Factores que influyen en el crecimiento, comportamiento

Transcripción

Ciencia y Tecnología Ganadera Vol. 7 No. 1, p. 1-25, 2013
FACTORES QUE INFLUYEN EN EL CRECIMIENTO, COMPORTAMIENTO
REPRODUCTIVO Y PRODUCTIVO DE LAS NOVILLAS DE REEMPLAZO. RESEÑA
R. Pedroso, Felicia Roller, J.C. Évora, J. Rivero
Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical, (CIMAGT). Ave. 101 No. 6214 e/ 62 y 100,
Loma de Tierra, Cotorro, La Habana. Cuba. [email protected]
RESUMEN
Esta reseña tuvo como el objetivo exponer algunos factores que influyen en los rasgos de crecimiento, el advenimiento de la
pubertad, y potencial productivo de las novillas de reemplazo con énfasis en la ganadería de doble propósito criadas a base de
pasto en clima tropical. La pubertad es el periodo cuando la hembra adquiere la competencia para manifestar la conducta
sexual y liberar los gametos. Involucra la maduración y función del eje hipotálamo-hipófisis-ovario, el desarrollo corporal y
órganos genitales. Varios factores influyen en la llegada de la pubertad. En las razas Bos indicus aparece entre los 17 a 30
meses, mientras que en la Bos taurus ocurre entre 12 a 20 meses y un peso vivo entre 250 a350 kg. En las vaquillas
provenientes de los cruces Bos indicus x Bos taurus, alimentadas a base de pasto la dinámica de crecimiento es más baja y su
primer parto ocurre entre 30 a 44 meses de edad como consecuencia del alargamiento del período prepuberal y el anestrus pre
servicio. Además, disminuye significativamente el potencial para la producción de leche y decrece la eficiencia de las
biotecnologías de la reproducción. Los adelantos en el campo de la genómica nutricional muestran las nuevas evidencias
respecto al impacto de la subalimentación durante la gestación en la madre, el crecimiento y desarrollo de las novillas
relacionado con la capacidad de resistencia a las enfermedades crónicas, el comportamiento reproductivo y la producción de
leche de la descendencia. Es necesario caracterizar los sistemas de producción determinar la edad, peso y desarrollo corporal y
del aparato reproductor según los genotipos implicados en los programas de cruzamiento.
Palabras clave: novilla, pubertad, órganos genitales, nutrición, genotipos, clima, crecimiento
FACTORS INFLUENCING ON GROWTH, REPRODUCTIVE AND PRODUCTIVE
PERFORMANCE OF REPLACEMENT HEIFERS. A REVIEW
ABSTRACT
Some factors influencing on growth traits, puberty onset and productive potential of replacement heifers with special emphasis
in double-purpose cattle rearing based on pastures under tropical climate, are reviewed. Puberty is the period when the female
acquires the competence to show the sexual conduct and release the gametes. It involves the maturity and function of the
hypothalamus-hypophysis-ovary axis, body development and genital organs. Various factors influence on puberty onset. In
Bos indicus breeds appears between 17 to 30 months, while in Bos taurus occurs between 12 to 20 months and a live weight
between 250 to 350 kg. In heifers from Bos indicus x Bos taurus crosses fed on pastures the growth dynamics is lower and
their first calving happens between 30 to 44 months of age as a consequence of the extension of the pre-puberty period and the
pre-service anestrus. Also, it decreases significantly the potential for milk production and reduces the efficiency of the
reproduction biotechnologies. Progress in the field of nutritional genomics show the new evidences regarding the sub-feeding
impact during dam’s gestation, the growth and development of heifers related to the chronic disease resistance capacity, the
reproductive performance and milk production of the offspring. It is necessary to characterize the production systems,
determine the age, weight as well as the body and reproductive organ development according to the genotypes implicated in
crossing programs.
Key words: heifer, puberty, genital organs, nutrition, genotypes, climate, growth
La habilidad de las novillas de alcanzar la
pubertad, concebir al tiempo deseado, sostener la
preñez a término y tener un parto y período de
lactancia normal, es un componente crítico para
la producción pecuaria (Velásquez et al. 2008).
Por consiguiente, el principal objetivo de cada
productor es la crianza de las novillas destinadas
a la producción de leche con adecuada salud,
crecimiento individual y buena fertilidad
(Brickell y Wathes 2011).
INTRODUCCIÓN
En las áreas tropicales y subtropicales, la
crianza de las novillas de reemplazo es la etapa
crítica de la producción vacuna, en virtud de las
bajas ganancias de peso que experimentan los
animales en el período posterior al destete y el
consiguiente retardo en los procesos de
crecimiento y madurez fisiológica (Faure y
Morales 2003, Maquivar y Galina 2010)
1
1994, González–Stagnaro et al. 1995, Fricke
yCushman2011). Estos eventos fisiológicos en
su conjunto constituyen, la expresión de la
capacidad reproductiva y fertilidad real
individual (Arthur et al. 1991, Ahmadzadeh et
al. 2011).
La aparición de la pubertad esta influida por
múltiples factoresdentro de los que se destacan:la
edad, el peso, el plano nutricional (Schillo 1992,
MacDonald et al. 2005), los factores genéticos
(Patterson et al. 1992), los climáticos
(Velásquez et al. 1996), el fotoperiodo (Robles
et al. 1996), el medio ambiente social (BastidasMendoza et al. 1997) y el estado sanitario
(Larson 2008, Gregg et al. 2009, Smith et al.
2010).
De acuerdo con diversos informes de los
resultados en la crianza de las hembras de
reemplazo en varios países desarrollados, entre
el 7% al 16 % de las novillas son eliminadas
antes de su primer parto producto de su baja
fertilidad (Hultgren et al. 2008, Brickell et al.
2009).
De acuerdo con diversos informes de los
resultados en la crianza de las hembras de
reemplazo en varios países desarrollados, entre
el 7 % al 16 % de las novillas son eliminadas
antes de su primer parto producto de su baja
fertilidad (Hultgren et al. 2008, Brickell et al.
2009).
En Cuba como en otras regiones del trópico,
producto de diversos problemas de manejo, un
elevado número de las novillas, se mantienen
improductivas por largos períodos. Este
problema ocasiona un incremento sustancial del
costo de la crianza y es un factor que limita
severamente el potencial de reemplazo, aumenta
el intervalo entre generaciones, disminuye la
intensidad de selección y ocasiona una
significativa reducción en el potencial del
mejoramiento genético Centro Nacional de
Control Pecuario-CENCOP (2004).
Esta reseña tiene como objetivo exponer
algunos rasgos del crecimiento y factores que
influyen en el comportamiento reproductivo y
productivo de las novillas de reemplazo con
énfasis en la ganadería de doble propósito
criadas a base de pasto en clima tropical.
I.1. Edad y peso
Son muy amplias las diferencias que se
pueden encontrar entre razas e incluso dentro de
una misma raza, con respecto a la edad y el peso
con que un determinado individuo alcanza la
pubertad Galina y Rubio 2001, Kuhn et al.
2006),por lo cual, se hace muy difícil establecer
un parámetro e incluso poder llegar a
comparaciones entre razas, dado que el efecto de
la edad y el peso pueden ser minimizados como
consecuencia de las condiciones ambientales y
de manejo a la que son expuestas las hembras en
desarrollo.
De acuerdo con Echternkamp et al. (2010),
se afirma que la pubertad se alcanza
aproximadamente cuando el animal obtiene entre
el 55 % al 60 % de su peso adulto). Al respecto,
Bastidas–Mendoza (1999) y Nogueira (2004)
han planteado, que el advenimiento de la
pubertad en las razas Bos indicus, ocurre a la
edad de 17 a 30 meses y un peso vivo variable
que fluctúa entre 250 a 360 kg .En cambio, en las
razas Bos taurus la pubertad aparece a edades
más tempranas entre los 12 a 20 meses con un
pesos promedio de 240 a300 kg (Macdonald et
al. 2005). Por otro lado, en el ganado mestizo
(Bos indicus x Bos taurus) de doble propósito
criado a base de pasto en las áreas tropicales, la
aparición de la pubertad se produce con un peso
vivo que fluctúa entre de 353.3 ± 31.9 kg con
una edad entre 30.9 ± 5.9 meses (GonzálezStagnaro et al. 2006).
