Potencial hídrico. PRACTICO 2

Transcripción

Ing. Ftal. MSc. María Victoria Vega 2014
RELACIONES HIDRICAS
Práctico Nº 2: El agua y las células.
IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS PLANTAS
La Fisiología Vegetal se refiere en gran parte al estudio del agua, que es una de
las sustancias más importantes sobre la superficie de la tierra, ya que de ella
dependen muchos organismos para sobrevivir. El agua es la forma en la cual el
átomo de H, elemento esencial de todas las moléculas orgánicas, es absorbido y,
posteriormente, asimilado durante el proceso fotosintético.
La distribución de las plantas sobre la superficie de la tierra depende de la
disponibilidad de agua y de la temperatura, las mismas crecen en base a la
cantidad y distribución de la precipitación caída. Así, donde las lluvias son
abundantes y constantes se aprecia una vegetación exuberante como en la Selva
Misionera (Fig,1a); caracterizada por poseer clima subtropical sin estación seca,
con precipitaciones medias anuales entre los 2000 mm en el NO hasta los 1600
mm cerca de la Provincia de Corrientes y temperatura media anual de 20ºC, clima
que resulta ser adecuado para el desarrollo de cedro misionero, pino Paraná,
guatambú, palo rosa, palmeras, lapacho, timbó, urunday, etc; aquellos sitios dónde
las épocas de verano son muy largas, se aprecia un notable desarrollo de paisajes
desérticos
como sucede en Oeste de la provincia de Formosa (Fig,
1b), donde las precipitaciones caídas oscilan alrededor de los 600 mm anuales,
siendo comunes especies como quebracho colorado y quebracho blanco,
guayaibí, espina corona, guaraniná, palo lanza, ibirá-pitá, urunday, palo blanco,
timbó, palmeras yatay y pindó. Ya en el límite con la provincia de Salta se
encuentra el área conocida como El Impenetrable.
Fig. 1. a) Selva Misionera, b) Oeste Provincia de Formosa.
a)
b)
Fuente: http://galerias.educ.ar/v/secretaria-turismo/jpg.html
Fuente: http://www.taringa.net/posts
La importancia ecológica del agua es el resultado de su importancia fisiológica, ya
que afecta al crecimiento de las plantas, influyendo sobre sus procesos
fisiológicos directa o indirectamente. Por ejemplo, en semillas secas al aire, la
respiración es muy baja, pero se va incrementando lentamente en la medida que
se aumenta el contenido del agua, hasta un punto crítico, en el cual hay un rápido
incremento en la respiración, como respuesta a un aumento adicional del
contenido del agua.
La reducción en el contenido de agua es acompañado por la pérdida de turgencia
y marchitamiento, lo cual lleva al cese del ensanchamiento celular, cierre de los
estomas, reducción de la fotosíntesis, y la interferencia con muchos otros
procesos metabólicos.
Eventualmente, una continúa deshidratación causa
desorganización en el protoplasma y la muerte de la planta.
FUNCIONES DEL AGUA EN LA PLANTA
Como constituyente
El agua constituye el 80-90 % del peso fresco de muchas plantas herbáceas y
más del 50% del peso fresco de las plantas leñosas. Forma parte del protoplasma,
proteínas y lípidos. Su reducción en estos componentes de la célula, por debajo
de un nivel crítico causa cambios en la estructura celular y finalmente la muerte.
Las semillas contienen entre un 5 y 15%, estas pueden ser deshidratadas a
temperatura ambiente o en estufa, sin perder su viabilidad, produciéndose una
marcada reducción en su actividad fisiológica, acompañada por una disminución
en el contenido en los tejidos.
Como Solvente
El agua es un solvente en el cual gases, minerales y otros solutos entran a las
células. Gracias a la relativa alta permeabilidad de la pared celular y a las
membranas del protoplasma se produce la formación de una fase líquida, que se
extiende a través de la planta, lo cual permite la traslocación de los elementos
disueltos.
Como Reactante
Actúa como reactante o sustrato para muchos procesos importantes, como la
fotosíntesis y la hidrólisis del almidón a azúcar en la germinación de semillas.
