VARIACIONES GEOGRÁFICAS Y ESTACIONALES EN LA

VARIACIONES GEOGRÁFICAS Y ESTACIONALES EN LA

VARIACIONES GEOGRAFICAS Y ESTACIONALES
EN LA ALIMENTACION DEL BUHO REAL
(BUBO BUBO) EN NAVARRA
Los estudios llevados a cabo sobre la alimentación del Búho Real son
numerosos (veánse revisiones en MIKKOLA, 1983, y CRAMP,1985) si bien la
mayoría de ellos se limitan a la descripción del espectro trófico en un área
geográfica definida. La relación entre la frecuencia de aparición de las especies
presa y la abundancia de éstas en los terrenos de caza de la rapaz ha sido
abordada únicamente a nivel cualitativo (véase HIRALDOel. al. 1975a). La
variación estacional ha sido objeto también de escasa atención ( C R A M P ,
1985). FREI(1969) e HIRALDOer. al. (1975 a) abordaron este campo aunque a
través de análsis parciales que no abarcaban la totalidad del ciclo anual.
Z
(1980) investigó la variación estacional de la dieta
Sólamente P ~ R EMELLADO
en una misma localidad de España Central a lo largo de las cuatro estaciones.
Los objetivos del presente trabajo son: a) Establecer las variaciones
geográficas en la alimentación del Búho Real en Navarra, detectando los
patrones o tendencias fundamentales en la dieta y relacionándolos con la
disponibilidad de presas en los terrenos de caza. b) Conocer las variaciones
estacionales de la dieta en el conjunto del área de estudio y su dependencia de
las fluctuaciones de las poblaciones de las especies presa.
El Búho Real se distribuye en Navarra casi exclusivamente en la zona
media y en parte de la llanura del Ebro (Bardena) (DONAZAR, 1988). La zona
media ocupa el tercio central de la provincia, siendo un área de contacto de
influencias climáticas, pirenaicas y mediterráneas. A nivel biogeográfíco puede
subdividirse en dos subzonas, occidental y oriental, con parecidas caracteristicas si bien la segunda posee una configuración geológica diferente presentando
grandes cañones fluviales (foces) y una influencia climática mediterránea más
acusada. En la zona media, los Búhos Reales ocupan roquedos en la franja de
contacto montaña-valle donde existe una vegetación variada: quejigales,
Museo Nacional de Ciencias Naturales, J. Gutienez Abascal, 2. 28006 Madrid. (Direoción
actual: Estaci6n Biológica de Doñana. Apartndo 1056. 41080 Sevilla.)
26
ARDWW 3W). 1989
encinares, matorral mediterráneo, pastizales de gramínea5 y cultivos de secano.
En la Bardena, área de clima mediterráneo continental, los nidos se sitúan en
cortados inmersos en llanuras pseudoesteparias donde la vegetación predominante es el matorral mediterráneo y los cultivos de secano. Pata mas detalles
sobre el área de estudio consúltese a ELOSEGUI(1985).
Alimentación
Durante el periodo 1980-1985 se recogieron egagrópilas y fragmentos de
ellas en 18 localidades donde existían Búhos Reales. Se llevaron a cabo visitas
trimestrales a los posaderos de modo que fue posible asignar cada egagtópila
colectada a una estación particular.Se consideraron las siguientes estaciones:
Invierno: Enero, Febrero, Mano. Primavera: Abril, Mayo Junio. Verano:
Julio, Agosto, Septiembre. Otoño: Octubre, Noviembre, Diciembre. Han sido
desestimados los numerosos huesos sueltos y desplumaderos que aparecen en
los posaderos de la rapaz, toda vez que su contabilización tiende a infravalorar
la proporción de pequeñas presas y a sobrevalorar la frecuencia de aves
(DONAZARy CEBALLOS,
1984). Por otra parte, no se ha incluído material
trófico proveniente de la dieta de los pollos en el nido ya que se comprobó que
éstos tienden a recibir aportes selectivos w n presas de mayor biomasa que las
devoradas por los propios adultos (DONAZAR,1988). El material Óseo
obtenido de las egagrópilas fue comparado para su identificación con colecciones de esqueletos.