Como puede observarse estos últimos datos
son superiores a los informes de investigaciones
DESARROLLO
I. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL
ADVENIMIENTO DE LA PUBERTAD EN
HEMBRAS BOVINAS DE REEMPLAO
CRIADAS EN PASTOREO
La pubertad por definición, es considerada
como el período de la vida en la cual, la hembra
adquiere la competencia para manifestar
consecutivamente su comportamiento sexual y
liberar gametos (Kinder et al. 1997). Estos
procesos involucran la maduración y función del
ejehipotálamo-hipófisis-gónadas y se caracteriza
en la hembra vacuna por la aparición del celo, la
ovulación y la formación de un cuerpo lúteo con
capacidad funcional (Sorensen 1991, Evans y
Rawlings 2010) y adecuado desarrollo corporal y
de los órganos genitales (Pineda y Del-Campo
2
grado de desarrollo corporal mínimo, para
comenzar las funciones del mecanismo
fisiológicos que controlan la reproducción. Esto
sustenta el criterio generalizado de que el tamaño
corporal es un factor más importante que la
edad. Dado que el crecimiento y el desarrollo del
aparato reproductor constituyen un proceso
gradual, que requiere de cierto grado de
crecimiento y desarrollo general del animal.
Al respecto, Salisbury y van Dermak (1969)
han afirmado, que este proceso transcurre en tres
fases: la primera, ocurre un rápido proceso de
maduración de la hipófisis entre los 3 a 6 meses
y se mantiene constante hasta el año de edad. La
segunda, se caracteriza por la maduración de los
ovarios en los cuales se advierte un rápido
aumento de pesos entre los 5 a 6 meses de edad.
En la tercera se produce la maduración del útero
como consecuencia del desarrollo pituitario y de
su influencia hormonal sobre el crecimiento
corporal y en la actividad ovárica. En
consecuencia, se produce un crecimiento notable
del útero y otros sectores del aparato
reproductor.
realizadas en las condiciones del trópico húmedo
de Cuba por Perón (1984) en novillas ¾ Holstein
x ¼ Cebú, Cebú y Holstein y los de Mejías et al.
(2004) en hembras del genotipo 5/8 Holstein x
3/8 Cebú, criadas en pastoreo y uso limitado de
pienso. En estos estudios se encontró una edad a
la pubertad entre 15 a 16 meses, con un peso
vivo que varia entre 210 a230 kg. Estas
diferencias en los resultados expuestos
responden en primer lugar, a los métodos
utilizados para definir la llegadaa la pubertad y
en segundo lugar, a los sistemas de alimentación
empleados y al efecto de la heterosis.
Por ende, resulta importante conocer en cada
hato cuáles son los factores de riesgo que
restringen la edad y el peso de presentación de la
pubertad, con el fin de contribuir a mejorar las
condiciones puntuales de manejo. En la Tabla 1
se exponen algunos datos de referencia sobre la
edad y el peso de advenimiento a la pubertad de
diversas razas y genotipos según los datos
aportados por Lemos et al. (1992) y Grajales et
al. (2006) en el trópico húmedo.
Según lo planteado por Foster y Nagatami
(1999), el cerebro requiere reconocer cierto
Tabla 1. Media de las características de la pubertad y primera concepción en hembras bovinas de
diferentes genotipos
Genotipo
Edad (días)
Peso Vivo
Autores
(kg)
¼
770
309
Lemos et al. 1992*
½
5/8
¾
7/8
31/32
725
799
788
777
803
334
316
311
303
298
Simmental x Holstein
Holstein x Cebú
Romosinuano
Cebú
424
372
601
713
320
283
316
400
Grajales et al. 2006
*Cruzamiento Holstein Frisona x Guzerá
Al respecto, Yelich et al. (1995) sustentan,
que en el bovino tanto el peso como la edad son
importantes en la determinación de la pubertad.
La edad puede ser un modulador significativo en
la determinación del inicio de la pubertad. No
obstante, esta fase del ciclo reproductivo se
adelanta al desarrollo corporal y las hembras
pueden multiplicarse antes de que sus órganos
estén en plenitud de su capacidad para la
reproducción y la producción. Sin embargo, esto
solo se cumple cuando los animales son
mantenidos bajo un plano nutricional y estado
sanitario adecuado en las primeras fases del
desarrollo (Placen et al. 1998), dado que
lallegadaa la pubertad es un proceso gobernado
por una señal nutricional (Schillo 1992).
para
Existen
varios
procedimientos
identificar el advenimiento de la pubertad. En el
3
las hembras de reemplazo a la reproducción
considerar estos criterios con el fin de
garantizan una adecuada fertilidad, el desarrollo
de la gestación y el primer parto (Martínez 2003,
Favetto et al. 2010) y la eficacia de la
implementación de las nuevas biotecnologías de
la reproducción (Funston et al. 2010). En la
Tabla 2, se muestran la calificación del tracto
reproductor según las dimensiones y el grado de
madurez sexual de las novillas.
presente, la determinación de los niveles de
progesterona en sangre periférica en muestras
tomadas a intervalo de 10 días es considerado el
método más exacto .Este análisis se acompaña de
la ultrasonografía transrectal (Honaramooz et al.
2004, Evans y Rawling 2010), y la valoración
del perímetro pelviano (Patterson y Bullock1995,
Mejías et al. 2003), talla de los órganos genitales
(Anderson et al. 1991, Rosenkrans y Hardin
2003) y el grado de engrasamiento intervertebral.
Por lo tanto, es imprescindible para incorporar
Tabla 2. Descripción de la calificación del tracto reproductor (CTR) según las dimensiones y madurez
sexual (Anderson et al.1991)
Útero
Tono
Ovario
Folículo
Calificación
(mm)
(mm)
(mm)
Largo Ancho Grosor
1
Inmaduro< 20 No
15
10
8
8
2
20-25
No
18
12
10
8-10
3
26-30
++
30
16
10
> 10
4
31-35
+++
32
18
12
> 10
5
> 35
++++ >32
20
12
> 10 +Cuerpo Lúteo
+
una tasa de crecimiento moderada antes y
despues de la pubertad. Similares criterios fueron
documentados por Patterson et al. (1992) en
novillas Holstein Friesian. De acuerdo con sus
resultados, laaparición de la pubertad desciende
0.77 días por cada 0.45 kg. de peso corporal
adicional a los seis meses de edad (inicio de la
fase de crecimiento alométrico) y 0.36 días por
cada 0.45 kg de peso corporal adicional entre los
6 a 12 meses de edad (final de la fase
alometrica).
El efecto del nivel de la alimentación en la
madurez sexual y su relación con el desarrollo
general del individuo ha sido evaluado en
numerosos estudios. No obstante, en la
actualidad existe una gran discrepancia en cuanto
este tema el cual alcanzó singular importancia
despues de los estudios de Vander-Waaij et al.
(1997), donde fue analizada la correlación
fenotipica y genotípica entre el peso vivo a los
9, 15 y 21 meses de vida y la producción de
leche en vacas lecheras cruzadas. De acuerdo
con los resultados de este estudio, se demostró
que por cada kg de peso vivo a los 15 meses de
edad, se producía un incremento de 6.7 kg en la
producción de leche. Estos hallazgos sugirieron,
que aunque el nivel de la alimentación y el
En este sentido, sería útil determinar estos
rasgos del crecimiento y desarrollo en las
hembras cruzadas Holstein x Cebú criadas en
pastoreo en clima tropical de con el acuerdo
grado de composición sanguínea de cada
genotipo que participan en el cruzamiento. Estos
datos permitirían mejorar y adecuar el manejo
nutricional y la selección de las novillas
destinadas para el reemplazo.
I.2. Alimentación y Manejo
I.2.1. Efecto del plano nutricional durante el
período prepuberal
Está bien documentado que las novillas
requieren de un peso y una talla adecuada para
adquirir la pubertad. La tasa de crecimiento de
las novillas no es constante y usualmente se
caracteriza por períodos de crecimiento lento y
fases
de desarrollo más rápidos. Esta
variabilidad puede ser el reflejo de los cambios
en la disponibilidad estacional del forraje y el
manejo de la crianza. En consecuencia, Perón y
Tarrero (1982) y Perón (1984) han planteado,
que la mejor estrategia de alimentación de las
hembras en desarrollo es aquella que garantiza
4
induce una notable reducción en el desarrollo del
tejido glandular (Forsyke 1996, Akers et al.
2005).
