Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras

Transcripción

Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
Maribel Badillo Alemán
Alfredo Gallardo Torres
María del Carmen Galindo de Santiago
Joel Loera Pérez
Xavier Chiappa Carrara
Métodos de estudio de comunidades de
peces en zonas costeras
Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
Métodos de estudio de comunidades
de peces en zonas costeras
Maribel Badillo Alemán
Alfredo Gallardo Torres
María del Carmen Galindo de Santiago
Joel Loera Pérez
Xavier Chiappa Carrara
Manual de prácticas de campo
Licenciatura en Manejo Sustentable de Zonas Costeras
Materia:
Ecología de poblaciones y comunidades
Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación de Sisal, Facultad de Ciencias, UNAM, Yucatán *[email protected]
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Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
Comunidades de Peces en la Zona Costera
Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación Sisal, Facultad de Ciencias, UNAM, Yucatán
*[email protected]
Monitoreo Necton
Maribel Badillo Alemán
Alfredo Gallardo Torres
María del Carmen Galindo de Santiago
Joel Loera Pérez
Xavier Chiappa Carrara
© Universidad Nacional Autónoma de México
UNAM- Sisal
Sisal, Yucatán, México
Noviembre de 2009
Edición: Nuno Simões
Diseño: Adriana Vázquez García
Fotografías: Maribel Badillo Alemán, Alfredo Gallardo Torres, Ivonne Flores Balam,
Jessie Hernández Canseco
Adscripción:
Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación Sisal, Facultad de Ciencias, UNAM. Puerto de Abrigo s/n, Sisal, Hunucmá,
Yucatán, México. Tel: (988) 912-01-47 llamando desde Cd. de México 56226710 al 17. Web:www.sisal.unam.mx
Proyecto PAPIME PE204406 “ Fortalecimiento e Innovación en eje de Procesos Costeros de la Licenciatura en Manejo Sustentable de la Zonas Costeras: Generación de un Sistema de Información Costero
(SIC) basado en un Programa de Monitoreo Ambiental Continuo (PMAC) de apoyo a la docencia y difusión”
Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
Contenido
Contenido
Introducción_ __________________________________________________________ 7
Objetivo General________________________________________________________ 11
Objetivos particulares____________________________________________________ 11
Descripción del área de estudio_ ____________________________________________ 11
Material y equipo necesarios para la caracterización del ambiente_______________________ 17
Materiales y equipo necesarios para obtener el material biológico_______________________ 21
Materiales y equipo necesarios para el trabajo de laboratorio_ ________________________ 26
Análisis morfométrico_ _________________________________________________ 26
Datos y cálculos _ ____________________________________________________ 27
Relación peso-longitud_ ________________________________________________ 27
Factor de condición_ ____________________________________________________ 28
Índices de diversidad y abundancia___________________________________________ 28
Índices de similitud y disimilitud______________________________________________ 28
Preguntas a discutir___________________________________________________ 29
Consideraciones finales_________________________________________________ 29
Bibliografía_________________________________________________________ 33
Anexos _____________________________________________________________ 34
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Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
Introducción
Las zonas costeras albergan ecosistemas que se encuentran entre los más productivos y complejos
del planeta debido a que constituyen la interfase entre el mar y la tierra. Es decir, son ecotonos que se
forman entre los sistemas oceánicos y continentales. Estos ambientes contrastantes se relacionan para
formar sitios ecológicamente ricos con características particulares entre los que se encuentran los humedales, las lagunas costeras, los estuarios, las rías, los esteros y las playas. La variedad de ambientes
favorece la presencia de un gran número de organismos que aprovechan cada componente ambiental
por lo que las zonas costeras suelen tener una gran diversidad biológica.
En las zonas costeras se llevan a cabo diferentes actividades económicas características y únicas de
esta región como la pesca ribereña, el transporte marítimo y portuario, la extracción de minerales e hidrocarburos y el turismo, entre otras. El acelerado desarrollo que se presenta en estas regiones requiere que crezca la infraestructura para la industria y comercio, que se amplíe el número y la cobertura de
los servicios que demanda el creciente número de habitantes. El análisis de esta tendencia permite decir
que las zonas costeras están sufriendo un proceso de urbanización. Estas presiones antropogénicas
ocasionan fenómenos locales como la contaminación y la sobreexplotación de recursos, tanto renovables
como no renovables. Hay procesos que ocurren en una escala regional que tienen efectos en las costas.
