-16) y E. Soto Figueroa, en México, aislaron un polisacárido de Sporothrix y contribuyeron mucho al diagnóstico y el estudio inmunológico de esta micosis. En 1950, González Ochoa describió el primer caso de paracoccidioidomicosis en México y demostró que el agente causal penetra por inhalación. En 1958, J. C. Gentles, en Inglaterra, descubrió el uso de griseofulvina en dermatofitosis e inició un gran cambio en la terapéutica antimicótica. Figura 1-15. Arturo Nannizzi, reconoció la existencia de la fase sexuada en algunos dermatofitos. 5 Figura 1-16. Doctor Antonio González Ochoa (1910-1984), iniciador de la investigación micológica en México. Las bases de la nomenclatura actual de los hongos fueron establecidas por Langeron (1930) tomando en cuenta los modos de reproducción; además, luchó por el uso del latín en el lenguaje micológico. Sus ideas fueron seguidas por varios investigadores estadounidenses, de tal manera que Norman Conant (figura 1-17) y, sobre todo, Chester Emmons (1934) (figura 1-18) reordenaron la nomenclatura, con lo cual disminuyeron las confusiones. En 1960, C. T. Bishop y F. Blank elaboraron los primeros extractos proteínicos con técnicas modernas y obtuvieron polisacáridos hidrosolubles con capacidad antigénica. A pesar del gran desarrollo de la micología y del descubrimiento de tantas enfermedades, los microorganismos causales no fueron separados de las plantas sino hasta 1969, año en que Robert Whittaker los colocó en el reino Fungae. En 1954 se fundó la Sociedad Internacional de Micología Humana y Animal (International Society of Human and Animal Mycology, ISHAM). En los últimos años han hecho aportaciones importantes: Libero Ajello, María Albornoz (figura 1-19), Dante Figura 1-17. Norman Conant, quien contribuyó a las bases de la nomenclatura. Figura 1-18. Chester Emmons, una tradición en micología. 6 Sección I Aspectos generales Figura 1-19. María Albornoz, de Venezuela. Borelli, Guy Badillet, F.W. Chandler, Carlos da Silva Lacaz (figura 1-20), Claude De Biévre, Jean Delacrétaz, Elisa M. Difonzo, Bertrand Dupont, Bonni Elewski, Donald Greer, Robert Gordon Wasson, Palfner Götz, Dode Grigoriu, Roderick Hay, W. Kaplan, Jacomina Lodder, François Mariat, Rubén Mayorga (figura 1-21), Michael McGinnis (figura 1-22), Ricardo Negroni (figura 1-23), Emiliano Panconesi, Gerbert Rebell, Ángela Restrepo (figura 1-24), John W. Rippon (figura 1-25), Gioconda San Blas, David Taplin, Roger Vanbreuseghem, Selman Abraham Waksman, Ricardo Zapater, Edouard Drouhet y Gabriel Segretain (figura 1-26), por mencionar algunos. A partir de 1940 entró en gran auge el estudio de antimicóticos y en los últimos decenios se han logrado grandes avances en inmunología, sobre todo en diagnóstico, pero aún despierta gran interés el descubrimiento de nuevos hongos productores de enfermedad o de nuevas enfermedades por hongos conocidos, así como las contribuciones a la epidemiología. La micología en México ha seguido una evolución semejante a la observada en otros países latinoamericanos, es decir, las enfermedades por hongos se han estudiado por vez primera en el campo de la dermatología. Figura 1-20. Carlos Da Silva Lacaz y Anthar Padilha-Gonçalvez. Figura 1-21. Ricardo Zapater (de Argentina), Rubén Mayorga (de Guatemala) y Pedro Lavalle (de México). En 1905, Jesús González Urueña presentó su trabajo Necesidad de fundar en México un dispensario escuela para niños tiñosos; más tarde se fundó la escuela “Doctor Balmis”. En 1909, Ricardo Cicero habló sobre la técnica para tratar tiñas con rayos X aunque poco después, en tiempos de la Primera Guerra Mundial, se abandonó esta técnica por las dificultades para conseguir las refacciones del aparato. En 1917, el mismo autor, basándose en lo dicho por Sabouraud, inició los estudios para precisar la dosis de acetato de talio en la depilación transitoria para tiñas de la cabeza. Salvador González Herrejón encontró la dosis óptima de 7 mg/kg de peso corporal en el Servicio de Dermatología del Hospital General de México; los datos aparecieron en su tesis recepcional en 1919. En 1944, F. Latapí presentó estadísticas de 1 159 niños depilados con esta técnica; en 1956, Raúl Aceves emitió un informe sobre 1 200 casos, y José Barba Rubio y Gloria Pérez Suárez, otro sobre 500 casos. Más tarde volvieron a utilizarse los rayos X y, en 1957, Amado Saúl reunió 600 casos. Los decenios de 1930-1939 a 1960-1969 constituyeron la época más fecunda de la micología clínica en México; Fernando Latapí y Pedro Lavalle, con la colaboración de Josefa Novales y Yolanda Ortiz, señalaron las características Figura 1-22. Michael McGinnis, estudioso de dematiáceos. Figura 1-23. Ricardo Negroni, de Argentina. Capítulo 1 Historia de la micología médica Figura 1-24. Ángela Restrepo, de Colombia. 