Morphologic and Histochemistry Aspects of the Digestive Tract of

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Rev. Fac. Cs. Vets. - UCV. 41 (4): págs. 131-140. 2000
Rev. Fac. Cs. Vets.
UCV. 41(4): 131-140. 2000
HISTOLOGÍA
ASPECTOS MORFOLÓGICOS E HISTOQUÍMICOS DEL TUBO DIGESTIVO
DE LA LAPA (AGOUTI PACA). I. HISTOLOGÍA
Morphologic and Histochemistry Aspects of the Digestive Tract of
Paca (Agouti paca). I. Histology
Gisela C. García C.*,1 y Luis Silva C.*
*
Laboratorio de Histoquímica, Departamento de Ciencias Morfológicas, Facultad
de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela. Maracay 2101.
Apartado 4563. Fax: (043) 466323.
Correo-E: [email protected]
Recibido: 06/10/00 - Aprobado: 19/02/01.
R ESUMEN
ABSTRACT
La lapa (Agouti paca) es un roedor
que presenta la desembocadura de las
glándulas salivales mayores y menores de
secreción mucosa en la cavidad bucal, excepto las glándulas de von Ebner, de secreción serosa. Tiene papilas linguales
macroscópicas del tipo filiformes, caliciformes (cuatro), cónicas, lenticulares,
fungiformes y foliáceas. El esófago posee
epitelio plano estratificado queratinizado.
No posee glándulas, excepto en el corion
o lámina propia de la zona de transición
con el estómago, donde se observan unidades túbulo-acinosas de secreción mucosa. El estómago presenta tres regiones:
cardial, fúndica y pilórica, con epitelio
mucosecretor y gran cantidad de células
parietales en región fúndica. El intestino
delgado presenta tres regiones típicas:
duodeno, yeyuno e ileon. En el inicio del
duodeno se evidencia una dilatación
piriforme. Posee vellosidades intestinales,
pliegues permanentes o válvulas conniventes. En la submucosa se observan las glán-
Paca (Agouti paca) is a rodent, which
presents in the oral cavity, the outlet of the
mayor and minor salivary glands, which
secrete mucus, except Von Ebner´s
Glands, that secrete serous material. It has
lingual macroscopic papillae: filiform,
vallates (four), conical, lenticular, fungal
and foliates. The esophagus possesses
stratified squamous cornificated epithelium; it does not has glands, except in the
corion o lamina propria of the transition
area with the stomach, where tubulo- acinous units of mucous secretion are observed. The stomach presents three regions: cardial, fundic and piloric, with
mucosecretor epithelium and great quantity of parietal cells in the fundic region.
The small intestine presents three typical
regions: duodenun, yeyune and ileon. At
the beginning of the duodenun there is a
piriform dilation. It has permanent
digitiform intestinal folds ones or connivents
valves, in the submucosal Brunner´s glands.
Yeyune has higher number of permanent
1
A quien debe dirigirse la correspondencia (To whom correspondence should be addressed).
131
Morfología del Tubo Digestivo de Lapa/ García y Silva
dulas duodenales de Brunner. El yeyuno
tiene mayor número de pliegues permanentes y de células caliciformes en comparación con el duodeno. Se aprecia en
el ileon la presencia de pliegues permanentes, y un mayor número de células
caliciformes y placas de Peyer, en comparación con los segmentos precedentes. El
intestino grueso muy desarrollado, con
ciego voluminoso y colon con cuatro áreas
macroscópicas bien definidas, que concuerda con la estructura de fermentador
cecocólico.
valves and goblet cells in comparison with
duodenun. It is evident the presence of
pleats permanent and higher number of
goblets cells and Peyer´s patch in ileon,
compare to the precedent segments. The
large intestine is very well developed , with
voluminous ceacum and colon with four
macroscopic areas, that are in concordance
with the structure of cecocolic fermentator.
(Palabras claves: Lapa (Agouti paca),
sistema digestivo, histoquímica, mucina,
glándulas animales, anatomía animal, vida
silvestre.)
