Tesis - Universidad de Colima

Transcripción

UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
PORGRADO INTERINSTITUCIONAL EN CIENCIA PECUARIAS
ALIMENTACIÓN NATURAL DE JUVENILES DE
Lutjanus peru (NICHOLS Y MURPHY, 1992) Y
Lutjanus guttatus (STEINDACHNER, 1869)
(LUTJANIDAE: PERCIFORMES) EN LA COSTA DE
JALISCO Y COLIMA, MÉXICO.
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S
I
S
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN CIENCIAS PECUARIAS
P
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S
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T
A
MIRELLA SAUCEDO LOZANO
DIRECTOR DE TESIS
Dr. F. XAVIER CHIAPPA CARRARA
COMITÉ TUTORIAL
Dr. ARTURO RUIZ LUNA
DRA. ANA LAURA IBAÑEZ AGUIRRE
M.C. JOSÉ MARISCAL ROMERO
PICP
COLIMA, COL, MÉXICO
ENERO 2000
DEDICATORIAS
A Victor Landa Jaime por el apoyo que siempre me ha brindado en la
continuación de mis estudios y trabajo académico y con quien he compartido
momentos inolvidables que nos han llegado a unir más.
A mis padres Martín Saucedo Parra y Teresa Lozano Rivera, por toda la
comprensión, estímulo, apoyo y cariño que siempre me brindaron. Por todo
gracias.
A mis hermanos Efrain, Alfredo, Raymundo, Eleazar e Irma y a sus
familias por estar siempre conmigo.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. F. Xavier Chiappa Carrara del FES-Zaragoza de la U.N.A.M. y director de tesis por
su valiosa ayuda, asesoría y acertadas sugerencias para la realización de la presente y por
su amistad durante todo este tiempo, gracias.
Al Dr. Arturo Ruiz Luna, del CIAD unidad Mazatlán por sus valioso comentarios,
aportaciones así como por la revisión de este trabajo.
A la Dra. Ana Laura Ibañez Aguirre, de la U.A.M. por sus observaciones, comentarios y
sugerencias a la presente.
Al M. en C. José Mariscal Romero, del Centro de Ecología Costera (CEC) de la U de G.
por su valioso apoyo y asesoría en el aspecto estadístico del presente trabajo y por su
maravillosa amistad.
Al Biol. Victor Landa Jaime y a la M. en C. Judith Arciniega Flores del CEC, así como al
Ocean. Rafael García de Quevedo Machaín del CUC-Vallarta de la U. De G. por su
asesoría en la identificación de los invertebrados.
A la Biol. Luz Estela Rodríguez Ibarra, del CIAD unidad Mazatlán por su asesoría en la
identificación de los peces y sobre todo por su amistad incondicional.
A la Dra. Laura Sanvicente A. del FES-Zaragoza de la U.N.A.M. por su apoyo en los
análisis de componentes principales.
A la Universidad de Colima por la oportunidad que me brindaron para la formación de esta
etapa de mi carrera.
Al consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por su apoyo con la beca para la
realización de mis estudios de posgrado.
A todos mis compañeros de la maestría y del CEC, Ramiro, Carmen, Luis, Judith, Rafael y
especialmente Alma Raymundo Huizar, por su apoyo comentarios y una gran amistad.
Gracias.
A la tripulación del Barco BIP-V y todo el personal académico del CEC que de alguna
manera contribuyeron a la realización de este trabajo.
íNDICE
I. RESUMEN .............................................................................................……………..……...... 1
II. INTRODUCCIÓN ………………............................................................................................. 2
III. OBJETIVOS ………………...................................................................................................... 5
IV. ANTECEDENTES ………………............................................................................................. 6
IV.1 Diagnosis de las especies estudiadas .....................................…………………........ 10
IV.1.1 Diagnosis de Lutjanus peru ………............................................................... 11
IV.1.2 Diagnosis de Lutjanus gutfatus ............................................…………....... 12
V. ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................……………… 14
VI. MATERIAL Y MÉTODO ....................................................................................…………….. 19
VI.1 Actividades de campo .................................................................……………………. 19
VI.2 Actividades de laboratorio ...........................................................……………………. 20
VI.3 Análisis de datos .................................................................................……….……... 20
VII. RESULTADOS .............................................................................................……………… 25
VII.1 Lutjanus peru .........................................................................……………………….. 26
VII.1.1 Espectro alimenticio .....................................................…………………….. 26
VII.1.2 Variación mensual de la dieta ..................................................……………. 29
VII.1.3 Variación de la dieta por profundidad .........................................………….. 30
VII.1.4 Variación de la dieta por tallas .....................................................………….. 31
VII.1.5. Análisis de la dieta en el año ...................................................……………. 32
VII.2 Lutjanus guttatus ................................................................................……………… 34
Vll.2.1 Espectro alimenticio ..............................................................………………. 34
Vll.2.2 Variación mensual de la dieta .................................................…………… 37
Vll.2.3 Variación de la dieta por profundidad .......................................……………. 38
Vll.2.4 Variación de la dieta por tallas..................................................…………… 39
VII.2.5 Análisis de la dieta en el silo ...................................................…………… 40
VII.3 Traslape de dietas .............................................................................………………. 42
VII.4 Diversidad trófica ................................................................................……………… 43
VII.5 Análisis morfométrico de componentes principales ..........................…........………. 44
VIII. DISCUSIÓN ................................................................................................……………… 47
IX. CONCLUSIONES .........................................................................................……………….. 54
X. RECOMENDACIONES.. ................................................................................................…… 55
XI. LITERATURA CITADA...........................................................................................…………. 56
I.
RESUMEN
Se analizó la alimentación natural de juveniles de L. peru con 915 estómagos
colectados y de L. guttatus con 249 estómagos. Los organismos fueron colectados a
bordo del Barco de Investigación Pesquera BIP-V, en la plataforma continental de
Jalisco y Colima, México, durante el periodo comprendido de julio de 1995 a junio de
1996, en tres campañas de muestreo denominadas DEMERSALES: (noviembre 1995,
marzo de 1996 y junio 1996), además de muestreos mensuales (julio, agosto y octubre
de 1995; enero, abril y mayo de 1996). La identificación del contenido estomacal de
cada uno de los organismos se llevó a cabo hasta el mínimo taxón posible. Se
registraron 41 componentes en el contenido estomacal de L. peru pertenecientes a
cuatro taxa mayores, en el contenido estomacal de L. guttatus se registran 30
componentes pertenecientes también a cuatro taxa mayores. Se calcularon los índices
numérico, gravimétrico, la frecuencia de aparición y con ellos se calculó el índice de
Importancia Relativa. Para L. peru los grupos más importantes en la dieta fueron los
estomatópodos y los peces de la familia Congridae. El espectro alimenticio varió a lo
largo del año, con la talla y con la profundidad a la que fueron capturados los
organismos. Para L. guttatus, los grupos más importantes presentes en la dieta fueron
los peces como Eucinostomus gracilis y los crustáceos; entre ellos los camarones. Al
igual que L. peru, L. guttatus presento variaciones en el espectro alimentario a lo largo
del año y con la talla de los organismos. Sin embargo, con la profundidad a la que
fueron capturados los organismos no se encontraron diferencias. Se observó que
existe un sobrelapamiento de la dieta entre L. peru y L. guttatus en los meses de
diciembre y enero. Las dos especies presentan un cierto grado de especialización ya
que presentaron una diversidad baja en el contenido estomacal. Con los datos
motfométricos de los dentarios, premaxilares y la longitud total de ambas especies se
realizó un análisis de componentes principales el cual muestra un alto porcentaje del
total de lavarianza explicado en los primeros ejes, asimismo se puede observar la
separación entre los las dos especies.
1
ll. INTRODUCCIÓN
Los estudios de la dinámica trófica son considerados como parte del
conocimiento global de la estructura y funcionamiento de una población, son
indispensables para marcar tanto lineamientos generales como particulares en el
manejo y administración de los recursos explotados comercialmente (Chiappa-Carrara
et al., 1993).
En el manejo adecuado de los recursos pesqueros es necesaria la información
obtenida sobre la estructura de la transferencia de energía y los cambios tróficos que
sufre un ecosistema (Chiappa-Carrara et al., 1989).
El análisis de la dieta, incluso en sus formas más casuales, proporciona
información incidental pero muy útil; dado que los consumidores son, con frecuencia
muestreadores más efectivos que muchas artes de pesca comercial. La presencia de
un buen número de recursos explotables (por ejemplo calamares y crustáceos), aun
no sometidos a explotación por las artes de pesca en uso, han sido detectados en
algunas áreas a través de observaciones de este tipo ( Caddy y Sharp, 1998).
El estudio de los hábitos alimentarios es necesario para comprender la biología
y la ecología de los organismos (Gerking, 1994). De la alimentación dependen
procesos básicos, como el crecimiento, el desarrollo y la reproducción pues estos se
dan a expensas de la entrada de energía al organismo (Nikolsky, 1963). Cuando existe
un incremento en el suministro de alimento, puede haber una aceleración en el
crecimiento, una madurez temprana, un incremento en la fecundidad, etc. Lo contrario
sucede cuando el suministro de alimento se reduce, ya que pueden retrasarse el
crecimiento y la madurez, disminuir la fecundidad, reducirse el contenido de grasas y
el número de huevos fertilizados, entre otros (Peláez-Mendoza, 1997).
2
El comportamiento alimentario es característico de cada especie
y se
determina durante su evolución. A mayor variabilidad del alimento disponible es mayor
la diversidad de elementos alimenticios ingeridos por las especies. Los hábitos
alimentarios pueden cambiar aun en una misma especie, de acuerdo a la localidad, las
condiciones del alimento, la estacionalidad, la edad o el sexo (Prejs y Colomine, 1981)
La variedad de los recursos alimentarios que se encuentran como presas,
documenta los cambios en la diversidad trófica y en las preferencias alimentarias en
respuesta a los cambios diurnos y estacionales de la disponibilidad del alimento y de
los
requerimientos
fisiológicos
con
el
crecimiento,
lo
que
se
conoce
como
adaptabilidad trófica (Odum y Heald, 1972)
Los hábitos alimenticios se encuentran relacionados con la búsqueda y la
ingestión de alimentos, los cuales deberán distinguirse de la dieta alimenticia, que
corresponde al estudio de los materiales que habitualmente o fortuitamente llegan a
ingerir. Los estudios encaminados a determinar los hábitos alimenticios cobran gran
relevancia para comprender el papel que juega un organismos dentro del ecosistema,
así como la forma en que se desarrolla su ciclo de vida (Lagler et al., 1984).
En lo que respecta a la familia Lutjanidae es un grupo de peces depredadores
demersales que se distribuyen normalmente en los mares tropicales y subtropicales
del mundo y forman parte importante de las capturas multiespecíficas de las
pesquerías
artesanales
(Parrish,
1987),
se
conoce
que
son
depredadores
generalmente activos de noche, al amanecer y durante el crepúsculo y se alimentan
principalmente de organismos demersales como crustáceos y peces (Allen, 1995).
En la costa sur del estado de Jalisco, los pargos son uno de los grupos de
mayor interés comercial en las capturas y son especies destinadas al consumo
humano. Dentro de este grupo, el huachinango (Lutjanus peru) y el lunarejo o
flamenco (Lutjanus guttatus) se encuentran entre las especies más importantes a nivel
comercial.
3
Debido ala selectividad del arte de pesca con el que se realizó este trabajo,
sólo se pudieron estudiar los juveniles de L. peru y L. guttatus, ya que Ios adultos de L.
peru son capturados principalmente con línea de mano o palangre, mientras que los
adultos de L. guttatus se capturan con redes agalleras o línea de mano. Sin embargo,
es importante conocer las variaciones en la dieta natural y en las preferencias
alimentarias de los juveniles de estas especies con respecto al tiempo y a la
abundancia de las presas disponibles. Esto permitirá ampliar el conocimiento que se
tiene de estas especies en sus etapas juveniles. Considerando sobre todo la tendencia
actual a cultivar especies marinas de peces, dentro de las que destacan los Lutjanidos.
