Nervio olfatorio

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I
Nervio
olfatorio
CASO CLÍNICO
Anne, estudiante de medicina, iba en bicicleta a clase cuando fue atropellada en un
cruce. Se golpeó la parte posterior de la cabeza, sufrió una breve pérdida de conciencia y
fue llevada al hospital. En el examen, se observó que presentaba hematomas superficiales
en el cuerpo y dolor a la palpación en la parte posterior (occipucio) del cráneo. Por otra
parte, estaba alerta y en buen estado. La tomografía computarizada (TC) de la cabeza
(Fig. I-1) confirmó una fractura que comenzaba en la base del cráneo y se extendía a través
de la lámina cribosa. Fue internada para observación durante la noche.
Por la mañana, refirió que no podía oler nada y, de hecho, no le sentía gusto al desayuno. Además, había notado una secreción clara constante por la nariz. Una evaluación más
completa de la función de los nervios craneales puso en evidencia que el sentido del olfato estaba ausente (nervio craneal [NC] I). Sin embargo, la evaluación directa del sentido del
gusto (NC VII y IX) era normal. Durante las 24 horas siguientes, la secreción nasal cedió y por
fin la paciente fue dada de alta.
Cinco años más tarde, Anne no ha recuperado todavía el sentido del olfato. Su apreciación de los alimentos ha cambiado mucho y, si bien los médicos le dicen que las vías del
sentido del gusto están intactas, la comida le sigue resultando insípida.
ANATOMÍA DEL NERVIO OLFATORIO
El nervio olfatorio* funciona en el sentido especial del olfato, de ahí su nombre
(Cuadro I-1). Las estructuras del sistema nervioso central involucradas en el olfato se
denominan en conjunto “rinencéfalo” o encéfalo “nasal”. El sistema olfatorio se destaca porque:
*Los cuerpos de las células nerviosas olfatorias primarias envían prolongaciones centrales que hacen
sinapsis en las células olfatorias secundarias del bulbo olfatorio. Los axones sensitivos secundarios forman entonces el tracto olfatorio. Tradicionalmente el bulbo y el tracto se conocían como “nervio” olfatorio, pero en la actualidad ya no es así.
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Vómer fracturado
deflexionado
Pared medial
de la órbita
fracturada
Pared lateral
de la órbita
Seno aéreo
esfenoidal
FIGURA I-1. Tomografía computarizada (TC) a través del vómer que muestra fracturas del vómer,
el esfenoides y la pared medial de la órbita. Dado que el barrido está tomado en el plano axial, el
mismo plano que la lámina cribosa, no se visualiza en la imagen la fractura de ésta. (Cortesía del
Dr. Robert Nugent, Departamento de Radiología, Vancouver General Hospital.)
CUADRO I-1. Componente, células de origen y función del nervio olfatorio (NC I)
Componente
Células de origen
Función
Sensitivos especiales (aferentes)
Bulbo olfatorio
Sensación de olfato
䊏 Las prolongaciones periféricas de las neuronas sensitivas primarias en el epitelio olfatorio
(mucosa) (Fig. I-2) actúan como receptores sensitivos.
䊏 Las neuronas olfatorias primarias experimentan un reemplazo continuo durante toda la vida.
䊏 Las neuronas olfatorias primarias hacen sinapsis con neuronas olfatorias secundarias en el
bulbo olfatorio (una evaginación de la corteza), desde donde envían señales directamente a
la corteza sin hacer sinapsis primero en el tálamo, como lo hacen todas las demás vías sensitivas antes de alcanzar la corteza.
䊏 Las vías hacia las áreas corticales involucradas en el olfato son completamente homolaterales.
El sistema olfatorio está formado por el epitelio, los bulbos y los tractos olfatorios, juntamente con áreas olfatorias en el encéfalo y sus comunicaciones con otros centros encefálicos.
