3.3. Síntesis biogeográfica de España

Transcripción

3.3. Síntesis biogeográfica de España
En lo que a España peninsular se refiere, biogeográfica o corológicamente reparte sus territorios
entre las regiones Eurosiberiana y Mediterránea. En lo climatológico, una de las bases de la
repartición de las especies, ambas regiones se separan por la aridez estival: los veranos
mediterráneos son áridos, mientras que no lo son los eurosiberianos, en los cuales se registra un
mínimo de precipitación veraniega y por ello se adscriben al macrobioclima Templado.
Paisajísticamente, la diferencia es notable para cualquier observador que recorra de norte a sur
nuestra Península: los robledales, los hayedos, los abetales o los verdes prados de la cornisa
cántabro-pirenaica son eurosiberianos; los encinares, los alcornocales, los espinares, etcétera,
son mediterráneos. Hay, pues, un cambio fisionómico notable entre la España eurosiberiana
(España verde de los geógrafos) y la España mediterránea (España parda).
Rivas-Martínez et al. (1977) establecieron por primera vez la tipología corológica de la
Península Ibérica, definiendo una serie de provincias y sectores que, con algunas modificaciones
posteriores, fue la que incluimos en El paisaje vegetal de Castilla-La Mancha. En los últimos
veinticinco años han aparecido sucesivas modificaciones a aquella propuesta, la última de las
cuales recogemos en la Figura 3.10 (ver texto impreso) realizada con modificaciones a partir del
mapa publicado por Rivas-Martínez, Penas y T.E. Díaz en 2002 [Itinera Geobotanica 15 (1)].
Dentro del continente europeo, la península Ibérica es, junto con Grecia, el territorio de
más alta diversidad florística. El número de plantas vasculares, incluyendo las subespecies, se
acerca a las 7.000, de las cuales aproximadamente 1.400 son endémicas. La alta diversidad y el
elevado número de endemismos se debe a la conjunción de una serie de factores, entre los que
destacan los paleontológicos que comentaremos más adelante, pero que se multiplican por la
diversidad de hábitats propia de una península con alta diversidad litológica, una orografía
complicada España es, tras Suiza, el país más montañoso de Europa) y la existencia de
combinaciones termotípicas y ombrotípicas (5 pisos templados, 6 pisos mediterráneos y 5
ombroclimas, además de ambientes de transición submediterráneos) que hacen de la península
un mosaico muy heterogéneo para la vida de las plantas. La mayor parte de los endemismos
españoles se concentra en zonas montañosas, con los Pirineos y las cordilleras béticas a la
cabeza, seguidas de la cordillera Cantábrica, y los sistemas Ibérico y Central. Son también
abundantes los edafoendemismos, ligados áreas con sustratos especiales como los yesos, las
dolomías, las serpentinas o las peridotitas. El cuadrante suroriental de la península, la
denominada provincia Murciano-Almeriense, presenta una combinación climática (pisos infray termomediterráneo; ombroclima semiárido) que es también un factor de alta endemicidad.
Además de la endemicidad peninsular, la flora española se ve enriquecida por el elevado
número de táxones endémicos de las islas Baleares y Canarias (cf. 3.3.2.1).
3.3.1. España eurosiberiana
Se extiende por la banda septentrional de la península desde los Pirineos catalanes hasta el
noroeste de la fachada atlántica, lo que incluye un recorrido de aproximadamente 1.000 Km que
abarca la totalidad de los Pirineos y la cordillera Cantábrica. En conjunto, una quinta parte de la
superficie peninsular corresponde a esta región que, en sus confines, presenta una clara
disimetría latitudinal: en su extremo oriental la región Eurosiberiana no alcanza el Mediterráneo
por encima de la latitud de Barcelona, mientras que la influencia atlántica se deja notar más
acusadamente a occidente, donde la región se extiende en tierras portuguesas hasta la ría de
Aveiro y las proximidades de Coimbra.
La flora eurosiberiana está constituida por dos elementos florísticos principales, el Boreoalpino y el Templado. El primero está representado en las altas montañas pirenaicas y
cantábricas, sobre todos en los pisos altioreinos criorotemplado o alpino y orotemplado o
subalpino. Las plantas que componen este elemento son más abundantes en los Pirineos gracias
a la conexión de estos con los Alpes a través del eje del macizo de Cevennes, pero no faltan
tampoco en la cordillera Cantábrica y descienden hacia el sur por el Sistema Central hasta
alcanzar incluso Sierra Nevada, lo que evidentemente refleja los procesos de migración hacia el
sur de este elemento durante las glaciaciones cuaternarias. Entre los elementos boreo-alpinos de
la alta montaña eurosiberiana merecen destacarse Agrostis rupestris, Antennaria carpatica,
Arctostaphylos alpina, A. uva-ursi subsp. ursi, Armeria alpina, Astragalus alpinus, Carex
curvula, C. rosea, C. ericetorum, C. pyrenaica, Dryas octopetala, Helictotrichon sedenense,
Huperzia selago, Juniperus nana, Kobresia myosuroides, Leontopodium alpinum, Loiseleuria
procumbens, Minuartia recurva, Oxytropis foucadi, Rhododendron ferrugineum, Salix
herbacea, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis, Subularia aquatica, Vaccinium microphyllum,
etcétera.
Nanobrezal
Silicícolas
Calcícolas
Pastizales hemicriptofíticos y camefíticos
Tabla 3.5. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, I: formaciones de
pastizales (hemicriptofíticos y camefíticos), de neveros y nanobrezales eolícolas de alta montaña
(Orotemplados y criorotemplados
Tipos fisionómicos
Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes
Caricetea curvulae, Caricetalia curvulae: Agrostis rupestris subsp.
rupestris, Alchemilla pyrenaica, Androsace halleri, Arenaria ciliata
subsp. moehringioides, Artemisia eriantha, Avenula versicolor,
Campanula scheuchzeri subsp. scheuchzeri, Carex curvula subsp.
curvula, C. ericetorum var. approximata, Cerastium lanatum subsp.
lanatum, Crepis conyzifolia, Euphrasia minima, Festuca paniculata
subsp. paniculata, F. x souliei, Gentiana alpina, G. verna subsp.
schleicheri, Hieracium hypeurum, H. piliferum, Juncus trifidus,
Leontodon pyrenaicus subsp. pyrenaicus, Leucanthemopsis alpina
subsp. alpina, Minuartia recurva subsp. recurva, M. sedoides,
Pedicularis kerneri, P. pyrenaica subsp. pyrenaica, P. tuberosa,
Phyteuma hemisphaericum, Poa glauca, Potentilla aurea, P. frigida,
P. grandiflora, Primula integrifolia, Pulsatilla vernalis, Saussurea
alpina, Silene acaulis subsp. exscapa, Solidago virgaurea subsp.
minuta, Thymus praecox subsp. polytrichus Veronica fruticulosa.
Carici rupestris-Kobresietea myosuroidis, Kobresietalia myosuroidis,
Oxytropido-Kobresion
myosuroidis:
Antennaria
carpatica,
Astragalus alpinus, A. australis, Carex atrata, C. capillaris, C.
curvula subsp. rosae, C. rupestris, Cerastium alpinum, Draba
carinthiaca, Dryas octopetala, Erigeron picoeuropaeanus, E.
uniflorus, Euphrasia sicardii, Festuca quadriflora, Gentiana nivalis,
Gentianella tenella, Kobresia myosuroides, Oxytropis amethystea, O.
campestris, O. foucadii, O. halleri, O. lapponica, O. neglecta,
Polygonum viviparum, Silene acaulis.
Salicetea herbaceae, Salicetalia herbaceae: Alchemilla fissa, A.
pentaphyllea, A.subsericea, Anthelia juratzkana, Arenaria biflora,
Cardamine alpina, Carex foetida, C. lachenalii, C. ornithopoda subsp.
ornithopodioides, C. parviflora, C. pyrenaica, Cerastium cerastoides,
Epilobium anagallidifolium, Luzula alpinopilosa subsp. candollei,
Neveros
Omalotheca hoppeana, O. supina subsp. supina, Plantago atrata, Poa
minor subsp. minor, Potentilla brauniana, Ranunculus alpestris subsp.
alpestris, R. alpestris subsp. leroyi, Salix herbacea, S. reticulata, S.
retusa, Saxifraga androsacea, Sedum alpestre, Sibbaldia procumbens,
Veronica alpina subsp. alpina, V. aphylla.
Loiseleurio-Vaccinietea, Empetretalia hermaphroditi, LoiseleurioVaccinion: Arctostaphylos alpina, Dianthus barbatus, Empetrum
hermaphroditum, Loiseleuria procumbens, Luzula lutea, Phyllodoce
caerulea, Vaccinium vitis-idaea.
Las Tablas 3.5 a 3.11 muestran los tipos de vegetación más significativos de la región
Eurosiberiana en España. El elemento Templado europeo constituye la flora asociada a los
bosques de los pisos montano (supratemplado), colino (mesotemplado) y termocolino
(termotemplado). La vegetación forestal está dominada por caducifolios, fundamentalmente por
fagáceas (Fagus sylvatica, Quercus robur, Q. petraea, Quercus pubescens) pero también por
árboles de los géneros Acer, Fraxinus y Ulmus. El elemento Templado puede ser subdividido en
dos: el Alpino-centro-europeo y el Atlántico. El primero, proveniente del Este europeo, está
mejor representado en los Pirineos y en él se incluyen árboles tan significativos como Abies
alba, Acer opalus, Betula pendula, B. pubescens o Quercus pubescens). El elemento Atlántico
está mejor representado hacia occidente, en el noroeste peninsular. Sus representantes más
conspicuos son los nanofanerófitos asociados a los brezales y tojales de requerimientos
extremadamente oceánicos de Calluno-Ulicetea: Agrostis curtisii, Daboecia cantabrica, Erica
ciliaris, E. cinerea, E. mackaiana, E. vagans, E. umbellata, Lithodora diffusa, L. prostrata, Ulex
europaeus, U. minor y U. galli.
Quionófilos
Abetales (Abies alba)
Eútrofos
Hayedos (Fagus sylvatica)
Oligótrofos
Tabla 3.6. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, II:
formaciones de hayedos y abetales.
Tipos
fisionómicos
Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Ilici-Fagion sylvaticae:
Arenaria montana, Avenella flexuosa subsp. flexuosa, Blechnum
spicant, Carex depressa subsp. basilaris, Ceratocapnos claviculata,
Euphorbia angulata, Fagus sylvatica, Galium rotundifolium var.
batallae, Gymnocarpium dryopteris, Hedera hibernica, Hieracium
lachenalii, H. maculatum, H. sabaudum, H. umbellatum, Holcus
mollis, Homogyne alpina subsp. cantabrica, Hypericum pulchrum,
Lathyrus linifolius, Lonicera periclymenum subsp. periclymenum,
Luzula forsteri subsp. forsteri, L. sylvatica subsp. henriquesii,
Melampyrum pratense subsp. pratense, Poa chaixii, Polygonatum
verticillatum, Prunella hastifolia, Quercus orocantabrica, Q. petraea,
Q. robur, Saxifraga spathularis, Teucrium scorodonia subsp.
scorodonia, Veronica officinalis.
Querco-Fagetea, Fagetalia sylvaticae, Fagion sylvaticae: Actaea
spicata, Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Calamintha
grandiflora, Cardamine heptaphylla, C. impatiens, C. pentaphyllos,
Carex alba, C. caudata, C. sylvatica subsp. sylvatica, C. umbrosa
subsp. umbrosa, Carpinus betulus, Conopodium majus subsp. majus,
Corydalis cava, C. intermedia, C. solida, Cypripedium calceolus,
Doronicum pardalianches, Epilobium montanum, Epipactis
purpurata, Epipogium aphyllum, Euphorbia dulcis, Fagus sylvatica,
Festuca altissima, Fraxinus excelsior, Galeobdolon luteum, Galium
odoratum, G. sylvaticum var. pyrenaicum, Helleborus occidentalis,
Hordelymus europaeus, Isopyrum thalictroides, Lathyrus occidentalis,
L. vernus, Lonicera alpigena, Luzula nivea, L. pilosa, Lysimachia
nemorum, Maianthemum bifolium, Melica uniflora, Milium effusum,
Moehringia trinervia, Neottia nidus-avis, Orchis pallens,
Ornithogalum pyrenaicum, Paris quadrifolia, Phyteuma spicatum
subsp. spicatum, Polygonatum multiflorum, Potentilla sterilis,
Prenanthes purpurea, Prunus avium, Pulmonaria affinis, Ranunculus
nemorosus, Salvia glutinosa, Saxifraga hirsuta subsp. hirsuta, Scilla
lilio-hyacinthus, Scrophularia alpestris, Thalictrum aquilegifolium,
Tilia cordata, Veronica montana, Vinca minor.
Querco-Fagetea, Fagetalia sylvaticae, Galio rotundifolii-Abietion
albae: Abies alba, Actaea spicata, Ajuga occidentalis, Allium ursinum,
Anemone ranunculoides, Calamintha grandiflora, Cardamine
impatiens, C. pentaphyllos, Carex alba, C.sylvatica subsp. sylvatica,
C. umbrosa subsp. umbrosa, Conopodium majus subsp. majus,
Corydalis cava, C. intermedia, C. solida, Cypripedium calceolus,
Doronicum pardalianches, Epilobium montanum, Epipactis
purpurata, Epipogium aphyllum, Euphorbia dulcis, Festuca altissima,
Galeobdolon luteum, Galium odoratum, G. rotundifolium var.
rotundifolium, G. sylvaticum var. pyrenaicum, Goodyera repens,
Helleborus
occidentalis,
Hordelymus
europaeus,
Lathyrus
occidentalis, L. vernus, Lonicera alpigena, L. nigra, Luzula luzulina,
L. nivea, L. pilosa, Lysimachia nemorum, Maianthemum bifolium,
Melica uniflora, Milium effusum, Moehringia trinervia, Monotropa
hypopitys subsp. hypophegea, Neottia nidus-avis, Orchis pallens,
Ornithogalum pyrenaicum, Paris quadrifolia, Phyteuma spicatum
subsp. spicatum, Polygonatum multiflorum, Potentilla sterilis,
Prenanthes purpurea, . Ranunculus nemorosus, Salvia glutinosa,
Saxifraga hirsuta subsp. hirsuta, S. umbrosa, Thalictrum
aquilegifolium, . Veronica montana, V. urticifolia, Vinca minor.
