Localizacionismo Cerebral Cortical. Una contribución de

Localizacionismo Cerebral Cortical. Una contribución de

Localizacionismo Cerebral Cortical. Una contribución de Brodmann que sigue
hasta nuestros días
Dr. Mario Sánchez Celedón1
1
Licenciado en Medicina y Cirugía – Universidad de Iberoamérica
Coordinador Fisiología Médica y Bioquímica Médica
Resumen:
Introducción: Conocer la historia detrás
del desarrollo de todos los conocimientos
que hoy se dan por existentes es una tÁrea
fundamental en la vida de todo médico.
Saber de dónde procede el conocimiento
mejora cuantitativamente la capacidad del
médico de retener la información y poder
continuar con su tÁrea de innovación y
desarrollo de teorías, prácticas y
procedimientos.
Metodología: Se realiza una breve revisión
bibliográfica de los conceptos detrás de la
historia del localizacionismo, técnicas
utilizadas para el monitoreo de la actividad
cerebral y del concepto detrás de la
neuroplasticidad.
Conclusión: La exploración de la función
cerebral continúa siendo un reto a pesar
de la tecnología existente. La presencia de
métodos cada vez más innovadores de
imagen y neurodiagnóstico han permitido
profundizar en el mapeo y disposición de
las estructuras cognitivas, sin embargo
sigue siendo un amplio campo por
explorar.
Introducción
Comprender el funcionamiento de la
corteza cerebral ha sido y continúa siendo
un tema central e importante en la
neurociencia. Esta última, envuelve
múltiples disciplinas, enfocadas a la
Abstract:
Introduction: Knowing the history behind
the development of medical knowledge is
a fundamental task in the life of every
physician. To know where knowledge
comes improves quantitatively the
physician's ability to retain information
and he is in obligation to continue
gathering innovation and development of
theories, practices and procedures.
Methodology: Perform a brief review of
the concepts behind the history of
localizationism, some techniques used for
monitoring brain activity and the concept
behind neuroplasticity.
Conclusion: The exploration of brain
function remains a challenge despite
existing technology. The presence of
increasingly innovative imaging and neuro
methods have deepened in mapping and
layout of cognitive structures, yet remains
a wide field to explore.
persistente búsqueda del conocimiento
integral del sistema nervioso; uno de sus
componentes
esenciales,
la
neuroanatomía, ha sido partícipe en la
constante investigación de la relación
estructura y función cerebral. El
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localizacionismo
cerebral
cortical,
corriente que da sus inicios en el siglo XIX
(1), como respuesta a la explicación del
origen del pensamiento y control de
nuestra función y conducta, basa su
hipótesis en el concepto «una función, una
ubicación» (“one function, one location”)
(1), con base en el trabajo de Paul Broca en
1861, quien dio el primer hito de dicha
teoría. (1)
El objetivo de esta revisión es dar una
visión general y esquematizada de las
principales funciones de la corteza
cerebral humana, dividido en cuatro
apartados:
En un primer apartado, se revisarán los
antecedentes
históricos
en
el
conocimiento de la función cortical,
aprovechando las amplias revisiones
bibliográficas publicadas tras el centenario
de la publicación del trabajo de Korbinian
Brodmann (1868-1918), el cual continúa
siendo una guía del estudio de las
neurociencias en la actualidad (1). Como
segundo apartado, se revisará brevemente
las principales metodologías disponibles
en la actualidad, mediante las cuales se
han llegado a establecer y confirmar los
conocimientos actuales. Respecto al tercer
apartado, se realizará una descripción de la
relación anatomía-función, de acuerdo con
las áreas corticales descritas por Korbinian
Brodmann. Finalmente y no menos
importante, en un cuarto y último
apartado, se discutirá brevemente la
posición de la neuroplasticidad frente al
localizacionismo, debido al respaldo
otorgado por el desarrollo tecnológico al
localizacionismo frente a la investigación
cambiante y dinámica que ha tenido la
neuroplasticidad.