(Key words: Lapa (Agouti paca), digestive system, histochemistry, mucin,
animal glands, animal morphology, wild
life.)
INTRODUCCIÓN
(Agouti paca). Los conocimientos
histológicos y ultraestructurales implícitos
en el presente estudio, revisten importancia para la interpretación de aspectos
ecológicos, fisiológicos y alimenticios,
entre otros.
La lapa (Agouti paca) es un roedor
histricomorfo que se puede localizar desde México hasta el norte de Argentina.
Su alimentación es fitícola, destacándose
el aspecto frugívoro. Es de hábitos nocturnos, vive en galerías y cavernas, en las
proximidades de ríos, caños y quebradas
(Böher, 1981; Fernández Yépez y Ulloa,
1969). Con relación a la histología de esta
especie, existen pocos trabajos, entre los
cuales se citan el estudio histológico del
sistema genital masculino y femenino
(Perdomo, 1993) y sobre la morfología
del sistema digestivo (Pashov, 1981).
Este último trabajo refiere la poca información que existe acerca de la histología
de la especie.
Debido a que es una especie de carne
muy apetecible, es víctima de cacería irracional en nuestro país y de ahí el peligro
de extinción que recae sobre ella.
El presente trabajo tiene como objetivo central contribuir a la información
morfológica del tubo digestivo de la lapa
132
MATERIALES
Y
MÉTODOS
Se procesaron muestras de seis (6)
lapas, de ambos sexos, provenientes del
centro del país. La muerte se produjo por
traumatismo craneano. Se tomaron muestras de diferentes partes del tubo digestivo, se fijaron en formol neutro tamponado
a 10%. Posteriormente, fueron procesadas por la técnica convencional de inclusión en parafina (Luna, 1968). Se colorearon las láminas con hematoxilina y
eosina, tricrómico de Gallego, Ácido
Peryódico de Schiff (PAS) y FontanaMasson para células enteroendocrinas
(Luna, 1968).
Las muestras fueron observadas y fotografiadas en un fotomicroscopio III Carl
Zeiss.
R ESULTADOS
La lengua presenta un epitelio plano
estratificado queratinizado, que descansa
en un corion o lámina propia de tejido
conjuntivo denso. La musculatura estriada
se dispone en diferentes sentidos, separada por fascículos de tejido conjuntivo laxo
y tejido adiposo. Hacia la base del órgano
presenta acinos salivales mucosos y, con
relación a las papilas caliciformes y
foliáceas, presenta acinos serosos.
Las papilas filiformes y fungiformes se
distribuyen uniformemente en toda la superficie. Las papilas cónicas, lenticulares y
las caliciformes, éstas últimas en número
de cuatro, se observan en la base del órgano, mientras que craneolateralmente, próximas a los pilares del paladar blando, se
aprecian las papilas foliáceas.
Las glándulas salivales mayores
(parótidas, sublinguales y mandibulares)
son tubuloacinosas, compuestas de acinos
mucosos puros (Figura 1), tabicadas por
tejido conjuntivo en lóbulos y lobulillos. Es
interesante resaltar la presencia de acúmulos
linfáticos periductales, observados en varias muestras de glándula parótida.
Para el estudio del esófago, se tomaron muestras de las zonas craneal, media y
caudal, donde se evidencian histológicamente cuatro túnicas.
La mucosa presenta epitelio plano
estratificado queratinizado, que descansa
en un corion de tejido conjuntivo denso,
aglandular excepto en la zona de transición
con el estómago, donde se observan glándulas tubuloacinosas simples ramificadas
mucosecretoras. La muscular de la mucosa tiene desarrollo variable acorde a la ubicación: es delgada y discontinua en la zona
craneal, en la parte media es delgada y continua, y adquiere su mayor desarrollo en el
tercio caudal. La submucosa es aglandular,
conformada por tejido conjuntivo laxo. La
muscular del órgano presenta dos planos
de fibras estriadas en toda su extensión, interna de fibras orientadas circularmente y
externa, orientadas longitudinalmente.
Próximo al estómago, se observa la incorporación de un tercer plano de dirección
oblicua. Externamente presenta una adventicia, excepto en cavidad abdominal donde
se observa la serosa.