Epitelio olfatorio
El epitelio olfatorio, un área especializada de la mucosa nasal (véase Fig. I-2), está situado en
el techo de la cavidad nasal y se extiende en el cornete nasal superior en dirección lateral y el
tabique nasal en dirección medial. Se mantiene húmedo por las secreciones de las glándulas olfaWilson-Pauwels: Nervios Craneales. 3ª ED. Editorial Médica Panamericana © 2013
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Bulbo
olfatorio
Comisura
anterior
al ÁREA
OLFATORIA
SECUNDARIA
Apófisis crista galli
Axón olfatorio secundario
Célula mitral
(célula olfatoria
secundaria)
Célula en penacho
(célula olfatoria
secundaria)
Sustancia
perforada
anterior
Glomérulo
Tracto
olfatorio
ESTRÍA
OLFATORIA LATERAL
(primaria)
Núcleo
olfatorio
anterior
Glándula olfatoria
Membrana basal
Célula basal
Célula sustentacular
(de sostén)
Neurona olfatoria primaria
Meninges
Lámina cribosa
Lámina propia
Epitelio
olfatorio
(mucosa)
Dendrita olfatoria primaria
Botón olfatorio
Moco
Molécula aromática
FIGURA I-2. Epitelio, bulbo y tractos olfatorios (las estructuras se ampliaron para su mayor claridad).
torias (moco), y en esta humedad se disuelven las fragancias (moléculas aromáticas) inhaladas. El epitelio comprende cuatro tipos celulares principales.
1. Las neuronas olfatorias primarias son neuronas bipolares cuyas prolongaciones periféricas (dendritas) se extienden hasta la superficie epitelial, donde se expanden en el botón
olfatorio con cilios, que contienen los sitios receptores moleculares. Estas neuronas sensitivas primarias transmiten la sensación a través de prolongaciones centrales, que se reúnen
en veinte o más haces o filamentos, los cuales atraviesan la lámina cribosa del hueso etmoides para hacer sinapsis sobre las neuronas sensitivas secundarias (células mitrales y en
penacho), en el bulbo olfatorio.
2. Las células basales se sitúan sobre la membrana basal y constituyen la fuente de nuevas
células receptoras. Es la única área del sistema nervioso central en la que las células se regeneran continuamente durante toda la vida. La regeneración ocurre aproximadamente en
un período de alrededor de 60 días.
3. Las células sustentaculares (células de sostén) están entremezcladas con las células sensitivas y son similares a la glía.
4. Las células secretorias de las glándulas olfatorias producen un líquido que contiene proteínas de unión a las moléculas aromáticas. El líquido baña los terminales dendríticos y los
cilios de las células receptoras y actúa como solvente de las sustancias aromáticas, lo que
permite su difusión a los receptores sensitivos y aumenta la eficiencia de la detección de
olores.
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Bulbo olfatorio y sus proyecciones
El bulbo olfatorio es el ensanchamiento rostral del tracto olfatorio. Los bulbos y los
tractos olfatorios son partes del encéfalo que se evaginaron desde el telencéfalo en el
desarrollo temprano. En el bulbo olfatorio se encuentran los cuerpos celulares de las
células mitrales y en penacho, que son las neuronas olfatorias secundarias involucradas en el relevo de la sensibilidad olfatoria hasta el encéfalo. Contiene estructuras
esféricas denominadas “glomérulos”, en las cuales se realiza el contacto entre las neuronas olfatorias primarias y las neuronas olfatorias secundarias (Fig. I-3). El bulbo
comienza en la lámina cribosa y está dispuesto en seis capas:
1. La capa de fibras nerviosas (axones olfatorios) es la más superficial y en ella están
los axones de las neuronas olfatorias primarias en la mucosa nasal.
2. La capa glomerular contiene glomérulos esféricos en los cuales se produce una convergencia considerable entre los axones de las neuronas olfatorias primarias y las
dendritas de las células en penacho y las células mitrales, así como aferencias de
interneuronas y axones motores de la corteza olfatoria y del núcleo olfatorio contralateral.