Antecedentes Históricos - De la definición
a la localización
El estudio neuroanatómico se presenta
desde los inicios de las denominaciones del
encéfalo, desde el antiguo Egipto, en
donde se establece inicialmente un
componente de relación entre la
estructura de la cabeza asociada a una
pérdida de función, más detalladamente la
pérdida del lenguaje, como está descrito
por los médicos de la época en el conocido
papiro de Breasted (2). Mientras la historia
continúa su curso, y los grandes
pensadores se toman la tÁrea de
observación de la conducta y función del
ser humano, el cerebro gana poco a poco
su descripción como centro de inteligencia
y entendimiento, descrito así por Alcmeón,
discípulo de Pitágoras en el siglo VI a.C. (2),
como centro de las emociones y del
control del cuerpo humano de un modo
contralateral, planteado inicialmente por
Hipócrates. Respecto a dicho control,
Areteo de Capadocia propone la
decusación inicialmente, la cual es descrita
por Gall y Spurzheim en 1910, para ser
finalmente probada por Cruveilhier en
1835. (2)
Con el paso de los años, el estudio del
cerebro se vuelve cada vez más localizado,
estudiando sus partes individualmente en
lugar de hacerlo como un todo. Se inició
con el estudio de las circunvoluciones en el
siglo II en Asia por Galeno (2). Fue en los
siglos XVII y XVIII donde se incrementa el
estudio de las circunvoluciones cerebrales,
época que dio origen a la Frenología por
Franz Joseph Gall y Spurzheim, quienes
indican
que
"determinadas
áreas
corticales eran responsables de algunos
atributos mentales” (2). El avance
postfrenológico en el siglo XIX busca
entender, desde un punto de vista más
neural, aquello que la hipertrofia ósea
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frenológica no explicaba, retomando el
estudio de la función cortical tras las
investigaciones realizadas por Pierre
Flourens en animales (2). Y es durante este
siglo, en donde los avances en la
microscopía permiten examinar los
elementos celulares del parénquima
cerebral, dando paso a tres importantes
investigadores sobre los componentes
celulares del sistema nervioso (2): Gerlach
- con la propuesta del sincito funcional
neuronal sin diferencia estructural; Camilo
Golgi - con su teoría reticularista de una
red intersticial; y Santiago Ramón y Cajal,
(considerado como “el padre de la
neurología moderna” (2) y responsable de
la idea de la neuroplasticidad (1)) - con la
teoría de la independencia nerviosa,
corroborado
actualmente
por
la
microscopía electrónica.
Es durante esa época que Oskar Vogt
establece en Berlin su instituto
multidisciplinario
de
investigación
cerebral, el “Kaiser-Wilhelm Institut fur
Hirnforschung in Berlin-Buch”, en donde
llama a Korbinian Brodmann a formar
parte de su investigación en el instituto (1).
Utilizando
métodos
de
tinción
desarrollados por Weigert y Nissl, organiza
topográficamente la corteza cerebral
descrita en un inicio en Berlín por Theodor
Meynert
(1).
Es
durante
estas
investigaciones que Brodmann realiza las
comparaciones de la citoarquitectura de
los mamíferos, descrita por Brodmann
como “la localización de los elementos
histológicos del individuo, sus capas, y su
fraccionamiento en el cerebro del
adulto”(1). Aun cuando no es la única
teoría de fraccionamiento cortical en áreas
definidas, el mapa de Brodmann se
convirtió en la más famosa, al publicar en
1908 su representación en áreas
funcionales del cerebro humano (1) y
posteriormente en 1909 en su monografía
“Vergleichende Lokalisationslehre der
Großhirnrinde” (1), continuando con el
concepto de “una función, una ubicación”
originado por investigaciones de Paul
Broca y secundadas por investigaciones de
Carl Wernike, concepto base de la teoría
localizacionista (1, 3). Al día de hoy, el
localizacionismo funcional descrito por
Brodmann ha sido confirmado tanto por
investigaciones clínicas como por técnicas
de neuroimagen (1), sin embargo también
ha
presentado
numerosos
cuestionamientos (1, 4) por el concepto de
una estructura única para una función (1) y
el fortalecimiento que ha tomado la
neuroplasticidad (1); respecto a este tema
se profundizará más adelante.
Desde la Neurofisiología hasta la
Neuroimagen funcional - Métodos de
estudio de la función cortical
Para la investigación de la función cortical,
los estudios iniciales se basaron en la
investigación observacional y comprensión
anatomo-patológica de lesiones que
presentaban los pacientes mientras
estaban vivos, similar a la investigación de
Broca (1, 4), con la limitación de no poder
ser observados en tiempo real. La historia
queda marcada con el establecimiento de
la función cortical del sistema motor y
sensitivo, mediante estímulos eléctricos
con electrodos directamente colocados en
corteza cerebral (electrocorticografía ECoG), llevados a cabo por Penfield y
Jasper, brindando una prueba real y
práctica de la fragmentación cortical
cerebral propuesta inicialmente (1) y
describiendo gracias a esta investigación el
conocido Homúnculo de Penfield.
Posteriormente, investigaciones llevadas a
cabo por Talairach y Bancaud, mediante la
implantación de electrodos profundos en
la
corteza
cerebral
(SEG
Estereoelectroencefalografía), con la cual
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describe su “Atlas Estereotáxico de
Talairach” (5).