Mantenimiento de la turgencia
La turgencia es esencial para el crecimiento y alargamiento de las células, para el
crecimiento y mantenimiento de la forma en las plantas herbáceas. La turgencia
también es importante para la apertura de los estomas, el, movimiento de las
hojas, de los pétalos y otras estructuras especializadas. La incapacidad para
mantener la turgencia resulta en una inmediata reducción en el crecimiento.
PROPIEDADES DEL AGUA
La importancia del agua en los organismos vivos radica en sus propiedades
físicas y químicas.
 a temperatura ambiente es líquida y su punto de congelación es O°C.
 presenta un alto calor específico, que sirve para estabilizar la temperatura.
El calor latente de vapor es el más alto conocido, 540 cal /g a 100°C, el calor de
fusión, 80 cal/g, es también inusualmente alto. Debido a esto, la evaporación del
agua tiene un pronunciado efecto refrigerante y la condensación un efecto
calentador. También tiene un alto calor de fusión, para fundir un gramo de hielo a
0°C, deben aplicarse 335 j (80 cal/g).
 es buen conductor
 es transparente a la radiación visible (390-760 nm). Esto le permite a la luz
penetrar cuerpos de agua y hace posible que las algas hagan fotosíntesis y
crezcan a profundidades considerables.
 posee una alta tensión superficial, debido a las altas fuerzas cohesivas
entre las moléculas (es la atracción entre moléculas semejantes - adhesión,
atracción entre moléculas distintas). Propiedad que sirve para respaldar la teoría
de la cohesión que explica el ascenso del agua en los árboles de gran altura.
 posee una muy alta constante dieléctrica, permitiendo neutralizar cargas
eléctricas, y resultando ser un solvente casi universal para electrolitos. La
molécula de agua posee cargas parcialmente positivas y negativas. Esta
propiedad le permite rodear a los iones de un electrolito (Fig. 1). También es un
buen solvente para muchos no electrolitos porque puede formar puentes de
hidrógenos con el N en grupos amino y el O en grupos carboxilo, pudiéndose unir
a otras moléculas de agua (cohesión) o a otras moléculas distintas (adhesión), y
permitiendo que pueda ser absorbida o unida fuertemente a la superficie de las
micelas de arcilla, celulosa, proteínas y muchas otras sustancias, lo cual es de
relativa importancia para la relación entre agua - suelo - planta.
 posee el mayor valor de calor latente de vaporización (2.255 J g -1 a 100°C,
el cual es atribuido a la fuerza de los puentes de hidrógeno y a la gran cantidad de
energía que se requiere para que una molécula de agua rompa y se libere de las
otras moléculas de agua que la rodean.
 posee un alto calor latente de fusión (335 J g-1 a 0°C). Debido al alto calor
de vaporización, la evaporación de agua tiene un importante efecto de
enfriamiento y la condensación un efecto de calentamiento.
MATERIA Y ENERGIA
Materia: es todo lo que nos rodea.
Energía: es el factor que provoca los cambios físicos de la materia, es decir,
producir trabajo mecánico, emitir luz, generar calor, etc.
Otras definiciones de energía:
 la energía es algo que puede transformarse o actuar sobre la materia, sin
embargo no ocupa espacio y no tiene masa,
 la energía es la capacidad de los cuerpos o conjunto de estos para efectuar
un trabajo.
Energía libre de Gibbs
En la década de 1870, J. Willard Gibbs introdujo el concepto de energía libre. Esta
puede ser definida como “la medida de la energía máxima disponible para
convertirse en trabajo, a temperatura (T) y presión (P) constante”.
POTENCIAL QUIMICO
El potencial químico (µ) es la energía libre por mol de sustancia. Es decir, es una
medida de la capacidad de un mol de sustancia para realizar trabajo.