Estas
informaciones discrepan con los
resultados expuestos previamente por Waldo et
al. (1997) en los Estados Unidos y recientemente
por los datos aportados en los estudios de Sejrsen
et al. (2000), Abeni et al. (2000) y Daniels et al.
(2009), quienes han comprobado, que una tasa
de crecimiento entre 0.7 a0.9 kg diario en esta
fase del desarrollo son compatibles con altas
producciones de leche en novillas al primer
parto. Estos resultados coinciden con las
investigaciones realizadas en la última década
por Mourits et al. (2000) y más tarde por Silva et
al. (2002).
En este contexto, aunque existe un
componente genético importante que debe ser
tenido en cuenta a la hora de diseñar los
programas de alimentación del ganado en
desarrollo (Waldo et al. 1997), hay consenso
respecto a que las novillas bajo regimenes de
alimentación que excedan una ganancia diaria
superior a los 0.9 kg se produce un impacto
negativo en la habilidad de estas para producir
leche durante la fase prepuberal (Lammers et al.
1999, Radcliff et al. 2000).
Uno de los estudios más importantes en este
sentido fueron los resultados mostrados
recientemente por Zanton y Heinrichs (2005)
quienes plantearon, que en novillas Holstein
Friesian de alto mérito genético para la
producción de leche con una adecuada
producción de grasa en la primera lactancia
requieren regímenes de alimentación que
proporcionen una GDP de 0.799-0.836 kg
(Figura 1 y 2). Similares resultados fueron
informados por MacDonald et al. (2005), en
novillas de las razas Holstein y Jersey
alimentadas a base de pasto bajo las condiciones
climáticas
de
Nueva
Zelanda.
Estos
investigadores sostienen, que un nivel de
alimentación que proporciones un crecimiento
acelerado en la fase prepuberal no ejerce ningún
efecto negativo en la producción y calidad de la
leche en su primera lactancia y que si la GDP es
inferior a (0.500 kg/diarios) durante esta fase de
desarrollo, se produce una disminución del 7 %,
8 % y 7% en la cantidad, porcentaje de grasa y
la proteína de la leche en la primera lactancia al
ser comparadas con novillas que tuvieron una
ganancia de peso vivo entre (0.600 a 0.700
crecimiento prepuberal fue alto (GDP de
0.822kg/diario), no hubo una respuesta negativa
en la producción de leche.
Contrario a estas afirmaciones, en previos
estudios van Amburgh et al. (1998) habían
dicho, que proporcionar niveles de alimentación
que permitan una ganancia media diaria
superiores a 0.900 kg durante el período
prepuberal puede provocar una disminución en la
producción de leche entre el 2 % al 8 % de las
vacas en sus primeras lactancias.
De acuerdo con lo citado por la NRC (2001),
la tasa de crecimiento de las novillas y el peso al
primer parto es un importante indicador del
manejo en la producción de leche. El aumento de
la tasa de crecimiento durante el desarrollo
reduce el tiempo improductivo de las novillas.
Sin embargo, un excesivo crecimiento
prepuberal puede reducir la producción de leche
en la primera lactancia. Por consiguiente, en la
raza Holstein Friesian de cría intensiva se
recomienda un peso vivo de 540-560 kg antes
del primer parto, mientras que en un sistema de
producción a base de pastos se considera
adecuado un peso entre 490-550 kg (Holmes et
al. 2002). Estos criterios han servido de base
para la aplicación de diversos sistemas de
alimentación en la crianza de las novillas.
En varios artículos científicos donde se ha
abordado esta cuestión, se afirma, que cuando
se alimentan las novillas con altos niveles de
energía que proporcionen ganancias diarias entre
0.7 a 0.8 kg/diarios se puede acelerar el
crecimiento corporal antes de la pubertad y
acortar el período de la crianza (Bortone et al.
1994), sin afectar la producción de leche (Zanton
y Heindrichs 2005). No obstante, algunos
investigadores piensan que acelerar el
advenimiento de la pubertad con niveles altos de
energía en la fase prepuberal puede afectar, el
desarrollo de la glándula mamaria y limitar la
producción de leche en el futuro (Hoffman et
al.1996, Gabler et al. 2000). Según lo planteado
por Neesen et al. (1996) y Sejrsen y Purup
(1997), cuando se suministran dietas con un
contenido alto de energía a hembras entre los 90
a300 kg de peso vivo y de 3 a 10 meses de edad
se puede provocar el aumento del contenido
graso en la glándula mamaria. Este hecho,
reduce la acción mitogénica de los factores de
crecimiento insulínico (IGF-I) y las de los
factores de crecimiento epidérmico (EGF) e
5
sin inducir cambios negativos en el desarrollo de
la glándula mamaria y la producción de leche
(Carson 2000, Meyer et al. 2004).
kg/diarios). Por consiguiente, es factible acortar
el tiempo del advenimiento de la pubertad con un
alto plano nutricional durante la fase prepuberal
Figura 1. Respuesta en producción de leche según los cambios de la ganancia diaria ajustada al azar a
305 días de lactancia (Zanton y Heindrichs 2005)
Figura 2. Efecto de la GDP ajustada de la primera lactancia en la concentración de grasa (Adaptado de
Zanton y Heinrichs 2005)
hormona luteinizante LH y la ovulación
(Chelikani et al. 2003). Dada la existencia de una
asociación entre la ganancia de peso vivo diario
y el tiempo de ocurrencia de la pubertad, resulta
evidente que el consumo de dietas altas en
energía y proteína pueden facilitar una
disminución significativa en el período de
advenimiento de la pubertad (Zuluet al. 2002).
La
función
ovárica
es
controlada
primeramente por la integración del eje
hipotálamo-hipófisis-ovario, con los metabolitos
(glucosa) y las hormonas metabólicas tales
como: la hormona del crecimiento (GH), la
Insulina y los factores de crecimiento IGFs
(Gong et al. 2002). La maduración del eje
hipotálamo-hipófisis–ovario esta representado
por la primera liberación preovulatoria de la
6
que el crecimiento de otros órganos. Durante esta
etapa la glándula posee estructuras lobulares,
pero estas no son secretorias. El aumento del
tamaño en este periodo es el resultado del
crecimiento de la almohadilla grasa y del tejido
conectivo.
La segunda etapa de crecimiento es
alométrico y se inicia a los tres meses y alcanza
su punto máximo a los 9 meses de edad. En este
período, el crecimiento de la glándula mamaria
es mayor que la velocidad con que crecen otros
tejidos. En la ternera, se caracteriza por un
extensivo desarrollo de la red de ductos que
invaden el tejido adiposo de la almohadilla que
los rodea (Meyer et al. 2006). En esta etapa del
desarrollo, se produce la mayor parte del
crecimiento del esqueletoEsta fase de
crecimiento alométrico finaliza al año de edad,
cuando el desarrollo se vuelve isométrico de
nuevamente.
Por consiguiente, al producirse lallegada a la
pubertad, la unidad fundamental de desarrollo en
el tejido mamario, es la unidad lobular del
dúctulo-terminal la cual crece a ritmo isométrico
y este crecimiento ocurre a la misma velocidad
que el de otros órganos del aparato reproductor y
se completa durante la preñez (Contreras 2009).
Según lo planteado por Engelken (2008), las
hembras en desarrollo representan la nueva
generación del progreso genético en cada hato.
Por lo tanto, es imperativo lograr su
incorporación a la reproducción y alcanzar el
parto antes de los dos años. Para conseguir este
objetivo es necesario garantizar una apropiada
selección y una tasa de crecimiento adecuado. En
la práctica una vez estimado el peso al cual las
novillas adquieren la pubertad y el
conocimientodel peso vivo al destete y el
número de días calendarios previo a la época de
servicio, es posible adecuar el balance
alimentario de manera que las hembras ganen en
este tiempo el peso y desarrollo necesario para
ser incorporadas a la reproducción.
En un amplio estudio realizado por Brickell
et al. (2009) fue determinada la relación entre los
indicadores del crecimiento, los índices
metabólicos y la fertilidad de las novillas. Según
los resultados de esta investigación, una tasa de
crecimiento subóptimo durante los primeros seis
meses de vida resultó en un animal que fue
fertilizado después de los 25.8 meses. Por otro
lado, en las novillas que fueron servidas antes de
los 25.8 meses se observó una ganancia diaria de
0.8 kg/diarios. En este estudio fue evidente la
asociación entre los niveles de IGF-I y la edad al
primer servicio y el parto. De acuerdo con sus
resultados, el aumento de los valores de IGF-I,
estuvo asociado con una reducción de la edad a
la primera inseminación artificial (P < 0.001).