El estómago está conformado por tres
regiones: cardial, fúndica y pilórica (Figura 2).
La región cardial se caracteriza por presentar un epitelio cilíndrico simple mucosecretor, con glándulas tubulosas simples
Figura 1. Glándula Parótida de lapa. Obsérvese la presencia de acinos salivales mucosos.
Coloración hematoxilina y eosina.
63 X.
50 x 74,24
133
Figura 2. Estómago de lapa. Flecha vacía: esófago. Flecha curva: región cardial. Flecha sólida: región fúndica. *: región pilórica. Punta flecha: dilatación duodenal.
ramificadas, largas y rectas, pero de fondo glomerular, separadas por escaso
corion (lámina propia) interglandular. Los
elementos celulares son células mucosas,
células parietales abundantes y células del
sistema enteroendocrino. La muscular de
la mucosa envía proyecciones interglandulares.
En la región fúndica la mucosa es plegada, dando un aspecto foliado. Las glándulas son más largas, rectas y numerosas,
al compararlas con la región precedente,
con menos corion interglandular. Los elementos celulares presentes en esta región
son células mucosas del cuello, cilíndricas, principales y abundantes células
parietales. También se evidencian células
enteroendocrinas.
La región pilórica se caracteriza por
presentar pliegues más pronunciados, con
ramificaciones arborescentes. Las glándulas son del tipo tubuloacinosas simples
ramificadas, mucosecretoras, rectas de fondo glomerular. Sus criptas son más pronunciadas al compararlas con las de las
regiones precedentes. Se evidencian células enteroendocrinas. La muscular de la
mucosa envía ramas interglandulares muy
evidentes. Se dispone en dos planos, llegando a aparecer un tercer plano oblicuo,
conformando el esfínter pilórico. La
submucosa del órgano es aglandular. La
134
muscular de fibras lisas se dispone en los
dos planos típicos del tubo digestivo: interno circular y externo longitudinal. Por
último presenta una serosa.
El intestino delgado se inicia con una
dilatación duodenal (Figura 2). El duodeno tiene una extensión de 50 cm en un
animal adulto de 4 kg, mientras que el
yeyuno-ileon mide 3,70 cm.
El análisis de las muestras del intestino delgado mostró la presencia de largas
vellosidades en el duodeno, revestidas de
epitelio cilíndrico simple con chapa
estriada y escasas células caliciformes. En
la base de las vellosidades se observan las
glándulas de Lieberkühn, del tipo tubuloacinosas simples, cuyas células presentan
un aspecto vacuolado y mucosecretor. Las
muestras observadas no evidenciaron presencia de elementos celulares de características similares a las de Paneth, pero si
se evidenciaron células del sistema
enteroendocrino. En el corion se puede
observar infiltrado linfocitario difuso en
algunas muestras, en otras se observó la
organización de folículos solitarios e incluso de Placas de Peyer. La muscular de
la mucosa se presenta como una banda
de fibras musculares lisas, interrumpidas
de trecho en trecho, por los adenómeros
de las glándulas duodenales (Brunner).
La submucosa de tejido conjuntivo laxo
es el sitio principal de ubicación de los
adenómeros mucosos correspondientes a
las precitadas glándulas de Brunner. La
muscular del órgano se dispone en dos
planos de fibras musculares lisas, interno
circular y el externo longitudinal. La última túnica se corresponde con la serosa,
tejido conjuntivo delimitado por un
mesotelio.
El yeyuno se caracteriza, además de
por sus largas vellosidades, por presentar
válvulas conniventes o pliegues permanentes muy ramificados que adoptan aspecto
arborescente, las cuales se alternan con las
vellosidades digitiformes típicas del intestino delgado. El epitelio similar al del
duodeno, posee mayor número de células caliciformes en comparación con éste.