 = R T ln e
En un sistema el  agua:
w - o = R T ln e/eo
Los logaritmos naturales o logaritmos neperianos son los que tienen base
e. Se representan por ln (x) o L(x). Los logaritmos neperianios deben su
nombre a su descubridor John Neper y fueron los primeros en ser
utilizados. El logaritmo neperiano de x (ln x) es la potencia a la que se
debe elevar e para obtener x.
ln 1 = 0
e0 = 1
Si dividimos esta diferencia por el volumen molar parcial del agua, obtenemos una
magnitud llamada: Potencial hídrico ( )
w = w - o = R T ln e/eo
Vw
Vw
Donde: el potencial químico del agua en el sistema bajo estudio; es el potencial
químico del agua pura a 1 atm, y misma altura y temperatura que el sistema
considerado; y V es el volumen molar parcial del agua (18 cm3 mol-1). El V es
relativamente constante para la mayoría de las temperaturas y contenidos de agua
de las células y suelo, pero no así para las soluciones concentradas, suelo y
semillas muy secas, y en otros sistemas con potenciales hídricos por debajo de 10 MPa, puesto que 1 mol de agua ya no ocupa 18 cm 3. En estos casos no se
puede expresar el potencial hídrico en unidades de presión, y se debe dejar en
unidades de energía (w = w - o en joules -1).
El estado del agua en las plantas se expresa a través del concepto de:
POTENCIAL HIDRICO (w), que se define como: diferencia de potencial que
existe entre el potencial químico del agua pura y el potencial del agua en
cualquier punto del sistema bajo condiciones estandard (1 atm de presión y
25ºC)
Las unidades de medición del w son MPa (megapascal), bares
GRADIENTES DEL POTENCIAL HIDRICO
Las moléculas de agua se encuentran en un movimiento continuo al azar. Como
resultado de este movimiento migran las moléculas por difusión. La difusión se
puede definir como el movimiento neto de moléculas de regiones de mayor
energía libre hacia regiones de menor energía libre, hasta que se alcanza la
condición de equilibrio. Debido a que los gradientes de potencial químico o hídrico
producen la fuerza impulsora de la difusión, es importante entender los cuatro
factores principales que producen estos gradientes (Fig. 2).
La difusión se puede definir como el movimiento neto de moléculas de regiones de
mayor energía libre hacia regiones de menor energía libre, hasta que se alcanza la
condición de equilibrio.
Fig. 2. Modelos para sistemas con difusión. El cada caso el agua se mueve
desde el compartimiento izquierdo al derecho, a través de una membrana
semipermeable, en respuesta a un gradiente de potencial hídrico (Modificado
de Salisbury & Ross 1994 en Squeo y Crademil, 2007).
Fuente: Squeo y Crademil, 2007
Gradiente de temperatura: son importantes para las plantas andinas o de tundra,
donde las raíces pueden estar cerca del punto de congelamiento mientras las
hojas son calentadas por el sol y pueden superar los 20°C. El agua se moverá
desde la zona con mayor temperatura a la zona con menor temperatura.
Gradiente de concentración: Para las partículas de soluto en las plantas (iones
minerales, azucares y otros), la actividad es el factor más importante para que se
presenten los gradientes de potencial hídrico que impulsan la difusión. En un
gradiente de actividad, el movimiento de moléculas ocurrirá de zonas de mayor
concentración a zonas de menor concentración. Sin embargo, independiente de
cualquier efecto sobre la concentración del solvente (agua), las partículas de
soluto reducen el potencial químico del solvente. Si existe una membrana semipermeable que impide el paso del soluto, el agua se moverá desde la solución
diluida a la concentrada. A este caso especial de difusión se denomina osmosis.
La entrada de agua a las células usualmente está asociada a osmosis.
Gradiente de presión: ya que la presión está incluida en la ecuación que define la
energía libre de Gibbs ( G = E + PV - T S), el aumento de presión incrementa la
energia libre, y por consiguiente, el potencial químico de un sistema. En un
gradiente de presión, el agua se moverá desde la zona con mayor presión a la
zona con menor presión. Este efecto de la presión es de importancia para la
fisiología vegetal, ya que el contenido de gran parte de las células esta con
presión positivas comparada con sus alrededores, mientras que el contenido del
xilema puede encontrarse con presiones negativas (en tensión).
Gradiente de hidratación: muchas superficies con carga eléctrica, como la de las
partículas de arcilla del suelo, proteínas o polisacáridos de la pared celular, tienen
gran afinidad por las moléculas de agua. Aun superficies que no poseen carga
neta son capaces de hidratarse a causa de los puentes de hidrogeno. Tales
enlaces son un proceso espontaneo que libera energía (G < 0). Los poros del
suelo o de la pared celular ofrecen una matriz de hidratación donde el agua es
absorbida (adhesión) y retenida con mucha fuerza.