Basado en estos resultados concluyeron que las
novillas que paren antes de los 25.8 meses
tuvieron el nivel de IGF-I plasmático más
elevado a los 30,180 y 450 días que aquellas que
fueron fertilizadas posterior a los 25.8 meses (P
< 0.001). El aumento de la glucosa a los 180 días
estuvo relacionado con la reducción de la edad al
parto (P < 0.01). Sin embargo, la concentración
de insulina y la urea a los 180 y 450 días y la
glucosa a los 450 días, no estuvo en
correspondencia con ningún indicador del
comportamiento reproductivo evaluado.
De acuerdo con lo planteado por Hovey et al.
(2002), durante la fase posnatal, el crecimiento
de la ternera y, en especial, el de las glándulas
mamarias, se produce al seguir dos patrones en
la velocidad de crecimiento. La primera etapa es
de crecimiento isométrico y ocurre en los tres
primeros meses de vida y se caracteriza porque
la glándula mamaria crece a la misma velocidad
I.2.2. Efecto del plano nutricional y tasas de
crecimiento después de la pubertad
En las condiciones de producción de los
climas cálidos donde la producción de forraje
tiene una marcada estacionalidad y constituye la
base de la alimentación del ganado, la
deficiencia nutricional posterior al advenimiento
de la pubertad representa un gran problema de
manejo (Chagas et al. 2006, Brito et al. 2007,
Roller y Pedroso 2008).
Uno de los estudios fisiopatológicos de
mayor importancia efectuado en esta dirección
fue desarrollado por un grupo multidisciplinario
del Centro Nacional de Salud Animal (CENSA)
en Cuba. Estos investigadores realizaron la
caracterización fisiológica de la pubertad
retardada en hembras de reemplazo mestizas ¾
Holstein x ¼ Cebú criadas en pastoreo (Faure y
Morales 2003).
Los resultados de estos experimentos
evidenciaron,
que
estas
hembras
se
caracterizaron
por
ausencia
de
toda
manifestación de los signos del estro y al examen
7
Estos
hallazgos
experimentales
son
equivalentes a los expuestos por Diskin et al.
(2003) y Pedroso (2003)quienes demostraron,
que el déficit nutricional afecta la tasa de
crecimiento y el diámetro del folículo dominante
preovulatorio y el tamaño del cuerpo lúteo y es
la causa más importante de anestro, irregularidad
de los celos y repeticiones del servicio en las
novillas.
De acuerdo con lo planteado por Ballent et
al. (2003), Zanton y Heidrichs (2005) y Funston
et al. (2010), en general se considera que las
hembras sometidas a dietas que aporten niveles
de ganancia diaria entre 0.600 a 0.800 kg/diarios
son apropiadas para reducir el advenimiento de
la pubertad, sin afectar el nivel de producción en
la primera lactancia. Este nivel nutricional
permite llegar al primer celo con el 50 al 65 %
del peso adulto, en dependencia del potencial
genético, la estación del parto y la tasa de
crecimiento posterior al destete. Posterior a esta
fase de desarrollo, se debe considerar que las
novillas preñadas deben llegar al parto con el 85
% de su peso adulto y que el 70 al 75 % del
desarrollo fetal ocurre durante el último trimestre
de preñez.
No obstante, en la ganadería de doble
propósito producto del cruzamiento entre el Bos
indicus x Bos taurus, en las condiciones
climáticas del trópico, no existe consenso sobre
este tema. En este sentido, en Cuba, se han
efectuado diversos estudios con el fin de
determinar, el efecto de diferentes sistemas de
alimentación del ganado en desarrollo en el
comportamiento reproductivo de las novillas del
genotipo Siboney (5/8 Holstein x 3/8 Cebú) y
mestizo Holstein x Cebú. En estas
investigaciones se ha comprobado, la influencia
de la tasa de ganancia diaria de peso vivo
durante la fase pospuberal en la edad a la
incorporación y al parto. Según estos datos, es
evidente, que cuando las condiciones de manejo,
la alimentación, el confort y el control sanitario
permitan garantizar una ganancia de peso vivo
entre 0.450 a 600 g/diarios, es factible reducir la
edad al primer parto (Tabla 3).
clínico y ginecológico de los órganos genitales
mostraron ovarios pequeños, duros elásticos, de
superficie lisa o rugosa y sin cuerpos lúteos. La
respuesta a las pruebas funcionales realizadas
mostraron la existencia de una hipofunción
gametogénica asociada a una pobre capacidad
para la producción de esteroides, con baja
concentraciones de progesterona y de la hormona
luteinizante (LH). Estos datos sugieren, que si es
importante evitar el estado de subalimentación
previo al advenimiento de la pubertad, también
lo es la ocurrencia de este problema de manejo
una vez incorporada las novillas a la
reproducción (Faure y Morales 2003).
Estos resultados son semejantes a los
encontrados previamente por Rhodes et al.
(1995)
quienes
demostraron,
que
la
subalimentación posterior al advenimiento de la
pubertad puede influir negativamente en el
comportamiento reproductivo de las novillas. De
acuerdo con sus resultados experimentales, las
hembras sometidas a niveles de alimentación del
70 % mostraron cambios en la dinámica del
crecimiento y desarrollo folicular caracterizado
por una disminución del tamaño y el tiempo de
dominancia del folículo preovulatorio, así como,
del tamaño del cuerpo lúteo. Estos cambios se
hacen evidentes cuando el animal pierde
aproximadamente entre el 20 % al 23 % del peso
vivo al cual se produjo el advenimientode la
pubertad. En esta situación, se produce el cese de
la actividad luteal y aparece el estado de anestro
(Vizcarra et al. 1995).
En estas condiciones para restablecer la
actividad ovárica, se requiere proporcionar dietas
con niveles de energía superiores al 120 % de los
requerimientos y esperar que las novillas
alcancen al menos el 80 % del peso inicial de
ocurrencia de la pubertad. Similares resultados
fueron informados por Bossis et al. (1999),
quienes encontraron en novillas Angus x
Hereford sometidas a una restricción alimenticia
(70 % de los requerimientos), una concentración
más baja de la LH, el estradiol y de IGF-I, que
fue asociada con una disminución significativa
del diámetro de los folículos ováricos en
comparación con las novillas del grupo testigo
nutridas con el 100 % de los requerimientos.
8
Tabla 3. Rasgos de crecimiento y comportamiento reproductivo y productivo de novillas Holstein y
mestizas Holstein x Cebú bajo diferentes sistemas de alimentación en Cuba
Autores
Base de la
Genotipo
EI
PV-I
EPP
GDP
alimentación
(meses)
(kg)
(meses)
(kg/d)
3/4Hx 1/4C
19.35
289.4
X
0.497
López et al.
Pasto de gramínea y
5/8H x 3/8C
19.11
301.64
X
0.525
(1996)
concentrados
5/8H x 3/8 Cr
20.36
301.87
31.9
0.500
Zamora et al.
Pastoreo de
Holstein
18.0
328.00
30.5
0.502
(2000)
gramínea
Asociación de
Mejías et al.
Mestizas
20.0
300.00
30.40
0.605
gramíneas y
(2004)
(H x C)
leguminosas
Évora et al.
Siboney de Cuba
X
X
40.8
0.397
(2008)
concentrados
Portales et al.
Siboney de Cuba 23
306
35.2
0.450
(2009)
concentrados
Sistema silvo
0.440
X
280.8
Siboney de Cuba 22.8
pastoril pastoreo de
gramíneas
Iglesias et al.
0.524
X
294.9
22.7
Holstein
asociación de
2003 y 2009
leguminosas
0.455
X
286.6
Siboney de Cuba 23.9
arbóreas (Leucaena
leucocephala)
Pasto de gramínea y Siboney de Cuba
27
326.00
27
0.409
Rivero (2012)
4ta Generación
concentrados
EI= edad a la incorporación; PV-I = peso vivo a la incorporación; EPP = edad al primer Parto; GDP= ganancia de peso
vivo diaria acumulada; Cr =Criollo
producida en la primera lactancia. Por otra parte,
las novillas con GDP inferiores (0.450 kg/d)
durante su fase de desarrollo manifestaron un
nivel de producción láctea entre un 41 % al 46 %
más bajo (Tabla 4).