Los trabajos realizados sobre L. peru y L. guttatus en el Pacífico mexicano
abordan básicamente aspectos biológico-pesqueros, como edad y crecimiento (Castro,
1981; Rocha-Olivares, 1991; Cruz Romero et al., 1991; Espino-Barr, 1996; GonzálezOchoa, 1997) y madurez sexual (Cruz-Romero et al., 1991; Reyna-Trujillo, 1993,
Lucano-Ramírez, 1998; Santamaria-Miranda, 1998). Sin embargo, son escasos los
trabajos publicados acerca de hábitos alimenticios de estas especies.
Por tal motivo el presente trabajo aporta información sobre alimentación natural
de juveniles de L. peru y L. guttatus en la costa de Jalisco y Colima.
4
III. OBJETIVOS
l Describir la variación de los componentes alimenticios presentes en la dieta de los
juveniles de Lutjanus peru y Lutjanus guttatus considerando un ciclo anual.
l Evaluar el grado de sobrelapamiento existente entre las dietas de las dos especies
de pargos L. peru y L. guttatus presentes en las costas de Jalisco y Colima.
l Determinar la amplitud trófica para L. peru y L. guttatus.
HIPÓTESIS:
La dieta de los organismos de Lutjanus peru y Lutjanus guttatus difiere en el
ciclo anual debido a la variación de ocurrencia natural de los organismos presa en el
área de muestreo y es a su vez diferente entre las dos especies como una estrategia
interespecífica para evitar la competencia por alimento.
5
IV. ANTECEDENTES
Son numerosos los trabajos realizados sobre las especies de la familia
Lutjanidae, estos tratan de diferentes aspectos entre los que se encuentran claves y
descripciones taxonómicas como Collins et al., (1980) que realiza la descripción de
larva y juvenil de Lutjanus campechanus; Acero y Garzón (1985) realizaron un análisis
de las especies de pargos del Caribe Colombiano; Anderson (1987) elabora una
sistemática de los peces de la familia Lutjanidae; Allen ( 1987) realiza una sinopsis de
peces circumtropicales del género Lutjanus; Franke y Acero (1992) realizan una
contribución a la descripción de los pargos del Pacífico oriental, en el parque Gorgona,
en el Pacífico colombiano; Bussing y López (1993) elaboran una guía ilustrada de
peces demersales y pelágicos costeros del Pacífico de Centro América Meridional
donde incluyen a las especies de la familia Lutjanidae; Allen y Robertson (1994) en su
libro de peces del Pacífico Tropical Este, mencionan las características principales de
algunas especies de la familia Lutjanidae y Allen (1995) en la Guía FAO para la
identificación de especies de peces realiza las claves taxonómicas de la familia
Lutjanidae.
Entre los aspectos que más se han estudiado de las diferentes especies de
Lutjanidos se encuentra el de edad y crecimiento. Báez-Hidalgo et al., (1980) elaboran
un trabajo sobre edad y crecimiento de Lutjanus griseus en tunas de Zaza, Cuba. Holt
y Arnold (1982) realizan un trabajo sobre crecimiento de juveniles de L. campechanus
en el noroeste del Golfo de México. Ruíz-Luna et al., (1985) realizaron un trabajo
sobre edad y crecimiento de L. peru en Michoacán. Por su parte Palazón y González
(1986) realizaron un trabajo donde determinaron la edad y crecimiento de Lutjanus
analis en la isla de Margarita y alrededores en Venezuela. Rocha-Olivares, (1991)
realizó en la Bahía de la Paz y áreas adyacentes de Baja California Sur, un trabajo de
edad y crecimiento por medio de la lectura de otolitos de L. peru. McPherson y Squre
(1992) realizaron un trabajo sobre edad y crecimiento usando otolitos de 3 especies de
Lutjanus, L. sebae, L. malabaticus y L. erythropterus en la gran barrera de arrecifes de
Australia.
Rocha-Olivares
y
Gómez-Muñoz
(1993)
realizaron
un
trabajo
sobre
validación del uso de otolitos para determinar la edad de L. peru en la Bahía de la Paz
y aguas adyacentes de Baja California Sur. En la Costa de Colima Espino-Barr (1996)
6
realiza un trabajo sobre edad y crecimiento de L. peru. González-Ochoa (1997) realiza
en la Costa Sur de Jalisco un trabajo sobre edad y crecimiento de L. peru por medio
de la lectura de otolitos. Espino-Barr et al., (1998a) determinaron la edad y crecimiento
del huchinango L. peru en la costa del Estado de Colima mediante la lectura de
escamas.
La reproducción de los pargos es otro de los procesos biológicos que han
ocupado un sitio relevante en las investigaciones: Claro (1983) trabajó con L. griseus
en la plataforma cubana. Cruz-Romero et al., (1991) realizaron un trabajo en Colima
con tres especies de Lutjanidos (L. guttaus, L. peru y L. argentiventris). McPerson et al
(1992) realizaron un trabajo sobre reproducción de tres especies dominantes de
Lutjanus (L. sebae, L. malabaricus y L. erythropterus) de la gran barrera de arrecifes
de
Australia.
Castro-Villavicencio
y
Buenrostro-Martinez
(1992)
determinaron
la
madurez sexual con relación a la temperatura y al fotoperiodo de L. Argentiventris, L.
novemfasciatus y H. Guntheri de la zona costera de Guaymas Sonora, México. ReynaTrujillo (1993) realizó un estudio sobre el desarrollo gonádico y la época de desove de
L. peru en la Bahía de la Paz. Rojas (1996-1997) realizó un trabajo sobre fecundidad y
época de reproducción de L. guttaus en el Golfo de Nicoya en Costa Rica. Por último
Lucano-Ramírez (1998) elaboró un trabajo sobre ciclo reproductivo de L. peru en la
costa de Jalisco.
El estudio de las pesquerías es un aspecto importante aunque se encuentra
entre los menos estudiados, sin embargo existen algunos trabajos: Ramírez-Rodriguez
(1979) que realiza un trabajo sobre abundancia relativa de peces demersales en el
Golfo de California, donde encuentra a L. colorado, L. argentiventris, H. Guntheri, L.
guttatus y L. peru. Por su parte, van der Heiden (1985) realizó un trabajo sobre
taxonomía, biología y evaluación de la ictiofauna demersal del Golfo de California, en
el que encuentra a las nueve especies de Lutjanidos reportadas para el Golfo de
California. Fonteles-Filho et al., (1987) realizaron un trabajo de la captura en el Caribe
del Pargo Colorado, L. purpureus y su relación con las condiciones geográficas en el
norte y noroeste de Brasil. Saucedo-Barron y Ramírez-Rodríguez (1994), realizan un
análisis de la composición especifica de la captura comercial de peces (pesca
artesanal) en el sur del estado de Sinaloa, donde encuentra que L. colorado se
encuentra en el grupo de peces que presentó menos del 30 % de la captura total.
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Espino-Barr et al., (1998b), realizaron un análisis de la captura y esfuerzo de L. peru
en la costa de Colima.
Existen otros trabajos donde también se hace referencia a las especies de la
Familia Lutjanidae incluyendo a L. peru y/o L. guttatus como el realizado por Madrid-Vera
(1990) sobre la ecología de algunas especies de peces de importancia en el
Pacífico mexicano. Torres-Lara et al., (1991) Realizaron una sinopsis de la dinámica
poblacional de cinco especies de la familia Lutjanidae (L. analis, L. griseus, O.
crysurus, L. synagris y L. campechanus). Por su parte Rodríguez-Romero et al., (1992)
realizan un listado sistemático de peces en la Bahía Concepción, en Baja California
Sur, donde incluye seis especies de la familia Lutajnidae (Hoplopagrus guntheri, L.
aratus, L. argentiventris, L. colorado, L. novemfasciatus y L. guttatus). Ruiz-Luna y
Madrid-Vera (1992) estudian la biología del isopodo parásito Cymothoa exigua y su
relación con L. peru a partir de las capturas comerciales en Michoacán. AbitiaCardenas et al., (1994) elaboran una lista sistemática de la ictiofauna de Bahía de la
Paz, Baja California Sur, donde también incluyen a las especies de la familia
Lutjanidae. Por su parte Cruz-Romero et al., (1996) realizaron un trabajo sobre
evaluación del recurso de un complejo de pargos (Lutjanus spp.) del Pacífico
Occidental Tropical en tres especies (L. peru, L. guttatus y L. argentiventris). Por otro
lado Sánchez- Santillán et al., (1998) realizaron un estudio denominado huachinango
vs evento del Niño. Saucedo-Lozano et al., (1998) realizaron un trabajo de distribución
y abundancia de juveniles de L. peru en la costa de Jalisco y Colima.
Por último la alimentación se encuentra también entre los aspectos biológicos
más importantes y del cual se han publicado algunos trabajos de las especies de la
familia Lutjanidae entre los que se encuentra el de González-Sansón y Rodríguez-Montoro
(1985), que presentan resultados de un estudio sobre la alimentación natural
de algunas especies de peces depredadores como L. apodus, L. griseus y L. jocu. en
las lagunas costeras de Tunas de Zaza, Cuba. Hettler (1989), analiza los hábitos
alimenticios de L. griseus en el occidente de la bahía de Florida. González-Sansón y
Aguilar-Betancourt (1986) realizaron un trabajo sobre alimentación natural de algunas
especies de peces como L. griseus en el sistema lagunar El Ciego en Tunas de Zaza
Cuba. Aguilar-Betancourt et al., (1992) trabajaron con alimentación natural de
juveniles de Ocyrus chrysurus en una zona de la plataforma suroccidental de Cuba.
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Por su parte Rooker (1995) realizó un trabajo sobre ecología alimenticia de L. apodus
del suroeste de Puerto Rico. Sierra (1996-1997) estudió las relaciones tróficas de
cinco especies de pargo (Ocyurus chrysurus, L. synagris, L. griseus y L. analis L.
apodus). Rojas (1996-1997) trabajó con hábitos alimentarios de L. guttatus en el Golfo
de Nicoya en Costa Rica. Rojas-Herrera (1996) realizó un análisis de la alimentación
de L. guttatus de la costa de guerrero, México. Rojas (1997) trabajó con la dieta de
Lutjanus colorado en el Golfo de Nicoya, Costa Rica. Sámora-Zapata y Vega-Cendejas
(1998) realizaron un trabajo sobre ecología alimenticia e interacción trófica de los
pargos L. griseus y L. synagris de la Laguna de Celestum Yucatán, México.
Santamaria-Miranda (1998) aparte de la realización del estudio del ciclo reproductivo
de L. peru estudia también los hábitos alimenticios de esta especie en Guerrero,
México.
En la costa de Jalisco y Colima la actividad pesquera es muy importante en la
economía local. Las especies de la familia Lutjanidae forman parte de las pesquerías
comerciales más importantes. La importancia de este recurso radica tanto en el
volumen capturado como en los beneficios económicos de la pesca. Entre los grupos
en que se divide el pescado en el momento de su comercialización los pargos son
considerados de primera categoría o de mayor valor económico.
De acuerdo a una revisión intensa de literatura especializada se comprobó que
actualmente el nivel de conocimiento sobre la biología, dinámica poblacional y
ecología de las especies de L. peru y L. guttatus, es mínima a pesar de su importancia
económica; por lo cual en este trabajo se planteó la realización de un estudio que
contribuyera al conocimiento de su biología, abordando aspectos sobre la alimentación
natural de las especies mencionadas, así como la interacción trófica de éstas en la
costa de Jalisco y Colima.