Se pueden mencionar los cambios en el uso del suelo debidos a la deforestación y a la alteración de las
cuencas hídricas. También las alteraciones globales, que incluyen las modificaciones al clima marítimo y
el aumento del nivel del mar, modifican los sistemas costeros.
Se han planteado diversas estrategias para establecer programas de conservación y uso de los
recursos para restringir el impacto de las actividades humanas sobre el ambiente. Como parte de las
acciones de manejo, se ha reconocido que es necesario conocer el estado de salud y el nivel de integridad biológica de estos sistemas y monitorear sus variaciones temporales para poder tomar decisiones
configuradas a cada circunstancia.
Un programa de monitoreo costero debe diseñarse para responder a varias interrogantes. A continuación presentamos algunas consideraciones que no constituyen un listado exhaustivo sino una guía
que puede servir en el desarrollo práctico de esta actividad.
¿Para qué monitorear? La obtención de series temporales de datos suficientemente largas, permiten
entender la dinámica de ambientes complejos como son los costeros.
¿Qué componente del sistema conviene monitorear? Los programas de monitoreo para conocer los
cambios en la composición de las comunidades de peces son herramientas útiles para evaluar el grado
de alteración de un sistema. Los peces son parte fundamental del funcionamiento ecológico de los
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sistemas costeros, poseen la suficiente plasticidad fisiológica y de comportamiento que les permiten
utilizar espacial y temporalmente diferentes hábitats y, algunas especies, pueden adecuarse al deterioro
del ambiente. Hay razones adicionales que permiten asegurar el éxito de un programa de monitoreo
ambiental basado en el estudio de los peces: muchas de las especies que habitan en las zonas costeras
pueden ser reconocidas con relativa facilidad, especialmente cuando se encuentran en la etapa adulta
y, en comparación con algunos otros grupos bióticos, los peces son relativamente fáciles de obtener.
Figura 1. Floridichthys polyommus, pez común en las rías y ciénegas del norte de Yucatán
Figura 2. Fundulus persimilis en época reproductiva
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Figura 3. Zona de raíces de mangle y vegetación sumergida a las orillas de la laguna, sitio donde se
concentran un gran número de organismos de Fundulus persimilis en época reproductiva.
¿Cómo monitorear? Hay que considerar que el conjunto de peces que habita en los humedales costeros está generalmente compuesto por una mezcla de grupos funcionales formada por especies adaptadas a tolerar cambios importantes en el ambiente. Al mismo tiempo, se encuentran especies típicas del
sistema marino o de agua dulce que utilizan estos ambientes como zonas de alimentación, de crianza, de
reproducción, o de protección. Por lo tanto, un programa de monitoreo en estos sistemas debe abarcar
los distintos ambientes.
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Objetivo general
Participar en el diseño e implementación de un programa de monitoreo de la comunidad de peces de
un humedal costero.
Objetivos particulares
Identificar la composición específica de los peces presentes en hábitats característicos de un cuerpo
de agua costero.
Determinar la variación de la riqueza de especies y de las abundancias relativas de las poblaciones
que forman la comunidad íctica de un humedal costero.
Inferir la estructura de las poblaciones de las diferentes especies a partir de las relaciones entre el
tamaño y el peso.
Incorporar la información recabada en cada práctica a la base de datos en línea que mantiene el
Programa de Monitoreo Ambiental Continuo.
Comparar los resultados de cada práctica con las tendencias recabadas de la información histórica
presente en la base de datos en línea.