Similares estudios fueron efectuados por
Archbold et al. (2012), en Nueva Zelanda. Estos
investigadores analizaron la información del
peso vivo (PV) y estado de la condición corporal
(ECC) en 840 novillas Holstein Friesian
procedentes de 48 granjas comerciales con el
objetivo de evaluar el efecto del PV y el ECC en
el porcentaje de hembras cíclicas, nivel de
producción láctea y calidad de la leche (sólidos
totales), la longevidad y la supervivencia de las
hembras bovinas en las tres primeras lactancias.
De acuerdo con los resultados, solamente el
50 % de las novillas con un peso vivo <290 kg
mostraron ciclicidad ovárica, mientras que el 80
% de aquellas con un peso vivo >317 kg eran
cíclicas y fueron preñadas 16 días antes que las
menos pesadas. Las hembras con un PV entre
317 a 342 kg a la incorporación sobreviven la
Dado que en la mayoría de estas
investigaciones, no se evaluó el impacto de esta
tasa de ganancia de peso vivo diaria en la
producción de leche, resulta de interés observar,
que las cifras de ganancia de peso vivo diaria
documentadas en estas diferentes indagaciones
efectuadas bajo las condiciones climáticas del
trópico húmedo en Cuba, son considerablemente
inferiores a la referida como ideal de 0.600 kg/d
a 0.900 kg/d planteada por por Zanton y
Heinrichs (2005) y las citados por Martínez
(2003) y Daniels et al. (2009) en la crianza
intensiva o los criterio expuestos por MacDonald
et al. (2005) en cría a base de pasturas.
Recientemente, Évora et al. (2008),
valoraron el efecto de la tasa de ganancia diaria
acumulada durante el desarrollo en el genotipo
Siboney de Cuba en la producción de leche
durante la primera lactancia. Según los datos
mostrado en estos resultados, cuando ocurre una
ganancia diaria entre 0.450 kg a 0.750 kg ,
durante la fase de desarrollo, se produce un
aumento significativo en la cantidad de leche
9
comparado con el 80 % de aquellas con un
ECC>3.25 puntos. Estas hembras tuvieron una
mayor supervivencia y aumentan la calidad de la
leche producida sucesivamente en las tres
primeras lactancias (Tabla 5).
segunda y tercera lactancia, aumentan la
cantidad de sólidos totales de la leche producidos
en las tres primeras lactancias. Con respecto al
ECC, solamente el 54 % de las novillas con un
ECC <2.75 puntos mostraron ciclicidad ovárica
Tabla 4. Influencia de la ganancia diaria estimada durante el desarrollo de novillas Siboney de Cuba en
la leche acumulada (kg) en la primera lactancia (Évora et al. 2008)
N
Porcentaje Porcentaje
GDP
Leche total (kg/305 días)
EE
acumulado
de lactancia
469
11.3
11.3
150-250
1475ª
39.6
1195
29.0
40.3
251-350
1574ª
24.9
496
11.8
52.1
351-450
1893b
44.5
1281
31.0
83.1
451-550
2284c
27.5
611
14.7
97.8
551-650
2398c
43.7
93
2.2
100
651-750
2727d
126
Letras distintas difieren significativamente entre sí (P<0.05); GDP = ganancia diaria de peso
Tabla 5. Efecto del peso vivo al inicio de la época de servicio de novillas Holstein Friesian en la cantidad
de sólidos totales en la leche, peso vivo y estado de la condición corporal en las tres primeras
lactancias (Adaptado de Archbold et al. 2012)
Peso vivo (kg)
Variables
ST (kg)
ST (kg)
ST (kg)
PV (kg)
PV (kg)
PV (kg)
No de
lactancias
1
2
3
1
2
3
<290
291-316
317-342
> 343
Significación
383ª
448b
474c
427ª
477b
498c
394b
462b
487b
455b
501b
519b
404c
467b
496bc
474b
521b
552b
417d
478c
503c
499d
545d
579d
P< 0.05
P<0.05
P<0.05
P< 0.001
P<0.001
P< 0.001
Letras diferentes por columnas difieren entre sí P<0.05. ST = sólidos totales de la leche. PV = peso vivo
En similares estudios realizados por Rivero
(2012), en Cuba se determinó la relación entre
los rasgos de crecimiento y el comportamiento
reproductivo de las novillas Siboney de Cuba de
la cuarta generación inter-se en los últimos 10
años. Los resultados expuestos muestran, que el
83 % de las novillas durante los años evaluados
(1998-2009) tuvieron una ganancia promedio
acumulada durante su desarrollo inferior a 0.450
kg/diarios (Tabla 6).Esto indica, que si nos
atenemos a los resultados señalados en los
estudios previos realizados en Cuba por López et
al. (1996), Zamora et al. (2000), Portales et al.
(2009)
concerniente
al
comportamiento
reproductivo y Évora et al. (2008) en Cuba y
Archbold et al. (2012) en Nueva Zelanda
referente a la producción de leche, resulta
Basados en este escenario y los análisis
económicos realizados en Nueva Zelanda
Kennedy et al. (2012), sostienen que para
obtener un máximo de ganancia en la crianza de
las hembras de reemplazo es imprescindible
incorporar a la reproducción las novillas con un
peso vivo entre 300 a342 kg y un ECC entre 2.5
a 3.5 puntos en escala de 1 a 5 puntos. Las
novillas con un PV inferior a 291 kg son menos
productivas y aumentan el costo de producción.
Por consiguiente, bajo la condiciones de NZ esto
representa incorporar a la reproducción a las
novillas de reemplazo con un PV entre el 60 al
65 % del pesos adulto en la ganadería de leche
equivalente a 330 kg y de 550 kg del peso vivo
de las hembras adultas.
10
genética e influye marcadamente en el
comportamiento reproductivo y la producción de
leche de las hembras de reemplazo (GonzálezStagnaro et al. 2007).
evidente, que los factores de riesgo que
disminuyen la GDP durante el crecimiento y
desarrollo de las novillas prolongan la edad al
primer parto, el inicio de lactancia, la mejora
Tabla 6. Efecto del año de incorporación en los rasgos de crecimiento y comportamiento reproductivo
de novillas Siboney de Cuba de la cuarta generación inter-se bajo las condiciones climáticas del
trópico húmedo alimentadas a base de pasturas y limitado uso de pienso (Rivero 2012)
EI
PVI
GDP
EPP
IPP
Año
N
(meses)
(kg)
(kg)
(meses)
(meses)
1998
931
31.5bc
288.5b
304.7f
46.1ab
14.5 bc
1999
931
28.2dc
189.0b
336.3fe 43.4bcd
15.0ab
2000
931
26.9d
291.5b
376.3ced 42.5bcd
15.5abcd
2001
931
31.2bc
298.8b
314.5f
44.2abc
12.9abcd
2002
931
35.6ª
298.6b
287.1f
47.9ª
12.3abcd
2003
931
32.6ab
298.3b
309.7f
45.1ab
13.6abcd
2004
931
27.4d
304.8ª
369.8ed 40.3cde
12.8abdc
2005
931
25.4d
331.1ª
431.9b
37.8ef
12.3abcd
2006
931
25.8d
327.9ª
424.6cb
37.5ef
11.7dc
2007
931
27.5d
339.9ª
410.8cbd 39.6edf
12.1bcd
2008
931
24.6d
334.5ª
453.2b
35.9f
11.2d
2009
931
20.5e
334.8ª
586.7ª
30.3g
11.0d
Letras diferentes por líneas difieren entre sí P<0.05. EI= edad a la incorporación; PVI = peso vivo a la incorporación;
GDP= ganancia diaria de peso EPP = edad al primer Parto, IPP=intervalo parto parto
La tasa de ganancia de peso vivo que
experimenta el ganado en desarrollo productor
de leche bajo las condiciones actuales de
producción en Cuba ejerce un efecto negativo en
el comportamiento reproductivo y productivo de
las novillas (Faure et al. 1996, Pedroso 2003).