A efectos del conteo de las presas se consideró el número mínimo de
individuos, método habitualmente utilizado por otros autores (OLSSON,1979).
Todas las presas de una misma estación y localidad fueron consideradas como
una única muestra. La estimación de las frecuencias en biomasa se ha llevado a
cabo mediante la asignación a cada especie de los pesos dados por HIRALDo et
al. (1975 b), GEROUDET(1965) y VANDE BRINKy BARRUEL
(1971). En
especies de gran tamaño como Lepus capmrsis y Vulpes vulpes, dado que la
mayor parte de los individuos capturados por el Bliho Real eran jóvenes se ha
considerado como biomasa la mitad del peso de los individuos adultos. En el
caso de Orycfolagrcr cuniculus, especie que presenta el mismo problema, se
establecieron tres categorías atendiendo a la biomasa: <500 g, 501-1000 g y
> 1000 g. Los restos óseos fueron asignados a éstas categorías mediante
ecuaciones de regresión longitud de huesos largos-biomasa confeccionadas a
partir de esqueletos de wnejos cuyo peso era conocido (DONAZARy CEBALLOS, 1989). Para cada categona se consideró un peso promedio de 250,750 y
1250 g respectivamente. A aquellas especies cuya biomasa no venia detallada
en la bibliografia referida se les adjudicó el peso correspondiente a individuos
depositados en colecciones propias.
ALIMENTACION DEL BUHO REAL
27
Abundancia relativa de presas
En los territorios contiguos a los nidos de los Búhos Reales se ha estimado
la abundancia relativa de las dos principales especies presas: Oryctolagus
cuniculus y Rattus sp. Se ha tomado como área de referencia un cuadrado de
25 Km2 en tomo al roquedo, de modo que en una cuadricula U.T.M. de
unidades 1x1 km dicho roquedo quedara en el cuadrado central. Aunque el
área de referencia escogida no tiene porqué coincidir con las áreas de campeo
de la rapaz, muy probablemente las engloba, ya que la zona de actividad de
Bubo bubo parece limitarse a un radio de 2 Km en tomo al nido (BAUMGART
et al., 1973; FREY,1973; HALLER,1978).
La abundancia relativa de Oryctolagus se estimó en base a cartografía
1:50.000 donde se reflejaba la densidad relativa (conejos cazados/Ha) para
cada terreno. Esta cartografía, elaborada por E. Castien para el Gobierno de
Navarra, distingue tres categorías: <0,1, 0,2-0.5, 10,s. En base a la superficie
ocupada por cada una de ellas dentro del área de referencia de 25 KmZ se
calcula la densidad relativa de conejos para cada territorio de Búho Real. La
abundancia relativa de Rattus se estimó en base a la superficie (m2) ocupada
por basureros. Dado que B. bubo tiene una acusada tendencia a capturar estos
roedores en dichos puntos (OLSSON,1979; MIKKOLA,1983; observaciones
propias), el índice escogido puede ser un indicador válido de la disponibilidad
de ratas en los terrenos contiguos a los nidos de la rapaz.
Anlilisis de datos
La variación geográfica de los patrones alimenticios (frecuencias numéricas
y de biomasa) se ha estudiado mediante la aplicación de sendos análisis
multivariantes de correspondencias(FERNANDEZ
ALESet al., 1977; CUADRAS,
1980). Para cada una de las localidades muestreadas se han considerado las
siguientes categorías de presas: Frecuencias numéricas: ERI =Erinoceus europaeus, ORY = Oryctolagus cuniculus, LEP = Lepus capensis, GLI = Gliridae,
ARV =Arvicola sapidus, APO = Apodemus sylvaticus, RAT = Rattus sp.,
MUS= Mus sp., OTR= Otros roedores, FSF=Falconiformes y Estrigiformes,
ALE=AIectoris rufa, COL=Columba sp., COR=Corvidae, TUR=Turdus
sp., OTA=Otras aves, OTP=Otras presas (Reptilia, Amphibia, Pisces, Invertebrata). Frecuencias de biomasa: se emplearon idénticas categorias que en el
caso anterior con la exclusión de GLI y OTR y la inclusión de CAR= Carnivora.