Descripción del área de estudio
El muestreo para la obtención de la información necesaria para realizar esta práctica se efectúa en
un cuerpo lagunar del litoral norte de la península de Yucatán conocido como “La Boca de la Carbonera”. Este humedal es un sistema costero complejo debido a que en un espacio reducido, se presentan
tres hábitat contrastantes: una laguna costera, una ciénega y una marisma. La laguna, llamada Boca
de la Carbonera (Bocana), es una entrada de agua de mar que se localiza en el límite costero entre
Chuburná Puerto y Sisal, a 5.6 Km al sureste del Puerto de Abrigo de Chuburná. La estrecha boca de
conexión entre el cuerpo lagunar y el océano adyacente se formó en 1988 cuando el volumen de agua
de la ciénega se incrementó debido a la precipitación provocada por el huracán Gilberto. La acción de la
presión hidrostática del agua, aunada a los vientos huracanados, rompieron el cordón litoral de arena
que separa al mar del humedal. El impacto del huracán Isidoro modificó la forma de la bocana y el cordón
litoral arenoso desapareció. A partir del 2002, el cordón litoral de arena se ha ido restableciendo de
forma paulatina.
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A
C
B
D
Figura 4. La Boca de la Carbonera donde se aprecia los tres hábitat contrastantes de la Bocana: La laguna costera donde se observa la comunicación directa con el mar (A); La ciénega que abarca una gran
extensión de la Bocana (B) y la planicie de inundación tipo marisma (C). Cordón litoral arenoso o barra
arenosa, sitio de descanso de un gran número de aves como pelicanos, cormoranes y gaviotas (D).
Figura 5. Fotografía satelital de la laguna “La Boca de la Carbonera”, 2009, obtenida de GoogleEarth
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A
B
C
D
E
F
Figura 6. Humedal costero la Boca de la Carbonera (Bocana) el cual se caracteriza por presentar una
zona típica de una laguna costera. Imagen donde se aprecia la barra arenosa (A); Zona de mayor
profundidad donde las condiciones ambientales son similares a las del mar (B); Zona donde la laguna
costera se comunica con la ciénega (C y D); Frente halino formado en la laguna provocado por la masa
de agua que entra del mar y por la que sale de la ciénega (E); Apariencia de la Bocana durante un evento
de marea roja (F).
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A
B
C
D
Figura 7. Planicie de inundación tipo marisma. Zona afectada fuertemente por las mareas (A y B) y dominada por plantas rastreras y arbustos (C y D), sitio donde encuentra refugio larvas y juveniles de peces.
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A
B
C
D
Figura 8. Ciénega. Zona de gran extensión de agua estancada (A) y de poca profundidad rodeada por
mangle (B). En esta zona se encuentran varios petenes (C) y una gran diversidad de aves (D).
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Materiales y equipo necesarios para
la caracterización del ambiente
Los preparativos del material y equipo comienzan un día antes. El día del muestreo todos los integrantes del monitoreo ayudan a llevar el material a los vehículos o embarcaciones que trasladarán a todos a
la Boca de la Carbonera.
A
B
Figura 9. Traslado del equipo y material para el muestreo a las embarcaciones (A). Llegada por mar a
la Bocana (B).
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A
B
Figura 10. Preparativos del material cuando el traslado a la Bocana es por tierra (A).
Llegada a la Bocana a través de un camino de terracería (B).
Una vez en la Bocana se instala un laboratorio provisional donde se procesa parte del material colectado.
A
B
C
D
Figura 11. Laboratorio provisional de campo (A y B). En estos laboratorios provisionales se separan,
fotografían y se fijan los peces colectados (C y D).
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Antes de la colecta del material íctico se toma la posición geográfica y los parámetros físico-quimicos
de cada sitio de muestreo tales como: pH, salinidad, temperatura del agua, oxígeno disuelto, sólidos
disueltos totales, profundidad, velocidad del viento, temperatura ambiental y humedad relativa.
A
B
Figura 12. GPS. Con este equipo se obtienen las coordenadas geográficas del sitio de muestreo (A).
Registro de la posición geográfica (B).
A
B
C
D
Figura 13. Sensor multiparamétrico. Con este equipo se obtienen los valores de la temperatura, la
salinidad, la conductividad, el pH y el concentración de oxígeno disuelto en el agua (A). Registro de los
parámetros ambientales (B), el cual se puede realizar desde la embarcación (C) o metiéndose a la laguna
cuando la navegación no es posible (D).
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A
B
Figura 14. Anemómetro (A), equipo con el que se registra la temperatura ambiente, la humedad relativa
y la velocidad del viento (B).