La base de las vellosidades se continúa
con las glándulas de Lieberkühn. Con la
reacción de Fontana se evidencian las células enteroendocrinas. La muscular de la
mucosa es una delgada lámina de dirección circular. La submucosa está formada
por tejido conjuntivo laxo, con vasos
linfáticos y sanguíneos. Además, se pueden evidenciar placas de Peyer. La túnica
muscular del órgano se dispone de mane-
ra similar al órgano precedente. La serosa
no presenta caracteres diferenciales con
los segmentos descritos.
El ileon posee en su mucosa pliegues
permanentes muy ramificados de epitelio
cilíndrico simple con chapa estriada y células caliciformes (Figura 3). Las glándulas
de Lieberkühn son positivas a la reacción
al PAS, al igual que las células caliciformes. Las células que revisten las glándulas son eosinofílicas, alternadas con algunas células mucosecretoras. La muscular de la mucosa en muy delgada. La
submucosa es de tejido conjuntivo laxo muy
vascularizada y presenta placas de Peyer
que ascienden hasta el corion. La serosa
sin características diferenciales con la de los
segmentos descritos anteriormente.
El intestino grueso está muy desarrollado en esta especie, caracterizándose por
el gran desarrollo del ciego que se continúa con el colon, el cual presenta una zona
de aspecto sacular, continuación directa
del ciego. Luego continúa una porción
tubular recta que gradualmente se adelgaza originando asa en forma de espiral,
zona en la cual las asas varían de diámetro, siendo unas gruesas y otras delgadas.
Figura 3. Ileon de lapa. El corte muestra un pliegue permanente, donde se observan (puntas de flecha) las glándulas de Lieberkühn.
Coloración Hematoxilina y Eosina.
40 X.
50 x 74,24
135
La última zona de este segmento es en
forma un tanto elipsoidal, correspondiente al colon sigmoideo.
Como referencia, se obtuvo medidas
de un animal adulto de 4 kg, las cuales
fueron: ciego, con una longitud de 40 cm;
colon, región inicial, con 18 cm; parte recta
de 26 cm; región espiral y colon sigmoideo con una longitud de 1,80 cm; el recto
con 72 cm y ano con 16 cm (Figura 4).
El ciego presenta grandes pliegues por
proyecciones de la submucosa. Sin embargo, éstas desaparecen en el vértice del
órgano. El epitelio del órgano es del tipo
cilíndrico simple con chapa estriada y células caliciformes, se invagina hacia el
corion originando glándulas tubuloacinosas simples, revestidas en casi su totalidad por células mucosas. El corion
interglandular es de tejido conjuntivo laxo,
con vasos sanguíneos. La muscular de la
mucosa es muy delgada. La submucosa
está formada por tejido conjuntivo laxo,
teniendo mayor extensión al compararla
con el segmento precedente. Se observan
vasos sanguíneos y linfáticos. La túnica
muscular del órgano es más desarrollada
al compararla con el segmento preceden-
te, se dispone en dos planos como se describió en el ileon.
En el colon se describen las cuatro
zonas macroscópicas antes referidas (Figura 4): la primera (I), colon dilatado; la
segunda (II), colon recto; la tercera (III),
colon espiral y la cuarta (IV), el colon
sigmoideo
La primera región (I), colon dilatado,
es ancha y se caracteriza, en la mucosa, por
presentar además de pliegues, proyecciones a manera de vellosidades, unas muy
altas con pliegues secundarios y otras cortas. Ambas son gruesas, diferenciándose
de las vellosidades, por presentar glándulas de Lieberkühn en toda su superficie.
La muscular de la mucosa se desdobla en
dos capas. La interna acompaña la elevación, mientras la externa sigue su trayecto
longitudinal en alguno de los cortes revisados. En otros, ambas capas penetran la
proyección. La submucosa de tejido
conjuntivo laxo es muy delgada y se observa la presencia de folículos linfáticos. Las
dos capas de la túnica muscular del órgano
tienen diámetro similar, muy grueso, con
la disposición típica del tubo digestivo. La
serosa no posee caracteres diferenciales.
Figura 4. Intestinos de lapa. *: inicio intestino delgado. **:
ciego. I: Región inicial colon. II: Segunda región colon. III:
porción espiral del colon. Flecha: final intestino grueso. E:
estómago.