Climatófilos
Querco-Fagetea, Fagetalia sylvaticae, Fagion sylvaticae: Abies alba,
Actaea spicata, Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Buxus
sempervirens, Calamintha grandiflora, Cardamine heptaphylla, C.
impatiens, C. pentaphyllos, Carex alba, C. caudata, C. sylvatica
subsp. sylvatica, C. umbrosa subsp. umbrosa, Carpinus betulus,
Conopodium majus subsp. majus, Corydalis cava, C. intermedia, C.
solida, Cypripedium calceolus, Doronicum pardalianches, Epilobium
montanum, Epipactis purpurata, Epipogium aphyllum, Euphorbia
dulcis, Fagus sylvatica, Festuca altissima, Galeobdolon luteum,
Galium odoratum, G. sylvaticum var. pyrenaicum, Helleborus
occidentalis, Hordelymus europaeus, Isopyrum thalictroides, Lathyrus
occidentalis, L. vernus, Lonicera alpigena, Luzula nivea, L. pilosa,
Lysimachia nemorum, Maianthemum bifolium, Melica uniflora,
Milium effusum, Moehringia trinervia, Neottia nidus-avis, Orchis
pallens, Ornithogalum pyrenaicum, Paris quadrifolia, Phyteuma
spicatum subsp. spicatum, Polygonatum multiflorum, Potentilla
sterilis, Prenanthes purpurea, Prunus avium, Pulmonaria affinis,
Ranunculus nemorosus, Salvia glutinosa, Saxifraga hirsuta subsp.
hirsuta, Scilla lilio-hyacinthus, Scrophularia alpestris, Thalictrum
aquilegifolium, Veronica montana, Vinca minor.
La porción peninsular española correspondiente a la región Eurosiberiana presenta dos
territorios bien definidos a los que se otorga la categoría de provincia. Por un lado, los
territorios occidentales más oceánicos se incluyen en la provincia Atlántica-Europea, mientras
que los orientales, más continentales y con menor influencia de los sistemas tormentosos
atlánticos, se incluyen en la provincia Cevenense-Pirenaica (Rivas-Martínez et al. 2002). En la
clasificación de Takhtajan, ambas provincia se incluyen en una sola, la Atlántico-Europea.
Mesohigrofíticos
Robledales (Quercus robur)
Tabla 3.7. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, III:
formaciones de caducifolios y marcescentes: robledales, carballedas.
Tipos
fisionómicos
Querco-Fagetea, Fagetalia, Pulmonario longifoliae-Quercion
roboris: Acer campestre, Ajuga reptans, Anemone nemorosa,
Aquilegia vulgaris subsp. vulgaris, Arum maculatum, Asplenium
scolopendrium,
Campanula
trachelium,
Carpinus
betulus,
Conopodium pyrenaeum subsp. pyrenaeum, Convallaria majalis,
Crepis lampsanoides, Daphne laureola subsp. laureola, Dryopteris
affinis subsp. affinis, D. aemula, D. borreri, D. corleyi, D. dilatata, D.
filix-mas, Epipactis helleborine subsp. helleborine, E. microphylla, E.
phyllanthes, Hypericum androsaemum, Pulmonaria longifolia,
Euphorbia amygdaloides, E. hyberna, Fagus sylvatica, Festuca
heterophylla, Fraxinus excelsior, Galanthus nivalis, Hedera helix,
Helleborus foetidus, Hepatica nobilis, Hieracium glaucinum, H.
murorum, Hyacinthoides non-scripta, Hypericum androsaemum, Ilex
aquifolium, Lathraea squamaria, Lilium martagon, Limodorum
abortivum subsp. abortivum, Lysimachia nemorum, Melica nutans,
Melitis melissophyllum, Mercurialis perennis, Mycelis muralis, Orchis
langei, Oxalis acetosella, Phyllitis scolopendrium, Platanthera bifolia,
Poa nemoralis subsp. nemoralis, Polystichum aculeatum, P. setiferum,
Potentilla sterilis, Primula vulgaris, Prunus avium, Pulmonaria
longifolia, Quercus robur subsp. robur, Rosa arvensis, Sanicula
europaea, Stachys officinalis, Stellaria holostea, Stellaria nemorum
subsp. nemorum, Taxus baccata, Tilia cordata, T. x vulgaris, Veronica
montana, Viola reichenbachiana.
Mesoxerofíticos
Carballedas y melojares
Robledales
pubescentes
Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Quercion roboris: Ajuga
reptans, Arenaria montana, Avenella flexuosa subsp. flexuosa,
Blechnum
spicant,
Campanula trachelium,
Cephalanthera
damasonium, Cephalanthera longifolia, Ceratocapnos claviculata,
Convallaria majalis, Crepis lampsanoides, Daphne laureola subsp.
laureola, Dryopteris affinis subsp. affinis, D. filix-mas, Epipactis
helleborine subsp. helleborine, E. microphylla, Euphorbia angulata,
E. hyberna, Festuca heterophylla, Hedera helix, H. hibernica,
Helleborus foetidus, Hepatica nobilis, Hieracium glaucinum, H.
maculatum, H. murorum, Holcus mollis, Lathyrus linifolius, Lilium
martagon, Lonicera periclymenum subsp. periclymenum, Luzula
forsteri subsp. forsteri, Melampyrum pratense subsp. pratense, Melitis
melissophyllum, Mercurialis perennis, Mycelis muralis, Oxalis
acetosella, Poa nemoralis subsp. nemoralis, Polystichum aculeatum,
Primula veris subsp. veris, Prunella hastifolia, Quercus huguetiana,
Q. petraea, Q. robur, Q. x rosacea nothosubsp. rosacea, Rosa
arvensis, Sanicula europaea, Solidago virgaurea subsp. virgaurea,
Stachys officinalis, Stellaria holostea, S. nemorum subsp. nemorum,
Teucrium scorodonia subsp. scorodonia, Veronica officinalis, Viola
reichenbachiana.
Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Quercion pyrenaicae: Ajuga
reptans, Anemone trifolia subsp. albida, Arenaria montana, Blechnum
spicant, Campanula trachelium, Cephalanthera damasonium,
Cephalanthera longifolia, Ceratocapnos claviculata, Crepis
lampsanoides, Epipactis helleborine subsp. helleborine, E.
microphylla, Festuca heterophylla, Genista falcata, Hedera helix,
Helleborus foetidus, Hepatica nobilis, Hieracium murorum, Holcus
mollis, Lathyrus linifolius, Lonicera periclymenum subsp.
periclymenum, Luzula forsteri subsp. forsteri, Melampyrum pratense
subsp. pratense, Melitis melissophyllum, Mercurialis perennis,
Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Physospermum cornubiense, Poa
nemoralis subsp. nemoralis, Polystichum aculeatum, Primula veris
subsp. veris, Prunella hastifolia, Quercus pyrenaica, Q. robur subsp.
broteroana, Sanicula europaea, Stachys officinalis, Stellaria holostea,
Teucrium scorodonia subsp. scorodonia, Veronica officinalis, Viola
reichenbachiana.
Querco-Fagetea, Quercetalia pubescentis, Quercion pubescentipetraeae: Acer monspessulanum, A. opalus var. opalus, A. opalus var.
montsiccianum, Buglossoides purpureocaerulea, Dactylorhiza fuchsii,
Daphne laureola subsp. latifolia, Digitalis lutea, Emerus major,
Fraxinus ornus, Hypericum hyssopifolium, H. montanum, Lathyrus
niger, Narcissus alpestris, Primula veris subsp. columnae, Quercus
pubescens subsp. pubescens, Q. pubescens subsp. subpyrenaica, Q. x
calvescens nothosubsp. costae, Q. x cerrioides, Q. x desmotricha, Q. x
kerneri nothosubsp. monserratii, Saponaria ocymoides, Sorbus aria,
Sorbus latifolia, Sorbus torminalis.
1
3.3.1.2. Provincia Cevenense-Pirenaica
Esta provincia comprende el eje pirenaico de disposición E-O, y el macizo francés de Cevennes,
que es el eje oblicuo que conecta a los Pirineos con los Alpes, y cuya representación más
conocida es el Macizo Central Francés. La provincia es, pues, extensa y montañosa por lo que
presenta algunos rasgos característicos de todas las jóvenes montañas levantadas durante la
orogenia Alpina: disimetrías de solana y umbría; desigual repartición de las precipitaciones, que
son más elevadas cuanto más cercano está el centro ciclogénico, sea este el Mediterráneo o el
Atlántico; acusada influencia de las sombras de lluvias en las zonas centrales y en los valles, a
veces extremadamente secos por el efecto föehn; aumento de las precipitaciones con la altitud
como consecuencia de las lluvias orográficas; fuertes vientos desecantes; un elevado grado de
endemicidad, por lo general asociado a biótopos especiales como los rupícolas o glareícolas; y,
finalmente, la orografía abrupta y la existencia de sustratos diferentes traen consigo la
1
Una síntesis completa de la vegetación de los Pirineos se encuentra en Vigo & Ninot en Peinado &
Rivas-Martínez (1987).
reiteración de meso y microclimas que favorecen la aparición de enclaves que son el refugio de
plantas y comunidades relícticas.
Pinos negros
Pinos
albares
Pinares
Tabla 3.8. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, IV:
formaciones de coníferas (pinares y enebrales rastreros).
Tipos
fisionómicos
Vaccinio-Piceetea, Piceetalia abietis, Seslerio caeruleae-Pinion
uncinatae: Corallorhiza trifida, Epipactis atrorubens, Homogyne
alpina subsp. alpina, Listera cordata, Lonicera caerulea, Lycopodium
annotinum, Melampyrum pratense subsp. alpestre, Moneses uniflora,
Monotropa hypopitys subsp. hypopitys, Orthilia secunda, Pinus
uncinata, Pyrola chlorantha, P. minor, Rosa pendulina, Sorbus
chamaemespilus.
Enebrales
Junipero sabinae-Pinetea sylvestris, Junipero sabinae-Pinetalia
sylvestris, Junipero intermediae-Pinion catalaunicae: Juniperus
communis var. intermedia, Ononis rotundifolia, Pinus nigra subsp.
salzmannii, Pinus sylvestris var. catalaunica, P. sylvestris var.
pyrenaica, P. x rhaetica nothovar. bolosi, Poa flaccidula.
Vaccinio-Piceetea, Vaccinio microphylli-Juniperetalia nanae:
Arctostaphylos uva-ursi subsp. uva-ursi, Astrantia minor, Cotoneaster
integerrimus var. pyrenaicus, Genista sanabrensis, Gentiana burseri,
Homogyne alpina subsp. alpina, Huperzia selago, Hypericum richeri
subsp. burseri, Juniperus communis subsp. nana, Lycopodium
annotinum, Rhododendron ferrugineum, Rosa pendulina, Saxifraga
geranioides, Sorbus sudetica, Thymelaea calycina, Vaccinium
uliginosum subsp. microphyllum.
El siguiente listado recoge 71 endemismos pirenaicos; cuando son endémicos sólo del
centro (C), del este (E) o del oeste (O) de los Pirineos, llevan la letra correspondiente:
Alchemilla mystrostigma (C), Androsace ciliata (C y O), A. cylindrica subsp. cylindrica (C), A.
laggeri, A. pyrenaica (C), Antirrhinum sempervirens subsp. sempervirens, Angelica razulii,
Aquilegia pyrenaica subsp. guarensis (C), Armeria bubanii (C), Arenaria tetraquetra subsp.
tetraquetra (C), Asperula pyrenaica, Asplenium celtibericum subsp. molinae (C), Biscutella
laevigata subsp. brevifolia, B. laevigata subsp. coronopifolia, Borderea pyrenaica (C), Brassica
repanda subsp. cadevallii, B. repanda subsp. turbonis, Campanula jaubertiana (C), Cirsium
eriophorum subsp. richterianum, C. glabrum, Dianthus benearnensis, Draba tomentosa subsp.
ciliigera, Erysimum seipkae, Festuca altopyrenaica, F. borderei, F. liviensis, F. pyrenaica (C y
O), Galium cespitosum (C), G. cometerhizon, Gentiana burseri subsp. burseri, G. clusii subsp.
pyrenaica, (C-O), G. lutea subsp. montserratii, Iberis spathulata subsp. spathulata, Jasione
crispa subsp. crispa (C-E), Leontodon pyrenaicus subsp. pyrenaicus, Leucanthemum gaudinii
subsp. barrelieri, Leuzea centauroides, Minuartia cerastiifolia (C-O), Myosotis alpina,
Narcissus alpestris, Odontites pyrenaeus subsp. pyrenaeus (C), Onobrychis pyrenaica (C-O),
Orobanche montserratii (C), Petrocoptis crassifolia (C), Picris hieracioides subsp. rielii,
Pinguicula longifolia subsp. longifolia, (C), Plantago monosperma subsp. monosperma (C-E),
Ramonda myconi, Ranunculus pyrenaeus subsp. pyrenaeus, R. ruscinonensis, Rosa jacetana (CO), Salix pyrenaica, Saxifraga aretioides, S. intricata (C y E), S. oppositifolia subsp. paradoxa,
S. pubescens subsp. iratiana, S. pubescens subsp. pubescens (C-E), S. umbrosa, Scrophularia
pyrenaica (C), Senecio pyrenaicus subsp. pyrenaicus, Seseli montanum subsp. nanum, Sideritis
hyssopifolia subsp. eynensis, Silene borderei (C), Taraxacum aragonicum, Teucrium
pyrenaicum subsp. guarensis (C), Thymelaea tinctoria subsp. nivalis, Thymus vulgaris subsp.
palearensis, (C-E), Trisetum baregense (C), Veronica aragonensis (C), V. nummularia subsp.
nummularia y Vicia argentea (C). Algunas comunidades y plantas bioindicadoras de la
provincia se resumen en la Tabla 3.9.
Tabla 3.9. Algunas comunidades bioindicadoras de los Pirineos españoles, con su composición florística
diferenciadora.