La relación entre Fecuencias de aparición en la dieta y disponibilidad sobre
el terreno adyacente al nido ha sido estimada para las dos presas fundamentales (Oryctolagus y Rattus) en base a correlaciones de rango de Spearman. La
significación estadística de las variaciones estacionales se comprobó mediante
pmebas de x2 (SIEGEL,1956).
En la tabla 1 se detalla el espectro tróiiw obtenido en las 18 localidades
muestreadas. Puede obsewarse que las especies fundamentales son Oryctolagus
miculus y Rattus spp. (norvegicus) y, ya a mayor distancia, Mus sp., Apodemus sylvaticus, Alectoris mfa, Colutnba sp. y Lepus capensir. Debe señalarse la
presencia de especies típicamente centroeuropeas: Sorex coronatus, Sciurus
vulgoris, Glis glis, Cieírionomys glareolus, Microtus ogrestis, no citadas hasta
ahora en la dieta del Búho Real en la Peninsula Ibérica, y la captura de
numerosos predadores (Carnivora. Falconiformes y Strigifoms) que suponen
el 3,1% del.total de presas. Entre ellos destacan Vulpes vulpes (juveniles),
Martes foina y Circaetus gallinrs.
Resas del Búho Real un 18 localidades de Navarra. Componden a la alimmtaaón de aves
adultas durante todo el aiio. Localidadct: 1
4 Bardenas: 5-12, zona media orienfal: 13-18. zona
medis occidental.
[Prey of addf @le Owls during o11 (he semonr k 18 10~0Iifies
o/ Navarra.]
.................
...........
...........
........
.......................
..............
................
...........
....................
...........
......................
................
..............
.................
pyrymys rp.
Microrur agicrrir
Pirymy~Microiw
Apaicmw sylvoriw
M w sp.
Apodemus-Mu<
R?ri*r raiiur
Rnlrw norwgicw
RollW sp.
Eliamys querchw
c / u glis
vuipm wlpcs
Mvrrelo niv&
Morres Joim
AVES
. . . . . . . . . - - - - - -1 -- - -....
2 ---...
.
I .
.
.
.1
An~pl~l~rhyn~IroS
M~lvurmigrm
CtrmFrurgalIiou
Folcotlnnunn<lu<
AleclorLs mJo
Colurnlxrolurnix
Gollinula ehloropw
..................
..
...........---.................
1 1
............--..........
-
1 - - - - 7 8 1
4
I
2 -
1 4
2 -
6
1 - - 1
1 - 1 - 229 2
1
2
7
1 - -
2
.
.1 .
.
.
.
.2 .
.
1 -
413
ALIMENTACION DEL BUHO REAL
29
LOCAUDADES
............
..........
....
.................
Vmellw wnclliu
Sedopm mIicola
Chandriiranne no det.
CoIumb<i rp.
SIrepiopeIi<rturtw
Ty10 alba ....................
Ario oiut
01"s scops
Alhene nocm
Slrix alvco
Apur opus
upupl epop,
Pic~
vnidrj
Turdw $p.
Garrvlur glmdnrius
Pica pico
Phyrrhocorrix phprhomrnx
Corvur monedula
Corvus corene
C o r w corox
Corvidac no del.
Aves no dct.
..........
.....................
...................
...............
...................
.....................
.................
..................
...................
.........
.....................
............
...............
............:...
...........
................
TOTAL DE PRESAS
.....
34 90 68 53 211 160 103 89 57 102 193 43 43 42 328 437 213 292
Variaciones geográficas y relación co* la abundancia de presas
Frecuencias numéricas. Los tres primeros ejes resultantes del análisis de
correspondencia absorben el 71,8 % de la varianza. El eje 1 (39,s %) contrapone RAT (zona positiva) y ORY (zona negativa) sin que el resto de las variables
tenga una contribución notable. El eje 11 (20,O%) viene definido en su zona
negativa por altas frecuencias de MUS y en su zona positiva por OTP y, en
ARDWLA
WI),
1989
-
FIG.1.-Proyección de las locatidades mucitreadas y categorías de pirsas sobre el plano definido
por la ejes 1.11 y 111 obtenida en el anáüsis de wmspondniaas sobre fnniencias numéricas.