136
Figura 5. Colon de lapa. Nótese la presencia de tejido
adiposo en la túnica submucosa(punta de flecha), que obliga a la túnica mucosa a plegarse hacia la luz del órgano.
Coloración Hematoxilina y Eosina.
10 X.
50 x 74,24
En la segunda región (II), en la zona
mesentérica, una almohadilla de tejido
adiposo en la submucosa (Figura 5) obliga a la túnica mucosa a ocupar parcialmente la luz del tubo, lo cual se aprecia
macroscópicamente. La mucosa en la región mesentérica es muy plegada, con proyecciones similares a las descritas anteriormente, con glándulas túbuloacinosas en
el corion. La muscular de la mucosa aquí
es irregular, adoptando una forma plexiforme, no existe el plano externo. La región antimesentérica presenta pliegues
mucho más cortos y con menor número
de glándulas por superficie, mientras que
la muscular de la mucosa presenta disposición típica. En la medida en que el corte
se hace más caudal, el tejido adiposo de
la submucosa desaparece gradualmente,
hasta ser sustituido por tejido conjuntivo
laxo. Esto va acompañado por el acortamiento gradual de las proyecciones, que
inclusive se hacen de menor tamaño al
compararlas con los de la región antimesentérica. La muscular del órgano y la
serosa no tiene caracteres diferenciales con
las descripciones previas.
En la tercera región (III), tanto las asas
gruesas como las delgadas presentan mucosa plegada en la zona mesentérica y lisa
en la antimesentérica.
La cuarta región (IV), macroscópicamente, presenta dos zonas: la mesentérica, con mucosa plegada que sobresale
en la luz a consecuencia del desarrollo de
la túnica inferior que conduce a la citada
elevación, y otra zona antimesentérica, de
aspecto liso. Histológicamente, en la región mesentérica, presenta una mucosa
plegada de ramas que se proyectan hacia
la luz, con muscular de la mucosa muy
desarrollada que acompaña al corion
glandular y al epitelio cilíndrico secretor.
La submucosa, con abundante tejido adiposo, desplaza a la mucosa hacia la luz
tubular. En la zona antimesentérica, la
mucosa presenta pliegues bajos no
ramificados como en la región mesentérica
y la submucosa sólo presenta tejido
conjuntivo laxo. La muscular del órgano
sigue el patrón del tracto, con la diferencia que la capa interna presenta mayor
desarrollo que la externa. La serosa no
presenta caracteres diferenciales.
137
El recto tiene una mucosa plegada por
proyecciones de la submucosa. Presenta
epitelio cilíndrico simple, se invagina hacia la propia y forma glándulas rectas de
luz dilatada, revestidas por células cilíndricas mucosas. La lámina propia posee
escaso tejido conjuntivo interglandular. La
muscular de la mucosa, en algunos sectores, presenta dos planos, interno circular
y externo longitudinal. La submucosa está
infiltrada por tejido adiposo y puede evidenciarse placas de Peyer. Este segmento
aumenta su diámetro en la medida en que
se aproxima al ano. La muscular y la
serosa no presentan caracteres diferenciales con el patrón del tubo digestivo. En la
parte final del recto, la mucosa plegada se
caracteriza por la mayor densidad glandular en la propia, por lo cual el conjuntivo
interglandular es escaso. Las glándulas
son rectas de células mucosecretoras, positivas a la reacción PAS. La muscular
de la mucosa se dispone en dos planos
típicos: la submucosa amplia con tejido
adiposo y vasos sanguíneos abundantes.
La muscular y la serosa observada en las
primeras porciones del órgano son similares a las descritas en el recto.
DISCUSIÓN
La lengua tiene papilas similares a la
de otros mamíferos, destacándose el gran
desarrollo de las papilas foliáceas y de las
cuatro papilas caliciformes, asociadas
ambos tipos con glándulas serosas. En la
base del órgano se destaca la presencia
de acinos mucosos que acompañan a las
glándulas de von Ebner, asociadas estas
últimas, como se citó antes, con las papilas
foliáceas y caliciformes.