DIFUSION
Es el movimiento de las moléculas de una región de alta concentración a otra de
menor concentración, de tal manera el agua se moverá en respuesta a gradientes
de potencial hídrico, de una zona con mayor potencial hídrico a una zona con
menor potencial hídrico, debido a la energía cinética de las moléculas (ver Fig. 3).
La velocidad de difusión se define como el proceso mediante el cual cada
molécula individual se mueve en línea recta hasta chocar con otra molécula o la
pared del recipiente, rebotando y siguiendo otra dirección.
La velocidad a la cual una sustancia difunde a través de un área, depende no
solamente del tamaño y forma de la molécula, sino también del gradiente de
concentración de la sustancia. Esta idea quiere decir que a medida que disminuye
la distancia, aumenta la velocidad de difusión. Ley de difusión de Fick se puede
escribir como:
dm = - DA
dt
dC
dx
donde:
/dt = representa la rapidez a la que moles de soluto atraviesan la barrera o plano
de referencia en un tiempo (seg),
dC/dx (mol m-3 m-1 ) = es el gradiente de concentración (C, mol m-3) / por unidad
de distancia (x , m),
D= es el coeficiente de difusión o tasa de difusión específica,
A= es el área de la membrana (en m2).
El signo negativo se debe a que la difusión se realiza de mayor a menor
concentración.
Fig. 3. Difusión del agua.
Fuente: http://ciencia-basica-experimental.net/1er-curso/carlos.htm
La Difusión se puede dar a través de:
Diálisis: en este caso pueden atravesar la membrana además del disolvente,
moléculas de bajo peso molecular y éstas pasan atravesando la membrana desde
la solución más concentrada a la más diluida (Fig. 4). Es la separación de
pequeñas moléculas de grandes moléculas por medio de la difusión.
Fig. 4. Fenómeno de difusión producido a través de una membrana
dializadora.
Fuente: http://ciencia-basica-experimental.net/1er-curso/carlos.htm
Ósmosis: es la difusión de agua a través de una membrana
(Fig.5a).
El
fenómeno de ósmosis se puede cuantificar a través de un dispositivo llamado
osmómetro (Fig. 5b), el que tiene un equivalente en las células vivas, las cuales
pueden ser consideradas sistemas osmóticos. Se pueden presentar las siguientes
situaciones:1) dos o más volúmenes de solución están aislados entre sí por una
membrana que restringe el movimiento de partículas de soluto mucho más que el
de solvente.;2) al pasar el soluto se produce un aumento de presión. En el caso de
un osmómetro, el aumento de presión se refleja por la subida de la columna de
agua. En el caso de una célula vegetal, la pared celular soporta el aumento de
presión.
Fig. 5. a) Osmómetro, b) fenómeno de ósmosis producido a través de una
membrana semipermeable.
a)
b)
Fuente: http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/AguaPropiedades.htm
Fuente: Squeo y Cardemil, 2007
COMPONENTES DEL POTENCIAL HIDRICO
Los componentes del ψ son el potencial osmótico (ψs), potencial de presión (ψp),
potencial gravedad (ψg), y potencial de la matriz (ψm). Los dos componentes más
importantes son el potencial de presión (ψp) y el potencial osmótico o de soluto
(ψs).
El agua pura en condiciones estándar tiene un valor de cero. El ψs del agua pura
es cero y la adición de solutos produce una reducción del potencial osmótico. Por
convención, ψp es cero a la presión atmosférica. Un aumento de presión resulta en
un ψp positivo, y en condiciones de tensión el ψp negativo. Una solución sometida
a presión puede tener valor menor, igual o mayor que 0.
En sistemas simples a temperatura constante, el ψ (MPa) = ψp + el ψs. En un
osmómetro, el movimiento de agua a través de una membrana semipermeable
desde un compartimiento 1 con agua pura hacia un compartimiento 2 que posee
una solución concentrada es explicada por la diferencia de potencial hídrico entre
ambos compartimentos En el estado inicial, ψ1 = 0 y ψ2 = ψ2s < 0, por lo que ψ2 <
ψ1. Puesto que existe un gradiente de potencial hídrico, el agua va a entrar y
provocar un aumento del ψ2p. El agua dejara de entrar cuando ψ2s = ψ2p ya que
bajo esta condición ψ1 = ψ2.