Comunidades bioindicadoras
Combinación florística diferenciadora
Arctostaphylo uvae-ursi-Pinetum uncinatae
Pinus uncinata, Arctostaphylos uva-ursi subsp. uva-ursi,
Buxo sempervirentis-Abietetum albae
Buxo sempervirentis-Fagetum sylvaticae
Buxo sempervirentis-Quercetum pubescentis
Echinosparto horridi-Pinetum pyrenaicae
Elyno myosuroidis-Oxytropidetum halleri
Festuco altissimae-Abietetum albae
Galio rotundifolii-Pinetum pyrenaicae
Goodyero repentis-Abietetum albae
Helleboro occidentalis-Fagetum sylvaticae
Hieracio pumili-Festucetum airoidis
Hylocomio splendentis-Pinetum catalaunicae
Lathyro montani-Quercetum petraeae
Luzulo niveae-Fagetum sylvaticae
Minuartio cerastiifoliae-Androsacetum ciliatae
Minuartio sedoidis-Androsacetum ciliatae
Oreochloo blankae-Caricetum curvulae
Oxytropido foucaudii-Kobresietum myosuroidis
Polygalo calcareae-Pinetum catalaunicae
Pteridio aquilini-Quercetum pubescentis
Pulmonario affinis-Abietetum albae
Pulsatillo font-querii-Pinetum uncinatae
Querco petraeae-Aceretum opali
Rhododendro ferruginei-Abietetum albae
Rhododendro ferruginei-Pinetum uncinatae
Saxifrago bryoidis-Minuartietum sedoidis
Scillo lilio-hyacinthi-Fagetum sylvaticae
Calluna vulgaris, Juniperus nana.
Abies alba, Buxus sempervirens, Lonicera xylosteum.
Fagus sylvatica, Buxus sempervirens, Quercus
pubescens.
Quercus pubescen, Buxus sempervirens, Viburnum
lantana, Cytisus sessilifolius, Amelanchier ovalis.
Pinus sylvestris var. pyrenaica,Echinospartum horridum,
Buxus sempervirens, Amelanchier ovalis.
Kobresia myosuroides, Oxytropis halleri, Antennaria
carpatica, Carex curvula subsp. rosae.
Abies alba, Festuca altissima, Anemone nemorosa,
Vaccinium myrtillus.
Pinus sylvestris var. pyrenaica, Galium rotundifolium,
Avenella flexuosa subsp. iberica.
Abies alba, Goodyera repens, Lonicera nigra, Monotropa
hypopitys.
Fagus sylvatica, Helleborus viridis subsp. occidentalis.
Festuca airoides, Hieracium breviscapum (= H.
pumilum), Agrostis rupestris, Carex ericetorum.
Pinus sylvestris var. catalaunica, Hylocomium splendens,
Rhytiadelphus triquetrus, Pleurozium schreberi.
Quercus petraea, Q. robur, Betula pendula, Teucrium
scorodonia, Lathyrus linifolius subsp. montanus.,
Fagus sylvatica, Luzula nivea, Anemone nemorosa,
Prenanthes purpurea, Vaccinium myrtillus.
Androsace ciliata, Minuartia cerastiifolia, Potentilla
frigida.
Androsace ciliata, Minuartia sedoides, Festuca borderi,
Potentilla frigida.
Carex curvula, Oreochloa disticha subsp. blanka,
Phyteum hemisphaericum, Gentiana alpina.
Kobresia myosuroides, Oxytropis foucaudii, O. halleri,
Astragalus alpinus.
Pinus sylvestris var. catalaunica, Polygala calcarea,
Festuca gautieri, Valeriana montana.
Quercus pubescens, Q. petraea, Pteridium aquilinum.
Abies alba, Pulmonaria affinis, Anemone nemorosa, A.
ranuculoides.
Pinus uncinata, Pulsatilla alpina subsp. font-queri,
Pyrola uniflora, Sesleria calcarea.
Quercus petraea, Acer opalus, Fraxinus excelsior, Tilia
platyphyllos.
Abies alba, Rhododendron ferrugineum, Belchnum
spicant, Lonicera nigra.
Pinus uncinata, Rhododendron ferrugineum, Homogyne
alpina, Vaccinium myrtillus.
Minuartia sedoides, Saxifraga bryoides, Festuca borderi,
Potentilla frigida.
Fagus sylvatica, Scilla lilio-hyacinthus, Paris
quadrifolia, Cardamine heptaphylla.
La distribución general de la vegetación pirenaica se ajusta al siguiente modelo: El piso
montano o supratemplado es muy extenso y diverso. En los horizontes inferior y medio
dominan los bosques de robles pubescentes (Quercion pubescenti-sessiliflorae). En el horizonte
superior del piso o en las umbrías y en las zonas con más altas precipitaciones se instalan los
hayedos a veces acompañados de abetos (Fagion sylvaticae, neutrobasófilos; Ilici-Fagion,
acidófilos). En el mismo horizonte, pero en solanas y áreas más continentales de precipitaciones
más bajas, la potencialidad corresponde a pinares (Junipero intermediae-Pinion catalunicae). El
bosque subalpino de este sector está formado por bosques de pino negro (Pinion uncinatae), que
alternan con abetales quionófilos (Galio rotundifolii-Abietion albae) y con comunidades de
caméfitos y hemicriptófitos como las de neveros (Primulion intrincatae), los cervunales
higrofíticos (Nardion strictae) y los prados xerófilos silicícolas (Festucion skiae) o calcícolas
(Festucion supinae). La vegetación altioreina criorotemplada se reparte entre prados calcícolas
(Oxytropido-Elynion) y silicícolas (Festucion supinae).
La cordillera Pirenaica presenta una clara simetría de base: se trata de un eje
prácticamente rectilíneo, de orientación aproximada E-O, constituido por una cordillera medial
o axial a la que se adosan, hacia el norte y hacia el sur, sendas alineaciones secundarias (el
Prepirineo), con una distribución ordenada de los terrenos geológicos en bandas más o menos
paralelas entre sí ya dicho eje, una red hidrográfica en gran parte perpendicular a la dirección de
la cordillera y unos gradientes de altitud bastante regulares. A pesar de esta aparente y muchas
veces reiterada simetría, Vigo & Ninot (Peinado & Rivas-Martínez 1987: 351) describieron las
disimetrías que aparecen en los Pirineos y que resumimos en los siguientes puntos:
A) Disimetría morfológica, tanto en sentido longitudinal como transversal. El núcleo de
máximas alturas está desplazado hacia el este y la altitud decrece más bruscamente hacia
el Mediterráneo que hacia el Atlántico. Hacia el extremo levantino abundan los relieves
suaves y las penillanuras, mientras que en la parte occidental predominan las formas de
erosión más abruptas. Transversalmente, la vertiente meridional o ibérica presenta un
desarrollo casi doble que la vertiente septentrional o aquitánica, y un descenso de altitud
más paulatino. En el sector central del lado ibérico es donde se individualizan
claramente las sierras interiores y las exteriores que, con la correspondiente depresión
intermedia, conforman los Prepirineos.
B) Disimetría geológica. La zona axial, formada por terrenos de edad Primaria, se hunde
por el extremo oriental en el Mediterráneo, mientras que hacia el oeste queda cubierta
por los sedimentos cretácicos. Los terrenos silíceos dominan claramente hacia oriente y
casi desaparecen, en cambio, desde el valle del Cinca hacia poniente, aunque vuelven a
aflorar en Panticosa. En sentido transversal se observa una mayor importancia de las
calizas del Cretácico inferior en la zona prepirenaica septentrional, frente a una
preponderancia en los Prepirineos ibéricos del Cretácico superior y de las margas
eocéonicas.
C) Disimetría hidrográfica. Los cauces superiores de los ríos discurren en dirección
perpendicular al eje pirenaico en casi toda la cordillera, incluido el sector occidental; por
contra, en el extremo oriental encontramos cursos fluviales de dirección casi paralela
que vierten directamente al Mediterráneo (ríos Agli, Tet, Tec, Fluviá y, parcialmente,
Aude y Ter). Por esta razón, algunos geógrafos hablan de una vertiente oriental
pirenaica.
D) Disimetría climática. El hecho climatológico más sobresaliente es la desigual
penetración de los climas Templado y Mediterráneo en la vertiente aquitánica y en la
ibérica. Por la parte septentrional, el clima Templado avanza profundamente hacia el
este, mientras que el clima propiamente Mediterráneo queda relegado a la terminación
oriental de la cordillera. Por el contrario, en la parte meridional la influencia templada
apenas alcanza la alta montaña pirenaico-aragonesa, mientras que la mediterránea se
extiende hasta la baja Navarra. En la vertiente sur aparecen dos fenómenos importantes:
el máximo pluviométrico relativo que se da en las comarcas catalanas situadas al sur de
la línea Canigó-Cadí y la acusada continentalidad que afecta a la zona comprendida
entre las cuencas del Segre y del Noguera Pallaresa. El área más propiamente
continental se halla, pues, desplazada también al igual que la zona axial pirenaica y el
núcleo orográfico principal hacia el este.
E) Disimetría fitogeográfica. Es consecuencia, en gran parte, de la diversidad climática:
de noroeste a sudeste se pasa de los paisajes templados a los mediterráneos, con la
aparición de ambientes medioeuropeos en las bajas altitudes de una parte del país
aquitánico y en el piso montano oriental, así como de tipos de vegetación
submediterráneos en la vertiente ibérica.
Los Pirineos se dividen en tres sectores: Prepirenaico, Pirenaico-Central y PirenaicoOriental. Dentro de la porción ibérica el sector Oriental tiene su límite en el valle del Segre y el
collado de Pimorent; el Central se extiende hasta la cuenca de este río hasta la del Aragón y el
pico de Anía, y el Occidental, desde el Anía hacia el oeste. Dentro del sector Central, no
obstante, se puyede distinguir una porción preoriental, que abarcaría Andorra y el Pallars
oriental, y otra preoccidental, comprendida entre el valle del Aragón y el del Gállego.
Las diferencias entre la vegetación potencial de esos sectores se ilustra en el esquema de
la Figura 3.11(ver texto impreso), en la que se muestran cuatro transectos esquemáticos que
ejemplifican la zonación altitudinal -de izquierda a derecha- en el sector Occidental de carácter
templado oceánico; en el sector Central, en la zona centrooriental más continentalizada, y en el
extremo oriental de la cordillera. Obsérvese que la distribución altitudinal de las series, y en
parte también de los propios pisos de vegetación, varía con las condiciones ambientales
concretas de cada zona. Así, bajo climas subatlánticos los hayedos se extienden mucho en
altitud, reduciendo considerablemente el piso orotemplado que, por otra parte, se ve empujado
hacia abajo por la prolongada innivación que se da en las altas cumbres. El las zonas más secas
y continentales, el piso mesotemplado submediterráneo, se diversifica y asciende notablemente
dejando apenas espacio para los pinares de pino albar. El esquema de la misma figura muestra,
de modo muy simplificada las relaciones de los complejos o series de vegetación con los piso
altitudinales y con los sectores geográficos de la cordillera, estos últimos representativos de
diferentes tipos de bioclimas).
3.3.1.3. Provincia Atlántica-Europea
Esta provincia comprende los territorios europeos más occidentales y más directamente
influenciados por los frentes atlánticos, de donde resulta que su clima es generalmente mucho
más oceánico que el resto de los territorios europeos continentales. Se extiende desde la costa
atlántica peninsular en Portugal (ría de Aveiro) por toda la fachada cántabro-atlántica, a través
de la cual penetra en Francia, donde se extiende por su mitad occidental, incluyendo las cuencas
de Aquitania y París y el macizo Armoricano; como territorios insulares reúne las islas
Británicas hasta las Faroe y el archipélago de las Azores. Tal y como se concibe la provincia se
extiende por un rango latitudinal de unos 22º (entre los 40º y los 62ºN), lo que permite distinguir
una zona meridional, la de la península Ibérica y la aquitana, en la que hay influencia de la
vegetación mediterránea, plasmada en tipos de vegetación dominados por árboles marcescentes
y por la existencia de comunidades edafoxerófilas dominadas por esclerófilos en pleno dominio
de las series climatófilas de aestisilva. Como ejemplos de vegetación relíctica acantonada en los
biótopos más xéricos de la vertiente merdional de la cordillera Cantábrica se pueden citar
algunos encinares (Quercenion rotundifoliae), sabinares albares (Juniperion thuriferae) y
pinares albares ibéricos (Avenello ibericae-Pinion ibericae).
Tabla 3.10. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, V:
formaciones higrófilas y temporihigrófilas.
Tipos
fisionómicos
Bosques mixtos higrofíticos
Saucedas
Alisedas y fresnedas
Bosques y arbustedas riparias
Querco-Fagetea, Fagetalia, Tilio-Acerion: Acer campestre, A.
platanoides, Ajuga reptans, Anemone nemorosa, Aquilegia vulgaris
subsp. vulgaris, Arum maculatum, Aruncus dioicus, Asplenium
scolopendrium, Campanula trachelium, Carex pendula, C. remota,
Carpinus betulus, Circaea luetiana, Conopodium pyrenaeum subsp.
pyrenaeum, Convallaria majalis, Coryllus avellana, Crepis
lampsanoides, Daphne laureola subsp. laureola, Dryopteris affinis
subsp. affinis, D. dilatata, D. filix-mas, Epipactis helleborine subsp.
helleborine, E. microphylla, E. phyllanthes, Festuca gigantea,
Fraxinus excelsior, Humulus lupulus, Hypericum androsaemum,
Pulmonaria longifolia, Euphorbia amygdaloides, E. hyberna,
Fraxinus excelsior, Galanthus nivalis, Hedera helix, Helleborus
foetidus, Hepatica nobilis, Hyacinthoides non-scripta, Hypericum
androsaemum, Ilex aquifolium, Lathraea squamaria, Lilium
martagon, Limodorum abortivum subsp. abortivum, Lysimachia
nemorum, Melica nutans, Melitis melissophyllum, Mercurialis
perennis, Mycelis muralis, Orchis langei, Oxalis acetosella, Phyllitis
scolopendrium, Platanthera bifolia, Poa nemoralis subsp. nemoralis,
Polystichum aculeatum, P. setiferum, Primula vulgaris, Prunus avium,
Pulmonaria longifolia, Quercus robur subsp. robur, Rosa arvensis,
Sanicula europaea, Stachys officinalis, S. sylvatica, Stellaria holostea,
Stellaria nemorum subsp. nemorum, Taxus baccata, Tilia cordata, T.
platyphyllos, T. x vulgaris, Ulmus glabra Veronica montana, Viola
reichenbachiana.
Salici purpureae-Populetea nigrae, Populetalia albae, Alnion
incanae: Alnus glutinosa, Aristolochia paucinervis, A. rotunda, Arum
alpinum, Brachypodium sylvaticum, Carex brizoides, C. grioletii, C.
pendula, C. remota, C. sylvatica subsp. paui, Chrysosplenium
alternifolium, Circaea lutetiana, Dryopteris carthusiana, Elymus
caninus, Equisetum hyemale, E. sylvaticum, Festuca gigantea,
Fraxinus excelsior, F. oxycarpa, Gagea lutea subsp. lutea, Hesperis
matronalis subsp. candida, Humulus lupulus, Lamium flexuosum,
Lathraea clandestina, Listera ovata, Malus sylvestris, Polystichum
setiferum, Populus nigra, Primula elatior, Prunus padus, Pyrus
pyraster, Ranunculus ficaria subsp. ficaria, Ribes rubrum, Rumex
sanguineus, Salix atrocinerea, Saponaria officinalis, Senecio
bayonensis, Solanum dulcamara, Stellaria nemorum subsp. montana,
Symphytum tuberosum, Vinca difformis, Vitis vinifera subsp.
sylvestris.