Axón
eferente
Tracto
olfatorio
Axones
aferentes
Interneurona
Capa de fibras nerviosas
del tracto olfatorio
Capa plexiforme
interna y de células
granulosas
Núcleo
olfatorio
anterior
Capa de células mitrales
Capa plexiforme externa
(célula en penacho)
Capa glomerular
Capa de fibras
nerviosas
Célula periglomerular
Lámina cribosa
Lámina propia
Neurona olfatoria primaria
en el epitelio olfatorio
Moco
FIGURA I-3. Ilustración de la vía olfatoria desde el epitelio olfatorio hasta el tracto olfatorio. Los números 1 a 6 representan las capas del bulbo olfatorio. El tracto olfatorio incluye axones olfatorios de segundo orden de las células en penacho y mitrales, neuronas del núcleo olfatorio anterior y axones eferentes
de la corteza olfatoria y del núcleo olfatorio contralateral.
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3. La capa plexiforme externa (células en penacho) contiene principalmente los cuerpos
de las células en penacho.
4. La capa de células mitrales es una monocapa de cuerpos celulares grandes de las
células mitrales.
5. La capa plexiforme interna y de células granulosas contiene axones y colaterales de
las células mitrales y en penacho y unas pocas células granulosas.
6. La capa de fibras nerviosas contiene axones mielinizados de las neuronas secundarias y axones motores de la corteza.
Dentro de las capas hay dos tipos celulares principales: células mitrales y en penacho, e interneuronas. Las células mitrales y en penacho son funcionalmente similares y
juntas constituyen las neuronas sensitivas que con sus axones conectan el bulbo olfatorio con el sistema nervioso central (SNC; véase Fig. I-2); las interneuronas corresponden
a células periglomerulares y granulosas:
1. Células mitrales, cuyas dendritas se extienden en los glomérulos, donde hacen contacto con los axones de las neuronas olfatorias primarias y con interneuronas.
Después de dar origen a colaterales para el núcleo olfatorio anterior, los axones de
las células mitrales se proyectan principalmente al área olfatoria lateral (primaria).
2. Células en penacho, cuyas dendritas se extienden en los glomérulos, donde también
hacen contacto con los axones de las neuronas olfatorias primarias. Sus axones se
proyectan al núcleo olfatorio anterior, a las áreas olfatorias primarias y a la sustancia
perforada anterior.
3. Las interneuronas periglomerulares y granulosas interactúan entre los glomérulos.
Las fibras postsinápticas de las células mitrales y en penacho forman el tracto olfatorio y el trígono (una expansión del tracto olfatorio inmediatamente rostral a la sustancia perforada anterior del encéfalo). Estas fibras divergen en dirección lateral por delante de la sustancia perforada anterior para formar la estría olfatoria lateral (primaria),
que transmite impulsos al área olfatoria para la apreciación consciente del olfato (Figs.
I-4 y I-5; véase también Fig. I-2).†
La mayoría de los axones del tracto olfatorio pasan a través de la estría olfatoria lateral al área olfatoria lateral (primaria). El área olfatoria está formada por las cortezas del
uncus y el área entorrinal (porción anterior del giro del parahipocampo), el limen de la
ínsula (punto de unión entre la corteza de la ínsula y la corteza del lóbulo frontal) y
parte del cuerpo amigdaloide (complejo nuclear localizado por encima de la punta del
asta inferior del ventrículo lateral). El uncus, el área entorrinal y el limen de la ínsula se
denominan en conjunto “área piriforme (con forma de pera)” (véase Fig. I-5).
† Una cresta que se extiende en dirección medial desde el área olfatoria lateral a veces se denomina estría
olfatoria medial; no obstante, evidencias recientes sugieren que dentro de esta estructura hay pocos o incluso ningún axón. En este libro, decidimos denominar a la estría olfatoria lateral “estría olfatoria lateral (primaria)”.
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Comisura
anterior
Tractos
olfatorios
Bulbo
olfatorio
Cuerpo
mamilar
Tracto óptico
Giro parahipocámpico
anterior
(incluye el uncus
y el área entorrinal)
ESTRÍA
OLFATORIA
LATERAL
(primaria)
Área olfatoria
primaria (lateral)
Cuerpo
amigdaloide
Sustancia perforada
anterior
Limen de la ínsula
Banda diagonal
de Broca
FIGURA I-4. Reseña general del nervio olfatorio.
Desde las áreas olfatorias primarias, se dirigen gran cantidad de proyecciones directas
hacia el área de asociación olfatoria en la corteza entorrinal, a menudo llamada “corteza olfatoria secundaria”. Se cree que las cortezas olfatorias primaria y secundaria son responsables
de la apreciación subjetiva de los estímulos olfatorios.