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IV.1. DIAGNOSIS DE LAS ESPECIES ESTUDIADAS
La mayoría de los pargos son especies demersales, comunes especialmente
en mares tropicales, pero también subtropicales y templados (Allen, 1995), su
distribución vertical abarca desde las aguas someras de la zona nerítica hasta
profundidades de 550 m (Anderson, 1987). Algunas especies viven en estuarios de
aguas salobres, pudiendo penetrar en ríos, especialmente durante la fase juvenil;
también suelen encontrarse en lagunas hipersalinas. Algunos pargos pueden formar
cardúmenes. Todos son depredadores, generalmente activos de noche al amanecer y
durante el crepúsculo y se alimentan principalmente de organismos demersales, como
crustáceos y peces y a veces, también de sepias y vermes (Allen, 1995). Los pargos
más grandes alcanzan más de 1 m de largo (Bussing y Lopez, 1993).
Los pargos pertenecen a la familia Lutjanidae, la cual está compuesta por 17
géneros y 103 especies (Allen, 1985). Algunas características anatómicas que
comparten los miembros de esta familia son: Cuerpo oblongo, moderadamente
comprimido,
cabeza
grande,
generalmente
triangular,
hocico
puntiagudo;
boca
terminal, bastante grande y levemente protráctil; maxilar más ancho posteriormente, la
mayor parte de su borde superior oculto bajo el hueso preorbitario, sin supramaxilas;
premaxilas moderadamente protráctiles, línea lateral bien desarrollada que no se
extiende a la aleta caudal; dos orificios nasales en cada lado de la cabeza; vomer o
paladar usualmente con dientes viliformes; siete radios branquióstegos, membranas
branquiales libres del itsmo; cuatro arcos branquiales, el cuarto con una hendidura por
debajo, color variable pero frecuentemente rojo o gris oscuro a pardo negruzco, con la
región ventral más clara (Anderson, 1987; Allen, 1995).
Dentro de la familia Lutjanidae, el género Lutjanus está formado por 65
especies cuya identificación se basa en caracteres externos del cuerpo, como el
número de espinas y radios en las aletas: dorsal X-XI, 11-16; anal III, 7-10; pectoral
15-18. Se cuentan 42 a 51 escamas en la línea lateral y no más de 13 branquiespinas
en la parte inferior del primer arco branquial. En general, su cuerpo se caracteriza por
ser oblongo, comprimido y moderadamente alto y fusiforme. La aleta caudal con furca
moderada a marcada y la base de las aletas dorsal y anal escamosas. Su perfil es
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distintivo con su cara alargada, boca relativamente grande y protráctil, mandíbula que
no abarca hasta el lateral distal de la cara y es muy poderosa (de allí su nombre
común en ingles “Snapper” = mordelón). Tiene dientes cónicos y puntiagudos
dispuestos en una o más filas, con algunos caninos alargados. También tiene dientes
viliformes sobre el vomer en una banda en forma de ancla o parche triangular,
característica que ayuda a diferenciar ciertas especies (Thomson et al., 1979; Allen,
1987).
IV.1.1. DIAGNOSIS DE Lutjanus peru
Figura 1. Lutjanus peru (Nichols y Murphy, 1922). Tomada de Allen, 1995.
Su distribución abarca desde Baja California hasta las costas de Perú, ocurre
en arrecifes costeros, su hábitat común se encuentra cercano a las costas y fondos
blandos y rocosos a profundidades de 80 metros (Allen, 1995).
Caracteres distintivos: Hueso preorbitario muy ancho en adultos; ejemplares
grandes con un surco desde el borde anterior de los ojos hasta los orificios nasales y
otro en la parte superior del preopérculo, detrás del ojo; preopérculo con escotadura y
tubérculo poco acentuados; placa de dientes vomerianos de forma aproximadamente
romboidal, con o sin extensión posterior mediana; lengua con una o más áreas de
dientes granulares. Aleta dorsal con X espinas y 13 ó 14 radios blandos, su perfil
posterior redondeado; aleta anal con III espinas y 8 radios blandos, su perfil posterior
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puntiagudo; aleta caudal truncada a levemente emarginada. Series de escamas
oblicuas por encima. de la línea lateral. Color: predominantemente rojo con reflejos
plateados; aletas rojizas. Alcanza una talla máxima de 95 cm de longitud total (Fig. 1).
IV.1.2. DIAGNOSIS DE Lutjanus guttatus
Figura 2. Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869). Tomado de Allen, 1995
Su distribución comprende desde el Golfo de California hasta las costas del
Perú, prefiere las zonas protegidas, arrecifales, aunque se les puede encontrar
también comúnmente en los fondos arenosos. Los adultos viven en fondos rocosos
costeros, a una profundidad máxima de 30 m, generalmente son solitarios o forman
pequeños grupos mientras que los juveniles viven en estuarios y bocas de ríos. Es una
especie carnívora que se alimenta de invertebrados y peces (Allen, 1995).
Caracteres
distintivos:
Preopérculo
con
escotadura
y
tubérculo
poco
acentuados; placa de dientes vomerianos en forma de V, con una extensión posterior
mediana larga; lengua con un área de dientes granulares; 14 branquiespinas (inclusive
rudimentos) en la rama anterior del primer arco branquial. Aleta dorsal con X espinas y
12 o 13 radios blancos; aleta anal con III espinas y 8 radios blandos; perfil posterior de
12
aleta dorsal y anal angulosos o redondeado; aletas pectorales con 17 radios; aleta
caudal truncada o levemente emarginada. Series de escamas en el dorso (sobre la
línea lateral) oblicuas. Color: cabeza con manchas y líneas discontinuas azuladas,
especialmente en la mejilla; flancos carmín claro, a menudo con reflejos plateados, e
hileras de manchas azuladas; una gran mancha negruzca en el dorso, bajo las espinas
posteriores de la aleta dorsal; aletas a veces rojas, excepto la anal y las pélvicas que
son doradas; borde posterior de la caudal ocasionalmente oscuro. Alcanza una talla
máxima de 80 cm de longitud (Fig. 2)
13
V. ÁREA DE ESTUDIO
Figura 3. Localización del área de estudio, con los sitios de muestreo: 1. Cuitzmala, 2.
Bahía Navidad, 3. Bahía Tenacatita, 4. El Coco, 5. Bahía Manzanillo-Santiago,
6. Tepalcates y 7. Cuyutlán
El área de estudio está definida como la franja de la Plataforma continental que
se extiende entre las isobatas de 10 y 90 metros aproximadamente, desde punta
Farallón en la desembocadura del Río Cuitzmala, Estado de Jalisco (19° 21’ N, 105°
01’ W) al Norte, a Cuyutlán, Estado de Colima (18° 55’ N, 104° 07’ W) en el Sur (Fig.
3). El ancho medio de la franja así definida es de aproximadamente 2 millas náuticas
(3.7 km) y su longitud de unas 60 millas náuticas (111 km). Esto permite estimar una
superficie total de área de muestreo de 410 km² aproximadamente. En esta zona, la
línea de costa es irregular y presenta tres accidentes topográficos importantes
14
constituidos por la Bahía de Tenacatita, la Bahía de Navidad y el grupo de Bahías
Manzanillo-Santiago, el resto de la línea costera está formada por playas relativamente
extensas y poco protegidas (González Sansón et al., 1997).
En la zona se presentan áreas donde los sedimentos blandos están
constituidos fundamentalmente por tres diferentes tipos de sustrato: (1) limo arcilloso
(la mayoría de las partículas <0.020 mm); (2) limo arenosos (0.15-0.5 mm); (3) arena
media (>0.2 mm), en donde la mayor heterogeneidad del fondo se ha observado en las
zonas someras, presentándose los tres tipos de sustrato. Por otra parte los
sedimentos son más homogéneos conforme aumenta la profundidad, disminuyendo el
tamaño de partícula (Rios Jara et al., 1996). Por lo anterior en estas zonas es factible
la pesca de arrastre con redes camaroneras.
Los patrones de la corriente oceánica en la zona se pueden inferir a partir de
los definidos por Wyrtki (1965) para la región del Océano Pacífico Oriental. Este autor
establece tres condiciones típicas de la circulación en la región. Según esa definición,
las corrientes siguen una pauta variable que en términos generales responde al
sistema de vientos dominantes, distinguiéndose tres períodos diferentes; el primero de
ellos se desarrolla entre agosto y diciembre, cuando la Corriente Ecuatorial fluye
alrededor del Domo de Costa Rica y penetra la corriente Ecuatorial del Norte, entre los
10° y 20° de Latitud Norte, esto es, entre los estados de Jalisco y Chiapas, así como
algunos países de América Central. El segundo período se caracteriza por la fuerza de
la corriente de California, que fluye hacia el Sur, de una manera un tanto divergente,
pero llegando a los 15° de Latitud N, frente a las costas de los estados de Chiapas, las
corrientes superficiales en esta época tienen una velocidad de 15 cm/seg. La corriente
Ecuatorial está ausente en la zona durante este periodo, comprendido entre febrero y
abril. Por último, se distingue una tercera etapa de mayo a julio, en la que la Corriente
de California es aún fuerte, dando lugar a una convergencia intertropical cerca de los
10° Latitud Norte con la Contracorriente Ecuatorial. Posteriormente ésta fluye hacia el
norte desde América Central hasta Bahía de Banderas Jalisco, en este periodo el
sistema de corrientes tiene una velocidad de 20 cm/seg.
15
CLIMA
En el litoral del Pacífico Mexicano, los climas son de tipo A o calientes y
húmedos, los más difundidos son los de categoría Aw (con larga temporada seca)
(García, 1973).
En las costas de Jalisco y Colima el clima cálido subhúmedo es el más
predominante. Este tipo de clima sostiene comunidades de vegetación como: selva
baja caducifólia y selva caducifólia y bosque espinoso.
El clima de la zona, es de tipo tropical lluvioso, siendo el más seco de los
cálidos-subhúmedos, el promedio anual de precipitación pluvial es de 1205.9 mm, el
cual se presenta de forma irregular, siendo lo más común que la temporada inicie en
junio y sus precipitaciones son torrenciales especialmente a fines de agosto y
principios de septiembre con 242 mm debido a la presencia de ciclones tropicales,
disminuye
en
diciembre,
mientras
que
abril
es
el
mes
más
seco
(Instituto
Oceanográfico del Pacífico, 1995).
La temperatura media anual en las planicies costeras del Pacífico presenta
valores entre 20 y 28 °C siendo 25 °C como promedio en las costas de Jalisco,
mientras que la temperatura mínima registrada es de 10 °C (normalmente oscila
entre 23 a 24 °C) durante los meses de enero a febrero y la máxima de 40 °C
(normalmente oscila entre 28 y 29 °C) durante los meses de junio hasta agosto
(Instituto Oceanográfico del Pacífico, 1995).
La temperatura media anual para la costa de Colima es de 25 °C, su
temperatura mínima registrada es de 15 °C durante los meses de enero a febrero y la
máxima de 40 °C (normalmente oscila entre 28 y 29 °C) durante los meses de junio
hasta agosto (Instituto Oceanográfico del Pacífico, 1995).
16
HIDROLOGÍA
Sólo se hace mención de los recursos hídricos más importantes que tienen
influencia en el área de estudio.
RÍO SAN NICOLAS-CUITZMALA
Drena una área de 3,870.50 km² (Río San Nicolás tiene una cuenca de
2,400.00 km² y su escurrimiento es de 640.00 m³); se puede considerar que esta
cuenca ocupa la parte central de las costas de Jalisco junto con el Río Cuiztmala que
nace en las inmediaciones del Centro Camalote, localizado a 15 km al noroeste del
poblado Purificación; ambos escurrimientos desembocan en el Océano Pacífico lo cual
da lugar al Estero San Nicolás y Estero del Rodeo.