Salici purpureae-Populetea nigrae, Salicetalia purpureae, Salicion
albae (bosques), Salicion eleagni (arbustedas*): Equisetum x moorei,
Myricaria germanica, Salix alba, S. cantabrica*, S. daphnoides*, S.
fragilis, S. purpurea subsp. lambertiana, S. purpurea subsp. purpurea,
S. triandra subsp. triandra, S. x bifida nothosubsp. pseudoeleagnos,
Salix x expectata*, S. x multidentata, S. x pormensis*,Salix x
rijosa*,.S. x viciosorum, S. x.rubens.
Este enriquecimiento florístico se ve acentuado por la menor influencia que las
glaciaciones tuvieron en el sur de la región Eurosiberiana, de donde resulta que los territorios
ibéricos de esta provincia son notablemente más diversos que sus homólogos franceses o
británicos. El incremento en riqueza florística, evaluado por el número de endemismos, es aún
más notable en los macizos montañosos de la subprovincia Orocantábrica, que agrupa las
cumbres y valles geomorfológicamente ligados a la cordillera Cantábrica desde los Ancares a
Peña Labra, un territorio notablemente más abrupto que las colinas, valles y modestos sistemas
montañosos del norte de Portugal, Galicia, el litoral de Asturias y Cantabria, y todo el País
Vasco, que se incluyen en la subprovincia Cántabro-Atlántica.
Las altas cumbres orocantábricas son una excepción florística en el conjunto de la
provincia. Su flora alberga 32 endemismos específicos o subespecíficos, 17 táxones que
también existen en los Pirineos, además de un nutrido conjunto de elementos disyuntos boreoalpinos (Díaz González & Fernández Prieto 1988; Rivas-Martínez et al. 1994). Una buena parte
de ellos se distribuye en tipos de vegetación especializados como la vegetación rupícola
(Saxifragion trifurcato-canaliculatae, Saxifragion willkommianae), glerícola (Linarion
filicaulis, Linario-Senecion carpetani), quionófila (Armerion cantabricae) y de litosoles
(Festucion burnatii, Teesdaliopsio conferti-Luzulion caespitosae). Entre los endemismos
orocantábrico-pirenaicos destacan: Adenostyles alliariae subsp. pyrenaica, Alchemilla alpina
subsp. catalaunica, A. hybrida subsp. fulgens, Aquilegia pyrenaica subsp. pyrenaica, Arenaria
purpurascens, Asperula hirta, Bupleurum angulosum, Carex macrostyla, Erodium foetidum
subsp. glandulosum, Festuca eskia, F. glacialis subsp. glacialis, Geum pyrenaicum, Globularia
gracilis, Hieracium colmeiroanum, H. fontanesianum, H. mixtiforme, H. ramondii, H. souliei,
Hypericum richeri subsp. burseri, Iris latifolia, Laserpitium nestleri subsp. flabellatum,
Leontodon duboisii, Lilium pyrenaicum, Nigritella gabasiana, Oreochloa blanka, Pedicularis
pyrenaica, Potentilla pyrenaica, Ranunculus amplexicaulis, Reseda glauca, Saponaria
caespitosa, Saxifraga praetermissa, Scrophularia alpestris, Valeriana pyrenaica y Viola
cornuta. Entre las plantas endémicas orocantábricas merecen destacarse: Anemone pavoniana,
Aquilegia discolor, Artemisia cantabrica, Campanula arvatica, Draba cantabriae, Festuca
burnatii, Genista legionensis, Jasione cavanillesii, Linaria filicaulis, Mathiola perennis,
Oreochloa confusa, Petrocoptis glaucifolia, Potentilla nivalis subsp. asturica, Quercus
orocantabrica, Ranunculus seguieri subsp. cantabricus, Saxifraga canaliculata, S. conifera y
Veronica mampodrensis.
Díaz González & Fernández Prieto han sintetizado la vegetación de Asturias y Cantabria
(Peinado & Rivas-Martínez 1987). En la subprovincia Orocantábrica se pueden distinguir cuatro
pisos de vegetación templados. Las tierras bajas presentan termotipo mesotemplado o colino,
actualmente ocupado por sistemas agropecuarios intensivos y extensivos, pero cuya
potencialidad corresponde a bosques caducifolios acidófilos con robles (Q. petraea) y melojos
(Q. pyrenaica) pertenecientes a la alianza Quercion robori-pyrenaicae, o basófilos de fresnos
(Fraxinus excelsior), olmos (Ulmus glabra) y otros planifolios (Carpinion betuli). Aunque
pueden aparecer localmente en el piso colino, los hayedos basófilos (Fagion) y acidófilos (IliciFagion) son los bosques más característicos del piso montano o supratemplado cuando el
ombroclima supera el umbral húmedo. Una gran biodiversidad se concentra en algunas etapas
de sustitución de estos bosques climatófilos; entre ellas destacan los piornales de Genistion
floridae, los brezales de Daboecion cantabricae y los matorrales basófilos de Genistion
occidentalis.
Tabla 3.11. Algunas comunidades bioindicadoras de la provincia Atlántica-Europea en España, con su
composición florística diferenciadora.
Quercus orocantabrica, Avenella iberica,Cytisus
Avenello ibericae-Quercetum orocantabricae
cantabricus, Galium rotundifolium.
Fagus sylvatica, Blechnum spicant, Dryopteris dilatata,
Blechno spicant-Fagetum sylvaticae
Gymnocarpium dryopteris.
Fagus sylvatica, Carex caudata, C. brevicollis,
Carici caudatae-Fagetum sylvaticae
Brachypodium rupestre.
Fagus sylvatica, Carex sylvatica, Galium odoratum,
Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae
Melica uniflora.
Quercus rotundifolia, Cephalanthera longifolia, Genista
Cephalanthero longifoliae-Quercetum rotundifoliae
occidentalis, Quercus ilex subsp. gracilis
Quercus robur, Crataegus laevigata, Hedera helix,
Crataego laevigatae-Quercetum roboris
Corylus avellana.
Arctostaphylos uva-ursi, Daphne cantabrica, Juniperus
Daphno cantabricae-Arctostaphyletum uvae-ursi
alpina, Cotoneaster integerrimus.
Fagus sylvatica, Epipactis helleborine, Neottia nidusEpipactido helleborines-Fagetum sylvaticae
avis, Laserpitum eliasii.
Tilia platyphyllos, T. cordata, Quercus petraea, Fraxinus
Helleboro occidentalis-Tilietum platyphylli
excelsior.
Quercus robur, Hypericum pulchrum, Teucrium
Hyperico pulchri-Quercetum roboris
scorodonia, Blechnum spicant.
Oreochloa disticha subsp. blanka, Juncus trifidus,
Junco trifidi-Oreochloetum blankae
Festuca eskia, Luzula hispanica.
Quercus ilex subsp. ilex, Q. ilex subsp. gracilis, Laurus
Lauro nobilis-Quercetum ilicis
nobilis, Arbutus unedo.
Quercus petraea, Linaria triornithophora, Saxifraga
Linario triornithophorae-Quercetum petraeae
spathularis, Vaccinium myrtillus.
Linario triornithophorae-Quercetum pyrenaicae
Quercus pyrenaica, Linaria triornithophora,
Lithodoro diffussae-Quercetum rotundifoliae
Lonicero periclymeni-Quercetum pyrenaicae
Luzulo henriquesii-Aceretum pseudoplatani
Luzulo henriquesii-Betuletum celtibericae
Melampyro pratensis-Quercetum pyrenaicae
Oxytropidetum neglecto-halleri
Oxytropido neglectae-Kobresietum myosuroidis
Polysticho setiferi-Fraxinetum excelsioris
Rusco aculeati-Quercetum roboris
Saniculo europaeae-Ilicetum aquifolii
Saxifrago hirsutae-Fagetum sylvaticae
Spiraeo obovatae-Quercetum rotundifoliae
Vaccinio microphylli-Juniperetum alpinae
Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris
Brachypodium rupestre, Genista polygaliphylla.
Quercus rotundifolia, Lithodora diffusa, Saponaria
ocymoides, Genista occidentalis.
Quercus pyrenaica, Lonicera periclymenum, Quercus
robur, Ulex breoganii.
Acer pseudoplatanus, Luzula henriquesii, Quercus
petraea, Vaccinium myrtillus.
Betula celtiberica, Luzula henriquesii, Vaccinium
myrtillus, Blechnum spicant.
Quercus pyrenaica, Melampyrum pratensis, Teucrium
scorodonia, Blechnum spicant.
Oxytropis halleri, Oxytropis neglecta, Armeria
cantabrica, Helictotrichon sedenense.
Kobresia myosuroides, Oxytropis neglecta, Androsace
villosa, Helictotrichon sedenense.
Fraxinus excelsior, Polystichum setiferum, Quercus
robur, Acer pseudoplatanus.
Quercus robur, Ruscus aculeatus, Frangula alnus, Pyrus
communis.
Ilex aquifolium, Sanicula europaea, Sorbus aucuparia,
Pteridium aquilinum.
Fagus sylvatica, Saxifraga hirsuta, Dryopteris filix-mas,
Pteridium aquilinum.
Quercus rotundifolia, Q. ilex subsp. gracilis, Spiraea
obovata, Rosa agrestis.
Juniperus communis subsp. alpina, Vaccinium
microphyllum, V. myrtillus, Calluna vulgaris.
Quercus robur, Vaccinium myrtillus, Quercus pyrenaica,
Saxifraga spathularis.
El piso orotemplado orocantábrico carece de formaciones de aciculilignosa, que son
comunes en todos los macizos eurosiberianos. La vegetación climatófila tiene como etapa
madura a enebrales rastreros dominados por Arctostaphylos uva-ursi, Juniperus nana y
Vaccinium uliginosum (Juniperion nanae). El piso criorotemplado, que aparece por encima de
los 2.200 metros tan sólo en las altas cumbres picoeuropeanas y peñalabrenses, está dominado
por pastizales basófilos de Kobresia (Elyna) myosuroides (Oxytropido-Elynion) o silicícolas
(Festucion supinae) con Juncus trifidus y Oreochloa blanka.
El resto de los territorios peninsulares de la provincia Atlántica-Europea se incluyen en la
subprovincia Cántabro-Atlántica. La vegetación de Galicia ha sido sintetizada por J. Izco, y la
del País Vasco por J. Loidi (ambos en Peinado & Rivas-Martínez 1987). En esta subprovincia
faltan los pisos orotemplado y criorotemplado, pero existe el termotemplado o termocolino;
además de ello, su carácter transicional con lo mediterráneo se refleja en la aparición de la
variante submediterránea del bioclima Templado. Los bosques naturales termotemplados y
mesotemplados son robledales de Quercus robur (Quercion robori-pyrenaicae, acidófilos;
Carpinion betuli, mesofíticos). Los hayedos basófilos (Fagion) o acidófilos (Ilici-Fagion)
constituyen la vegetación potencial del piso supratemplado. Los brezales y matorrales basófilos
pertenecen a las mismas alianzas que los de la subprovincia Orocantábrica, pero los piornales y
los tojales se incluyen en las alianzas Ulici-Cytision striati y Sarothamnion scoparii. En el
litoral cántabro-euskaldún hay encinares edafoxerófilos calcícolas (Quercion ilicis) y, más hacia
el oeste, alcornocales silícolas. Algunas comunidades y plantas bioindicadoras de la provincia
Atlántica–Europea se resumen en la Tabla 3.11.
3.3.2. España Mediterránea
La región Mediterránea se extiende en Europa desde sus confines occidentales ibéricos hasta el
Mar Negro; en el norte de África los hace desde la costa Atlántica de Marruecos hasta el oeste
de Siria y Anatolia, lo que incluye el norte de Argelia, Túnez, Israel, Palestina, Líbano y todo el
norte de Turquía; además, claro está, de las grandes y pequeñas islas incluidas en el
Mediterráneo: Baleares, Córcega, Cerdeña, Sicilia y todos los archipiélagos del Adriático y el
Ejeo. La región alberga 25.000 especies, lo que supone más de cuatro veces el conjunto de la
flora eurosiberiana europea (unas 6.000 especies), pese a que esta última tiene una superficie
cuatro veces superior. El número de endemismos se acerca al 50% de las especies, y se trata de
un tipo de endemización dispersa, esto es, más que un elevado número de especies concentradas
en relativamente pocos géneros, como ocurre en el subreino Madreano y en la región
Californiana, las especies endémicas se reparten en un elevado número de géneros.