Vease Malerial y Mitodos para el significado de las abreviaturas. Punto: Bardenas; triángulo
negro: zona media oriental; triángulo blanco: wna media &dental.
[Proyrctionr o/lo~<Jiriesd p r e y calegories on r h e p k akj7ned by rhe mes I. II and III obl<unedby
conespondence Molysis on frequcncies of appearance. See Material
abbrevioiions.]
ond Merhodr for meuning of
ALIMENTACION DEL BUHO REAL
31
menor medida, por ARV. El eje i i I (10,7 %) contrapone altas frecuencias de
TUR (zona positiva) y ARV (zona negativa).
Atendiendo a la disposición de las localidades respecto a estos ejes se
observa (fig. 1) que los ejes 1 y 11 establecen un gradiente entre las tres
subzonas consideradas dentro del área de estudio, de modo que son las
localidades de la Bardena las que presentan mayores frecuencias de Oryctolagus mientras que las localidades de la zona media occidental tienden a estar
caracterizadas por una dieta basada en Rattus y Mus. Por el contrario, las
muestras de la zona media onental tienden hacia el área de infiuencia de
parejas características de hábitats húmedos; Arvicola sapidus y vertebrados
poiquilotermos. El eje 111 no destaca ningún gradiente biogeográfico neto.
Frecuencias en biomasa. Los tres primeros ejes obtenidos recogen el 56,s %
de la varianza. Destaca la preponderancia del eje 1 (40.1 %) el cual contrapone
ORY (zona positiva) y RAT (zona negativa). El eje 11 (10,3%) viene
caracterizado Únicamente por OTA (zona positiva). El eje 111 (6,4%) es
delinido en su zona positiva por altas frecuencias de LEP y en su zona negativa
por ORY. La disposición de las localidades en los planes definidos por los ejes
(fig. 2) muestra para el eje 1 una tendencia similara la detectada en el análisis
de frecuencias numéricas debido a la contraposición Oryctolagus-Rattus. Los
ejes II y 111 recogen tendencias puntuales de ciertas localidades de las zonas
medias occidental y onental.
En la fig. 3 puede observarse la respuesta funcional de las frecuencias
numéricas y de biomasa conforme se incrementa la abundancia de Orycfolagus
y Ratius en los terrenos adyacentes al nido. Respecto a las frecuencias
numéricas, la correlación es lineal y muy significativa para ambas especies
(r = 0.8 12, g.1. = 16, p <0,001 y r = 0,709, g.1. = 16, p < 0.01 respectivamente).
Por su parte, la abundancia de ambas especies presa se halla inversamente
correlacionada (r = - 0,709, g.1. = 16, p<0,01). La relación frecuencias de
biomasa-abundancia pasa a ser de tipo curvilíneo convexo en el caso de
Oryctolagus. Ello indica que, incluso en condiciones de baja densidad, el
conejo es un aporte importante dentro de la dieta del Búho Real.
Variaciones esfacionafes
La variación estaciona1 se ha estudiado conjuntamente sobre siete localidades que poseían un mínimo de 30 presas por cada una de las estaciones
consideradas. Tal como puede observarse en la fig. 4, existen fuertes variaciones estacionales en cuanto a frecuencias numéricas. Oryctolagus tiende al
alcanzar sus máximos en verano y los mínimos en otoño-invierno. Por su
parte, Mus presenta una tendencia opuesta con máximos en otoño y minimos
en verano. Rattus no sufre variaciones acusadas. Aves alcanzan un miximo en
verano mientras que Otras presas lo hacen en primavera. Respecto a las
frecuencias en biomasa, las tendencias se presentan notablemente más atenua-
1
FIG.2.-Proysci6n de las localidades muestreadas y categorias de presas sobre el plano definido
por los ejes 1, 11 y 111 obtenidos en el anilisis de wmpondencias sobre frecuencias de biomasa.
Material Y Métodos pata el significado de las abreviaturas. Punto: Bardenas; triángulo
negro: zona media oriental: triángulo blanw: wna medta occidental.