A
B
Figura 15. Sondaleza (A). Con esta vara graduada, se mide la profundidad del sitio de muestreo (B).
A
B
Figura 16. Todos los parámetros ambientales se anotan en una bitácora de campo (A y B) (Ver anexo I).
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Materiales y equipos necesarios para
obtener el material biológico
Para la recolección de los organismos se utilizará, en cada estación, un chinchorro playero de 40 m
de longitud con una caída de 1 m y una abertura de malla de ½ pulgada.
A
B
Figura 17. El chinchorro playero es trasladado hasta la estación de muestreo (A y B).
A
B
Figura 18. Se tira el chinchorro haciendo un medio circulo (A) y posteriormente se comienzan el
arrastre con la precaución de que los plomos siempre estén en contacto con el fondo y los flotadores
con la superficie (B).
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A
B
Figura 19. El copo tiene que estar extendido para que los peces se concentren en él y no escapen de
la red (A y B).
A
B
C
Figura 20. Los peces atrapados en el copo (A) son colocados en cubetas o palanganas (B y C).
Los peces colectados serán fijados con formol al 10% y separados por estación en bolsas o frascos
de plástico debidamente etiquetados. Todas las muestras deberán ser etiquetadas con el nombre de la
localidad, la estación de muestreo, la fecha de obtención, el tipo de hábitat, el nombre del recolector, el
método de colecta y el número de muestra.
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A
B
C
D
F
E
G
Figura 21. Muestras de peces y fijado individual. Los peces son separados por estación (A), posteriormente se les inyecta formol en abdomen (B) y costados (C). Se colocan en frascos (D) y se etiquetan
con los datos de colecta (E, F y G).
Inmediatamente después de la captura y para tener un registro de la coloración del ejemplar, se fotografía a un organismo de cada tipo (o especie) colocando una escala de referencia. Hay que procurar
que todas las aletas de los peces queden extendidas.
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A
B
Figura 22. Toma de fotografías de los ejemplares colectados.
A
B
C
D
Figura 23. Ejemplares fotografiados en el laboratorio provisional después de su colecta. Los organismos
siempre deberán ser fotografiados sobre su costado izquierdo (A, B, C y D).
Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
Una vez en el laboratorio los organismos colectados en cada estación de muestreo serán determinados hasta el nivel de especie utilizando claves especializadas y contrastados con los ejemplares
presentes en la colección ictiológica de referencia de la UMDI-Sisal. Esta información permitirá estimar la
riqueza específica de cada sitio.
A
B
Figura 24. Las fotografías tomadas a los organismos colectados en el campo son editadas para que
formen parte del acervo fotográfico de la colección científica de referencia de la UMDI (A y B).
A
B
C
D
Figura 25. Después de la jornada de trabajo, todos los integrantes de la expedición se reúnen en el
laboratorio provisional para disfrutar de una deliciosa comida (A) así como para realizar los preparativos
para el regreso a la UMDI (B). Llegada a la UMDI donde se resguarda el equipo y se almacenan las
muestras hasta su procesamiento (C y D).
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Materiales y equipos necesarios para
el trabajo de laboratorio
Una vez en el laboratorio los organismos colectados en cada estación de muestreo serán deterA
minados
hasta el nivel de especie utilizandoBclaves especializadas y contrastados con los ejemplares
presentes en la colección ictiológica de referencia de la UMDI-Sisal. Esta información permitirá estimar la
riqueza específica de cada sitio.
Figura 26. Trabajo de laboratorio. Clasificación de las muestras (A)
y análisis morfométrico de los ejemplares (C)(Ver anexo II).
Análisis morfométrico
Se registrarán los datos morfométricos de todos los organismos colectados en la forma en que semuestra en el diagrama. Los datos de las biométrias se vaciarán en el formato del anexo 1.
Figura 27. Principales registros morfométricos externos en peces óseos.
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Longitud total (LT). Medida de la punta de la mandíbula superior a la punta de la aleta caudal
Longitud estándar (LE). Medida de la punta de la mandíbula superior a la base de la aleta caudal
Altura máxima del cuerpo (AC).