RÍO PURIFICACIÓN
Drena una superficie de 3,925.47 km² su cuenca es de 3,100.00 km² y un
escurrimiento directo al mar de 760.00 m³, se ubica al suroeste del estado de Jalisco,
desemboca en el Océano Pacífico en el cual se origina el estero el Rosario mismo que
se comunica al mar durante los periodos de lluvia, este estero se ubica en la región
denominada el Tecuán.
RÍO CIHUATLAN (MARABASCO)
Cuenta con una cuenca de 1,000.00 km² con escurrimientos de 240.00 m³. De
las corrientes principales que forman esta cuenca, una se encuentra en el Estado de
Jalisco, en el municipio de Cihuatlán (Río Purificación), y la otra en su tercio final,
constituye el límite austral de Colima con el Estado de Jalisco. La desembocadura del
Río Marabasco da lugar al Estuario El Centinela (Instituto Oceanográfico del Pacífico,
1995).
17
Para el Estado de Colima se mencionan los recursos hídricos más importantes.
RÍO ARMERÍA
Comprende en Colima una superficie de 1’835,795 km². Se forma en la Sierra
de Cacoma, en el Estado de Jalisco, por la unión de tres corrientes; Río Tuxcacuexco,
El Cápula y el Río Jalapa o San Juan. Recorre un trayecto de 294 km hasta llegar a su
desembocadura en Boca de Pascuales.
18
VI. MATERIAL Y MÉTODOS
VI.1 ACTIVIDADES DE CAMPO
Los muestreos se realizaron a bordo del Barco de Investigación pesquera BIPV del Centro de Ecología Costera de la Universidad de Guadalajara. El barco tiene 12
metros de eslora y está equipado para la pesca de arrastre de camarón con redes tipo
semi-portuguesa por ambas bandas. Las redes poseen una altura de la relinga de 1.15
m y un tamaño de malla estirada en el copo de 38 mm (1.5 pulgadas). Para la
obtención de las muestras se realizaron tres campañas de muestreo denominadas
DEMERSALES: (noviembre 1995, marzo de 1996 y junio 1996). Se realizaron
arrastres
en
7
sitios
de
muestreo
definiendo
cuatro
niveles
batimétricos
a
profundidades promedio de 20, 40, 60, y 80 metros, con un total de 28 arrastres por
campaña. Además, se llevaron a cabo muestreos mensuales (julio, agosto y octubre
de 1995; enero, abril y mayo de 1996) realizados en Bahía de Navidad, Jalisco y El
Coco, Colima a profundidades de 20 y 60 metros, siguiendo la misma metodología de
los cruceros.
Todos los muestreos fueron nocturnos realizando en cada una de las
profundidades, arrastres de aproximadamente 30 minutos de duración con ambas
redes simultáneamente, a una velocidad media de dos nudos. El orden en el cual
fueron muestreadas las localidades fue seleccionado al azar. Todas las muestras de
una misma localidad se tomaron en una sola noche, estableciendo el orden de los
arrastres en cada profundidad de manera aleatoria.
El material obtenido en cada red se conservó en hielo hasta su procesamiento
en el laboratorio, transcurriendo esto en un periodo máximo de 6 horas después de los
arrastres.
19
VI.2 ACTIVIDADES DE LABORATORIO
Una vez en el Laboratorio del Centro de Ecología Costera, los organismos de
Lutjanus peru y Lutjanus guttatus fueron separados del resto de la captura para su
procesamiento individual.
De cada organismo se registró la longitud total (desde la parte anterior del
rostro hasta el punto posterior de la aleta caudal) con un ictiómetro convencional (1
milímetro de precisión). El peso individual se determinó mediante una balanza semianalítica marca Ohaus con 0.1 g de precisión. Se determinó el desarrollo gonadal con
base en una escala morfocromática de las gónadas (Nikolski, 1963). Asimismo, se
obtuvieron los estómagos de cada uno de los ejemplares, conservándolos en alcohol
al 70 % debidamente etiquetados para su posterior análisis.
El contenido de cada estómago se vació en una caja de Petri para ser
analizado en un microscopio estereoscópico con objetivos de 10 X 25 marca Carl
Zeiss. Todas las presas encontradas fueron separadas por grupos, se contabilizó el
número de individuos y una vez terminada la separación, se pesó cada uno de los
organismos presa en una balanza semi-analítica. Posteriormente cada una de las
presas fue identificada hasta el menor nivel taxonómico posible, utilizando claves
especializadas para los distintos grupos de organismos (Rathbun 1930, Brusca 1980,
Hendrickx y Salgado-Barragán 1991 y Hendrickx 1995a, b y Pérez-Farfante y Kensley,
1997 para invertebrados; Thomson et al. 1979, Allen y Robertson 1994 y Allen, 1995
para peces), así como con la ayuda de especialistas en cada uno de los grupos.
VI.3 ANÁLISIS DE DATOS
Se utilizaron cuatro métodos para el análisis y validación de los datos siendo
estos los siguientes:
Índice numérico (N) (Pinkas et al. 1971). Se registraron numéricamente los
organismos encontrados en cada estómago a nivel de clase, orden, familia, género o
20
especie, obteniendo el número total de organismos de cada categoría y se expresó en
porcentaje.
Índice gravimétrico (W) (Rosecchi y Novaze, 1987) Se registró el peso total
de cada uno de los organismos presa encontrados en un estómago y se expresó en
porcentaje.
Índice de Frecuencia de Aparición (FA) (Cailliet et al. 1986). Se registró el
número de estómagos en los cuales apareció un tipo de organismo presa expresando
los resultados como porcentaje de aparición con respecto al número total de
estómagos.
Índice de Importancia Relativa (IIR) (Pinkas et al. 1971). Por medio de este
índice se conjuntaron los métodos anteriores, expresándose en porcentaje, estimando
y dando importancia a cada presa en particular. Se esquematiza gráficamente en
forma de un rectángulo cuya base es la frecuencia de aparición (FA) y la altura es la
suma de los índices numérico (N) y gravimétrico (W)
IIR = (W + N) x F
donde: W= porcentaje en peso
N= porcentaje del número de organismos
F= porcentaje de frecuencia de Aparición
Se utilizó la separación de grupos modales a partir de la distribución de
frecuencias de tallas utilizando para ello el programa Statgraphics 7.0.
TRASLAPE DE DIETAS. El grado de interacción entre las dos especies se
analizó a través de la sobreposición de los recursos comunes utilizados por ambas, lo
que permite evaluar cuantitativamente el grado de utilización de los mismos recursos
alimentarios que individuos de una misma especie o de dos o más especies
comparten al coexistir en un mismo hábitat. Adicionalmente, a través de la similitud
trófica interespecífica se agruparon las especies en gremios de acuerdo a sus
21
preferencias tróficas. Para tal efecto, se realizó un análisis de conglomerado por medio
del índice de Morisita (1959) modificado por Horn (1966).
n
2 ∑ Xi Yi
i=1
Im=__________________
n
s
∑ Xi + ∑ Yi 2
2
i=1
i=1
Donde Im es el Índice de traslape entre dos especies depredadoras, n el
número total de categorías alimenticias, X i y Yi, son las proporciones de la dieta total
de las especies X y Y tomadas de la categoría alimenticia i con respecto al total de los
recursos utilizados por ambas especies (i = 1,2,3,.....n). El dato utilizado para una
especie de pez en particular fue el peso porcentual para todos los artículos
alimenticios representados por 0.1 % o más del peso total. El índice varía de 0 cuando
no hay elementos de la dieta en común a 1.0 cuando todos los artículos alimentarios
son comunes y ocurren en las mismas proporciones para ambas especies de
depredadores.
Para corroborar los resultados de sobrelapamiento de la dieta o las posibles
diferencias de alimentación entre las especies, se utilizo la prueba de X2 (Ludwing and
Reynolds, 1988).
AMPLITUD. La evaluación de la amplitud del espectro trófico (amplitud de
nicho) permite determinar el nivel de especialización de los organismos. Esta medida
precisa cuantitativamente si los organismos son “generalistas” cuando presentan una
alimentación variada o si son “especialistas” al consumir preferentemente una presa
(Krebs, 1989). Para tal efecto se utilizó la medida de Levins (1968), la cual propone
que la amplitud puede ser estimada a partir de la uniformidad en la distribución de los
individuos entre los diversos recursos alimenticios. Esta medida se estandarizó para
las fracciones de máxima amplitud posible por el método de Hespenheiden (1975)
utilizando una escala de 0 a 1 donde:
22
1
B = ------------------n
∑ Pj
B-1
Ba= --------------------n–1
2
i=1
B es la medida de Levins sobre la amplitud de la dieta; B, la medida de Levins
estandarizada; Pj equivale a la proporción con la cual cada categoría de presa
contribuye a la dieta y n es el número total de recursos alimenticios. La escala de la
amplitud de nicho es de 0 a 1, Ba es máxima cuando la especie consume los diferentes
recursos alimenticios en la misma proporción, lo que significa que la especie no
discrimina entre los recursos alimenticios y por lo tanto su nicho trófico es el más
amplio posible. Por el contrario, Ba alcanza su mínimo valor cuando los individuos se
alimentan preferentemente de un único tipo alimenticio (mínima amplitud de la dieta,
máxima especialización).
Para saber la relación o parecido entre las dos especies, se utilizó la técnica de
componentes principales (ACP), donde la identificación de las unidades de muestreo
más similares (o disimilares) entre sí en base a su posición relativa en uno o más ejes
provee información acerca de los factores que pueden ser responsables de su similitud
y permiten aclarar aquellos factores biológicos y ambientales que son importantes en
determinar la estructura de los datos (Ludwing y Reynolds, 1988). Se utilizaron los
datos sin transformaciones y el ACP se realizó con la matriz de la medidas de
mandíbulas para lo cual se extrajeron los dentarios y premaxilares de 21 ejemplares
de L. peru y L. guttatus, de acuerdo con la metodología propuesta por Gállego (1995).
Se tomaron siete medidas para cada una de estas piezas las cuales son las
siguientes: 1. longitud del cuerpo (LCD y LCP), 2. longitud de apófisis inferior (LID y
LIP), 3. longitud del apófisis superior (LSD y LSP), 4. longitud del área dentaría (LDD y
LDP), 5. altura del apófisis inferior (AID y AIP), 6. altura del apófisis superior (ASD y
ASP) y 7. altura total (ATD y ATP); además de la longitud total de cada uno de los
organismos (Ltot) (Fig. 4). Los análisis de los datos se realizaron con el paquete
ADDAD
(Logiciel
D’analyse
des
Données)
Módulo
ANCOMP
Componentes principales) Versión 89.2-Micro (Joseph et al., 1987).
23
(Análisis
de
1. Longitud del cuerpo (a-b)
2. Longitud del apófisis inferior (a-e)
3. Longitud del apófisis superior (a-d)
4. Longitud del área dentaría (a-c)
5. Altura del apófisis inferior (e-g)
6. Altura del apófisis superior (d-f)
7. Altura total (f-g)
PREMAXILAR
DENTARIO
Figura 4. Esquema de las medidas tomadas a los premaxilares y dentarios de los
juveniles de L. peru y L. guttatus
24
VII. RESULTADOS
Durante el año de muestreos (junio 1995 a junio 1996), los únicos meses que
no se pudieron muestrear fueron septiembre de 1995 y febrero de 1996 debido a
condiciones climáticas adversas o problemas mecánicos del barco. la especie de L.
guttatus únicamente apareció durante seis meses (julio, noviembre, diciembre, enero
mayo y junio), mientras que L. peru apareció en todos los meses de muestreo (julio,
agosto, octubre, noviembre, diciembre, enero, marzo, abril, mayo y junio).
De julio de 1995 a junio de 1996 se analizaron 1164 estómagos; de estos 915
corresponden a Lutjanus peru de los cuales 219 (23.9 %) se encontraron vacíos y 696
(76.1 %) con contenido estomacal. Para Lutjanus guttatus se analizaron 249; de estos
34 (13.7 %) estuvieron vacíos y 215 (86.3 %) con contenido estomacal.