DIAGRAMA DE HÖFFER
El diagrama de Hoffler fue ideado en el año 1920 (Fig. 6). Expresa la relación que
existe entre el potencial hídrico y sus componentes primarios (ψ p y ψs) respecto al
contenido relativo de agua de la célula (CRA) o el volumen celular relativo.
Fig. 6. Diagrama de Hoffler. Se muestra como varían los componentes del
potencial hídrico con el contenido relativo de agua (CRA).
La curva de se obtiene a partir de la relación simple de dilución, la cual es una
aproximación cercana para soluciones molales diluidas:
ψs1V = ψs2V
donde: V es el volumen celular, y los subíndices 1 y 2 indican la situación antes y
después de la dilución, respectivamente.
En los sistemas osmóticos reales, a diferencia de los sistemas osmóticos ideales,
cuando el agua difunde a través de la membrana no solo causa un incremento de
la presión, sino que también diluye la solución. Esto eleva el ψs de la solución (i.e.,
lo hace menos negativo), de manera que la presión requerida para alcanzar el
equilibrio será menor de lo que podría predecirse del ψs original.
La curva depende del diámetro del tubo del osmómetro, o de las propiedades
elásticas de la pared celular. Es pronunciada si el tubo es estrecho o la pared es
rígida, y más tendida si el tubo es ancho o la pared es mas elástica. Finalmente, la
curva del potencial hídrico es la suma de ambos componentes (ψp + ψs).
Partiendo de un tejido completamente hidratado (i.e., con un contenido relativo de
agua, CRA = 1), en la medida que este pierde agua, el ψp se va reduciendo hasta
hacerse cero. Ese punto corresponde al punto de pérdida de turgor (equivalente al
punto de marchitez permanente). Por debajo de ese punto, el ψ = ψs . En una
célula hidratada (i.e., ψp > 0), la vacuola ocupa una parte importante del volumen
celular y el protoplasto está ejerciendo una presión positiva sobre la pared celular.
Luego de perder turgor (ψp = 0), tanto la vacuola como cloroplastos y otras
estructuras del protoplasto han perdido una cantidad importante de agua (Fig. 7).
Fig. 7 . Efecto del potencial hídrico en el turgor celular. (A) Célula de
mesófilo de una hoja de girasol con un potencial hídrico de -0,44 MPa y un
contenido relativo de agua del 99%. Pared celular (PC), membrana
plasmática (P), cloroplasto (c), mitocondria (m), vacuola (v) y tonoplasto (t).
(B) igual que en (A) pero con un potencial hídrico de -2,11 MPa y un
contenido relativo de agua del 35%. Modificado de Kramer y Boyer (1995).
Otros componentes son:
Potencial mátrico (ψm): está asociado a la capacidad de una matriz a adsorber
moléculas de
agua adicionales a la presión atmosférica, debido a las fuerzas de cohesión y
adhesión que se generan dentro de los capilares de la matriz. El puede ser el
componente del más importantes en superficies coloidales o del suelo
(particularmente en suelos arcillosos) y en la pared celular (y sus derivados como
madera y papel).
Potencial gravitacional (ψg): está relacionado con la fuerza de gravedad. Tiene
signo positivo en dirección a la gravedad. En el suelo permite explicar la velocidad
de infiltración. Por otro lado, las plantas que están transpirando deben movilizar
agua en contra del ψg , desde el suelo a la atmosfera, y en este caso el ψg < 0.
En general, este valor de potencial aumenta 0,01 MPa m-1 por encima del nivel
del suelo por lo que es importante de considerar en arboles altos.
GRADIENTES DE POTENCIAL HIDRICO ENTRE EL SUELO Y LA PLANTA
Los principales componentes del ψ en el suelo corresponde al ψm (más relevante
mientras más pequeños son los poros del suelo), seguido por el ψs (importante en
suelos salinos). En la pared celular, también el ψ = ψm + ψs . En el protoplasto
celular el ψ = ψp + ψs. En el xilema de una planta que esta transpirando, el ψ es
explicado casi completamente por el ψp (con valor negativo, puesto que la columna
de agua está en tensión) y puede tener una pequeña contribución de ψs.