Similares hallazgos fueron informados por
González–Stagnaro et al. (2007) en la ganadería
de doble propósito de Venezuela. De acuerdo
con estos estudios, las variaciones que se
registran en el comportamiento reproductivo y
productivo de las hembras de reemplazo, se
atribuyen a los criterios de manejo y gerenciales
de cada rebaño, empresa y a las posibilidades de
mantener buenos y suficientes pastizales, además
de suplementos nutricionales y programas
sanitarios y de bienestar animal adecuados. En
este contexto, se ha demostrado que es
indispensable mantener un ritmo de crecimiento
que favorezca el desarrollo y una GDP superior a
los 0.450 kg/d para que las novillas exhiban una
excelente condición corporal, un elevado
calificativo del tracto reproductivo, un rápido
inicio de la actividad ovárica y una óptima
fertilidad y productividad.
I.2.3.Plano nutricional de la novilla durante la
gestación e inicio de la lactancia
De acuerdo con los avances de la Genómica
funcional, la nutrición fetal durante la preñez
tiene una función esencial en el desarrollo fetal y
placentario. Sin embargo, poco se sabe sobre
como la nutrición materna afecta la salud y
productividad de las crías. A pesar de que las
exigencias nutricionales del feto son menores
durante las primeras etapas de la preñez, la
nutrición materna puede influir en el desarrollo
del sistema reproductivo del feto en todas las
fases del desarrollo.Según los resultados de las
investigaciones realizadas por Raghunahth et al.
(2009); Summers y Funston (2011) y García–
García (2012), la nutrición materna puede ejercer
una notable influencia en el desarrollo
fetal,neonatal,
y
por
consiguiente,
la
susceptibilidad a las enfermedades, en el
desempeño reproductivo y productivo de los
hijos en generaciones posteriores. Es decir, la
expresión de ciertos genes puede ser modificada,
no sólo en la generación F1, sino también en la
F2 y las generaciones siguientes.
11
En Cuba como en otras regiones del trópico y
en países poco desarrollados existe poca
información sobre este tema. Sin embargo, en el
pasado siglo, Reyes y Rey (1998), efectuaron
una investigación con el fin de establecer la
relación entre el nivel de alimentación preparto
expresado en la ganancia media diaria de peso
vivo y algunos índices económicos en las vacas
Holstein. De acuerdo con los resultados
obtenidos, se demostró que, cuando la (GDP) era
inferior a 0.300 kg/diarios, se produjo un
descenso significativo en la producción de leche,
la vitalidad de los terneros y se produjo un
alargamiento del período de servicio posparto
(Tabla 7). Estos hallazgos fueron corroborados
más tarde en los estudios de García y González
(2003) quienes probaron que niveles de
alimentación capaces de procuran GDP
superiores de 0.500 kg/diarios durante los 50 a
60 días preparto las vacas presentan un mejor
comportamiento productivo y reproductivo y una
mayor vitalidad y peso vivo de los terneros.
La nutrición maternal es uno de los factores
intrínsecos que disponen el crecimiento,
desarrollo de la mayoría de los órganos y
sistemas del feto. Por lo tanto, la alimentación de
la madre tiene un efecto directo e indirecto en el
crecimiento y desarrollo prenatal, la capacidad
de resistencia a las infecciones crónica, el
comportamiento reproductivo (Bloomfield et al.
2004), y la producción de leche de las progenies
(Caton y Hess 2010, Long et al. 2010).
Así, la restricción alimentaría durante la
preñez influye negativamente en el crecimiento y
desarrollo de feto y la prevalencia
de
enfermedades de la madre y la cría después del
parto (Funston et al. 2010). El ambiente uterino
y el estado metabólico de la madre durante la
preñez tienen un efecto importante no solo en el
desarrollo fetal y posnatal del ternero, sino
además en el comportamiento reproductivo y
bienestar de las madres durante el posparto
(Maquivar y Galina 2010).
Tabla 7. Efecto de la ganancia de peso vivo preparto en el comportamiento pospartoen vacas Holstein
Comerciales (Adaptado de Reyes et al. 1998)
Variables
Tratamientos
Ganancia media diaria (kg)
<300
300 -500
> 500
Peso vivo de la cría al nacer(kg)
Índice clínico del recién nacido (%)
34.26ª
6.11ª
37.8b
7.4b
39.93b
8.26b
Intervalo parto-primer servicio (días)
65.3c
55.2d
50.7f
Intervalo parto-concepción (días)
146.8c
119.3d
104.2f
Servicio por gestación
Producción promedio de leche real (kg/día)
3.1c
14.0c
2.64d
17.5d
2.64f
20.2f
Letras diferentes por líneas difieren entre si (ab) P<0.01 y (cdf) P<0.05
materno durante la gestación afecta las funciones
reproductivas de sus crías hembras.
En la actualidad mucho de estos fenómenos
pueden encontrar su explicación en las
deficiencias cualitativas y cuantitativas de la
alimentación (Bisinotto et al. 2012), mientras
otros, pueden ser revelados mediante
los
cambios y modicaciones inducidos por la
nutrición en la expresión y función de algunos
genes. En este sentido, los avance del
conocimiento aportado por la Genómica
Nutricional pueden en el futuro ampliar el
conocimiento del impacto de los fenómenos
Recientemente,
Evans
(2012),
ha
demostrado, una reducción del 60 % en el de los
número folículos ováricos en crías provenientes
de madres sometidas a regímenes de
alimentación restringida (60 % de los
requerimientos (NRC-2001) antes de la
concepción hasta el primer trimestre de la preñez
al ser comparado con crías nacidas de madres
alimentadas con el 100 % de sus necesidades
nutricionales. Estas vacas se caracterizan por un
mayor intervalo parto concepción, y requieren un
número mayor de servicios por gestación. Por
consiguiente, es evidente que el ambiente
12
el desarrollo de las nuevas tecnologías de
reproducción asistida en el trópico.
epigenéticos (Zeisel 2009, Mathers y McKay
2009), es decir, los cambios heredables y
reversibles
de
la
expresión
génica
(Nutrigenómica), que provocan la modificación
del fenotipo (Seneda y Silva 2009), sin ocasionar
alteración en la secuencia de DNA (Kouzarides
2007). Por ende, es evidente que los bajos
niveles y la pobre calidad de la alimentación y
sus trastornos durante la preñez en la madre
(Martin et al. 2007) y las diferentes fases del
desarrollo de las crías (Evans 2012), desempeñan
un papel prioritario.
Basados en estos argumentos sería útil
realizar estudios con el objetivo de identificar los
cambios en la expresión de algunos rasgos
fenotipicos provocados como consecuencia de
los trastornos metabólicos y carenciales que
pueden ocurrir durante la gestación y el
desarrollo posnatal y evaluar su impacto en el
comportamiento reproductivo y productivo de
las progenies. Estas líneas de investigaciones
serían de gran utilidad para la ganadería mestiza,
criolla y razas sintéticas criadas en las
condiciones del trópico.
Paralelamente, sería apropiado contribuir al
desarrollo de las tecnologías encaminadas a
producir agentes modificadores epigenéticos
globales, dietas o compuestos nutricionales
específicos que provoquen la expresión de
ciertos genes beneficiosos al desarrollo fetal y
posnatal y la fertilidad (Marti et al. 2005,
Thatcher et al. 2010). Igualmente, promover en
la reproducción asistida el uso de nuevos medios
de fertilización, crioconservación y maduración
de los gametos, capaces de inducir
modificaciones en la expresión y función de
ciertos genes que mejoren los resultados
obtenidos en estas nuevas biotecnologías
reproductivas (Wilkins-Haug 2009, Hansen
2012).
En resumen si se toman como base los
estudios anteriores, es posible postular la
hipótesis, que los niveles de producción
obtenidos en muchos hatos de bovino responden
principalmente al efecto del manejo nutricional
durante la preñez de la madre y las fase de
desarrollo de las novillas y no al potencial
productivo de muchos genotipos criados en las
zonas tropicales y subtropicales. Estas
investigaciones pueden ser de gran utilidad para
el perfeccionamiento de los sistemas de crianza
de las hembras en desarrollo en clima tropical y
I.3. Factores Genéticos
La influencia genética en el advenimiento de
la pubertad resulta evidente al comparar las
hembras de razas puras con las híbridas. En
general se acepta, que la pubertad se retrasa en
los cruzamientos consanguíneos y se acorta
mediante los cruces entre razas puras (González
et al. 1995).
Según Ballent et al. 2003), los animales
productos del cruzamiento entre el Bos indicus x
Bos taurus alcanzan la pubertad a edades
intermedias a las correspondientes a sus razas
progenitoras. Esto ha permitido, la realización de
una clasificación en tres grupos bien
demarcados: los cruzamientos con razas
pequeñas (raza Jersey), las razas intermedias
(Hereford, Angus y South Devon) y las razas
grandes (Limousine y Simmental).