[Proyectians ofloe.liries nnd prey caregories on rhe plane defined by ihe axes I, II and 111 obtained
Ve&
by correspondence analysis on frequencres of biomass. See Material and Merhodr for niemting of
abbreuotions.j
ALlMENTAClON DEL BUHO REAL
33
FE. 3.-Respuesta funcional a frecuencias numcriws (N)y de biomasa (9) frente a variaciones
en la abundancia de conejo y de rata. Ver Material y Métodos para detalles sobre el calculo de
estas abundancias. Los puntos remesentan localidades muestreadas.En el caso de Rattus el punto
gdeso representa ocho localidades.
[Fmctional response offiequencies of appearance (N) andfiequencies of b i o m s ( E ) to chanses in
rabbir and rat abun&nce. See Marerial and Merhods for derails on mimation of abundantes. Points
represent smpled localiiies. For Rattus the iarge point represents eigh locaiiries.]
I
FE.
P
V
O
I
P
V
O
4.-Variaciones
de las frecuencias numbricas (N) y de biomasa (B) de las principales
categorias de presas para un conjuntp de siete localidades con un n h e r o superior a 30 presas por
estación.
[Variarions in the frequencies of appearance (N) and frequencies of bimass (B) of rhe main
categoriesfor a group of sewn local~~ies
wirh more (han 30 preys for each searon.]
34
ARDEOLA W1). 1989
das. La contribuciOn de Oryctolagus es mínima en primavera y máxima en
invierno mientras que Otras presas se comportan de manera opuesta. Rattus,
Mus y Aves no sufren prácticamente cambios estacionales. La significación de
estas variaciones se detalla en la tabla 2. A nivel de frecuencias numéricas
resultan significativas las variaciones entre primavera y verano y entre verano
y otoño de Orycto¿agus y Aves. Las variaciones de MW son significativas a lo
largo de todo el año. A nivel de frecuencias en biomasa las Únicas variaciones
significativas son las de Oryctolagw y Otras presas entre inviemo y primavera.
Variaciones geogr6ficm y relacibn con la abundancia de presas
Las variaciones observadas entre la dieta de las diferentes subregiones
consideradas dentro del área de estudio parecen responder a las propias
diferencias biogeográficas que existen entre ellas. Así, el gradiente decreciente
de mediterraneidad Bardena-zona media oriental-zona media occidental se
refleja en un descenso en la importancia numérica y de biomasa de Oryctolagus, que va siendo sustituido progresivamente por roedores. Por su parte, la
existencia en la zona media oriental de grandes nos, Irati, Aragón, parece ser
la causa de la dominancia en la dieta de vertebrados poiquilotennos (general-
Resultados de la apiicacih de pruebas de Xz sobre Las varis0onw estacionala en la dieta.
I=lanemo, P=Rimavm, V=Veranq O=Otoño.
n = i m m c i a s ndricas, b= frecuencias en biomasa, *=p<O.OS, **= pC0.01, ***=p<0,001.
[ResuIIs of appkation of P-lesu on seasonal uariariom in Ihe diei.
I= Winler. P=Spring, V=Swnmer, O = A u n u ~ .
n =frequencies of appemmce. b =frequencies of biomoss.1
Mursp...................
Aves
......................
Otras p m s
.............
n
b
n
b
n
b
I-P
P-v
19,40***
0.00
1.11
4.10'
0.00
19,65***
0.63
18.49".
1 .o0
0,CQ
9,48***
6.56..
V.o
72,20***
1.10
10,00***
0.04
035
0.09
0-1
14,42***
0,02
0.02
0.04
9,84***
0.71
ALIMENTACION DEL BUHO REAL
35
mente anfibios y peces) y de aves acuáticas (mayoritariamente Gallinula
chloropus). La exclusión mutua entre conejo y rata a nivel geográfico que
sugiere el análisis de correspondencias puede deberse simplemente a una
diferente distribución espacial de las dos presas. Nuestros resultados muestran
que la abundancia de ambas se halla inversamente correlacionada dado que
Rartus es muy común en áreas humanizadas donde Orycrolagus se rarifica.