En el continuo suelo-planta-atmosfera, en una planta que transpira normalmente,
el suelo posee el potencial hídrico más alto (normalmente algo menor que 0 Mpa)
y la atmosfera el más bajo (p.e., -2,77 MPa con una HR de 98% y a 25°C) (Fig. 8).
Fig. 8. Difusión de agua a favor de un gradiente de potencial hídrico, desde el
suelo (ψ levemente menor que cero, debido al ψm), a través de la planta,
hacia la atmosfera (ψ = -2,77 MPa con una HR de 98% y a 25°C). Los
rectángulos negros representan el valor del ψ- En este esquema, el ψ de la
pared celular esta en equilibrio con el del protoplasto.
El potencial hídrico de la atmosfera se puede calcular con una ecuación derivada
de la ley de Raoult:
w = RT ln p
V
p0
donde, R: es la constante universal de los gases ideales, T: es la temperatura
absoluta, V: es el volumen molar del agua, p0 ; es la presión parcial de vapor de
agua de saturación y p: es la presión parcial actual de la atmosfera. Puesto quela
HR es 100 p/p0, también se puede escribir como:
w = RT ln HR
V
100
Con esta ecuación se puede obtener el potencial hídrico del aire cuando se
conoce su temperatura y humedad relativa.
MOVIMIENTO del AGUA
El agua se mueve (libremente o de forma pasiva) a lo largo de gradientes de
energía libre en descenso: que se pueden expresar como diferencias de los
potenciales hídricos entre los dos puntos. El agua siempre se moverá (de forma
pasiva, down hill) de un punto de potencial hídrico alto a otro bajo.
Si el suelo tiene un potencial hídrico de –3 bar y la planta tiene uno de –9 bar, la
planta podrá absorber agua del suelo. Si un tejido tiene un potencial hídrico de –4
bar y lo ponemos en una disolución con potencial hídrico de –8 bar, el tejido
perderá agua hacia la
disolución, hasta igualar su potencial hídrico con el de la disolución. Mientras
existan diferencias de potencial hídrico, el agua se moverá hacia niveles
descendentes (más negativos).
Fig. 9. Movimiento del agua de un compartimiento a otro.
a)
 = -0.1 bar
 = -0.2 bar
Si un vaso conteniendo una solución cuyo  es -0.1 bar se
conecta a un vaso con una solución cuyo  es -0.2 bar, el
agua tenderá a moverse de la solución que tiene el  más
positivo a la que lo tiene más negativo. Ambos vasos
tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo = 0,0
bar), y la solución de  = -0.2 bar tiene el doble de
concentración lo que restringe más el movimiento de las
moléculas de agua.
b)
Si el potencial de las dos soluciones es el mismo, están en
equilibrio y no existe un movimiento neto del agua. En
cada momento, se mueven en ambos sentidos el mismo
número de moléculas de agua.
 = -0.1 bar
 = -0.1 bar
c)
Una solución con un  de -1.1 bar (muy negativo)
tenderá a absorber agua. El agua se desplazará hacia el
vaso de la izquierda (-1.1 bar)
 = -1.1 bar
 = -1.0 bar
Hay que recordar que el potencial hídrico más alto es el del agua pura (0 bar). Un
tejido sumergido en agua pura (que tenga por ejemplo un  = -12 bar) tomará
agua hasta equilibrarse y llegar hasta = 0 bar. Si en la situación inicial, antes de
sumergirlo en agua pura, ese = -12 bar, es el resultado de un potencial de
solutos de –15 bar (s= -15 bar) y una presión de turgencia de +3 bar (p= +3
bar), al poner el tejido en agua entrará agua y las células aumentarán de volumen
hasta el máximo de flexibilidad de la pared celular. Al final, el potencial hídrico del
tejido será de 0 bar (= 0 bar), resultado de una presión de turgencia muy
aumentada, por ejemplo, p= +13 bar (ha subido de +3 a +13 bar) y un potencial
de solutos que ha aumentado (se ha hecho menos negativo) a s= -13 bar. ¿Por
qué sube (s de –15 a –13 bar? Pues porque al entrar agua, el volumen de
líquido aumenta y la cantidad de solutos dentro de la célula no varía
(apreciablemente) y, por tanto, la concentración interna de la célula se diluye.