Algunas ramas colaterales de los axones de las neuronas olfatorias secundarias terminan
en un grupo pequeño de células denominado “núcleo olfatorio anterior”, que es una colección de cuerpos de células nerviosas situados a lo largo del tracto olfatorio. Las fibras postsinápticas de este núcleo se proyectan al bulbo olfatorio contralateral a través de la comisura
anterior (véase Fig. I-2). Su influencia sobre éste es principalmente inhibidora. Esto sirve para
estimular el bulbo haciéndolo más activo y proporcionar las pistas direccionales hacia la
fuente de la estimulación olfatoria.
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Bulbo olfatorio
Tracto olfatorio
Comisura
anterior
Estría olfatoria
lateral (primaria)
Sustancia
perforada anterior
Tracto óptico
(seccionado)
Limen
insulae
Uncus
Área
piriforme
Área
entorrinal
FIGURA I-5. Áreas olfatorias (vista inferior).
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Cuerpo
amigdaloide
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PREGUNTAS ORIENTADORAS SOBRE EL CASO
CLÍNICO
1. ¿Qué es la anosmia y por qué Anne desarrolló este problema?
2. ¿Cómo es transportado el sentido del olfato desde la mucosa nasal hasta el cerebro?
3. ¿Dónde puede ocurrir la patología a lo largo de la vía olfatoria?
4. ¿Qué es la secreción nasal que presenta la paciente?
5. ¿Por qué está disminuido su sentido del gusto?
1. ¿Qué es la anosmia y por qué Anne desarrolló este problema?
Anosmia es la pérdida del sentido del olfato. Cuando Anne se cayó de la bicicleta, se golpeó el dorso de la cabeza sobre el pavimento. El golpe produjo un
movimiento anteroposterior del encéfalo dentro del cráneo. Los axones (filamentos) olfatorios fueron seccionados en la lámina cribosa, lo que llevó a la interrupción de la vía olfatoria.
2. ¿Cómo es transportado el sentido del olfato desde la mucosa nasal hasta el cerebro?
Las neuronas olfatorias primarias de la mucosa nasal se proyectan al bulbo olfatorio, donde hacen sinapsis con neuronas de segundo orden. Las células olfatorias
secundarias se proyectan centralmente a través de la estría olfatoria lateral (primaria)
hacia el área olfatoria primaria homolateral, en el lóbulo temporal del encéfalo (véanse Figs. I-2 y I-5).
3. ¿Dónde puede ocurrir la patología a lo largo de la vía olfatoria?
Cualquier sitio a lo largo de la vía olfatoria puede experimentar un proceso patológico. Sin embargo, es más fácil considerar la patología en términos del receptor, el
axón olfatorio primario (filamento) y la vía central.
䊏 El receptor
Por lo general, la pérdida transitoria del olfato es el resultado de la tumefacción y
la congestión de la mucosa nasal debido a un catarro común o una rinitis alérgica,
lo que impide que los estímulos olfatorios (sustancias odoríferas) alcancen las
células receptoras. Los receptores propiamente dichos pueden ser dañados por
tabaquismo crónico e infecciones virales como herpes simple, gripe y hepatitis. En
raros casos, pueden surgir tumores del epitelio olfatorio que se denominan “estesioneuroepiteliomas”.
䊏 El axón olfatorio primario (filamento)
Las células receptoras (neuronas olfatorias primarias) transmiten su información a
través de axones (prolongaciones o filamentos) que atraviesan la lámina cribosa
del hueso etmoides, para hacer sinapsis sobre neuronas olfatorias secundarias, en
el bulbo olfatorio. Un golpe en la cabeza puede producir un desplazamiento del
encéfalo que conduce al cizallamiento de los delicados filamentos en su pasaje a
través de la lámina cribosa ósea. Ello puede conducir a una anosmia unilateral o
bilateral permanente y se observa a menudo con las fracturas a través de la lámina cribosa.
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䊏 La vía central
La vía olfatoria central incluye el bulbo olfatorio, el tracto olfatorio y sus proyecciones centrales. El bulbo olfatorio puede sufrir una contusión o laceración por un traumatismo de cráneo.