La talla máxima de los organismos muestreados fue de 30.3 cm de longitud
total y la mínima de 4.1 cm para L. peru, mientras que para L. guttatus la talla máxima
es de 34.1 cm y la mínima de 6.6 cm.
Para L. peru el peso máximo fue de 279.1 g y el mínimo de 1 g y para L.
guttatus el máximo fue de 450 g y el mínimo de 6.6 g.
En todas las profundidades (20, 40, 60 y 80 metros), se hizo un esfuerzo de
muestreo similar (arrastres de 30 minutos de duración a velocidad constante de dos
nudos), sin embargo, los ejemplares de juveniles de L. peru que se analizaron en este
trabajo fueron capturados en profundidades de 20, 40 y 60 m mientras que los de L.
guttatus se capturaron únicamente en profundidades de 20 y 40 metros.
25
VII.1 Lutjanus peru
VII.1.1 ESPECTRO ALIMENTICIO
Una vez realizados los análisis de los distintos índices se observo que algunos
de estos (% N y % F) sobrestimaron el porcentaje de la Importancia Relativa de ciertos
componentes alimentarios por lo que se considero pertinente basar los resultados
únicamente mediante el porcentaje en Peso.
En el contenido estomacal de los organismos de L. peru se registraron 41
componentes alimentarios pertenecientes a 4 taxa mayores: peces, crustáceos,
moluscos y anélidos (Tabla 1); de estos componentes, uno se identifico a Orden, tres
se identificaron a familia, ocho a género, 18 se identificaron hasta especie, tres a
larvas de peces y crustáceos, uno a juveniles de peneidos, uno a peneidos y los
demás quedaron como restos de: peces, estomatópodos, portúnidos, crustáceos,
erizos y materia orgánica.
Tabla 1. Lista de las presas encontradas en los contenidos estomacales de los
Juveniles de L. peru
PECES
Orden Anguliforme
Familia Congridae
Bathycongrus sp.
Familia Chlopsidae (Xenocongridae)
Xenomystax atrarius
Orden Perciformes
Familia Apogonidae
Apogon retrocella
Orden Scorpaeniformes
Familia Scorpaenidae
Pontinus Sp.
Orden Batrachoidiformes
Familia Batrachoididae
Porichthys sp.
CRUSTACEOS
Orden Stomatopoda
Familia Eurysquillidae
Eurysquilla veleronis
Continua ………………
26
Familia Squillidae
Squilla parva
Squilla hancocki
Squilla sp.
Meiosquilla swetti
Orden Decapoda
Familia Penaeidae
Trachypenaeus brevisuturae
Trachypenaeus sp.
Familia Sicyoniidae
Sicyonia disdorsalis
Sicyonia sp.
Familia Ogyrididae
Ogyrides alphaerostris
Familia Processidae
Processa peruviana
Familia Albuneidae
Albunea lucasia
Familia Raninidae
Raninoides benedicti
Familia Calapidae
Cycloes bairdii
Familia Inachoididae
Collodes tenuirostris
Familia Portunidae
Portunus asper
Portunus xantusii
Familia Goneplacida
Eutiplax polita
Orden Amphipoda
Orden Harpacticoide
Familia Sapphirinidae
Sapphirina sp.
MOLUSCOS
Clase Gasteropoda
Familia Naticidae
Familia Semelidae
Semele sp.
Clase Cephalopoda
Familia Loliginidae
Loliolopsis diomedae
ANELIDOS
Familia Amphinomidae
________________________________________________________________________
* La especie Trachypenaeus brevisuturae cambio a Trachysalambria brevsuturae
Pérez Farfante y Kensley, 1997
27
Para el análisis de los datos, los componentes alimentarios se agruparon bajo 6
denominaciones
por
ser
los
Estomatópodos;
Camarones;
más
Otros
representativos:
Crustáceos
Familia
(grupo
Congridae;
constituido
por
Peces;
diversas
especies) y Otros (constituido por organismos escasos y materia orgánica), de los
cuales los grupos que más se presentaron fueron los estomatópodos y los peces. De
las cinco especies de estomatópodos registradas Squilla hancocki, fue la que más se
encontró en los estómagos mientras que por los peces, fue la familia Congridae (Tabla
2).
Tabla 2. Porcentaje en número, peso, frecuencia de aparición e índice de importancia
relativa de las presas de los juveniles de L. peru
______________________________________________________________
N%
P%
F%
IIR %
______________________________________________________________
Familia Congridae
2.01
23.01 11.93 14.84
PECES
Xenomystax atrarius
0.13
0.41
0.86
0.02
Apogon retrocella
0.02
0.58
0.14
*
Pontinus sp.
0.02
0.07
0.14
*
Bathycongrus sp.
0.04
0.44
0.29
0.01
Porichthys sp.
0.02
0.02
0.14
*
Larvas de peces
0.04
0.41
0.14
*
Restos de peces
7.48
10.78
4.01
ESTOMATÓPODOS
Eurysquilla veleronis
0.27
1.56
1.01
0.09
Squilla parva
0.04
0.81
0.29
0.01
Squilla hancocki
0.93
13.57
3.88
2.80
Meiosguilla swetti
0.18
4.04
1.15
0.24
Squilla sp.
0.33
4.97
1.72
0.45
Restos de estomatópodos
3.9
6.47
1.25
CAMARONES
0.22
2.00
1.44
0.16
Trachypenaeus sp.
0.20
0.34
1.15
0.03
0.04
0.22
0.29
*
Sicyonia sp.
0.07
0.13
0.43
*
Processa peruviana
0.04
0.06
0.29
*
Ogyrides alphaerostris
0.02
0.03
0.14
*
Juveniles de peneidos
3.91
1.36
9.20
2.41
Peneidos
1.26
1.16
4.17
0.50
OTROSCRUSTÁCEOS
Portunus xantusii
0.97
1.80
5.17
0.71
Portunus asper
0.07
0.34
0.57
0.01
Restos de portúnidos
5.39
6.03
1.56
Larva megalopoda
0.35
0.12
1.87
0.04
Continua ……..
28
Euryplax polita
0.11
0.66
0.43
0.02
0.04
0.08
0.29
*
Albunea lucasia
0.02
0.01
0.14
*
Sapphirina sp.
0.02
0.01
0.14
*
Cycloes bairdii
0.02
0.17
0.14
*
Larva zoea
0.11
0.02
0.72
*
Collodes tenuirostris
0.02
*
0.14
*
Amfipodos
88.02
4.24
9.63
44.17
Restos de crustáceos
12.78
36.49
23.19
OTROS
0.07
1.87
0.29
0.03
0.09
0.58
0.57
0.02
Semele sp.
0.02
0.01
0.14
*
Restos de erizo
0.02
0.43
*
Familia Naticidae
0.13
0.03
0.72
0.01
Materia orgánica
5.31
12.50
3.30
___________________________________________________________________
* Organismos que presentaron un porcentaje en peso e índice de importancia
relativa bajos
Vll.1.2 VARIACIÓN MENSUAL DE LA DIETA
El espectro alimentario de L. peru varió a lo largo del año, ya que en los meses
de julio y agosto, los organismos más abundantes en cuanto al porcentaje en peso
contenidos en los estómagos fueron los estomatópodos (48.8 % y 35.0 %) y los peces
de la familia Congridae (29.18 % y 25.1 %). En octubre se presentaron los camarones
con el 54.95 %; en noviembre los peces de la familia Congridae con el 79.8 %; en
diciembre, enero y marzo el grupo de otros crustáceos con 51.0 %, 60.0 %, 60.1 %
respectivamente; en abril los estomatópodos con 39.9 % y el grupo de otros
crustáceos con 44.8 %; en mayo los estomatópodos con 45.0 % y en junio prevaleció
el grupo de otros crustáceos con 55.6 % (Fig. 5).
29
Figura 5. Porcentaje en peso (g) de los grupos de presas de juveniles de L. peru en un
periodo anual y número de estómagos analizados.
Vll.1.3 VARIACIÓN DE LA DIETA POR PROFUNDIDAD
Se observó una ligera variación en la preferencia alimenticia con respecto a la
profundidad promedio en la que fueron capturados los juveniles de L. peru (11 a 30, 31
a 50 y 51 a 70 metros). En la profundidad de 11 a 30 m el mayor porcentaje en peso
fue por parte del grupo de otros crustáceos, con 29.4 %, seguido de los peces de la
familia Congridae con 22.3 %. En la de 31 a 50 m los que obtuvieron el mayor
porcentaje fueron los estomatópodos con 42. 9 % y los peces de la familia Congridae
con 27.9 %. Por último, en las profundidades de 51-70 m los de mayor porcentaje
fueron los estomatópodos con 46.24 % y el grupo de otros crustáceos con 35.46 %.
(Fig. 6)
30
Figura 6. Porcentaje en peso (g) de los grupos de presas de juveniles de L. peru con
respecto a la profundidad (m) de captura y número de estómagos analizados.
VII.1.4 VARIACIÓN DE LA DIETA POR TALLAS
En los estómagos analizados se observó que existe una diferencia en cuanto a
la preferencia por el alimento de acuerdo con la talla de los organismos de L. peru. En
las tallas de 4 a 9.9 cm el mayor porcentaje en peso lo obtuvo el grupo de otros
crustáceos con 47.63 %, para los de 10 a 14.9 cm el mayor porcentaje fue por parte de
los peces de la familia Congridae con 30.6 % y el grupo de otros crustáceos con 28.1
%. Por último en los organismos de 15 a 31 cm el mayor porcentaje correspondió a los
estomatópodos con 37.3 % y al grupo de otros crustáceos con 21.9 % (Fig. 7).
31
Figura 7. Porcentaje en peso (g) de los grupos de presas con respecto a la talla (cm) de
los juveniles de L. peru y número de estómagos analizados.
VII.1.5 ANÁLISIS DE LA DIETA EN EL AÑO
Durante el período anual para la especie L. peru los grupos de presas más
representativos durante el mes de julio fueron los peces de la familia Congridae (N:
32.38 %, P: 29.18 %, FA: 25.42%) y el grupo de los estomatópodos (N: 25.72 %, P:
48.80 %, FA: 27.97 %). En el mes de agosto persisten los peces de la familia
Congridae ( N: 32.76 %, P: 25.07 %, FA: 26.76 %), el grupo de los estomatópodos (N:
17.24 %, P: 34.99 %, FA: 23.96 %) y el grupo de camarones (N: 29.31 %, P: 16.87 %,
FA: 19.72 %). Los camarones fue el grupo más representativo en el mes de octubre
(N: 68.97 %, P: 54.95 %, FA: 84.60 %). En el mes de noviembre dominaron
nuevamente los peces de la familia Congridae (N: 40.11 %, P: 79.81 %, FA: 41.67 %)
y el grupo de los camarones (N: 44.4 %, P: 3.18 %, FA: 84.6 %). En los meses de
diciembre y enero los grupos más representativos fueron los camarones (N: 94.91 % y
56.78 %, P: 22.57 % y 14.32 %, FA: 21.32 % y 27.78 %), así como el grupo de otros
crustáceos (N: 3.39 % y 32.11 %, P: 51.03 % y 59.90 %, FA: 62.3 % y 100%). En el
32
mes de marzo y abril el único grupo que prevaleció fue el de otros crustáceos (N:
99.21 % y 100 %, P: 60.17 % y 44.83 %, FA: 59.1 % y 70.58 %). En mayo los grupos
más representativos fueron los estomatópodos (N: 36.62 %, P: 44.99%, FA: 27.27 %),
el de camarones (N: 46.47%, P: 4.79%, FA: Il .69 %) y el de otros crustáceos (N: 9.86
%, P: 23.16 %, FA: 45.46 %). Por último en el mes de junio los grupos más
representativos fueron los estomatópodos (N:40.90 % P: 13.59 %, FA: 5.34 %) y el de
otros crustáceos (N: 22.74 %, P54.76 %, FA: 61.33 %) (Fig. 8)
g
100
80
-I
Julio 1995
100 80
g
I
E
f
g
-
.$ 60
240
g 20
0
20
0 40
d 60
8 80
100
;
a
Agosto 1995
60.