No hay familias endémicas, salvo si consideramos como tal a la familia Aphyllantáceas,
que la mayoría de los botánicos consideran dentro de Liliáceas, mientras que el número de
géneros endémicos se acerca a los 150. Son géneros endémicos de la región presentes en la flora
española (sin contar los canarios), entre otros, los siguientes [los que llevan (In), son
iberonorteafricanismos, es decir, endémicos del Magreb y de la península Ibérica, y los que
llevan (Pi) son géneros endémicos peninsulares]:
Anarrhinum
Argania
Boleum (Pi)
Carduncellus
Chaetopogon
Cladanthus (In)
Daveaua (In)
Elaeoselinum
Fedia
Guiraoa (Pi)
Hemicrambe
Hutera (Pi)
Lafuentea (In)
Lepidophorum (Pi)
Lycocarpus (Pi)
Mantisalca
Ortegia
Physocaulis
Prolongoa (Pi)
Rothmaleria (Pi)
Sarcocapnos (In)
Soleirolia
Stegia
Thapsia
Andryala
Balansaea (In)
Bucephalophora*
Catananche
Chamaerops
Cleonia
Dracunculus
Elizaldia
Flueggea (Pi)
Halimium
Heteranthemis (In)
Hymenostenmma (Pi)
Lamarckia
Leuzea
Lygeum
Narduroides
Otospermum (Pi)
Prasium
Putoria
Rupicapnos (In)
Sesamoides
Staehelina
Succowia
Triplachne
Aphyllanthes
Biarum
Calicotome
Ceratocapnos (In)
Chronanthus
Cyanopsis (Pi)
Drosophyllum (In)
Euzomodendron (Pi)
Glossopappus (In)
Helicodiceros
Hispidella (Pi)
Ionopsidium
Lapiedra (In)
Limoniastrum
Magydaris
Naufraga (Mallorca)
Phalacrocarpum (Pi)
Preslia
Rosmarinus
Santolina
Sisymbrella
Stauracanthus (In)
Tetraclinis (In)
Wangenheimia (In)
Los elementos florísticos más importantes en la flora Mediterránea son los de origen
holártico extratropical, los derivados de la flora Arctoterciaria tropical, los de origen
Mediterráneo (elementos neomediterráneos), y los procedentes de las migraciones que tuvieron
lugar durante la desecación del Mediterráneo durante el Messiniense, que en su mayoría son
elementos irano-turananios y norteafricanos. Al elemento de origen holártico pertenecen
táxones que están mejor distribuidos en las partes septentrionales de la región, en las montañas
o en enclaves higrófilos o temporihrófilos. Sin ánimo de ser exhaustivos, a tal elemento
deberíamos adjudicar la mayor parte de las especies de géneros tales como:
Abies
Alnus
Aster
Bromus
Cardamine
Corydalis
Cuscuta
Descurainia
Elymus
Eryngium
Fragaria
Hieracium
Juncus
Linaria
Achillea
Anaphalis
Berberis
Calamagrostis
Carex
Corylus
Danthonia
Draba
Epilobium
Erysimum
Geranium
Hordeum
Koeleria
Linum
Allium
Arabis
Betula
Calystegia
Cirsium
Crassula
Deschampsia
Eleocharis
Erigeron
Festuca
Gnaphalium
Hutchinsia
Lathyrus
Luzula
Matricaria
Nasturtium
Pedicularis
Phragmites
Polygonum
Prunella
Rosa
Salix
Scirpus
Senecio
Stachys
Taraxacum
Vicia
Melica
Oxalis
Phalaris
Pinus
Populus
Ribes
Rubus
Sanicula
Scutellaria
Solidago
Stipa
Valeriana
Viola
Mentha
Paeonia
Phleum
Poa
Potentilla
Rorippa
Rumex
Satureja
Sedum
Sparganium
Swertia
Veronica
Vitis
Los componentes del elemento Tropical-Terciario o Arctoterciario tropical son plantas
cuyos ancestros estaban ya presentes en las floras terciarias que correspondían a climas más
húmedos y cálidos que el actual. La mayoría de ellos desaparecieron de la mayor parte de
Europa con los enfriamientos y desecamientos climáticos que se iniciaron a finales del Terciario
y que culminaron con las glaciaciones que, a lo largo del Cuaternario, hicieron desaparecer casi
por completo de Europa la antigua vegetación tropical terciaria, y que tuvieron sus máximas
consecuencias devastadoras durante el último gran periodo glaciar (Würm), que se inició hace
unos 100.000 años. Las condiciones más áridas y frías de este periodo se sitúan
aproximadamente hace 18.000 años y a ellas se debió la desaparición casi completa de la
vegetación, al menos en latitudes medias. En las ibéricas aparecían por entonces amplias áreas
de carácter estepario, con codominancia de Artemisia y quenopodiáceas, junto con pinos y
enebros como elemento arbóreo más importante. En este sentido, en los momentos de máximo
frío y sequedad, las áreas de refugio tuvieron un papel importante. Tanto su composición
florística como su distribución espacial en el Mediterráneo (penínsulas Ibérica, Itálica,
Balcánica, Turquía, etcétera) han influido sobre la actual distribución de los bosques, una vez
que comenzó el cambio hacia condiciones climáticas más favorables en el período conocido
como Tardiglaciar. Pese a las extinciones masivas, el refugio termófilo de la cuenca
Mediterránea permitió la supervivencia de muchas plantas que se expandieron en períodos
climáticamente más favorables. Entre los géneros más representativos de origen Arctoterciario
se cuentan: Arbutus, Arctostaphylos, Ceratonia, Corema, Culcita, Chamaerops, Davallia,
Flueggea, Ilex, Laurus, Myrica, Olea, Pistacia, Phillyrea, Prunus, Psilotum, Quercus (los
perennifolios y algunos marcescentes), Rhamnus, Rhododendron y Rhus. Este número de géneros
es considerable menor que el que se encuentra en Canarias, habida cuenta de que a cuanto más
meridión se encuentre una determinada localidad, menor será la posibilidad de sufrir los efectos
del frío y mayor su capacidad de servir como refugio. Es por ello que en la laurisilva Canaria los
árboles y arbustos dominantes, así como algunos pteridófitos nemorales, pertenezcan a géneros
claramente representados como árboles dominantes en las floras terciarias tropicales.
El elemento Neomediterráneo evolucionó durante los períodos de aridez estacional que
se fueron generando en todas las latitudes subtropicales durante el Pleistoceno. Desde entonces,
el tiempo transcurrido ha sido insuficiente para la aparición de endemismos a niveles
taxonómicos de alto rango, pero si para producir una elevada diversidad endémica en géneros
tales como Adenocarpus, Cistus, Coronilla, Cytisus, Fumana, Genista, Halimium,
Helianthemum, Lavandula, Limonium, Rosmarinus, Teucrium, Thymus o Ulex. La flora
mediterránea hubo de especializarse también con el surgimiento durante la orogenia alpina de
las altas montañas mediterráneas, las cuales sirvieron de refugio a táxones boreoalpinos durante
los períodos interglaciares y actuaron como centros de adaptación neoendémica a la sequedad y
al frío, dentro de una convergencia biotípica hacia formas camefíticas pulviniformes o
prostradas (Erinacea, Echinospartum, Cytisus, Juniperus, Arenaria, Convolvulus,
Pterocephalus, Genista grupo rigidissima, y un largo etcétera) que es común por aeromorfosis
en otros ambientes secos y fríos. La llegada de la sequía estival debió aniquilar a a una buena
parte de los elementos holárticos que vivían en la alta montaña mediterránea, al menos a todas
aquellas plantas incapaces de sobrevivir en medios higrófilos, quionófilos o esciófilos, que es
donde residen la mayor parte de las disyunciones boreales que salpican hoy la alta montaña
Mediterránea.
Un acontecimiento de gran relevancia en relación con la flora y la vegetación de la
península fue la crisis de aridez y la consiguiente desecación parcial de la cuenca mediterránea
que tuvo lugar durante el periodo Messiniense, en el Mioceno tardío (hace unos 6,5 millones de
años). La colisión entre las subplacas ibérica y norteafricana obturó la comunicación entre el
océano Atlántico y el mar Mediterráneo. Cerrado el Mediterráneo, este mar interior sufrió un
importante proceso de desecación, contemporáneo con los lagos miocénicos de las depresiones
interiores ibéricas que habían surgido como cuencas posteriores a la elevación de las montañas
alpinas. La actual cuenca del Mediterráneo se convirtió entonces, bajo el clima árido imperante,
en una vía migratoria de especies provenientes del Este, que explica la existencia en España
peninsular e insular de especies de los géneros Artemisia, Astragalus, Ephedra, Gypsophila,
Onopordum, Salsola, Stipa, Suaeda, o Thymelaea, todos ellos de origen estepario oriental o
Irano-Turaniano. Esa desecación y la ruta migratoria abierta sobre un Mediterráneo desecado
explican también la existencia de una flora común peninsular y baleárica, pero no sólo limitada
a este archipiélago sino también compartida con otras islas mediterráneas, en particular con
Córcega y Cerdeña. La existencia de un nutridísimo grupo de iberonorteafricanismos sobre todo
en el sur peninsular, queda también explicada por estos acontecimientos previos a la posterior
apertura tectónica del estrecho de Gibraltar y a la consiguiente inundación del Mediterráneo.
En la tierras bajas de los territorios mediterráneos (es decir, si se excluyen las montañas)
la vegetación responde a los parámetros climáticos con idénticas adaptaciones que en otras
zonas mediterráneas; básicamente, esta respuesta se centra en el predominio de una vegetación
de hoja dura (esclerofila), en la que el árbol dominante son las encinas (Quercus ilex, Q.
rotundifolia). Si incluimos las zonas montañosas, con los cambios de temperatura y de
precipitación propios del aumento en altitud, en la región Mediterránea aparecen otros tipos de
estrategias adaptativas en la vegetación dominante: la de los caducifolios, la de los
marcescentes, las de las coníferas de hoja escuamiforme o acicular, y la de los matorrales de alta
montaña (Tablas 3.12 a 3.15). Estas estrategias serán tratadas en el capítulo 5, cuando nos
ocupemos de la descripción de las correspondientes series de vegetación. En ese mismo capítulo
se amplia la información acerca de las estrategias esclerofilas.
Bosques
esclerofilos
Robledales marcescentes
Tabla 3.12. Principales tipos fisionómicos de la región Mediterránea ibérica, I: formaciones de frondosas no riparias.
Tipos fisionómicos
Querco-Fagetea, Quercetalia pubescentis, Quercion pubescentiRobledales pubescentes
sessiliflorae: Acer monspessulanum, A. opalus, Fraxinus ornus,
(Q. pubescens)
Hypericum hyssopifolium, Narcissus alpestris, Quercus pubescens,
Sorbus aria, S. latifolia, S. torminalis.
Querco-Fagetea, Quercetalia pubescentis, Aceri granatensisQuercion fagineae: Acer granatense, A. monspessulanum, A. opalus,
Quejigares (Q. faginea)
Epipactis helleborine subsp. tremolsii, Fraxinus ornus, Quercus
faginea s.l., Sorbus aria, S. latifolia, S. torminalis.
Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Quercion pyrenaicae: Genista
falcata, Lathyrus linifolius, Luzula forsteri, Physospermum
Melojares (Quercus pyrenaica)
cornubiense, Quercus petraea, Quercus pyrenaica, Teucrium
scordonia, Veronica officinalis.
Quercetea ilicis, Quercetalia ilicis, Querco rotundifoliae-Oleion
sylvestris: Asplenium onopteris, Doronicum plantagineum, Gennaria
Quejigares (Quercus canariensis)
diphylla, Phillyrea latifolia, Quercus canariensis, Ruscus aculeatus,
Ruscus hypophyllum, Scilla monophyllum, Teucrium baeticum,
Viburnum tinus.
Quercetea ilicis, Quercetalia ilicis: Asplenium onopteris, Bupleurum
rigidum, Doronicum plantagineum, Hedera iberica, Hyacinthoides
Encinares, alcornocales y
hispanica, Juniperus lagunae, Paeonia broteroi, Phillyrea latifolia,
quejigares portugueses
Quercus broteroi, Q. ilex, Q. rotundifolia, Q. suber, Ruscus aculeatus,
Smilax aspera, Viburnum tinus.
Matorrales
esclerofilos
Coscojares, lentiscares,
espinares, hartedas,
murtedas, etc.
Quercetea ilicis, Pistacio lentisci-Rhametalia alaterni: Arbutus
unedo, Asparagus albus, A. horridus, Ceratonia siliqua, Chamaerops
humilis, Ephedra fragilis, Erica arborea, Maytenus europaeus, Myrtus
communis, Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera,
Rhamnus lycioides, s.l., R. oleoides s.l., Tetraclinis articulata,
Ziziphus lotus.
La encina o carrasca castellana (Quercus rotundifolia) es un árbol sumamente plástico y
ubiquista que se adapta a muy diversos hábitats; sin embargo, las precipitaciones por debajo de
los 350 mm anuales (ombroclimas semiárido y árido) impiden el desarrollo de los encinares. En
los territorios donde se presentan estos ombroclimas, como sucede en ciertas zonas surorientales
ibéricas (entre ellas el sureste de Albacete), la vegetación potencial no es un encinar, sino un
espinal esclerofilo que se corresponde con el país de las maquias y espinales de los geógrafos
españoles.
Anteriormente se han indicado los límites climatológicos que definen a la región
Mediterránea, los cuales están determinados, básicamente, por la situación latitudinal de la
región; al subir en las montañas, la altitud juega un papel distorsionador del clima semejante al
que juega la latitud: al ascender en altitud, la temperatura desciende 0,65º C cada 100 m, al
tiempo que se recogen mayores precipitaciones por lluvias orográficas. En consecuencia,
altitudinalmente se presenta una secuencia de paisajes vegetales análoga a la que cabría esperar
al ascender en latitud. Si se parte de un punto de la región Mediterránea en el que dominaran los
encinares esclerofilos, al ascender en latitud se encontrarían primero los caducifolios
eurosiberianos (hayedos o robledales), luego los aciculifolios (abetales y pinares) y finalmente
la vegetación ártica de la tundra (céspedes y pastizales adaptados al frío). Similar disposición es
la que se presenta al subir en altitud en una montaña mediterránea: un piso basal de encinares
(básicamente el mesomediterráneo), al que sigue uno de caducifolios o de marcescentes
(supramediterráneo o supratemplado), otro de pinares o piornales (oromediterráneo u
orotemplado), y, por último, el piso de los céspedes alpinoides (crioromediterráneo o
criorotemplado).
Por tanto, los valores climáticos y las adaptaciones vegetales que caracterizan a la región
Mediterránea quedan distorsionados al subir en altitud. Ello hace que en los pisos altitudinales
mediterráneos (supra-, oro- y crioro-, sean mediterráneos o templados) se presenten formaciones
vegetales que tienen sus homólogas eurosiberianas (caducifolios, aciculifolios, céspedes
psicroxerófilos), pero que, por las particulares condiciones climáticas y epiontológicas de la
región Mediterránea, tienen su propia identidad y albergan un elevado número de endemismos
orófilos. Como corolario, los valores climáticos de la región Mediterránea condicionan una
vegetación característica en las zonas no elevadas: el bosque esclerofilo mediterráneo. En las
elevaciones montañosas se presenta una vegetación que, si bien tiene homologías en otras zonas
holárticas y extraholárticas, muestra una indiscutible y peculiar personalidad.
Las plantas de la región Mediterránea están perfectamente adaptadas a las condiciones
macroclimáticas en que se desenvuelven, por lo que presentan una serie de adaptaciones que en
su conjunto pueden ser definidas como un "síndrome de mediterraneidad". Las características de
este síndrome, consideradas una a una, no están presentes en todos y cada uno de los vegetales o
comunidades vegetales de esta región; pero, consideradas como grupo, permiten definir unos
rasgos esenciales del vegetal mediterráneo.