Ello permite que ambas especies sean predadas conforme a su densidad. A su
vez, la selección de Rattus en zonas donde existen altas densidades (basureros)
puede verse potenciada por la enorme concentración de roedores en muy
pequeñas superficies de terreno. Ello dana lugar a un incremento en su índice
de apetencia de Rarrus al disminuir los gastos derivados de la búsqueda de la
presa (véase VALVERDE,
1967; SCHOENER,
1971). Presumiblemente, para el
Búho Real estos gastos pueden ser relativamente elevados respecto a los de
persecución y captura ya que la Estrigiforme caza preferentemente al acecho
(CRAMP,1985). La alta selección de Rartus por parte de parejas de Búhos
Reales con vertederos y basureros dentro de sus territorios de caza ha sido
comprobada en otras ocasiones (OLSSON,1979; MIKKOLA,
1983). Por idénticas razones, la selección de conejos podría verse potenciada en áreas donde el
Lagomorfo alcanza fuertes densidades (Bardena). De hecho, la captura masiva
de gazapos en esta zona sugiere que la rapaz caza preferentemente en pequeñas
superficies de terreno con importantes poblaciones de Orycrolagus (DONÁZAR,
y CEBALLOS,
1989).
A nivel de frecuencias de biomasa se observa en Orycrolagus una respuesta
funcional de tipo curvilíneo convexo conforme se incrementa la abundancia de
la presa. Esta curva puede ser homologable a la respuesta funcional de tipo 11
propuesta por HOLLING(1959) que se caracteriza por unas tasas de predación
fuertes sobre la especie presa aún en bajas condiciones de abundancia de ésta y
por una «meseta» al alcanzarse altas densidades, debido a la saciación del
predador. La mayona de los predadores presentan respuestas funcionales de
este tipo (EMLEN,1966; CURIO,1976; KREBS,1985) habiéndose confirmado
para el caso particular del binomio Bubo virginianus-lepus americanus (KEITH
er al, 1977). Los datos referentes a Rartus se distancian por el contrario del
modelo teórico de curva convexa. Ello puede ser debido a la baja biomasa del
roedor en comparación con otras especies que aparecen en la dieta (Oryciolagus, Lepus), lo que minimiza la contribución de Rartus a pesar de ser una
especie comúnmente predada.
Variaciones estacionales
Las variaciones estacionales en la frecuencia numkrica de Oryctolagus
parecen ajustarse a las propias fluctuaciones de la población de lagomorfos a
lo largo del año. Según un trabajo llevado a cabo en ia llanura del Ebro
(CEBALLOS,
en preparación), los efectivos poblacionales del wnejo alcanzan
sus máximos m verano y sus mínimos en invierno. Estas variaciones son, por
otro lado, parelelas a las observadas en otros puntos del mediterráneo
(CHEYLAN,
1979; SORIGUER,
1981). El máximo veraniego, además de wincidir con la máxima abundancia de lagomorfos, puede estar motivado a su vez
por un incremento en la vulnerabilidad de los conejos ya que la mixomatosis
1979; SORIGUER,
adquiere su máxima virulencia en esta época (CHEYLAN,
1981; CEBALLOS,
en preparación). Otras rapaces y carnívoros wmo Aquila
chrysaetos, Milvus migrans, Aegypius monachus y Lynx pardina presentan
igualmente máximas frecuencias de Oryctolagus en la dieta durante el verano
coincidiendo con la irrupción de la epizootia (DELIBES,1975, 1980; HIRALW,
1977; FERNANDEZ
LE~N
y LEOZ, 1986). Otros autores (HIRALDO
et oí.
1975a; PÉREZMELLADO,1980) han estudiado las variaciones estacionales en
la dieta de B. bubo en localidades mediterráneas del centro y sur de la
Península Ibérica sin llegar a constatar notables variaciones, lo que puede ser
debido a la alta disponibilidad de lagomorfos que existe en estas zonas (veáse
HIRALDOet al, 1976). En la misma línea, en nuestra área de estudio, las
variaciones estacionales tienden a resultar mínimas en las localidades con
mayor frecuencia de Oryctolagus en la dieta (DONAZAR
y CEBALLOS,
1984).
Los cambios observados en la frecuencia numérica de Mus parecen
responder igualmente a fluctuaciones reales en la abundancia de estos micromamíferos. Estudios llevados a cabo sobre la dinámica poblacional de la
especie (SORIGUER,
inédito; CASTIEN,inédito) demuestran que las máximas
densidades se producen en otoño-invierno y las mínimas en primavera-verano.