4 0
20.
0 -~~2 0
40,
-E--~--2 -4
3
60.
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loo
80
60
40
20
0
20
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40
60
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- 100
Noviembre
2
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100
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E 60
z 40
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0
Diciembre
1995
g
E
3
g
0
2
g
a
v
5
I
2
1
100
80
60
40
Enero 1996
20
-
0
20
40
60
80
100
2
-
4
6
5
Continua ………..
33
1995
loo
00
60
40
20
0
20
p 40
n
60
s 80
100
Marzo
L
$
2
g
-
2
6
1996
e
::
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g
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8
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Abril 1996
T- ---____-.
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3
5
5
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0
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20
0
20
40
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g
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.g
z
64.
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Junio
- 100
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
0
Frecuencia de Aparicidn acumulada (%)
20
40
60
80
100
120
140
160
18
Frecuencia de Aparición acumulada (%)
Figura 8. Índice numérico, gravimétrico y de frecuencia de ocurrencia por meses de
muestreo a nivel de presas de juveniles de L. peru, 1) Familia Congridae, 2)
Peces, 3) Estomatópodos, 4) Camarones, 5) Otros Crustáceos y 6) Otros.
VII. 2 Lutjanus guttatus
VII. 2.1 ESPECTRO ALIMENTICIO
Al igual que con L. peru, en L. guttatus se observo que algunos de los índice
(% N y % F) sobrestimaron el porcentaje de la Importancia Relativa de ciertos
componentes alimentarios por lo que se considero pertinente basar los resultados
únicamente mediante el porcentaje en Peso.
En los contenidos estomacales de L. guttatus se registraron 30 componentes
alimentarios pertenecientes a cuatro taxa mayores, peces, crustáceos, moluscos y
anélidos (Tabla 3). De estos uno se identifico a subclase, cuatro a familia, cinco a
genero 12 se identificaron hasta especie, uno a larva de crustáceos, uno a juveniles de
34
peneidos, uno a peneido y algunos que quedaron como restos de peces, restos de
estomatópodos, restos de portúnidos, restos de crustáceos y materia orgánica.
Tabla 3. Lista de las presas encontradas en los contenidos estomacales de los
juveniles de L. guttatus
_________________________________________________________
PECES
Orden Anguliformes
Familia Congridae
Familia Triglidae
Prionotus sp.
Familia Polynemidae
Polydactilus operculatis
Familia Gerridae
Eucinostomus gracilis
Familia Engraulidae
CRUSTACEOS
Orden Stomatopoda
Familia Squillidae
Squilla parva
Squilla sp.
Orden Decapoda
Familia Penaeidae
Trachypenaueus brevisutarae
Trachypenaueus pacificus
Familia Sicyoniidae
Sicyonia sp.
Familia Albuneidae
Albunea lucasia
Familia Porcelanidae
Familia Raninidae
Familia Portunidae
Portunus asper
Portunus xantusii
Familia Goneplacidae
Euryplax polita
Familia Pinotheridae
Parapinnixa sp.
Sublcase Ostracoda
MOLUSCOS
Clase Cephalopoda
Familia Loliginidae
ANELIDOS
Continua ………..
35
________________________________________________________________________
* La especie Trachipenaeus brevisuturae cambio a Trachisalambria brevisuturae y la
especies Trachypenaeus pacificus cambio a Rymapenaeus pacificus, Pérez Farfante y
Kensley 1997.
Para el análisis de los datos, los componentes alimentarios se agruparon bajo
5
denominaciones
por
ser
los
más
representativos:
Peces;
Estomatópodos;
Camarones; Otros Crustáceos (grupo constituido por diversas especies) y Otros
(constituido por organismos escasos de diversos Phylla y materia orgánica). Los
grupos principales fueron los camarones y los peces. De las siete especies de
camarones
identificados,
Trachypenaeus
brevisuturae
(ahora
Trachysalambria
brevisuturae) fue la especie que más se encontró en los estómagos y de las 5
especies de peces la que más se encontró fue Eucinostomus gracilis (Tabla 4).
Tabla 4. Porcentaje en número, peso, frecuencia de ocurrencia e índice de importancia
relativa de las presas de juveniles de L. guttatus.
_____________________________________________________________
N%
P%
F%
IIR %
_____________________________________________________________
PECES
Familia Congridae
0.77
4.60
1.40
0.34
Prionotus sp.
0.26
1.00
0.47
0.03
Polydactilus opercularis
1.03
2.60
1.40
0.23
Eucinostomus gracilis
0.26
7.00
0.47
0.15
Familia Engraulidae
0.77
3.40
0.93
0.17
Restos de peces
10.71
21.86 10.49
ESTOMATÓPODOS
Squilla parva
1.79
9.49
2.79
1.41
Squilla sp.
0.26
1.80
0.47
0.04
Restos de estomatópodos
1.72
1.86
0.14
CAMARONES
17.44
13.68
17.67 24.64
Trachypenaeus pacificum
0.26
0.20
0.47
0.01
Trachypenaeus sp.
3.03
1.41
2.33
0.47
1.79
7.90
2.79
1.21
Sicyonia sp.
0.51
0.10
0.47
0.01
Juveniles de peneidos
40.26
3.57
20.47 40.19
Peneidos
22.31
4.09
14.88
1.39
Continua ……….
36
OTROS CRUSTÁCEOS
Portunus xantusii
2.82
1.34
4.19
0.78
Portunus asper
3.59
6.40
3.72
1.67
Restos de portúnidos
1.00
1.86
0.08
Euryplax polita
0.51
0.70
0.93
0.05
0.26
0.01
0.47
0.01
Albunea lucasia
0.26
2.50
0.47
0.06
Parapinnixa sp.
0.26
0.10
0.47
0.01
Familia Porcelanidae
0.26
0.10
0.47
0.01
Larva megalopoda
0.51
0.02
0.93
0.02
Subclase Ostracoda
0.26
0.02
0.47
0.01
Restos de crustáceos
10.21
35.35
16.18
OTROS
0.26
0.05
0.47
0.01
0.26
3.40
0.47
0.08
Materia orgánica
0.90
3.26
0.13
_______________________________________________________________
Vll.2.2 VARIACIÓN MENSUAL DE LA DIETA
El espectro alimentario de L. guttatus varió a lo largo del año. En el mes de julio
los organismos más abundantes en porcentaje en peso fueron los camarones con
49.94 %. En el mes de noviembre los peces con el 53.29 %; en diciembre los
camarones y otros crustáceos con 47.57 % y 41.19 % respectivamente; en enero el
grupo de otros crustáceos con 52.70% y los peces con 27.94 %; en el mes de mayo
los peces predominaron con 65.89 % y en el mes de junio los grupos dominantes
fueron otros crustáceos y los peces con 69.94 % y 18.58 % respectivamente (Fig. 9).
37
Figura 9. Porcentaje en peso (g) de los grupos de presas de juveniles de L. guttatus en
un periodo anual y número de estómagos analizados.
Vll.2.3 VARIACIÓN DE LA DIETA POR PROFUNDIDAD
Con respecto a la profundidad promedio en la que fueron capturados los
organismos de L. guttatus (11 a 30, 31 a 50 y 51 a 70 metros), no se observa variación
en su preferencia alimentaria ya que en las profundidades de 11 a 30 m y de 31 a 50
m los grupos con mayor porcentaje en peso fueron los peces con 29.33 % y 31.59 % y
los camarones con 29.32 % y 40.40 % respectivamente. Cabe señalar que en las
profundidades mayores de 50 m no se obtuvieron organismos de L. guttatus (Fig. 10).
38
Figura 10. Porcentaje en peso (g) de los grupos de presas de juveniles de L. guttatus con
respecto a la profundidad (m) de captura y número de estómagos analizados.
VII.2.4 VARIACIÓN DE LA DIETA POR TALLAS
Se presentan algunas diferencias en la preferencia alimentaria de L. guttatus
con respecto a la talla. En los organismos de 6 a 14.9 cm los camarones presentaron
el mayor porcentaje en peso con 57.27 % y el grupo de otros crustáceos con 29.08 %.
En las tallas de 15 a 23.9 cm los peces presentaron el mayor porcentaje (29.85 %) y
los camarones (29.49 %), mientras que en las tallas mayores (de 24 a 35 cm) los
peces y los crustáceos representaron un alto porcentaje con 44.57 % y 37.88 %
respectivamente (Fig. 11).
39
Figura 11. Porcentaje en peso (g) de los grupos de presas con respecto a la talla (cm)
de los juveniles de L. guttatus y número de estómagos analizados.
VII.2.5 ANÁLISIS DE LA DIETA EN EL AÑO
Existieron variaciones importantes durante el periodo anual de muestreo. En
julio, diciembre y enero el grupo que prevaleció fue el de los estomatópodos (N: 90.24
%, 96.78 % y 76.92 %, P: 19.72 %, 0 %, y 0 %, FA: 81.03 %, 64.71 % y 88.88 %)
aunque en peso el grupo más importante es el de otros crustáceos y otros. En
noviembre fueron tres los grupos más importantes, estomatópodos (N: 51.84 % P:
11.76 %, FA: 38.91 %), camarones ( N: 25.92 %, P: 11.42 %, FA: 55.56 %) y el de
otros crustáceos (N:18.52 %, P: 22.84 %, FA: 55.57 %). Para mayo los grupos más
representativos fueron los peces (N: 0 %, P: 65.89 %, FA: 2.63 %) y los
estomatópodos (N: 92.86 %, P: 8.86 %, FA: 13.15 %). Por último en el mes de junio el
grupo más representativo fue el de otros crustáceos (N: 60 %, P: 69.94 %, FA: 82.35
%) (Fig. 12).
40
loo
o 80
Lo
z
40
8
20
0 .._.. ___-.
20
Q 40
0 60
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100
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.s
z
g
100
80
60
40
20
0
20
p 40
a 60
Julio 1996
..---- .---
-7
$
E
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2
-
.-...
2
4
3
100
80
B
60
40
20
0
20
5:
40
8
60
e 80
100
12
Junio 19%
3
5
4
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0
180
FrecuenOadeApariciónaurmulada(%)
20
40
60
80
100
120
140
160
160
FrearenciadeAparkh5nacumulada(%)
Figura 12. Indice numérico, gravimétrico y de frecuencia de ocurrencia por meses de
muestreo a nivel de presas de juveniles de L. guttatus. 1) Peces, 2)
Estomatópodos, 3) Camarones, 4) Otros Crustáceos y 5) Otros.
41
VII.3 TRASLAPE DE DIETAS
De acuerdo a los resultados del índice de similitud trófica (Morisita), existe un
sobrelapamiento de las dietas en diciembre en donde coinciden los porcentajes
calculados para número y peso y en enero solo en número, durante los meses en que
ocurren ambas especies (julio, noviembre diciembre, enero, mayo y junio) (Tabla 5).
Lo anterior, se corrobora con los valores calculados de X2 en donde solo se observó
significancia en diciembre para el número (Tabla 6).
Tabla 5.Resultados del índice de sobrelapamiento de Morista (1959)
modificado por Horn (1966) para el número y peso de las presas de
L. peru y L. guttatus.
MES
julio 1995
noviembre 1995
diciembre 1995
enero 1996
mayo 1996
junio 1996
NUMERO
PESO
0.38
0.51
0.90
0.84
0.02
0.11
0.19
0.17
0.63
0.30
0.28
0.50
Tabla 6. Resultados obtenidos con la prueba de X2 calculada para número
y peso de las presa de L. peru y L. guttatus.