Las condiciones macroclimáticas pasadas y presentes han actuado selectivamente sobre
las plantas, haciendo de la región Mediterránea un gran centro de especiación vegetal, del que
han surgido un gran número de especies vegetales que muestran, con mayor o menor incidencia,
los "síntomas" de lo que denominamos síndrome de mediterraneidad, el cual se manifiesta,
primordialmente, como un conjunto de adaptaciones encaminadas a paliar la sequía estival: el
mundo mediterráneo se caracteriza por la ausencia de precipitaciones estivales; en los áridos
veranos mediterráneos, tan faltos de lluvias, el calor determina una gran pérdida de agua por
evaporación en las plantas. Incluso las lluvias estivales esporádicas no son aprovechables por
los vegetales, debido a que el suelo recalentado y duro hace que el agua resbale por su
superficie. Las plantas responden a la sequía estival de muy diferente forma. Paisajísticamente,
el efecto adaptativo más sobresaliente es el predominio del follaje persistente en invierno. En
efecto, los vegetales predominantes en el paisaje mediterráneo son los perennifolios de hoja
dura o esclerofilos (encinas, alcornoques, coscojas); se trata de xerófitos de hojas pequeñas,
impermeabilizadas por una gruesa cutícula y reforzadas por tejidos mecánicos, los cuales
regulan el contenido hídrico celular mediante un perfeccionado sistema de apertura y cierre de
sus poros o estomas. En verano los cierran, impidiendo con ello la salida del agua que provoca
la evaporación (no hay que olvidar que la epidermis resulta impermeable por efecto de la
cutícula), mientras que en otoño, con las primeras lluvias, la apertura de los estomas revitaliza al
2
vegetal, que, inmediatamente, comienza a sintetizar materia orgánica viva .
Otras plantas, los xerófitos malacófilos, carecen de este acusado poder de regulación
estomática y, debido a ello, durante la estación seca sus hojas transpiran activamente, pierden
agua y se marchitan; si la sequía es acusada, las hojas acaban por caer, quedando única mente
las ramas con los primordios foliares protegidos por yemas peludas. Los xerófitos malacófilos
son, en general, plantas de solana (heliófitos) que en la actualidad prosperan por la destrucción
antropozoógena de los bosques esclerofilos. Arbustos como las jaras, romeros, tomillos o
cantuesos son xerófitos malacófilos, aparentemente muertos en el estío; sin embargo, la
marchitez de sus hojas no es síntoma de su muerte: la planta permanece en estado de vida
ralentizado, transpira poco y aguanta en reposo casi completo hasta que las lluvias otoñales la
revitalizan.
De pino albar
(Pinus sylvestris)
sylvestris, Avenello ibericae-Pinion: Avenella iberica, Festuca braunblanquetii, Juniperus communis s.l., Juniperus sabina, Ononis
rotundifolia, Pinus sylvestris var. iberica, P. uncinata, Poa flaccidula.
De pino piñonero
(Pinus pinea)
Cisto-Lavanduletea,
Stauracantho
genistoidis-Halimietalia
commutati, Coremation albi: Armeria pinifolia, Cistus crispus, C.
ladanifer, C. libanotis, Corynephorus articulatus, C. macrantherus,
Erodium bipinnatum, Halimium halimifolium, H. calycinum, H.
verticillatum, H. viscosum, Lavandula lusitanica, Linaria algarviana,
Loeflingia baetica, Malcomia triloba, Pinus pinea, Thymus albicans,
Ulex australis.
Albares (Juniperus thurifera)
sylvestris, Juniperion thuriferae: Artemisia pedemontana, Avenella
iberica, Juniperus communis s.l. J. thurifera, Ononis rotundifolia,
Pinus nigra subsp. latisquama, Poa ligulata, Festuca hystrix..
Moros o negros
(Juniperus phoenicea)
Quercetea ilicis, Pistacio lentisci-Rhametalia alaterni: Chamaerops
humilis, Ephedra fragilis, Juniperus phoenicea, Pinus halepensis,
Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Rhamnus lycioides, s.l., R.
oleoides s.l.
Sabinares
Pinares
Tabla 3.13. Principales tipos fisionómicos de la región Mediterránea ibérica, II: formaciones de coníferas.
Tipos fisionómicos
De pino carrasco
unedo, Ceratonia siliqua, Chamaerops humilis, Ephedra fragilis,
(Pinus halepensis)
Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Rhamnus
lycioides, s.l., R. oleoides s.l.
De pino resinero
unedo, Juniperus phoenicea, Pinus halepensis, P. pinaster subsp.
(Pinus pinaster)
acutisquama, Rhamnus myrtifolius, Rhamnus velutinus.
De pinos salgareños
sylvestris, Pino ibericae-Juniperion sabinae: Juniperus communis
(Pinus nigra s.l.)
s.l., Ononis rotundifolia, Pinus nigra subsp. latisquama, P. nigra
subsp. salzmannii, P. sylvestris var. iberica, Poa flaccidula.
2
Véanse con más detalle las adaptaciones de los esclerofilos en el capítulo 5.
Pinsapares
Costeros psamófilos
Quercetea ilicis, Pistacio lentisci-Rhametalia alaterni, Juniperion
turbinatae: Ephedra distachya, Juniperus macrocarpa, J. navicularis,
Pinus halepensis, P. pinea, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera,
Rhamnus lycioides, s.l., R. oleoides s.l.
Abies pinsapo
Querco-Fagetea, Quercetalia pubescentis, Paeonio broteroi-Abietion
pinsapo: Abies pinsapo, Arbutus unedo, Bunium macuca, Doronicum
plantagineum, Endymion hispanicus, Paeonia broteroi, P. coriacea,
Phillyrea angustifolia, Quercus alpestris, Q. x jahandiezii, Ruscus
aculeatus.
Vegetales muy representativos de los ecosistemas mediterráneos son también las
gramíneas (espartos, atochas, lastones, cerrillos, etcétera), las cuales limitan en lo posible la
transpiración cerrando sus hojas sobre sí mismas, creando así una especie de tubo foliar,
retenedor de pequeñas cantidades de aire húmedo, en cuyo interior se encuentran los estomas
rodeados de la humedad acumulada. No faltan tampoco en el mundo mediterráneo las plantas de
hoja carnosa en cuyos tejidos se acumula el agua; estas plantas crasifolias o crasicaules
mediterráneas (ombligos de Venus, uñas de gato, orejas de monte, pampajaritos, etcétera) suelen
presentarse en ambientes de sequedad extrema, poco aptos para el desarrollo de la vegetación
(paredones, pedreras, muros, extraplomos, tejados, etcétera). No obstante, el escaso número de
estos vegetales, su más amplia distribución y su particular microhábitat, hacen que esta
adaptación no pueda considerarse como un síntoma de mediterraneidad, sino como
representaciones minoritarias de climas de aridez más acusada.
Sí es un buen síntoma de mediterraneidad la reducción de las superficies foliares (plantas
micrófilas); en el clima mediterráneo, las hojas suponen la mayor superficie de transpiración,
por lo que las plantas micrófilas y las afilas han reducido o eliminado la superficie foliar.
Plantas dominantes en el paisaje mediterráneo, como encinas, olivos, piornos, romeros,
tomillos, etcétera, tienen hojas pequeñas, frecuentemente lineares, mientras que otras, las afilas
(retamas, gayumbas, piornos, etcétera), carecen por completo de ellas, encargándose sus tallos
verdes de la función asimiladora propia de la hoja. Además, esta tendencia a la reducción foliar
hace que muchos vegetales mediterráneos (ahulagas, tojos, cojines de pastor, aliagas)
transformen sus hojas, o las extremidades de sus tallos, en espinas vulnerantes. Se trata en este
caso de una doble defensa: por un lado, frente a la aridez; por el otro, no menos importante,
frente a la agresión de los herbívoros. En un mundo como el mediterráneo, donde la producción
de materia vegetal es tan costosa, numerosas plantas se han especializado en la producción de
espinas que rechazan a los herbívoros. Este papel de las espinas como disuasorias frente a la
agresión animal es fácilmente observable en plantas básicamente no espinosas; así, las hojas
más bajas de las encinas, susceptibles de ser alcanzadas por el ramoneo de las cabras, presentan
bordes espinosos, mientras que el número de espinas marginales va descendiendo, hasta
desaparecer, conforme las hojas ganan altura en el árbol.
No son únicamente las espinas las manifestaciones disuasorias de los vegetales. Es
característica también de los ecosistemas mediterráneos la producción por parte de las plantas
de esencias, resinas y látex que invaden nuestros montes de aromas peculiares (romeros,
tomillos, jaras de ládano, siemprevivas de monte, mejoranas, etcétera), tan agradables para el
hombre como útiles para las plantas, que tienen en ellos un excelente mecanismo de defensa
frente a los herbívoros. No es de extrañar, pues, que las estaciones abiertas como tomillares,
romerales, jarales, brezales, landas o espliegares, de fácil acceso para los animales, sean
extremadamente ricas en vegetales aromáticos, laticígenos y espinosos.
Tabla 3.14. Principales tipos fisionómicos de la región Mediterránea ibérica, III: formaciones de caducifolios.
Tipos fisionómicos
Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Ilici-Fagion: Arenaria
montana, Blechnum spicant, Fagus sylvatica, Galium rotundifolium,
Hayedos
Ilex aquifolium, Lusula forsteri, Luzula henriquezii, Melica uniflora,
(Fagus sylvatica)
Moehringia trinervia, Paris quadrifolia, Polygonatum verticillatum,
Quercus petraea, Ranunculus nemorosus, Taxus baccata, Teucrium
scorodonia, Veronica officinalis.
Bosques y arbustedas higrófilos o temporihigrófilos
Abedulares
Alisedas
(Alnus glutinosa)
Querco-Fagetea, Betulo pendulae-Populetalia tremulae, Betulion
fontqueri-celtibericae: Acer pseudoplatanus, Corylus avellana, Betula
celtiberica, B. fontqueri, B. parvibracteata, Blechnum spicant,
Corylus avellana, Frangula alnus, Melica uniflora, Quercus petraea,
Wahlenbergia hederacea
Salici purpureae-Populeta albae, Populetalia albae, OsmundoAlnion: Alnus glutinosa, Arisarum proboscideum, Brachypodium
sylvaticum, Clematis campaniflora, Frangula baetica, Lamium
flexuosum, Osmunda regalis, Prunus padus, Ranunculus ficaria,
Rhododendron ponticum, Salix atrocinerea, Scrophularia scorodonia,
Stellaria montana.
Alamedas
(Populus sp. div.)
Salici purpureae-Populetea albae, Populetalia albae, Populion
albae: Brachypodium sylvaticum, Equisetum hyemale, E. telmateia,
Frangula alnus, Humulus lupulus, Lamium flexuosum, Populus alba,
P. nigra, Prunus padus, Ranunculus ficaria, Salix alba, S. atrocinerea,
Saponaria ocymoides, Vinca difformis.
Olmedas y fresnedas
(Ulmus minor, Fraxinus
angustifolia)
Salici purpureae-Populetea albae, Populetalia albae, Populion
albae, Fraxino angustifoliae-Ulmenion minoris: Arum italicum,
Brachypodium phoenicoides, Celtis australis, Equisetum hyemale, E.
telmateia, Frangula alnus, Fraxinus angustifolia, Glycyrrhiza glabra,
Humulus lupulus, Osyris alba, P. nigra, Ranunculus ficaria, Salix
alba, S. atrocinerea, Ulmus minor.
Saucedas y tamujales
(Salix sp. div.)
Salici purpureae-Populetea albae, Salicetalia purpureae: Flueggea
tinctoria, Salix alba, S. angustifolia, S. atrocinerea, S. eleagnos, S.
lambertiana, S. pedicellata, S. purpurea, S. salviifolia s.l., S. triandra,
S. viminalis.
Tarayares y adelfares
(Tamarix sp. div., Nerium
oleander)
NerioTamaricetea, Tamaricetalia: Tarayares halófilos (Tamaricion
boveano-canariensis): Tamarix boveana, T. canariensis. Tarayares
oligohalinos (Tamaricion avfricanae): T. africana, Tamarix gallica.
Adelfares: Nerium oleander, Rubus ulmifolius, Vitex agnus-castus,
Lonicera biflora.
La escasez de agua de la región Mediterránea condiciona también el poco desarrollo de
los vegetales dominantes, porque los árboles, y en general todos los vegetales mediterráneos,
están sometidos aun déficit hídrico importante que provoca el prolongado periodo estival de
vida ralentizada, durante el cual la producción de materia vegetal es escasa o nula. Por
consiguiente, los árboles típicamente mediterráneos son de crecimiento muy lento y alcanzan
escasa talla en comparación con los componentes arbóreos de los ecosistemas eurosiberianos y
extraholárticos. Esta lentitud de crecimiento es la responsable de la difícil regeneración de
nuestros bosques cuando han sido talados o quemados; mientras que los bosques extramediterráneos pueden ser sometidos a talas madereras periódicas y racionales sin peligro para el
ecosistema forestal, el lento crecimiento de los árboles mediterráneos, y por tanto su difícil
regeneración una vez que han sido talados, ha conducido a la ruina de nuestros bosques.
El agua de las lluvias puede ser utilizada por el sistema radicular de las plantas de dos
formas diferentes. Por un lado, el agua que penetra en profundidad puede ser alcanzada por las
potentes raíces de árboles y arbustos; por otro, el agua acumulada en superficie es aprovechada
por las raíces cortas de las plantas de céspedes y pastizales. En las zonas con escasas lluvias, es
fácil comprender que el aparato radicular desarrollado en profundidad de árboles y arbustos
representa una ventaja ecológica considerable con respecto a las raíces de las herbáceas; por
ello, en el paisaje mediterráneo dominan los biotipos arbóreos y arbustivos en detrimento de
otras formas vegetales. Otra de las características del síndrome de mediterraneidad es la falta o
el escaso predominio de los céspedes densos tan extendidos en las zonas lluviosas; el
crecimiento de las praderas cespitosas sólo es posible allí donde, durante el periodo vegetativo
favorable, el agua cae en tal magnitud que permite el empapamiento de las capas superiores del
suelo. La ausencia de buenos pastos ganaderos en las zonas bajas de la región Mediterránea es
la causa fundamental del aprovechamiento pecuario de tipo trashumante.
Tabla 3.15. Principales tipos fisionómicos de la región Mediterránea ibérica, IV: formaciones
de matorrales y pastizales de alta montaña.
Tipos fisionómicos
Basófilos meridionales
Silicícolas
septentrionales
Silicícolas béticos
Tomillares-pradera climatófilos
Basófilos septentrionales
Enebrales, piornales
Junipero sabinae-Pinetea sylvestris, Juniperetalia hemisphaericae:
Avenella iberica, Cytisus oromediterraneus, Echinospartum
barnadesii, Genista versicolor, Juniperus communis subsp. alpina y
subsp. hemisphaerica, J. sabina, Prunus prostrata.