La selección de Mus durante el otoño e invierno puede verse potenciada por
otro lado por la escasez relativa de conejos. De hecho, se ha predicho (EMLEN,
1966) que las presas de muy bajo índice de apetencia pueden llegar a ser
dominantes en la dieta en condiciones de extrema abundancia. En los Alpes,
F R E ~(1969) detectó asimismo una sustitución de lagomorfos (Lepus) por
micromamíferos (Microtus) al comparar dietas estivales e invernales de Búho
Real.
El incremento en la frecuencia numérica de Otras presas y de Aves en
primavera y verano, respectivamente, wincide con lo observado por PÉREZ
MELLADO(1980) y puede deberse a la aparición de especies w n actividad
estacional, fundamentalmente Erimeus, anfibios y reptiles, y a la alta
disponibilidad de aves jóvenes durante el estío. La casi total ausencia de
fluctuaciones estacionales en la frecuencia de Rattus no era esperada, dado que
la especie presenta unos acusados máximos otoñales provocados por la
irrupción de las clases juveniles (RUIZ DE LARRAMENDI,
com. pers.) aunque,
de todos modos, se detecta una ligera tendencia en este sentido. Quizás la
presencia constante de gran número de ratas en los basureros durante todo el
año y el alto índice de apetencia de la especie favorezcan unas tasas de
predación regulares aún en épocas de baja densidad.
Por Último, la atenuación de las tendencias estacionales a nivel de
frecuencias de biomasa resulta lógica dado el alto peso de las especies
dominantes en la dieta. Sólamente la inclusión de ciertas presas como
Erinaceus en primavera altera esta regularidad.
AGRADECIMIENTOS
Olga Ceballos partició m la colecta y aniiisis de buena parte del material. El Dr. Fernando
Hiraldo revisó una versión previa del manuscrito, presentado como un capitulo de mi Tesis
Doctoral. Durante la realización del trabajo se disfmtó una beca para FPI del Gobierno Vasco.
RESUMEN
Se han estudiado las variaciones geográíícas y estacionala de la dieta del Biiho Real (Bubo
sus relaciones con los cambios en la abundancia de presas a partir de 2.558 presas
~rovenientesdel análisis de eaanróoilas
- - . de 18 nareias de la ~roiinciade Navarra.
Las presas más comunes son ~ r y c l o l a ~ ue&iculr,
i
~ a r r u sspp.. Mus spp. y Apodemus
sylvaiieus. Conejo y rata se excluyen mutuamente en la dieta y ion predados en iiunoión directa de
su abundancia en las áreas de caza adyacentes al nido. La fmuencia en biomasa dentro de la dieta
tiende a mostrar en Orycrolagus una respuesta funcional de tipo II al incrementarse la densidad del
Lagomorfo.
Orvcrolaaus Y Mus presentan acusadas variaciones estadonales en i i i e n c i a s niimericas.
alcanzándo ;l &nejo lo; máximos en verano y los minimos en otoño-invierno mientras que el
micromamifero sigue una tendencia contraria.
bubo) y
PALABRAS
CMVE: Navarra. Bubo buba, alimentación. variaciones geográficas. variaciones estacionales, abundancia de presas.
SUMMARY
Geographical and semnal varrirrions in rhe f w d habirs of rhe Eagle Owl (Bubo bubo)
in Navarra (Norrhern Spain).
Geographical and seasonal variations in the diet of Eaglc Owl and thcir relationships with prey
abundance were slndied on the basis of 2.558 preys procurcd from pellets of 18 Owl pain. The
research was camed oul in Navarra (Northem Spain).
i h e most common preys are Orycrolap n<ninrlus, Rarrus spp.. Mus spp. and Apodpmus
sylvaricus. Rabbit and rat exclude nciprocally in the diet and are preyed in function of their
abundance. Biomass írequencies of rabbit tend to show a Type-11 functional response whith
respeet lo rabbit density.
The frequencies of appearancr of Orycrolap and M r show strong seasonal variations.
Rabbit rearchs maximums in summer and mininiuns in autumn and winter whereas the small
mammal follows an opposed tendency.
KEVWORDS: Navarra. Spain. Bubo bubo. food habits, geopphic variations, sensorial variations.
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[Recibido: 13.2.881