Con respecto, al ganado Cebú Bastidas–
Mendoza (1999) y Nogueira (2004), han
planteado, que aunque los eventos endocrinos
relacionados con el advenimiento de la pubertad
son similares que en las razas Bos taurus, esta se
presenta más tarde. Por ende, es posible afirmar
que el inicio de la pubertad tiene un componente
ambiental y otro genético y ello se refleja en el
alargamiento del período de madurez sexual en
las hembras Bos indicus.
Estos argumentos, han sido la base para el
desarrollo de múltiples programas de
cruzamiento con el fin de aprovechar el efecto de
la heterosis y obtener híbridos que muestren una
reducción significativa en el advenimiento de la
pubertad. Una muestra de ellos, son los estudios
realizados en América del Sur por Madalena
(1993) y en el Caribe por Rodríguez et al. (1998)
y Menéndez-Buxadera (2004), respectivamente.
En un informe expuesto por Hare et al.
(2006), se muestran los datos de la edad e
intervalo entre partos de diferentes razas
productoras de leche en EEUU. Se ha destacado
la ocurrencia de una disminución significativa de
la edad al primer parto y la prolongación del
intervalo entre partos que mostraron todas las
razas investigadas a través del tiempo. Este
comportamiento se asocia con una disminución
progresiva de la fertilidad mientras ocurre un
incremento ostensible del potencial para la
13
0.72, con la excepción de las correlaciones de los
S/G, con EI y EPS respectivamente. Tomando
como base estos resultados sugirieron incluir la
edad al primer parto en los programas de
evaluación genética del ganado Siboney de Cuba
en pastoreo.
producción de leche en las últimas décadas
(Hansen 2011). De manera, que el aumento de la
intensidad de selección de las hembras de
reemplazo si se considera primordialmente el
potencial productivo de sus progenitores trajo
como
consecuencia
el
comportamiento
reproductivo que hoy muestra el ganado
productor de leche en EEUU.
Es indudable, que la genética desempeña un
papel primordial en la edad y el peso a los cuales
la hembra adquiere la pubertad (MenéndezBuxadera 1994). Ello se relaciona con el período
de maduración de las funciones del hipotálamo y
de la hipófisis, las que están condicionadas
genéticamente. Según los datos obtenidos de
diversos estudios realizados en las áreas
tropicales y subtropicales, el proceso de
aparición de la pubertad es más lento en las razas
Bos índicus que en las razas Bos taurus, y, se
encuentra en situación intermedia la duración de
este proceso en los productos obtenidos posterior
al cruzamiento entre ambas razas.
De acuerdo con Patterson et al. (1992) los
estimados de heredabilidad para este rasgo es
0.40, por lo cual es considerado adecuado para
ser tomado en cuenta como índice de selección
(Días et al. 2004). Es probable que la selección
de novillas sexualmente más precoces pudiera
dar animales más eficientes desde el punto de
vista reproductivo (Mercadante et al. 2000).
Esta
probabilidad
fue
considerada
previamente en los estudios de Vizcarra et al.
(1995), estos investigadores probaron, que las
novillas donde ocurre el comienzo de la pubertad
más temprano, se aumenta el período en que
aparece el estado de anestro bajo un régimen de
alimentación restringida Estos resultados
sustentan la hipótesis de la existencia de un
control genético en el mantenimiento de los
requerimientos
energéticos
y
eficiencia
metabólica (Lucy et al. 2009).
Al respecto, Portales et al. (2007) realizaron
un estudio con el fin de conocer los valores
estimados de heredabilidad (h²) para la edad a la
incorporación (EI), edad al primer servicio
(EPS), los servicios por gestación (S/G), y la
edad al primer parto (EPP). La h² presentó
valores de 0.23, 0.29, 0.06 y 0.31 para EI, EPS,
S/G y EPP respectivamente. Las correlaciones
genéticas fueron positivas y oscilaron entre 0.58
y 0.82; similar comportamiento mostraron las
correlaciones ambientales con un rango de 0.43 a
I.4. Factores climáticos
La estación del año implica grados de
luminosidad, humedad y temperatura que son
características de una determinada época del año,
y que de acuerdo con la especie, puede actuar
acelerando o retardando el advenimiento de la
pubertad (Hansen et al. 1983, Kinder et al.
1997).
El efecto de los factores climáticos en la
reproducción ha sido evaluado en múltiples
investigaciones y se ha demostrado que actúan a
través de diversas vías que engloban: las vías
neurales extrahipotalámicas que influyen en la
secreción de las hormonas liberadoras de las
gonadotropinas en el hipotálamo e inducen
cambios importantes en la secreción de las
hormonas luteinizantes LH, la folículo
estimulante FSH, la hormona del crecimiento, las
hormonas tiroideas, la melatonina, la prolactina y
los esteroides ováricos. Estos eventos afectan la
capacidad reproductiva de la hembra (Vries de
2004), mediante la modificación de la
manifestación y expresión del estro, la
ovulación, la morfología y la competencia de
crecimiento, el desarrollo y la fertilidad de los
ovocitos, la implantación y el desarrollo
embrionario (Edward et al. 2009), la expresión
génica de varios genes (Collier et al. 2008), la
relación de macho/hembras nacidos (Roche et al.
2006).
I.5. Temperatura y humedad relativa
Las altas temperaturas influyen en el retardo
del inicio de la pubertad. Al estudiar novillas de
la raza Cebú se evidencia, que la pubertad a
temperaturas altas aparece más tarde que las
criadas a temperaturas más bajas. Así en los
resultados expuestos por Ramos (1990) se
demuestra, que las novillas de la raza Santa
Gertrudis y Shorthorn, que fueron criadas a
temperaturas constantes de 26.7 °C; la llegada a
la pubertad ocurrió a los 13.3 meses, en tanto
14
Durante décadas, ha sido establecido, que el
fotoperiodo desempeña un papel principal en el
control de la aparición de la pubertad en los
animales domésticos (Patterson et al. 1992) y se
reconoce como una señal ambiental, que
sincroniza la función reproductiva con la
estación. Así, varios autores aseguran, que la
frecuencia de celos y la eficiencia reproductiva
en el ganado Cebú puro o cruzado aumentan con
el incremento de la duración del día (Mezzadra
et al. 1993, Jumale 1994, Rinquet et al. 1994),
mientras, no se ha demostrado similar
comportamiento en el ganado Criollo criado en
clima tropical (Fauconneau y Gauthier 1984).
Según lo planteado por Ceballos (1996) y
Robles et al. (1996), los días de fotoperíodo
corto producen un efecto inhibitorio en la
actividad sexual. No obstante, en el presente no
está plenamente aclarado el mecanismo mediante
el cual el fotoperiodo induce los cambios en el
comportamiento reproductivo de las hembras
bovinas.
En los estudios anteriores realizados por
Hansen et al. (1983), se demostró que las
novillas sometidas a un régimen de fotoperíodo
de 18:6 horas luz se produce un mayor aumento
de secreción de hormona luteinizante posterior a
la estimulación con estradiol que en aquellas
bajo en un régimen de 8:6 horas luz. Al respecto,
Zinn et al. (1986) aseguran que la melatonina y
la hormona pineal, están involucradas al producir
un estímulo que influye en las señales de la
secreción de la hormona LH.
Mientras Schillo et al. (1983) sostienen que
el mecanismo mediante el cual el fotoperiodo
puede inducir cambios en el comportamiento
reproductivo estaba relacionado con la capacidad
de crecimiento y composición del cuerpo. Este
criterio fue mantenido posteriormente por
Petitclerc et al. (1984) y Hansen (1985), quienes
probaron, que los fotoperiodos de días largos
producen un aumentan de la tasa de la tasa diaria
de crecimiento corporal, el volumen de los
ovarios y la glándula mamaria en hembras
prepúberes y disminuyen el momento de
advenimiento de la pubertad.
Al respecto, Phillips et al. (1997) señalaron
que esta respuesta fisiológica esta asociada a la
liberación de IGF-I. En consecuencia, es de
esperar, que las novillas nacidas en primavera y
con un nivel nutricional alto durante su crianza,
alcanzan la pubertad a una edad más temprana
que aquellas mantenidas a temperatura de 10 °C,
se manifestó a los 10 meses.