Festuco hystricis-Ononidetea striatae, Ononidetalia striatae:
Arenaria aggregata, Asphodelus albus subsp. delphinensis, Astragalus
monspessulanus, A. sempervirens subsp. sempervirens y subsp.
catalaunicus, Brimeura amethystina subsp. amethystina, Carex
brevicollis, Carlina acanthifolia subsp. cynara, Crepis albida subsp.
albida y subsp. macrocephala, Erodium foetidum subsp. glandulosum,
Eryngium bourgatii subsp. bourgatii, Festuca liviensis, F. ochroleuca
subsp. bigorrensis y subsp. ochroleuca, Fritillaria nigra subsp. nigra,
Genista jordanii, Globularia cordifolia, G. punctata, Gypsophila
repens, Helianthemum canum susbp. incanum, H. nummularium var.
roseum, H. oleandicum subsp. alpestre, Hieracium cerinthoides, Iberis
saxatilis, Koeleria vallesiana subsp. abbreviata, Lactuca perennis,
Leontodon crispus, Linum milletii subsp. milletii, L. tenuifolium, L.
viscosum, Minuartia villarii, Ononis striata, Ornithogalum
monticolum, Paradisea liliastrum, Peucedanum schottii, Pimpinella
tragium susbp. lithophila, Plantago argentea, Scabiosa graminifolia,
Scorzonera aristata, S. purpurea, Senecio doronicum subsp. gerardii,
Sideritis hyssopifolia subsp. hyssopifolia, Stipa eriocaulis, Teucrium
polium subsp. aureum, Thymus vulgaris subsp. palearensis.
Festuco hystricis-Ononidetea striatae, Festuco hystricis-Poetalia
ligulatae: Allium moly, Androsace vitaliana subsp. assoana, Anthemis
tuberculata, Arenaria erinacea subsp. microphylla, Artemisia
pedemontana subp. assoana, Astragalus muticus, Dianthus algetanus
subsp. turolensis, D. brachyanthus subsp. cantabricus, Draba
hipanica subsp. hispanica, Erodium cazorlanum, E. foetidum subsp.
celtibericum, Festuca hystrix, F. indigesta subsp. hackeliana, F.
reverchonii, Linum milletii subsp. appresum, L. salsoloides, Poa
ligulata, Potentilla pensylvanica subsp. sanguisorbifolia, P. reuteri,
Sideritis glacialis subsp. fontqueriana, S. pungens subsp.
javalambrensis y subsp. vigoi, Scabiosa columbaria subsp. tomentosa,
Senecio doronicum subsp. lagascanus, Seseli montanum subsp.
granatensis, Sideritis camarae, Silene mellifera subsp. nevadensis,
Thalictrum foetidum susbp. valentinum, Thymelaea granatensis,
Thymus godayanus, Veronica tenuifolia subsp. javalambrensis.
Festucetea indigestae, Festucetalia indigestae, Nevadension
purpureae: Arenaria armerina s.l., A. imbricata, A. pungens,
Artemisia granatensis, Avenula levis, Dactylis juncinella, Erigeron
frigidus, Eryngium glaciale, Erysimum nevadense, Festuca clementei,
F. indigesta subsp. indigesta, Herniaria boissieri, Jasione
amethystina, Jurinea humilis, Koeleria caudata subsp. crassipes,
Leontodon boryi, Leucanthemopsis pallida subsp. alpina, Nevadensia
(Ptilotrichum) purpurea, Plantago radicata subsp. radicata, Potentilla
nevadensis, Sideritis glacialis, Silene boryi, Thymus serpylloides,
Trisetum glaciale.
Festucetea indigestae, Festucetalia indigestae, Minuartio-Festucion
curvifoliae: Agrostis truncatula subsp. truncatula var. alpina,
Androsace vitaliana subsp. aurelii, Armeria bigerrensis subsp.
bigerrensis, subsp. losae y subsp. microcephala, A. caespitosa subsp.
caespitosa, Campanula urbionensis, Erysimum humile subsp.
penyalarense, Festuca aragonensis, F. indigesta subsp. curvifolia, F.
vettonica, Hieracium myriadenum, H. vahlii, Jasione crispa subsp.
centralis, Leucanthemopsis alpina subsp. cuneata, Luzula caespitosa
subsp. iberica, Minuartia recurva subsp. bigerrensis, Ranunculus
bupleroides subsp. cherubicus, Thymus praecox subsp. penyalarensis.
Hay, sin embargo, unas condiciones ecológicas que favorecen el desarrollo de céspedes
de altas gramíneas en los ecosistemas mediterráneos, céspedes pajizos, muy diferentes
fisionómicamente de las verdes praderas eurosiberianas. Se trata de estaciones ecológicas con
suelos pesados, cuya textura arcillosa impide la penetración profunda del agua de las lluvias y,
en consecuencia, se humedecen fundamentalmente las capas superficiales del suelo, mientras
que .las zonas profundas, allí donde se desarrollan las raíces de árboles y arbustos, quedan
secas. En las zonas lluviosas hay agua suficiente para humedecer todos los horizontes del suelo,
pero en los países secos estos suelos son particularmente aptos para el crecimiento de las
gramíneas; se originan así los espartales, albardinares, lastonares o berceales de aspecto
sabanoide, tan característicos de muchos paisajes mediterráneos. No debe sorprender, por tanto,
el que espartales y matorrales alternen en la misma estación ecológica; aquellos prosperan en las
zonas con suelos arcillo-arenosos profundos; estos, en los suelos rocosos o pedregosos, entre
cuyos intersticios penetran con facilidad las raíces de los arbustos buscando las capas húmedas
profundas. Las formaciones de gramíneas altas, alternando en mosaico con romerales, jarales o
espliegares, son sumamente representativas del paisaje deforestado español.
Por último, otra característica del síndrome de mediterraneidad, presente también en otras
zonas de mayor aridez, es la alta proporción de plantas anuales (terófitos). Los terófitos
combaten la sequía estival con una estrategia típica: acortan su ciclo de vida de tal forma que
nacen con las primeras lluvias otoñales o a finales del invierno, completan su desarrollo en
primavera, estación en la que florecen, fructifican y mueren. La llegada del estío, agostada la
planta madre, les sorprende en estado de semilla, periodo de vida embrional latente en que la
sequedad no causa daño alguno. Por ello, es característico de muchas zonas abiertas
mediterráneas una floración primaveral constituida por plantas anuales de escaso tamaño, muy
numerosas, pero de escasa cobertura: los terófitos efímeros.
Como conclusión, el paisaje mediterráneo inalterado, la vegetación primitiva, esto es, sin
considerar los espacios abiertos, agrícolas, forestales o urbanos creados por el hombre, se
caracteriza por el predominio de formas biológicas arbóreo-esclerofilas siempre verdes
(Durisilvas), que constituyen la vegetación dominante de los suelos normales, salvo en los
territorios de ombroclima semiárido y árido, donde el predominio corresponde aun espinal
esclerofilo (Durifruriceta); en zonas ecológicamente desfavorables por escaso desarrollo de los
suelos o por acción antropozoógena, predominan las etapas arbustivas heliófilas (jarales,
ahulagares, romerales, tomillares...) o las graminoides (espartales, lastonares, berceales,
cerrillares...). Las etapas arbustivas son las responsables de la variedad cromática del paisaje
mediterráneo. Las etapas maduras boscosas dan, por el contrario, una gran monotonía al paisaje:
grandes formaciones de color verde oscuro, de pequeño follaje duro y reluciente,
alternativamente verde o blanco ceniciento según el viento muestre el haz o el envés de las
hojas, caracterizan al bosque mediterráneo maduro. Con la llegada de la floración primaveral, el
aspecto del bosque no cambia sustancialmente, lo que no sucede con las etapas arbustivas, que,
para atraer a los insectos polinizantes, despliegan vistosas inflorescencias que salpican de
colorido el paisaje mediterráneo. En este mosaico de encinas, jaras y tomillos, los pastos
naturales tienen escasas posibilidades, salvo en aquellas zonas que permitan un humedecimiento
superficial del suelo y que, por acción del hombre o del rayo, han sido desprovistas de árboles y
arbustos, ecológicamente más competitivos.
Para quien frecuenta el campo sobran las descripciones paisajísticas de bosques y
matorrales mediterráneos. Basta trasponer hacia el sur los puertos de montaña pirenaicos o
cantábricos para que, abandonado el verde mundo eurosiberiano de los hayedos y robledales, las
laderas se muestren cubiertas de las majestuosas y ásperas encinas, testigos actuales de aquellos
bosques que, según cuenta Plinio el Viejo, cubrieron toda la Hispania romana. Aunque la encina
es el árbol dominante, pequeñas variaciones en las condiciones de altitud, suelo, humedad,
exposición (en definitiva, en función de los variados microclimas), permiten la diversificación
del bosque con la entrada de acebuches, mirtos, alcornoques, quejigos, algarrobos, melojos o
pinos. Esta alternancia de especies vegetales en las umbrías o en las solanas, en los húmedos
valles o en las secas llanuras, en los abrigos serranos o en las crestas expuestas, habla por sí sola
de la variedad del paisaje mediterráneo dentro de una hermosa monotonía. En el tiempo actual
reina una desoladora variedad: yermos inhóspitos, páramos infinitos, espacios pardos,
amarillentos y ocráceos, pelados serrijones cubiertos de malezas, jaras, zarzas y cambrones,
constituyen el abigarrado mosaico de una España deforestada en la que el filo del hacha, el
fuego destructor, el sórdido carboneo o la reja del arado han dejado pequeñas muestras de lo que
fue un paraíso ecológico.
3.3.2.1. España insular: Baleares y Canarias
Aunque las Islas Baleares son consideradas por Takhtajan como una provincia, en su
descripción señala las evidentes afinidades florísticas que mantiene tanto con los territorios
provenzales franceses (provincia Liguro-Tirrénica del biogeógrafo ruso) y con las islas cercanas
de Córcega y Cerdeña, como con los territorios valencianos incluidos en su provincia Ibérica.
La planta más conocida es Buxus balearica, que se extiende desde Andalucía hasta Cerdeña,
pero hay otros muchos ejemplos. Entre las plantas que podíamos considerar como endémicas
del eje Balear-Provenzal están: Arenaria balearica, Arum pictum, Bellium bellidioides,
Cephalaria squamiflora subsp. balearica, Cymbalaria aequitriloba, Delphinium pictum,
Micromeria filiformis, Sesleria insularis y Soleirolia soleiroli. Además, los géneros Soleirolia y
Helicodiceros son endémicos de ese eje. Entre las plantas que conectan Baleares con el arco
diánico de las montañas subbéticas, hay varios endemismos baleárico-valencianos como
Asperula paui, Carduncellus dianius, Genista lucida, Helianthemum caput-felis, H.
origanifolium, Rhamnus ludovici-salvatoris, Satureja barceloi, Saxifraga cossoniana y Silene
hifacensis.
Hay evidentemente una relación florística, que está provocada por los acontecimientos
mesinienses de desecación del Mediterráneo ocurrido hace algo más de seis millones de años
que se comentan más abajo. En la clasificación que vamos a seguir, tales relaciones se plasman
en la consideración del archipiélago balear como subprovincia de una provincia, la ValencianoCatalano-Provenzal que sintetiza más adecuadamente las relaciones florísticas y fitocenológicas
de esos territorios mediterráneos occidentales. No obstante, la flora baleárica tiene una acusada
personalidad, que incluye 50 endemismos específicos o subespecíficos e incluso un género
monoespecífico endémico, Naufraga. Entre las especies endémicas baleáricas destacan:
Aetheorhiza willkommii
Aristolochia bianorii (MA)
Brassica balearica (MA)
Centaurea balearica (G)
Crepis triasii (G)
Digitalis dubia (G)
E. margalidiana (P)
Genista dorycnifolia (P)
Helleborus lividus (G)
Launaea cervicornis (G)
L. caprariense
L. retusum (P)
Lysimachia minoricensis (ME)
Naufraga balearica (MA)
Pastinaca lucida (G)
Ranunculus weyleri (MA)
Sibthorpia africana
T. piifontii
T. velutina (G)
Viola jaubertiana
Allium grosii (P)
Astragalus balearicus (G)
Bupleurum barceloi
Centaurium enclusense (ME)
Crocus cambessedesii
Erodium reichardii (G)
Galium balearicum (MA)
Globularia cambessedesii (MA)
Hippocrepis balearica
Lepidium carrerasii (ME)
L. formenterae (P)
Linaria fragilis (ME)
Merendera filifolia
Ononis crispa (G)
Phlomis italica (G)
Scutellaria balearica
Teucrium asiaticum (G)
T. subspinosum (G)
Thymus ebusitanus
V. stolonifera
Anthyllis fulgurans (G)
Avenula crassifolia (P)
Carex rorulenta
Cephalaria balearica
Daphne rodriguezii (ME)
Euphorbia fontquerana (MA)
Galium crespianum
Helichrysum ambiguum (G)
Hypericum balearicum
Limonium biflorum (MA)
L. majoricum
Lotus tetraphyllus (G)
Micromeria rodriguezii
Paeonia cambessedesii (G)
Pimpinella bicknellii (MA)
Senecio rodriguezii
T. cossonii
Thymelaea myrtifolia
Vicia bifoliolata (G)
Las letras detrás de algunos endemismos se refieren a especies reducidas a algunas islas:
G, endemismo gimnésico, presente en dos o más de las islas gimnésicas (Mallorca, Menorca,
Cabrera, Dragonera e islotes adyacentes); MA, endemismo de Mallorca, ME, endemismo de
Menorca; P, endemismo de la Pitiusas (Ibiza, Formentera e islotes adyacentes). La Tabla 3.16
presenta algunas comunidades bioindicadoras de las islas Baleares.
Tabla 3.16. Algunas comunidades bioindicadoras de la subprovincia Baleárica, con su composición florística
diferenciadora. Distribución: MA, Mallorquina. ME, Menorquina. PI: Pitiúsica.
Phillyrea angustifolia subsp. rodriguezii, Arum
Aro sagittifolii-Phillyreetum rodriguezii (ME)
pictum subsp. sagittifolium, Daphne rodriguezii,
Pistacia lentiscus.