Si la diferencia en potencial hídrico es causada por un agente externo, como la
presión o la gravedad, el movimiento se denomina FLUJO en MASA o FLUJO a
PRESIÓN
Ascenso de la SAVIA.
Si el movimiento es al azar, causado por la energía cinética propia de las
moléculas, como en la evaporación, el proceso se denomina DIFUSIÓN
MEDIDAS DEL POTENCIAL HÍDRICO
Existen diferentes métodos para determinar el Potencial agua:
1) Gravimétrico
2) Presión de Vapor
3) Refractométrico
4) Densimétrico (Método de Chardakow)
Método Densimetrico o de Chardakow
1) Numerar 18 tubos de ensayo. Una serie servirá como solución prueba y la otra
como solución control.
2) A partir de una solución de sacarosa 1Molal de sacarosa (Pesar 171 gr de
sacarosa y disolver en ½ litro de agua destilada), preparar 10 ml. de las siguientes
disoluciones: 0,1 - 0,2 - 0,3 - 0,4 - 0,5 - 0,6 - 0,7 - 0,8 - 0,9 molal, y colócarlas en
cada uno de los tubos, agitando los tubos suavemente para que la solución sea
homogénea.
3) Colocar las hojas de Eucalyptus en los tubos que contienen la solución
prueba.
5) Al cabo de 2 a 8 hs. retirar el tejido de la solución. A la serie de tubos control se
les agrega una cantidad suficiente de azul de metileno con el fin de teñirlo
débilmente.
6) Tomar una gota de la solución teñida y trasladarla de cada solución control al
tubo correspondiente de solución prueba que ha estado en contacto con el tejido.
La gota se elevará si la solución prueba ha sido concentrada mediante la
absorción de agua por el tejido vegetal,
 sol
Tej Gota
>
Tubos nº 0.1M, 0.2M, 0,3M, 0.4M
La solución en la cual la gota de prueba ni sube ni baja tendrá un potencial
osmótico igual al potencial hídrico del tejido.
 sol
Tej
=
Tubos nº 0.5M, y/o 0.6M
La gota caerá si ha sido diluida mediante la pérdida de agua por el tejido.
 Tej
 sol
>
Tubos nº 0.7M, 0.8M, 0.9M
7) El Potencial del tejido se determina (teniendo en cuenta que el mismo es igual
al Potencial osmótico de la solución con la cual el tejido no ha intercambiado agua
y cuya densidad no ha sufrido modificación), utilizando la ecuación de Van't Hoff .

donde :
=- m.i.R.T
m = molalidad de la solución mol / litros
i = constante de ionización (sacarosa = 1)
R = Constante de los gases = 0,083 litros. Bar
mol.Ko
T = temperatura absoluta (ºK)
EL DEFICIT HIDRICO Y LOS PROCESOS FISIOLOGICOS
Una gran variedad de procesos fisiológicos se ven afectados por el déficit hídrico.
En primer lugar se produce la pérdida de turgencia celular, reducción de la tasa de
expansión celular, disminución de la síntesis de pared celular, y la reducción de
síntesis de proteínas. Conforme el contenido hídrico va disminuyendo se ve el
efecto sobre otros mecanismos, por ejemplo, aumento en los niveles de ácido
abcísico o el cierre de los estomas. Cuando el déficit hídrico es muy pronunciado
se produce cavitación de los elementos del xilema, caída de la hoja, acumulación
de solutos orgánicos y la marchitez de la planta, entre otros efectos.
La reducción del crecimiento de la parte aérea de las plantas es un efecto que
aparece mucho antes que los promovidos a través de mecanismos bioquímicos,
fisiológicos y genéticos. La disminución del crecimiento no se debe a una
reducción del metabolismo, sino a una pérdida de turgencia (proceso físico). A
medida que va disminuyendo el contenido hídrico de la planta lo hace también el
de las propias células, de modo que disminuye el volumen celular y la turgencia de
la célula, al igual que incrementa la cantidad de solutos y los daños mecánicos
sobre la célula. El estrés hídrico inhibe directamente algún mecanismo de
crecimiento celular.