La localización de los bulbos y los tractos los torna susceptibles a la compresión por meningiomas del surco olfatorio, aneurismas de la arteria cerebral anterior o la arteria comunicante anterior, y tumores infiltrantes del lóbulo frontal. Esas lesiones por compresión pueden
conducir a una pérdida unilateral o bilateral del olfato.
4. ¿Qué es la secreción nasal que presenta la paciente?
El traumatismo de cráneo cerrado de Anne produjo la fractura de la lámina cribosa con un
desgarro ulterior de la duramadre y la aracnoides. La secreción era líquido cefalorraquídeo
(LCR) que escapaba a través del desgarro dural hacia las cavidades nasales. La pérdida de LCR
a través de la nariz se denomina “rinorrea de LCR” (Fig. I-6).
Sustancia
perforada
anterior
hacia
el área
olfatoria
secundaria
Fractura de
la lámina
cribosa
Neurona
olfatoria
primaria
Tracto
olfatorio
Área olfatoria
lateral (primaria)
Líquido
cefalorraquídeo
(LCR)
FIGURA I-6. Fractura de la lámina cribosa con pérdida de líquido cefalorraquídeo (LCR).
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La secreción de LCR es clara y no produce ninguna excoriación dentro o fuera de la nariz. La
paciente la describe como de “gusto salado”.
5. ¿Por qué está disminuido su sentido del gusto?
Ageusia es la pérdida del sentido del gusto (véanse capítulos VII y IX). La percepción del sabor es
una combinación de olfato y gusto, así como de las memorias almacenadas de los sabores de los alimentos familiares. Cuando se pierde una contribución a la experiencia del sabor, el efecto global es
una disminución del gusto.
EVALUACIÓN CLÍNICA
El nervio olfatorio a menudo se pasa por alto en el examen neurológico. Sin embargo, la identificación de una anosmia es un hallazgo neurológico localizador útil. El examinador puede evaluar fácilmente el nervio olfatorio en el contexto clínico; para ello le pide al paciente que cierre los ojos mientras le presenta una serie de estímulos olfatorios familiares no irritantes, como café o chocolate (Fig. I-7).
El estímulo aromático debe colocarse debajo de una fosa nasal mientras se ocluye la otra. Se pide al
paciente que huela la sustancia y después la identifique. El procedimiento se repite para la otra fosa
nasal. Si el paciente puede nombrar o describir la sustancia, se presume que el tracto olfatorio está
intacto. Los estímulos como el amoníaco no son apropiados porque tienen un efecto irritante sobre las
terminaciones nerviosas libres de la mucosa nasal.
Existen pruebas más elaboradas, como los potenciales evocados olfatorios, que pueden utilizarse
para evaluar la vía olfatoria; sin embargo, son fundamentalmente herramientas de investigación y no
se utilizan en la práctica clínica.
FIGURA I-7. Identificación de los estímulos olfatorios para evaluar la anosmia.
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LECTURAS ADICIONALES
Bear, M.E, B.W. Connors, and M.A. Paradiso. 2007. Neuroscience: Exploring the Brain. 3rd ed., 2657. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.
Carmichael, S.T., M.-C. Clugnet, and J.L. Price. 1994. Central olfactory connections in the macaque monkey. The Journal of Comparative Neurology 346:403—34.
Kiernan, J.A. 2009. Barr’s The Human Nervous System: An Anatomical Viewpoint. 9th ed., 259-65.
Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.
Nakamura, T., and Gold, H. 1994. A cyclic nucleotide-gated conductance in olfactory receptor
cilia. Nature 325:442-4.
Nolte, J. 2002. The Human Brain: An Introduction to Its Functional Anatomy. 5th ed., 389—90, 624.
St. Louis: Mosby.
Standring, S. Editor-in-Chief. 2008. Gray’s Anatomy. 40th ed., Chap. 23, 348-9. London: Churchill
Livingstone, Elsevier.
Sweazey, R.D. “Olfaction and taste.” In Fundamental Neuroscience. Edited by D.E. Haines. 2nd ed.,
360-6. New York: Churchill Livingstone, 2001.
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