Apertura de la boca (AB)
Amplitud de la boca (AmB)
A
B
C
D
Figura 28. Registro de la longitud total (A), longitud estándar (B) y altura máxima del cuerpo (C). El peso
húmedo de los ejemplares se registrará con una balanza semi-analítica (D).
Datos y Cálculos
Una vez determinadas las especies y obtenido sus medidas morfométricas se realizará lo siguiente:
- Un listado del total de especies encontradas en el cuerpo de agua así como por estación de muestreo.
- Estimación de la relación peso-longitud y factor de condición para cada especie.
- Calculo del índice de abundancia y diversidad para las diferentes estaciones de muestreo
- Comparación entre los diferentes sitios de muestreo utilizando los Índices de similitud de Sorensen y
de Bray-Curtis.
Relación peso-longitud
El crecimiento en los peces puede ser evaluado como un incremento en el peso, el cual puede medirse
observando la relación entre dos variables: una lineal, como es la longitud, y otra volumétrica, como es
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el peso. La relación existente entre el peso de los organismos y su longitud tiene una forma que puede
ser descrita por un modelo potencial:
W = a ⋅ Lb
Donde (W) es el peso y (L) la longitud de los peces (a) es una constante y (b) es un exponente que
usualmente se encuentra entre 2.5 y 4.0. En general, un valor de b menor a 3.0 representa peces que
se vuelven menos masivos conforme se incrementa la longitud y b mayor a 3.0 representa peces que se
vuelven más masivos conforme se incrementa la longitud. Sí el valor de b es igual a 3.0, entonces el crecimiento es isométrico, es decir que la proporción de cambio se mantiene conforme el pez crece. El exponente b es generalmente diferente entre especies y puede ser sensible a influencias bióticas y abióticas,
lo que conduce a diferentes valores de b entre sexos o localidades, incluso dentro de la misma especie.
€
Se obtendrán los parámetros de la ecuación para las diferentes especies capturadas. Con los valores
de los coeficientes de alometría (b) obtenidos se elaborará una tabla en la que se colocará el nombre de
la especie, la ecuación que defina su relación peso-longitud y el tipo de crecimiento esperado.
Factor de condición
Con los resultados de talla y peso se calculará el factor de condición relativa de las especies en estudio
de acuerdo con la siguiente expresión:
K' =
W
Lb
(K’) es el factor de condición, (W) es el peso del pez, en gramos, y (L) es la longitud (total o estándar) en milímetros de los organismos y (b) es el coeficiente de alometría obtenido de la relación
peso-longitud. El factor de condición
€ indica el estado o condición en que se encuentra un organismo y
puede reflejar cambios ocasionados por diferencias en la alimentación o por la presencia de períodos
reproductivos. Para interpretar los valores de este índice se asume que los peces más pesados de una
determinada talla se encuentran en mejor condición que aquellos de la misma talla, pero de menor peso.
Índices de diversidad y abundancia
Se aplicarán los índices de diversidad (H’) y equidad (J’) de Shannon:
∑ p log p H' = −
i
i
i
J' =
€
Donde
H
'
máx
H'
'
H máx
= ln(S) y S es el número total de especies.
(Ver anexo III)
€
Índices de similitud y disimilitud
€
Para realizar una comparación entre los diferentes sitios de muestreo se aplicarán los coeficientes de
Sorensen y de Bray-Curtis.
El coeficiente de Sorensen (SC) desarrollado como un índice llamado “índice de similitud”, es una
medida de similitud entre dos habitat (habitat A y B).
Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
SC =
2⋅ A
2⋅ A + B +C
Donde:
A = Número de especies comunes en los dos hábitats
B = Número de especies
€ presentes en el hábitat B pero ausente en el hábitat A
C = Número de especies presentes en el hábitat A pero ausentes en el hábitat B
El valor del índice varía entre 0 y 1. Cero indica no similitud y 1 indica la máxima similitud. El coeficiente
de Sorensen será calculado entre las diferentes estaciones de muestreo.