MES
julio 1995
noviembre 1995
diciembre 1995
enero 1996
mayo 1996
junio 1996
X2 CALCULADA
EN NÚMERO
X2 CALCULADA
EN PESO
3.29
2.42
4.44
2.06
2.93
1.31
3.06
2.05
2.43
1.80
1.51
3.23
42
VII.4 DIVERSIDAD TROFICA
La diversidad del espectro alimentario, considerada también como la amplitud
del nicho trófico, indica el grado de generalización o de especialización en los hábitos
alimenticios de una especie. En todos los meses se obtuvo una diversidad menor de
0.5 por lo que se puede considerar que las dos especies presentan cierto grado de
especialización. L. peru presenta la mayor amplitud en cuanto al porcentaje en número
en julio con 0.13, agosto con 0.12 y junio con 0.13 y en L. guttatus los meses con
mayor índice de amplitud fueron noviembre con 0.24 y enero con 0.14 (fig. 13a). En lo
que respecta al porcentaje en peso para L. peru el mayor índice de diversidad fue en
julio con 0.13, agosto con 0.15, octubre con 0.15 y junio con 0.11 y para L. guttatus los
meses con el mayor índice fueron julio con 0.23 y noviembre con 0.20. (Fig. 13b).
Figura 13. Comparación de la diversidad trófica de cada uno de los meses de muestreo
a) por numero de las presas de L. peru y L. guttatus y b) por peso de las presas
de L. peru y L. guttatus.
43
VII.5 ANÁLISIS MORFOMETRICO DE COMPONENTES PRINCIPALES
Con las matrices de los datos sin transformar de dentarios y premaxilares de L.
peru y L. guttatus, el análisis de componentes principales (ACP) muestra un alto
porcentaje del total de la varianza, explicado en los dos primeros ejes. En los
dentarios, el primer eje muestra 93.69 % y el segundo 4.51 % obteniendo entre los
dos un porcentaje de 98.2 %. Se puede observar la separación de dos grupos; en uno
de ellos se encuentran los organismos de L. peru y en el otro los de L. guttatus,
existiendo también un traslape de ambas especies (Fig. 14). En lo que se refiere a las
variables de las medidas; LDD (longitud del área dentaría del dentario) y Ltot (longitud
total), son las que influyen mayormente en la separación de las dos especies dado que
obtienen el mayor porcentaje y explican el total de la varianza (Fig. 15).
0.10
g
s 0.05
e
3.
.-\
Q)
%
=
ii?
co
tF4-J
PI
*
0.00
0
5 -0.05
=
0
").'-Y
-0.10
0.00
-0.05
CP I 1/100
0.05
Primer eje (93.69 %)
Figura 14. Análisis de componentes principales de L. peru (P) y L guttatus (G)
44
0.50
CP II
g 0.25
s;5.
.-aI
a 0.00
g
-0.25=
-0.50 L
-0.50
-0.25
0.00
CP I
0.25
0.50
Primer eje (93.69 %)
Figura 15. Análisis de componentes principales en cuanto a las medidas de L.
peru y L. Guttatus
En los premaxilares el primer eje muestra un porcentaje de 95.85 % y el
segundo 3.2 %, obteniendo entre los dos un total 99.05 %. Se observó al igual que con
los dentarios la presencia dos grupos, uno de ellos formado por los organismos de L.
peru y otro por los organismos de L. guttatus, a excepción de un organismo de estos
últimos que se traslapa con los de L. peru (Fig. 16). A diferencia de lo que ocurre con
los dentarios, en los premaxilares las variables de las medidas que influyen más en la
separación de las dos especies, que obtienen el mayor porcentaje y explican el total de
la varianza son LCP ( longitud del cuerpo del premaxilar) y LDP (longitud del área
dentaría de los premaxilares) (Fig. 17).
45
Figura 16. Análisis de componentes principales de L. peru (P) y L. guttatus (G).
Figura 17. Análisis de componentes principales correspondientes a las medidas
de L. peru y L. guttatus.
46
VIII. DISCUSIÓN
Se ha determinado que en organismos de L. peru de tallas entre 14.8 y 18.8
mm, ocurre la transformación de larva a juvenil (Watson y Brogan, 1986). Además
para la especie antes mencionada se reportan tallas de primera madurez de 25 a 30
cm en la Paz B.C.S. (Reyna Trujillo, 1993), mientras que Cruz Romero., et al (1991)
establecen para el estado de Colima, una talla de primera madurez de 22 cm de
longitud patrón (LP) para machos y de 23 cm LP para hembras. De manera similar en
L. guttatus, la transformación de larva a juvenil ocurre entre las tallas de 19.3 a 29.3
mm (Watson y Brogan, 1986), mientras que la talla de primera madurez puede ser de
32 a 32.9 y 33.0 a 33.9 cm para machos y hembras respectivamente, en Costa Rica
(Rojas, 1996-1997) y de 23 a 24 cm y 19 a 20 cm para machos y hembras
respectivamente en Colima (Cruz Romero et al., 1991). De acuerdo con estos trabajos,
el intervalo de tallas obtenido (L. peru 4.1 a 30.3 cm y L. guttatus 6.6 a 34.1 cm) y las
observaciones personales (sin madurez gonádica o con poco desarrollo de la gónada),
llevan a la conclusión de que todos los organismos recolectados fueron juveniles. Lo
anterior es similar a lo registrado por Holt y Arnold (1982) para L. campechanus del
Golfo de México (4 a 23 cm), quienes muestrearon sobre un área de crianza utilizando
también redes de arrastre y por van der Heiden (1985) quien encontró a L. peru con
tallas menores de 25 cm de LT en el Golfo de California, como fauna de
acompañamiento en la pesquería de arrastre de camarón.
Los organismos de L. peru que se analizaron en este trabajo fueron capturados
en todos los casos en profundidades de 20, 40 y 60 metros; en esta última se encontró
una menor cantidad de organismos (53) mientras que en 80 metros la captura fue
nula. Los ejemplares de L. guttatus, aparecieron únicamente en profundidades de 20 y
40 metros a pesar de que se realizó un esfuerzo de muestreo similar (arrastres de 30
minutos de duración a velocidad constante de dos nudos) en todas las profundidades
(20, 40, 60 y 80 metros). Lo anterior permite suponer que estos organismos se
encuentran en las zonas más someras de la plataforma y cercanas a la costa, como lo
reporta Madrid-Vera (1990), quien menciona que las poblaciones de juveniles de L.
guttatus y L. peru se encuentran frecuentemente mezcladas en las áreas protegidas
de la costa.
47
Por su parte Rojas (1996-1997), encuentra a los juveniles de L. guttatus
principalmente en los manglares que rodean el Golfo de Nicoya en Costa Rica. Acal y
Arias (1990), reportan capturas de L. guttatus obtenidas en barcos de arrastre a
profundidades de 0 a 50 m y muy rara vez en las de 50 a 100 m. Castro-Aguirre (1978)
menciona que existen antecedentes de que esta especie puede penetrar a aguas
continentales. La preferencia de los juveniles de L. guttatus y de L. peru por habitar
zonas someras de fondos blandos y con proximidad a hábitats rocosos, concuerda con
lo observado en juveniles de otras especies de pargos como L. griseus en zonas de
crianza de Florida (Chester y Thayer, 1990), L. griseus en Cuba (Báez-Hidalgo et al.,
1980), Pristipomoides filamentosus y Aprion virescens en Hawai (Parrish, 1989;
Parrish et al., 1997). Por su parte, Acero y Garzón (1985), mencionan que los
lutjánidos están estrechamente ligados a los fondos de la plataforma continental, en
los que se refugian y usualmente obtienen su alimento, por lo cual se les incluye
dentro de los peces demersales. van der Heiden (1985) menciona que muchas de las
especies netamente marinas que se encuentran sobre la plataforma continental la
mayor parte de su vida, utilizan las aguas costeras para desovar y/o como áreas de
crianza; otras especies entran en las lagunas y estuarios para alimentarse,
principalmente en estadio adulto o juvenil, mientras que algunas especies solo son
encontradas en estas aguas ocasionalmente.
En los análisis realizados de los distintos índices (% N, % P, % F y % IIR) se
observó que algunos de estos, particularmente los porcentajes numéricos y de
frecuencia (% N y % F), sobrestimaron el porcentaje de la Importancia Relativa de
ciertos componentes alimentarios, por esta razón, se considero pertinente hacer la
interpretación de los resultados basados únicamente en el porcentaje en peso. Por
ejemplo, en L. peru el mayor porcentaje en número lo obtuvieron los anfípodos, estos
aparecieron en gran número pero únicamente en el mes de marzo, esto aparición
repentina, hace que se eleve el porcentaje del Indice de Importancia Relativa. Por otro
lado, el mayor porcentaje en peso lo obtuvieron los peces de la familia Congridae,
estos aparecieron en siete meses del periodo anual. Comparativamente en L. guttatus
ocurre algo similar en el caso de estudio, el mayor porcentaje en número lo obtuvieron
los juveniles de peneidos que aparecieron en cuatro meses, sin embargo estos son de
tamaño pequeño y también son los que obtuvieron el mayor porcentaje del índice de
importancia relativa, Por su parte la especie Trachypenaeus brevisuturae se presentó
48
también en cuatro meses y fue la que obtuvo el mayor porcentaje en peso. YáñezArancibia et al., 1976, menciona que la relación de los índices (% N, % P, % F y % IIR)
es muy útil, pero aparentemente poco practica para peces que se alimentan de
organismos y partículas de diferentes tamaños, además menciona que el índice
numérico en sí representa más inconveniente que ventajas ya que por tratarse de un
método que cuantifica unidades, le otorga el mismo valor a un foraminífero, que a una
jaiba o a un pez, lo que lo hace necesariamente poco preciso.
Se observó variación del espectro alimentario a lo largo del año, tanto para L.
peru como para L. guttatus. Para L. peru las presas más importantes en julio, agosto, y
mayo fueron los estomatópodos en octubre los camarones y en noviembre los peces
de la familia Congridae, en diciembre, enero, marzo, abril y junio el grupo de otros
crustáceos. A diferencia de la anterior en L. guttatus las presas más importantes en
julio y diciembre fueron los camarones, en noviembre y mayo los peces y en enero el
grupo de otros y en junio otros crustáceos. Posiblemente las diferencias encontradas
en la alimentación de L. peru y L. guttatus a lo largo del año se deban a la variación de
ocurrencia natural en el área de muestreo de los organismos presa. Por su parte Prejs
y Colimine (1981) mencionan que los hábitos alimentarios pueden cambiar aun en una
misma
especie,
de
acuerdo
a
la
localidad
las
condiciones
del
alimento,
la
estacionalidad, la edad o el sexo. Las variaciones del espectro alimentario en el ciclo
anual concuerdan con el trabajo de Santamaria-Miranda y Elorduy Garay (1997) en el
Estado de Guerrero para L. peru, donde se menciona que existe una variación en la
alimentación de acuerdo con la época del año. Asímismo Rojas-Herrera (1996),
encuentra que la composición del espectro alimentario de L. guttatus también varía
con la época del año; esta variación ha sido registrada en otras especies de pargos
tales como L. synagris, L. griseus, L. apodus, L. analis y Ocyurus chrysurus (Sierra,
1996-1997), L. analis y L. jocu (Guevara- Carrio, 1994).
Se presentaron diferencias alimentarias de los juveniles de L. peru y L. guttatus
con respecto a la talla. Para L. peru, las tallas más pequeñas (4 a 9.9 cm) consumen
principalmente organismos del grupo de otros crustáceos. Las longitudes medianas
(10 a 14.9 cm) obtienen su alimento de peces anguiliformes de la familia Congridae y
las tallas más grandes (15 a 31 cm) prefieren estomatópodos. Díaz-Uribe (1994)
menciona que los adultos de L. peru se alimentan principalmente de urocordados y
49
salpas y en los juveniles encuentra también que los urocordados llegan a ser un
alimento importante. Además incorporan otros componentes tales como los crustáceos
y los peces que en ocasiones llegan a tener una mayor importancia. Por su parte
Santamaria-Miranda (1998) menciona en su trabajo que los organismos de L. peru de
tallas menores (14 a 30 cm de LF.) consumen un mayor número de crustáceos y en
las mayores (mayores de 30 cm LF) disminuye el consumo de estos componentes y
aumenta notablemente el de grupos de peces.