En lo referente a las glándulas salivales mayores, se destaca la secreción
mucosa en todas ellas, incluyendo la glándula parótida, descrita en casi todas las
especies, como serosa pura (Banks, 1993;
138
Junqueira, et. al., 1995; Gartner e Hiatt,
1997). Sin embargo, en el hombre se
refiere que tiene un componente mucoso
(Gartner e Hiatt, 1997).
La gran secreción mucosa cumple con
la acción mecánica de permitir el deslizamiento de los alimentos, lo cual es compatible con la ingestión de alimentos
fibrosos y semillas por la especie (Fernández-Yépez y Ulloa, 1969) y, con la
ausencia de glándulas en el esófago, implica que debe existir una gran lubricación
inicial (cavidad bucal) que evite posibles
injurias a la mucosa, aun cuando ésta tiene como protección adicional la queratinización de la misma.
Las características del esófago, con
epitelio plano estratificado queratinizado,
sin glándulas en la submucosa y muscular estriada en toda su extensión, son similares a la observada en otras especies
como rumiantes (Banks, 1993) y roedores en general y en particular con la de
roedores de hábitos alimenticios similares como picures (García, 1989). La presencia de glándulas esofágicas en la transición con el estómago es similar a las glándulas esofágicas del cardias descritas en
el hombre (Gartner e Hiatt, 1997;
Stevens y Lowe, 1998).
El estómago, histológicamente, no
presenta caracteres diferenciales con otros
mamíferos monogástricos. En especial,
presenta similitudes macroscópicas y microscópicas con el picure, llamando la atención el gran número de células parietales
presentes en comparación con las células
principales (García, 1989).
En el intestino delgado, se observan
vellosidades intestinales largas y la presencia de gran número de válvulas conniventes, que se incrementan de duodeno a
ileon, similar a lo observado en picures
(García,1989). Cabe destacar la presencia de una dilatación al inicio del duodeno, de morfología piriforme, acorde con
lo señalado por otros autores para la especie en estudio (Pashov, 1981) y a lo
reportado en el manatí de las Indias Occidentales, un herbívoro que también come
peces (Reynolds y Krause, 1982), y el
picure, roedor familia de la lapa y de hábitos alimenticios parecidos (García,
1989). A diferencia a lo reportado por
Pashov (1981), en el presente trabajo no
fue posible evidenciar las células de
Paneth.
El intestino grueso, con gran desarrollo, se caracteriza por presentar un ciego
muy voluminoso, al igual que el colon, lo
cual es compatible con procesos de fermentación, síntesis y absorción de
nutrientes (Banks, 1993; Stinson y
Calhound, 1993). El tracto gastrointestinal adapta su estructura dependiendo del tipo de dieta (Schmidt-Nielsen,
1976; Chivers y Hladik, 1980; Clemens
y Maloiy, 1982; Langer y Snipes, 1991).
En aquellos casos en que la dieta es
rica en materia vegetal, cuya degradación
requiere de la intervención microbiana, la
cual mediante sus enzimas rompan la pared celular rica en celulosa, referimos a
este tipo de degradación, digestión
aloenzimática, como acontece en los herbívoros (Schmidt-Nielsen, 1976; Chivers
y Hladik, 1980; Langer y Snipes, 1991).
Por lo antes señalado, se habla de fermentadores cecocólicos o fermentadores de
intestino grueso cuando la digestión
aloenzimática ocurre en esta zona del tubo
digestivo y se incrementa el desarrollo del
ciego y colon, atendiendo de manera
inversamente proporcional a la calidad de
la dieta (Langer y Snipes, 1991). La lapa
come alimentos fibrosos, de poca calidad,
lo cual explica el gran desarrollo del tubo
digestivo en esta zona, no descartándose
la posible ingestión de «heces especiales»
en esta especie, como sucede en lagomorfos (Schmidt-Nielsen, 1976).
CONCLUSIONES
Se concluye que la especie sigue las
características generales del tubo digestivo de los mamíferos, con similitudes con
unas especies y diferencias con otras.
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Note on the Duodenum of the West
140

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