7 Figura 1-25. John W. Rippon. Figura 1-27. El Dr. François Mariat fue maestro de numerosos micólogos mexicanos. propias de muchas micosis cutáneas, tanto en el Servicio de Dermatología del Hospital General de México como en el Centro Dermatológico Pascua; asimismo, González Ochoa inició de manera formal la investigación en el Laboratorio de Micología del Instituto de Salubridad y Enfermedades Tropicales. A partir de 1960, François Mariat (figura 1-27) inició una época sobresaliente de intercambio científico entre México y el Instituto Pasteur de París; colaboró en más de 30 publicaciones con investigadores mexicanos y formó a 13 micólogos de dicho país. En México son incontables los estudios en el campo de la micología dermatológica; en 1964, Latapí y Ortiz publicaron muchos datos al respecto en su Historia de la dermatología en México. Óscar Velasco Castrejón y Jorge Tay Zavala escribieron Introducción a la Micología Médica, el primer libro que se escribió en México sobre micología en 1978. En 1990, Ernesto Macotela Ruiz publicó algunos hechos bibliográficos sobre la historia de la micología médica en México y en ese mismo año apareció Micología médica básica de Alexandro Bonifaz (figura 1-28); en 1995, Rubén López Martínez Figura 1-26. Profesores Edouard Drouhet, François Mariat y Gabriel Segretain, fundadores del Servicio de Micología del Instituto Pasteur de París. presentó Micología Médica. Procedimientos para el Diagnóstico de Laboratorio de (figuras 1-28 y 1-29), Luis Javier Méndez Tovar, Francisca Hernández y Rocío Castañón; se han publicado ediciones nuevas y mejoradas de estos dos últimos libros. Muchos autores han contribuido al fortalecimiento de la micología médica en México entre los que podemos destacar a: Cutberto Contreras, Amado González-Mendoza, Jorge Mayorga, Catalina Orozco, María del Carmen Padilla (figura 1-28), Mario César Salinas-Carmona, Amado Saúl, Patricia Súchil, Lucía Taylor, Conchita Toriello y Oliverio Welsh (figura 1-28). En años recientes, el desarrollo y aplicación de técnicas de diagnóstico molecular, han revolucionado el diagnóstico y monitoreo de las enfermedades infecciosas. La tecnología de amplificación de ácidos nucleicos ha abierto nuevos caminos en la detección y caracterización de microorganismos que los aspectos fenotípicos no logran alcanzar debido a que en ocasiones algunos microorganismos no son cultivables, resultan muy difíciles de aislar o re- Figura 1-28. Primer grupo del Consenso Nacional de Micosis; se encuentran, entre otros, Oliverio Welsh, Rubén López, Alexandro Bonifaz, María del Carmen Padilla, así como el coordinador, Roberto Arenas. 8 Sección I Aspectos generales Figura 1-29. Rubén López Martínez, profesor de micología, UNAM. quieren de insumos y personal muy especializado. Las primeras técnicas moleculares en ser empleadas con fines de diagnóstico e identificación fueron el sistema de replicasa Q β, en 1988. En 1989, Kwoh y colaboradores describieron el sistema de amplificación basado en transcripción (TAS, por sus siglas en inglés transcription-based amplification system), ese mismo año Wu y Wallace describieron la reacción en cadena de ligasa (LCR, por sus siglas en inglés ligase chain reaction). En 1990, Welsh y McCleland desarrollaron el análisis del polimorfismo de DNA amplificado por cebadores arbitrarios (RAPD, por sus siglas en inglés random amplified polymorphic DNA). El gran éxito obtenido a mediados de la década de 1980-1989 por Kary Mullis consistió en lograr sintetizar in vitro un gran número de copias de fragmentos específicos de DNA, basándose en un principio muy sencillo: la utilización de mecanismos similares a los usados por la propia célula en la replicación del DNA durante la división celular. Las nuevas y mejores técnicas moleculares han asumido un papel fundamental en varias áreas del diagnóstico in vitro. Sus mayores aplicaciones incluyen la caracterización genómica y de mutaciones y polimorfismos; así como amplificación de ácidos nucleicos, análisis de patrones de expresión de genes y de proteínas, con lo que sirven de ayuda para la identificación y ahora también la reclasificación de los microorganismos por medio de la comparación de sus secuencias genómicas con las de otros especímenes emparentados, de modo que hacen posible reagruparlos de acuerdo con su escala filogenética. Bibliografía Bishop CT, Perry MB, Blank F. The water-soluble polysaccharides of dermatophytes. Can J Chem 1966;44:2291-2297. Blank F, Perry MB. The water-soluble polysaccharides of dermatophytes. III. Can J Chem 1964;41:2862-2871. Bonifaz A. Micología. En: Méndez-Cervantes F (ed). Francisco Méndez Oteo y nuestros autores en la medicina mexicana del siglo XX. México. Méndez editores 2001:389-392. Buchanan RE. Studies on the nomenclature and classification of the bacteria. 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