Carici bracteosae-Quercetum ilicis (ME)
Quercus ilex, Carex halleriana var. bracteosa, Erica
Clematido cirrhosae-Quercetum rotundifoliae (MA)
Cneoro tricocci-Ceratonietum siliquae (MA)
Cneoro tricocci-Pistacietum lentisci (PI)
Cyclamini balearici-Quercetum ilicis (MA)
Genisto majoricae-Buxetum balearicae (MA)
Junipero turbinatae-Pinetum halepensis (MA)
Prasio majoris-Oleetum sylvestris (ME)
Primulo balearicae-Aceretum granatensis (MA)
Rhamno ludovici-salvatoris-Juniperetum turbinatae (MA)
arborea, Arbutus unedo.
Quercus rotundifolia, Q. ilex subsp. gracilis,
Chamaerops humilis, Arisarum vulgare.
Ceratonia siliqua, Cneorum tricoccum, Olea
sylvestris, Rhamnus oleoides subsp.
angustifolia,Pinus halepensis
Pistacia lentiscus, Cneorum tricoccum, Quercus
coccifera, Juniperus turbinata.
Quercus ilex subsp. ilex y subsp. gracilis, Cyclamen
balearicum, Hypericum balearicum.
Buxus balearica, Genista majorica, Cneorum
tricoccum, Ampelodesmos mauritanica.
Pinus halepensis, Juniperus turbinata, Asparagus
albus, Suaeda vera.
Olea sylvestris, Prasium majus, Euphorbia
dendroides, Phillyrea angustifolia subsp. rodriguezii.
Acer granatense, Primula acaulis subsp. balearica
Juniperus turbinata, Rhamnus ludovici-salvatoris,
Arbutus unedo.
Las islas Canarias son, con diferencia, el territorio español con más elevado número de
géneros (20) y especies endémicas (entre 470 y 500, dependiendo de los tratamientos
taxonómicos). Como se apunta más adelante, algunos de los elementos de la flora Arctoterciaria
tropical que se extinguió como consecuencia del enfriamiento post-terciario del clima y de las
traumáticas glaciaciones cuaternarias, encontraron refugio en enclaves cálidos meridionales
como la cuenca mediterránea y Canarias. El número de plantas salvadas de la extinción aumenta
a medida que nos desplazamos hacia el sur, de modo que en Canarias una buena parte de sus
paleoendemismos están relacionados con los bosques de la laurisilva, cuya estructura biotípica
recuerda en mucho la de los bosques subtropicales perennifolios. Entre los dominantes de la
laurisilva se encuentran los siguientes endemismos canarios o canario-madeirenses (CM):
Apollonia barbujana, Arbutus canariensis, Davallia canariensis (CM, con disyunciones
ibéricas), Ilex canariensis (CM), Laurus novocanariensis, Myrica faya (CM), Ocotea foetens,
Persea indica, Pleiomeris canariensis, Rhamnus glandulosa (CM), Semele androgyna (CM),
Viburnum rigidum y Visnea mocanera (CM). Además, la flora Canaria tiene relaciones so sólo
Mediterráneas, sino también africano-orientales y Saharo-Sindianas. De acuerdo con Sunding
(1970), el conjunto de la flora canaria está dominado por elementos mediterráneos (1.282
especies; 81% de la flora) como también lo está si se consideran sólo los endemismos: el 68%
(401) de ellos están relacionados con el elemento Mediterráneo. Le siguen el elemento
Africano-Oriental (6% del total de la flora y 16% de las endémicas), el Saharo-Sindiano (68
especies) y el Surafricano (48 especies). Los principales tipos de vegetación climatófila de
Canarias se muestran en la Tabla 3.17.
Pinares
meso-supramediteráneos
Tabla 3.17. Principales tipos fisionómicos climatófilos de las islas Canarias
Tipos
fisionómicos
Chamaecytiso-Pinetea canariensis, Chamaecytiso-Pinetalia canariensis,
Cisto-Pinion canariensis: Adenocarpus viscosus subsp. spartioides y
subsp. viscosus, Andryala pinnatifida subsp. teydensis, Argyranthemum
adauctum subsp. dugourii, Bufonia paniculata, Bystropogon origanifolius
var. canariae, var. ferrensis, y var. palmensis, Carlina xeranthemoides,
Chamaecytisus proliferus subsp. angustifolius, subsp. meridionalis y var.
calderae, Cistus osbaeckiaefolius, C. symphytifolius var. leucophyllus y
var. symphytifolius, Descurainia gonzalezii, D. lemsii, Erysimum
scoparium, Juniperus cedrus subsp. cedrus, Lotus campylocladus, L.
hillebrandii, L. holosericeus, L. spartioides, Micromeria benthamii, M.
lachnophylla, M. lanata, M. pineolens, M. varia subsp. meridionalis,
Nepeta teydea, Pimpinella cumbrae, Pinus canariensis, Plantago webbii,
Polycarpaea tenuis, Pterocephalus lasiospermus, Scrophularia glabrata,
Sideritis oroteneriffae, S. soluta, Teline stenopetala subsp. spachiana,
Tinguarra montana y Tolpis webbii.
Codesales oromediterráneos
Laurisilvas y fayales
Microbosques y arbustedas esclerofilas
Cardonales y tabaibales
Chamaecytiso-Pinetea canariensis, Chamaecytiso-Pinetalia canariensis,
Spartocytision supranubii: Adenocarpus viscosus subsp. spartioides y
subsp. viscosus, Andryala pinnatifida subsp. teydensis, Argyranthemum
teneriffae, Arrhenatherum calderae, Bencomia exstipulata, Carlina
xeranthemoides, Cheirolophus teydis, Descurainia bourgeauana, D. gilva,
Echium auberianum, E. wildpretii, Erigeron cabrerae, Erysimum
scoparium, Genista benehoavensis, Helianthemum juliae, Nepeta teydea,
Plantago webbii, Polycarpaea tenuis, Pterocephalus lasiospermus,
Scrophularia glabrata, Sideritis eriocephala, Spartocytisus supranubius,
Stemmacantha cynaroides, Tolpis webbii, Viola cheiranthifolia y V.
palmensis.
Pruno hixae-Lauretea novocanariensis, Pruno hixae-Lauretalia
novocanariensis: Apollonias barbujana, Arbutus canariensis, Carex
canariensis, Cedronella canariensis, Dryopteris oligodonta, Erica
arborea subsp. canariensis, E. platycodon subsp. platycodon, Euphorbia
longifolia, E. mellifera, Heberdenia excelsa, Hedera canariensis,
Hypericum glandulosum, H. grandifolium, Ilex canariensis, I. lopezlilloi,
I. platyphylla, Isoplexis canariensis, Ixanthus viscosus, Laurus
novocanariensis, Luzula canariensis, Myrica faya, Ocotea foetens, Persea
indica, Phyllis nobla, Picconia excelsa, Pleiomeris canariensis, Prunus
hixa, Rhamnus glandulosa, Sambucus palmensis, Semele androgyna,
Sideroxylon marmulano, Smilax canariensis, Viburnum rigidum, Visnea
mocanera.
Rhamno crenulatae-Oleetea cerasiformis, Rhamno crenulatae-Oleetalia
cerasiformis, Mayteno canariensis-Juniperion canariensis: Anagyris
latifolia, Androcymbium hierrense, Argyranthemum callichryson, A.
escarrei, Asparagus plocamoides, A. scoparius, A. umbellatus subsp.
umbellatus, Brachypodium arbuscula, Bupleurum handiense, B.
salicifolium subsp. aciphyllum y subsp. salicifolium, Bystropogon
plumosus, Convolvulus lopezsocasi, C. scoparius, Dorycnium
eriophthalmum, Dracaena draco subsp. draco, Echium aculeatum, E.
decaisnei subsp. purpuriense, E. giganteum, E. strictum, Erysimum
bicolor, Euphorbia atropurpurea, Globularia salicina, Hypericum
canariense var. floribundum, Jasminum odoratissimum, Juniperus
turbinata subsp. canariensis, Justicia hyssopifolia, Marcetella
moquiniana, Maytenus canariensis, Olea cerasiformis, Phoenix
canariensis, Retama rhodorhizoides, Rhamnus crenulata, Rubia fruticosa
subsp. fruticosa, Ruta pinnata, Sideritis brevicaulis, S. pumila,
Spartocytisus filipes, Tamus edulis, Teline osyrioides subsp. osyrioides y
subsp. sericea, Teucrium heterophyllum, Vicia cirrhosa.
Kleinio-Euphorbietea canariensis, Kleinio-Euphorbietalia canariensis,
Aeonio-Euphorbion
canariensis:
Allagopappus
dichotomus,
Argyranthemum coronopifolium, A. gracile, A. sundingii, Asparagus
arborescens, A. nesiotes, A. pastorianus, Asteriscus intermedius,
Atalanthus capillaris, A. microcarpus, A. pinnatus, Bystropogon
odoratissimus, Campylanthus salsoloides, Caralluma burchardii,
Ceropegia dichotoma, C. fusca, Convolvulus floridus, Echium brevirame,
Euphorbia aphylla, E. balsamifera, E. berthelotii, E. canariensis, E.
handiensis, E. lamarckii, E. regis-jubae, Helianthemum canariense,
Kickxia sagitata, K. scoparia, Kleinia nerifolia, Micromeria hyssopifolia
var. kuegleri, M. teneriffae var. cordifolia, Neochamaelea pulverulenta,
Pancratium canariense, Parolinia intermedia, P. ornata, Periploca
laevigata, Plocama pendula, Reichardia famarae, R. ligulata var. ligulata,
Reseda scoparia, Rubia fruticosa subsp. melanocarpa, Rutheopsis
herbanica,
Scilla
haemorrhoidalis,
Seseli
webbii,
Sideritis
dendrochahorra.
3.3.2.2. Provincia Lusitano-Andaluza-Litoral
De las seis provincias biogeográficas reconocidas en España peninsular, sólo una, la LusitanoAndaluza-Litoral (antes denominada Gaditano-Onubo-Algarviense), no tiene representación en
Castilla-La Mancha. Esta provincia es eminentemente costera y forma una banda estrecha de
unos 700 Km de longitud desde las costas malagueñas hasta la desembocadura del río Sado
cerca de Setúbal. Comprende las montañas del Campo de Gibraltar, los arenales del valle bajo
del Guadalquivir y de Huelva, continúa por el Algarve portugués y, después de doblar el cabo
de San Vicente, se expande por la costa hasta los depósitos arenosos del Sado en la península de
Troia. Los sustratos son mayoritariamente ácidos, con predominio de arenas y areniscas.
Predomina el piso termomediterráneo, con apariciones mesomediterráneas cálidas tan sólo en
las modestas cumbres del sector Aljíbico. No hay géneros endémicos, pero dos géneros
endémicos iberomauritanos (Stauracanthus y Drosophyllum) tienen sus únicas representaciones
ibéricas en esta provincia. Además, la provincia es refugio de algunos táxones Arctoterciarios
como Culcita macrocarpa, Davallia canariensis, Rhododendron ponticum o Diplazium
caudatum, Psilotum nudum, un fósil viviente, tiene su única localidad europea en las tierras
bajas aljíbicas.
Tabla 3.18. Algunas comunidades bioindicadoras de la provincia Lusitano-Andaluza-Litoral, con su
composición florística diferenciadora.
Alnus glutinosa, Arisarum proboscideum, Carex pendula,
Arisaro proboscidei-Alnetum glutinosae
Osmunda regalis.
Olea sylvestris, Arum italicum, Rhamnus oleoides subsp.
Aro italici-Oleetum sylvestris
oleoides, Crataegus brevispina.
Populus alba, Crataegus brevispina, Nerium oleander,
Crataego brevispinae-Populetum albae
Fraxinus angustifolia.
Salix pedicellata, Equisetum telmateia, Eleocharis
Equiseto telmateiae-Salicetum pedicellatae.
palustris, Oenanthe crocata.
Quercus broteroi, Olea europaea subsp. sylvestris,
Oleo sylvestris-Quercetum broteroi
Crataegus brevispina, Phlomis purpurea subsp. purpurea.
Quercus suber, Olea europaea subsp. sylvestris, Clematis
Oleo sylvestris-Quercetum suberis
flammula, Stauracanthus genistoides.
Quercus rotundifolia, Rhamnus oleoides subsp. oleoides,
Rhamno oleoidis-Quercetum rotundifoliae
R. alaternus var. alaternus y Phlomis purpurea subsp.
purpurea.
Alnus glutinosa, Rhododendron ponticum, Pteris
Rhododendro pontici-Alnetum glutinosae
incompleta, Culcita macrocarpa.
Quercus canariensis, Ruscus hypophyllum, Hedera
Rusco hypophylli-Quercetum canariensis
hibernica, Polystichum setiferum.
Teucrio baetici-Quercetum suberis
Quercus suber, Teucrium baeticum, Phlomis purpurea.
Viti sylvestris-Salicetum atrocinereae
Salix atrocinerea, Vitis sylvestris, Thelypteris palustris.
La vegetación potencial (Figura 3.12) está dominada por alcornocales, quejigares
africanos y encinares (Quercion broteroi, Querco rotundifoliae-Oleion sylvestris), con
matorrales sabulícolas o jaguarzales (Coremation albi) como etapas de sustitución muy
características de la provincia. Están muy extendidos los complejos edafoxerófilos de los
arenales (Ammophiletea arenariae, Juniperion turbinatae) y los edafohigrohalófilos (Spartineta
maritimae, Sarcocornietea fruticosae). Algunas comunidades y plantas bioindicadoras de la
provincia se resumen en la Tabla 3.18.
Figura 3.12. Transecto de vegetación de la provincia Lusitano-Andaluza-Litoral en un corte teórico
desde el océano Atlántico hasta las montañas del Aljibe (sector Aljíbico). 1, vegetación camefítica y
hemicriptofítica psamófila (Otantho maritimi-Ammophiletum australis). 2, microbosques psamófilos
de enebros eolícolas y maresícolas (Rhamno oleoidis-Juniperetum macrocarpae). 3, microbosques
psamófilos de sabinas eolícolas (Oxyrio quadripartitae-Juniperetum turbinatae). 4, Alcornocales
sobre arenosoles (Oleo sylvestris-Quercetum suberis). 5, Fresnedas de vegas (Ficario ranunculoidisFraxinetum angustifoliae) y saucedas (Equiseto telmateiae-Salicetum pedicellatae). 6, Alcornocales
sobre areniscas (Teucrio baetici-Quercetum suberis). 7, Quejigares africanos de umbría (Rusco
hypophylli-Quercetum canariensis). 8, alisedas con ojaranzales temporihigrófilas (Rhododendro
baetici-Alnetum glutinosae). Según Asensi & Díez-Garretas en Peinado & Rivas-Martínez (1987),
modificado.

3.3. Síntesis biogeográfica de España

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