Adicionalmente se estimará el índice de disimilitud de Bray-Curtis (B) que es un índice robusto y ecológicamente interpretable que muestra los cambios en la composición de las especies (Das y Chakrabarty,
2007). El BCD será calculado transformando los datos de abundancia [usando log10 (X+1)]. El índice
de Bray-Curtis es una medida de disimilitud; donde 1 – B es una medida de similitud:
B=
∑X
ij
− X jk
que tiene una escala de 0 a 1
Donde:
Xij = Número de individuos
€ de las especies i en la muestra o hábitat o comunidad j
Xik es el número de individuos de las especies i en la muestra o hábitat o comunidad k.
Preguntas a discutir
1. ¿Cuál es la riqueza específica del cuerpo de agua?
2. ¿Cuál es la especie de pez más abundante en el cuerpo de agua?
3. ¿Cuál de los sitios de muestreo es el más diverso y por qué?
4. ¿Cuáles son los sitios que más se parecen entre si y por qué?
5. ¿Existe alguna relación entre los parámetros físico-quimicos con la abundancia de las especies?
6. ¿Por qué es importante conocer la relación peso-longitud de las especies de peces?
7. ¿Cómo puede afectar el estado reproductivo de una especie al factor de condición?
8. ¿Por qué es importante conocer la estructura trófica de una comunidad?
Consideraciones finales
Al termino de las actividades descritas en esta práctica, los grupos de trabajo que la realicen aportarán información sobre la composición específica de la comunidad de peces en los sitios de monitoreo
ubicados en la laguna Boca de la Carbonera. Con el tiempo, se detectarán patrones y tendencias de
cambio en el ensamblaje de las comunidades de peces como producto del estado del sistema.
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Bibliografía
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Anexo I
Hoja de Campo: Datos Ambientales
Nombre del Observador _ _______________________________________________________________________________________
Fecha de colecta ________________ Localidad _____________________________________________________________________
Observaciones generales _ ______________________________________________________________________________________
Coordenadas ________________________________________________________________________________________________
Especie____________________________________________________________________________________________________
Estación
Coordenadas
pH
Salinidad
Temperatura
Oxígeno
Profundidad
(°C)
disuelto (mg/l)
(cm)
Velocidad
del viento
(km/h)
Corriente
(m/s)
_ _________________________________________________________________________________________________________
1
____________________________________________________________________________________________
2
____________________________________________________________________________________________
3
____________________________________________________________________________________________
4
____________________________________________________________________________________________
5
____________________________________________________________________________________________
6
____________________________________________________________________________________________
7
____________________________________________________________________________________________
8
____________________________________________________________________________________________
9
____________________________________________________________________________________________
10
____________________________________________________________________________________________
11
____________________________________________________________________________________________
12
____________________________________________________________________________________________
13
____________________________________________________________________________________________
14
____________________________________________________________________________________________
15
____________________________________________________________________________________________
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____________________________________________________________________________________________
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____________________________________________________________________________________________
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Anexo II
Hoja de Laboratorio: Morfometrías
Nombre del Observador _ _______________________________________________________________________________________
Fecha de colecta ________________ Localidad _____________________________________________________________________
Estación ___________________________________________________________________________________________________
Coordenadas ________________________________________________________________________________________________
Especie____________________________________________________________________________________________________
No.
Organismo
Longitud
Total
(cm)
Longitud
Estándar
(cm)
Altura
del Cuerpo
(cm)
Peso
Sexo
(g)
Estado de
Madurez
Observaciones
_ _________________________________________________________________________________________________________
_ _________________________________________________________________________________________________________
_ _________________________________________________________________________________________________________
_ _________________________________________________________________________________________________________
_ _________________________________________________________________________________________________________
_ _________________________________________________________________________________________________________
_ _________________________________________________________________________________________________________
_ _________________________________________________________________________________________________________
_ _________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________
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Anexo III
Ejemplo de tabla para manejo de los datos para calcular el índice de
diversidad y abundancia
# especie
Especie
No.
Pi
Porcentaje acumulativo
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
TOTAL
A
B
C
D
E
F
g
h
i
j
k
47
9
8
6
6
4
4
3
3
2
1
1
100
19.15
17.02
12.77
12.77
8.51
8.51
6.38
6.38
4.26
2.13
2.13
100
19.15
36.17
48.94
61.70
70.21
78.72
85.11
91.49
95.74
97.87
100.00
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Métodos de estudio de comunidades de peces en zonas costeras
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