El retardo del advenimiento de la pubertad
como resultado del estrés calórico, está
relacionado, en primer lugar, con un consumo
pobre de alimento y disminución de la tasa de
crecimiento a causa del efecto directo de las
temperaturas elevadas en el centro del apetito en
el hipotálamo y, en segundo lugar, por su efecto
en la secreción de LH y la foliculogénesis (Grass
et al. 1982, Velásquez et al. 1996), que inhibe el
crecimiento y las funciones del folículo
dominante y retrasa la regresión del cuerpo lúteo
(Wilson et al. 1998). Por otra parte, el efecto de
las bajas temperaturas durante los meses de
invierno afecta negativamente la actividad del
inicio de la pubertad en el ganado Bos indicus,
ya que su zona de confort parece estar entre 16 y
27 °C por encima de la del Bos taurus en 7
°Celsius (Du Preez et al. 1991). Es así, como
este problema afecta mayormente a las razas Bos
taurus criadas en países cálidos (González–Peña
2004).
Una fuerte relación entre la frecuencia
mensual del celo y la media de la temperatura
mínima ha sido observada en novillas Brahman.
Según los resultados expuestos por Randel
(1984), la hembra Bos indicus tiene una mayor
actividad sexual durante los meses secos y este
comportamiento está relacionado con los
cambios ocurridos en la función del cuerpo lúteo.
Las células luteales del ganado Bos indicus
tienen una capacidad de repuesta menor a la
hormona luteinizante (LH) durante el invierno y
la respuesta al estímulo de la progesterona es
mayor durante el verano que en el invierno.
Estas observaciones fueron corroboradas más
tarde por Ceballos (1996).
Si se toman como base las consideraciones
anteriores, es indudable que dentro de los
factores climáticos el estrés del calor es el que
tiene mayor impacto en el proceso de
maduración sexual por su efecto en el consumo y
aprovechamiento de los alimentos en los
animales y la disminución significativa de la tasa
de crecimiento diario durante la fase de
desarrollo y sus repercusión en las funciones
ováricas (Thatcher 2005).
I.6. Fotoperíodo
15
objetivo fundamental prevenir la prevalencia e
incidencia de enfermedades reproductiva y
ayudar a optimizar la tasa de crecimiento. En
consecuencia, debe existir un amplio programa
de vacunación y esquemas de tratamiento
antiparasitarios acorde con el historial
epidemiológico local o territorial (Engelken
2008).
La evaluación del estado de salud del hato se
debe realizar previa la estación de apareamiento
(Svensson et al. 2006). En las novillas se debe
evaluar el peso vivo, el tamaño del aparato
reproductivo dimensiones de la pelvis, ECC y los
cambios estructurales del cuerpo y el
temperamento (Vann et al. 2004, Larson y
Randle 2007). Por consiguiente, el control
integral de la salud de los rebaños del ganado en
desarrollo constituye la piedra angular para
lograr mantener y elevar la productividad de la
ganadería vacuna en el trópico (Larson 2008,
Gregg et al. 2009, Smith et al. 2010).
que las nacidas en invierno criadas con un bajo
nivel nutricional. Por lo tanto, la estación puede
influir marcadamente en el desarrollo postnatal e
influye en el tiempo en que las novillas obtienen
la pubertad (Sánchez-Barceló et al. 1991)
Estos resultados indican, que en el futuro, la
manipulación del fotoperiodo puede ser
considerada como alternativa de manejo para el
control del desarrollo y comportamiento sexual
de las novillas (Dahl et al. 2000 Faure y Morales
2003, Maquivar y Galina 2010). Por lo tanto,
sería útil evaluar el uso de los implantes de
melatonina y la manipulación de épocas de
partos y servicios en función del fotoperiodo
como una estrategia de manejos dirigida a
manipular el advenimiento de la pubertad de las
terneras criadas en clima tropical o subtropical.
I.7. Ambiente social
En la actualidad existen evidencias
experimentales, que demuestran el efecto
estimulante del macho en la aparición e
intensidad de las manifestaciones del celo y la
respuesta ovulatoria en las hembras en desarrollo
(Bastidas-Mendoza et al. 1997). Ello refuerza la
hipótesis de que las interacciones sociales entre
el toro y la novilla en fase prepuberal de
desarrollo, resultan en un incremento de la
actividad cíclica ovárica (Roberson et al. 1991),
similar a los cambios observados en vacas
lactantes (Hornbuckle et al. 1995).
Las feromonas del macho aceleran la función
del ciclo ovárico en las novillas e incrementa la
proporción de estas que llegan a la pubertad
entre los 12 a 14 meses de edad. De acuerdo
Landaeta-Hernández et al. (2006) y Fiol et al.
(2010), el estimulo de la feromonas inducen la
maduración del sistema de retroalimentación
positivo que controla la función ovárica, y causa
así una liberación preovulatoria de la LH y el
aumento de la secreción de estrógeno ovárico.
En consecuencia, la introducción del macho y
cría conjunta de machos y hembras en edades
tempranas del desarrollo puede ser una
alternativa de manejo para reducir el período de
advenimiento de la pubertad (Ungerfeld 2007).
II INVESTIGACIONES FUTURAS
Los datos aportados en esta reseña son
argumentos que permiten considerar algunos
temas de investigación en la crianza y la
reproducción en la ganadería mestiza de doble
propósito bajo un sistema de producción basado
en pastos y forrajes en pastoreo de las áreas
tropicales y subtropicales.
Identificar el efecto de los niveles de
alimentación pre y pospuberal en el
crecimiento y desarrollo corporal, del tracto
reproductor y la glándula mamaria en
hembras Bos indicus x Bos taurus y criolla y
su impacto en la reproducción, la capacidad
de producción y calidad de la leche.
Determinar las magnitudes y tasa de
crecimiento más adecuadas en la fase pre y
pospuberal compatible con un apropiado
comportamiento reproductivo y eficiencia de
las
nuevas
biotecnologías
de
la
reproducción, en las hembras cruzadas Bos
indicus x Bos taurus criadas en pastoreo de
acuerdo al grado de composición sanguínea
de cada genotipo que participan en él.
Conocer el efecto del nivel de alimentación
preparto en la fertilidad, viabilidad de las
crías y potencial productivo en los partos
subsiguientes.
I.8. Estado sanitario del rebaño
Los programas de control sanitarios de las
hembras de reemplazo deben tener como
16
Identificar los fenómenos nutrigenómicos
que afectan el crecimiento,desarrollo, salud
y producción de las hembras de reemplazo.
Desarrollar tecnologías de modificación y
prevención de los fenómenos epigenéticos
que afectan la expresión de las
características fenotípicas de las hembras
bovinas de reemplazo criadas en pastoreo y
que limitan la eficiencia de las tecnologías
de reproducción asistida.
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conocer con exactitud si los niveles de
producción obtenidos en muchos hatos de
producción bovina en la actualidad en las
regiones del trópico, se corresponden con el
manejo nutricional que llevaron estas novillas
durante la fase de desarrollo. Estos
conocimientos pueden ser de gran utilidad para
mejorar los sistemas de crianza de las hembras
en desarrollo con vista a minimizar los costos de
producción, maximizar los niveles de producción
y eficiencia de las nuevas biotecnologías.
CONCLUSIONES
La pubertad es el período de la vida en que la
hembra adquiere la competencia para manifestar
su comportamiento sexual y liberar gametos en
correspondencia con un adecuado desarrollo del
aparato reproductor. Su advenimiento en los
genotipos criados en clima tropical y subtropical
ocurre tardíamente y está determinada por
múltiples factores aún no bien determinado.
Resulta de interés realizar investigaciones
con el objetivo de caracterizar los sistemas de
producción e identificar los factores que
provocan el alargamiento o retorno al período
prepuberal y conocer con exactitud la tasa de
crecimiento adecuadas del aparato genital
femenino en esta etapa de desarrollo en régimen
de alimentación basado en pastura en los
genotipos producto del cruzamiento entre Bos
indicus x Bos taurus
Esos estudios puedencontribuir aminimizar
los costos de producción, perfeccionar los
índices de selección, maximizar los niveles de
producción, mejorar la reproducción y la
eficiencia del uso de las nuevas biotecnologías
en las hembras destinadas para el reemplazo.
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Factores que influyen en el crecimiento, comportamiento

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