Sin embargo para L. guttatus se encontró que los organismos más pequeños
(6 a 14.9 cm) consumen más camarones, los medianos (15 a 23.9) prefieren a los
peces y los de tallas mayores (24 a 35 cm) consumen peces y crustáceos. Esto es
similar a lo reportado por Rojas (1996-1997) en el Golfo de Nicoya, Costa Rica, para L.
guttaus, donde encuentra que los organismos pequeños (menores de 20 cm de LT)
consumen principalmente camarones. En las tallas medianas (de 20 a 25 cm) observa
una variación dietética hacia el consumo de peces, moluscos, estomatópodos,
poliquetos, equinodermos, cangrejos y crustáceos y en los de mayor tamaño (mayores
de
50
cm),
encuentra
que
la
dieta
está
compuesta
fundamentalmente
por
estomatópodos de la familia Squillidae (Squilla parva, S. panamensis y S. hancocki).
Rojas Herrera (1996), encuentra para la misma especie en la costa de Guerrero que
en los organismos menores de 22.9 cm LH el alimento principal está constituido por
crustáceos y en segundo término los peces mientras que en los mayores de 22.9 cm
LH la dieta principal está constituida por peces y en segundo lugar los crustáceos.
Así mismo Guevara-Carrió et al. (1994) encuentran en el Archipiélago de los
Canarreos, Cuba, que a medida que aumenta la talla de L.. analis aumenta el
consumo de crustáceos y disminuye el de peces. Igualmente ocurre con L. jocu,
mientras que L. cynopterus presenta un comportamiento contrarío: conforme aumenta
la talla, disminuye el consumo de crustáceos y aumenta el de peces. Para L. colorado,
Rojas (1997) reporta que el espectro alimentario de los juveniles es más diverso que el
de los adultos. Los juveniles prefieren consumir peces y en los adultos, aunque
persiste el consumo de peces, son otras las especies objeto de su depredación.
Hettler (1989) menciona que L. griseus en la bahía de la Florida también presenta
variaciones ontogenéticas de la dieta. En los individuos pequeños los crustáceos
decápodos dominan la dieta, mientras que el consumo de los camarones peneidos se
incrementa conforme aumenta la talla. González-Sansón y Rodríguez-Montoro (1985)
50
mencionan que en las lagunas costeras de Tunas de Zaza, Cuba en la especie de L.
griseus, las tallas más pequeñas consumen más jaibas y los organismos más grandes
consumen más camarones.
En el presente trabajo se encontró que los juveniles de L. peru basan su
alimentación principalmente en peces de la familia Congridae, estómatopodos y el
grupo de otros crustáceos donde se encuentran juveniles de peneidos y portunidos.
Por su parte Díaz-Uribe (1994) menciona que L. peru basa su alimentación en
organismos planctónicos (Salpas) y que este hábito es más evidente en los adultos
que en los juveniles ya que en estos últimos son importantes los carídeos,
miscidáceos, estomatópodos y peces. Sin embargo lo encontrado ev el presente
trabajo coincide con lo que Santamaría-Miranda (1996) encontró para L. peru en el
estado de Guerrero, donde la dieta de L. peru estuvo constituida por peces, moluscos
y crustáceos, sin embargo las especies difieren a las registradas en este trabajo ya
que en los peces encuentra principalmente Anchoviella miarca, Anchoa ischana, A.
mundeuioides, Clupea arengus y Engraulis mordax. En el caso de los crustáceos, el
mismo autor encuentra principalmente estomatópodos como Squilla biformis y S.
panamensis, así como larvas de crustáceos (zoea y megalopas), lo cual es similar a lo
encontrado en este trabajo, pero nuevamente con especies diferentes, ya que en este
estudio las especies encontradas fueron Squilla hancocki, S. parva, Eurysquilla
veleronis y Meiosquilla swetti. Por lo que respecta a los moluscos, en nuestras
muestras tuvieron una baja frecuencia de aparición.
En este trabajo, se observó que los juveniles de L. guttatus basan su
alimentación principalmente en camarones (Trachysalambria brevisuturae, Sicyonia
disdorsalis y peneidos) restos de crustáceos y peces (Eucinostomus gracilis, Familia
Congridae y Familia Engraulidae). Rojas-Herrera (1996) encuentra para L. guttatus en
la costa de Guerrero que su dieta estuvo constituida principalmente por peces de la
familia Engraulidae pero también de las familias Clupeidae y Bregmacerotidae. En
cambio Rojas (1996-1997), encuentra en los contenidos estomacales de L. guttatus
del Golfo de Nicoya en Costa Rica, peces de la familia Engraulidae y peneidos como
Sicyonia disdorsalis y especies del género Trachysalambria (antes Trachypenaeus), T.
brydi y T. faoeae. Como la mayoría de los peces explotados por el hombre, los pargos
51
son carnívoros, enfocando sus preferencias hacia crustáceos y peces básicamente
(Acero y Garzón, 1985).
Se encontró que en los juveniles de L. peru los peces representaron en número y
peso 2. 33 % y 32.42 % respectivamente, los crustáceos el 59.77 % en peso y 97.3 en
número y el grupo de otros con 7.81 % y 0.4 en peso y número respectivamente, durante
todo el año. Por su par te Díaz-Uribe (1994) menciona que en los adultos de L. peru, los
urocordados del género Doliolum representaron en número y en peso el 85 % y el 50 % en
promedio anual respectivamente. En los juveniles, los urocordados también llegan a ser un
alimento importante en la dieta de estos peces e incorporan otros componentes tales
como los crustáceos y los peces que en ocasiones llegan a tener una mayor importancia.
Para L. guttatus se encontró que, en general, los crustáceos constituyeron el
66.26 % de la biomasa total consumida, los peces el 29.31 % y por último el grupo de
otros
(Poliquetos,
Familia
Amphinomidae
y
materia
orgánica)
con
4.43
%.
Observaciones similares fueron reportadas por Rojas (1996-1997) quien menciona que
el espectro alimentario del pargo mancha (L. guttatus) se caracteriza por su gran
diversidad: peces, crustáceos, poliquetos, moluscos y equinodermos, mencionando
que los crustáceos, constituyeron el 79.3 % del peso de la biomasa total, seguido de
los peces con 7.8 % y por último los anélidos, equinodermos y moluscos con 3.7 %.
Sin embargo, Rojas-Herrera (1996) encuentra en L. guttatus para la costa de Guerrero
un mayor porcentaje de la biomasa para los peces (70.9 %) seguido de los crustáceos
con 29.1 %.
En este trabajo las especies de L. peru y L. guttatus presentan 22 presas en
común sin embargo en los resultados (índice de Morisita 1959) se obtuvo que en los
meses de diciembre y enero existe un sobrelapamiento de dietas y con la X2 existe
sobrelapamiento en el mes de diciembre. Posiblemente esto deba a lo mencionado por
Prejs y Colimine (1981) quienes mencionan que a mayor variabilidad del alimento
disponible es mayor la diversidad de elementos alimenticios ingeridos por las
especies. Por su parte Vega-Cendejas (1998) considera que esta similitud permite a
las dos especies coexistir posiblemente debido a que presentan algunas diferencias
ontogénicas en la dieta en sincronía con los patrones de productividad estacional,
dando como resultado una repartición de los recursos. Sámora-Zapata y Vega-
52
Cendejas (1998) en su estudio sobre ecología alimenticia e interacción trófica de L.
griseus y L. synagris de la laguna de Celestum Yucatán, México mencionan que la
alimentación de estas especies la componen cinco presas preferenciales siendo los
crustáceos las presas principales y encuentran una interacción alta entre estas dos
especies de 0.96.
A pesar de que L. peru y L. guttatus muestran un número considerable de
presas (41 y 30 respectivamente), su amplitud fue baja. Esto posiblemente es debido a
que el número de presas fue variable a lo largo del año ya que L. peru presentó 22
componentes en julio y 20 en marzo siendo estos los meses de mayor número de
presas. Por su parte L. guttaus presentó un mayor número de presas en julio (20), esto
posiblemente también tenga que ver con las diferencias en la abundancia y
disponibilidad de los organismos que constituyen la base alimentaria de los
depredadores. Sin embargo Santamaria-Miranda (1998) menciona que el espectro
alimentario de L. peru en el estado de Guerrero es bastante amplio el cual fue
integrado por 53 componentes pertenecientes a 3 taxa mayores moluscos, crustáceos
y peces.
Las tendencias observadas en cuanto al análisis morfometrico de dentarios y
premaxilares al aplicar el análisis de componentes principales nos puede indicar que
los
organismos
en
cuestión
utilizan
estrategias
alimenticias
intimimamente
relacionadas con adaptaciones evolutivas para evitar la competencia por los recursos
alimenticios sin embargo lo anterior no debe ser considerado como un hecho hasta no
contar con estudios encaminados al conocimiento de la biología de ambas especies
mediante los cuales pueda esto ser comprobado.
Por otra parte resulta interesante el hecho de que existen claras diferencias en
cuanto al numero (espectro alimenticio) y preferencia de presas (L. peru= peces del
orden anguiliforme y estomatópodos; L. guttatus= camarones y peces perciformes)
que cada una de las especies consume; existiendo sin embargo un traslape de dietas
en los meses de diciembre y enero.
53
IX. CONCLUSIONES
1.- Durante el ciclo anual se observaron diferencias en cuanto al número de presas
entre L. peru y L. guttaus obteniéndose 41 y 30 respectivamente. Sin embargo de
estas 22 son comunes.
2. La dieta de las especies L. peru y L. guttatus mostró variaciones a lo largo del año.
3. Para L. peru se observó variación de la dieta con respecto a la profundidad a la que
fueron capturados, sin embargo en la especie L. guttaus no se observó esta variación.
4. En las dos especies se pudo observar una variación en la alimentación en función
de la talla que estos presentaron.
5. Para L. peru las presas que obtuvieron el mayor porcentaje en su dieta fueron los
amfipodos ( 88.02 % en número) y los peces de la familia Congridae (23.01 % en
peso) en el año.
6. Para L. guttatus las presas que obtuvieron el mayor porcentaje en su dieta fueron
los juveniles de peneidos (40.26 % número) y Trachypenaeus brevisuturae (ahora
Trachylasambria brevisuturae) (13.68 % peso).
7. Se presento un traslape de dietas entre las dos especies en los meses de diciembre
y enero.
8. Las especies L. peru y L. guttatus presentan una diversidad baja de la dieta menor
de 0.5.
54
X. RECOMENDACIONES
Los resultados aquí obtenidos muestran la necesidad de realizar un mayor
número de estudios regionales integrales, que traten aspectos de alimentación,
reproducción, edad y crecimiento así como de la pesquería, no únicamente de
las especies aquí estudiadas si no de otras de interés comercial que pertenecen a
esta familia.
Los estudios de evaluación de la pesquería y comparativos a mediano y largo
plazo, podrían ayudar a determinar el efecto que la pesca artesanal y de arrastre
camaronera, ejercen sobre la distribución y abundancia de estadios juveniles de
peces de importancia comercial, así como su repercusión en las poblaciones de
adultos.
Se recomienda como medida preventiva en el aprovechamiento y manejo del
recurso, que además de evitar los arrastres camaroneros en bahías, tampoco se
realicen en profundidades menores de 60 m. ya que es ahí donde se encuentra
una gran cantidad de organismos juveniles.
55
XI. LITERATURA CITADA
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Tesis - Universidad de Colima

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