La reducción del crecimiento implica la disminución del tamaño y número de hojas,
al igual que una reducción en el número de ramas.
En condiciones normales el agua entra en la célula porque el potencial hídrico
interior es más negativo que el exterior. La célula se hincha y la membrana
plasmática ejerce una presión de turgencia frente a la pared celular. En situación
de déficit hídrico el potencial hídrico del exterior es menor que el del interior, por
tanto el agua tiende a salir. En estas condiciones la presión de turgencia
desaparece y la membrana plasmática se despega de la pared celular en algunos
tramos. La consecuencia de la pérdida de turgencia es la ausencia de crecimiento
celular.
La disminución del crecimiento se debe principalmente a la pérdida de turgencia
anteriormente mencionada, pero también hay otros factores fisiológicos. Por tanto,
para que tenga lugar el crecimiento, la tensión umbral de la pared celular tiene que
ser menor que la presión de turgencia (Ψp).
Plasmólisis.
Fenómeno que se lleva a cabo en las células vegetales debido a
la semipermeabilidad de la membrana citoplasmática y la permeabilidad de
la pared celular. La plasmólisis se produce cuando las condiciones del medio
extracelular son hipertónicas, es decir, que tienen una concentración mayor que la
que existe en el interior celular. Debido a esto, el agua que hay dentro de
la vacuola sale al medio hipertónico (ósmosis) y la célula se deshidrata, ya que
pierde el agua, reduciendo así su tamaño.
En células vegetales este fenómeno puede provocar que la membrana plasmática
se separe de la pared vegetal, siendo esta separación irreversible. A este tipo de
plasmólisis se le llama plasmólisis permanente, y se produce cuando la célula no
puede volver al estado normal. También existe la plasmólisis incipiente que es el
caso en el que la célula vegetal pierde agua pero puede volver al estado natural
(ver Figs. 10 y 11).
Fig. 10. Plasmolisis en células.
Fuente: http://plasmolisis.bligoo.com.co/plasmolisis#.U_MiWPl_v9U
Solución hipertónica: el agua deja la célula por ósmosis, haciendo que ésta se
encoja.
Solución isotónica: las moléculas de agua se mueven hacia adentro y hacia
afuera de la célula a la misma tasa.
Solución hipotónica: el agua entra en la célula por ósmosis haciendo que la
célula se hinche.
Fig. 11. Soluciones hipertónicas, isotónicas e hipotónicas.
Fuente: es.wikipedia.org
Por ejemplo, ejemplo 1: si colocamos hojas de lechuga en agua, estas se vuelven
turgentes, ya que se están colocando en un medio hipotónico, por lo que mediante
un proceso osmótico entrará agua al interior de sus células, atravesando sus
membranas celulares que son semipermeables; pero al añadirle la sal, el medio se
convierte en hipertónico y ocurre el proceso inverso: las hojas pierden agua pues
ésta se desplaza al medio externo (de mayor concentración salina) por ósmosis, lo
que
da
lugar
a
que
se
arruguen
las
hojas
(plasmólisis).
Punto de marchitamiento permanente (PMP)
Es el punto de humedad mínima en el cual una planta no puede seguir extrayendo
agua del suelo y no puede recuperarse de la pérdida hídrica aunque
la humedad ambiental sea saturada.
Si el suelo no recibe nuevos aportes de agua, la evaporación desde el suelo y la extracción por
parte de las raíces hacen que el agua almacenada disminuya hasta llegar a un nivel en el que
las raíces ya no pueden extraer agua del suelo. El punto de marchitez no es un valor constante
para un suelo dado, sino que varía con el tipo de cultivo. Se considera que el punto de
marchitez permanente de un suelo coincide con el contenido de humedad que le
correspondiente a una tensión de 15 atmósferas.
BIBLIOGRAFIA
Salisbury, F; Ross, C. 1994. Fisiología Vegetal. Editorial Americana. 759 pp.
Squeo, F., Cardemil, L. 2007. El agua y Potencial hídrico. Cap II. Ediciones
Universidad de La Serena, La Serena, Chile 2: 47-66.

Potencial hídrico. PRACTICO 2

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