Hoy en día, la innovación tecnológica dista
mucho del escenario inicial, con métodos
de estudio por imagen o por estudios
neurofisiológicos (en los cuales se realiza el
registro de actividad neuronal mediante
registro de la actividad eléctrica o
electromagnética de las células a través de
la piel o directamente por registro cortical
(1). En este apartado se describirán
algunos métodos utilizados para el estudio
de la función, así como sus limitaciones y
consideraciones de uso, tomando como
principio el criterio actual de invasividad
mínima o nula para estudios funcionales
(1), para el estudio funcional se utilizan
principalmente dos tipos de tecnologías:
aquellas
que
utilizan
fuentes
electromagnéticas para recoger la señal y
las que utilizan la radiación de partículas o
radio- nucleídos (6)
Técnicas por irradiación
Son especialmente dos las utilizadas en la
actualidad las técnicas conocidas como
SPECT (Tomografía computarizada de
emisión mono-fotónica) y PET (Tomografía
por emisión de positrones) (6). Ambas
técnicas tienen un límite de uso por
paciente, debido a la radiación
acumulativa que puede llegar a causar. La
SPECT suele utilizar Tecnecio99 unida a un
ligando o bien Xenon133, esta última
ofrece muy buena resolución temporal
(capacidad de captar información a tiempo
real) (6), en donde se estudia el flujo
sanguíneo
cerebral
durante
el
metabolismo de los tejidos (1). La PET mide
la
concentración
de
rastreadores
radioactivos
administrados
sistémicamente, donde junto a isótopos
producidos por un acelerador lineal, miden
captación de oxígeno, flujo sanguíneo
cerebral y captación de glucosa por los
tejidos (1), es una técnica que se aproxima
a estudios funcionales en tiempo real, sin
embargo la dependencia de la radiación la
vuelve inconveniente para su uso continuo
(6).
Técnicas por fuentes electromagnéticas
Se pueden distinguir dos tipos: las que
utilizan
fuentes
electromagnéticas
externas (fMRI - Resonancia magnética
funcional y MRS - Espectroscopía por
resonancia magnética) y las que utilizan
fuentes electromagnéticas generadas por
el
propio
cerebro
(EEG
Electroencefalografía
y
MEG
Magnetoencefalografía)(6) La fMRI y MRS
muestran clara ventaja sobre PET y SPECT
debido a que al utilizar campos magnéticos
no sufre un efecto acumulativo, y la
repetición del estudio puede ser realizado
un mayor número de veces, sin embargo la
acción de dichos campos no está del todo
definida (1). La MRS es útil para medir la
composición del tejido cerebral y de
ciertas sustancias sin requerir intervención
quirúrgica (1). La fMRI es rápida, cómoda y
relativamente inocua (1), sin embargo no
mide directamente la activación neuronal,
sino cambios en flujo sanguíneo y la
captación y utilización de oxígeno y
glucosa por los tejidos, lo cual es un
método indirecto que retrasa el estudio
por el tiempo existente entre activación
neuronal y cambios metabólicos (1). La
EEG registra la actividad eléctrica que se
genera en la corteza cerebral de forma
espontánea, mediante el uso de
electrodos dispuestos sobre el cuero
cabelludo, lo cual brinda una mala
resolución espacial (capacidad de captar
información en sitio específico) por las
estructuras que atraviesa el impulso, las
cuales
actúan
como
resistencia
disminuyendo la intensidad de la señal (1).
La MEG consiste en la detección de
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campos magnéticos, generados por la
corriente eléctrica intracelular desde el
soma a la dendrita (generalmente) (6, 7),
con una detección en milésimas de
segundo. Presenta superior sensibilidad y
especificidad para resolución espacial y
temporal, haciendo de esta una ventajosa
técnica para la investigación funcional, así
como para el estudio, diagnóstico,
seguimiento
y
pronóstico
de
enfermedades (6, 8), como desventaja se
encuentra la necesidad de su utilización
dentro de una habitación aislante de
campos magnéticos externos, lo cual limita
su portabilidad (6). Esta prueba está siendo
utilizada junto con la imagen 3-D de la
resonancia magnética como método de
elección al explorar la función de la corteza
cerebral (1).
lado (1) es como Brodmann realiza su
investigación en la corteza cerebral del ser
humano y ocho mamíferos, y publica
mapas citoarquitectónicos de la corteza
(1). Define así un total de 11 regiones,
subdivididas en regiones numeradas en
secuencia del 1 al 52, con el
establecimiento de 43 áreas definidas en la
corteza cerebral humana (Ver Fig.1 y 2)
(debido a la ausencia de las áreas 12, 13,
14-16 y 48-51 en el ser humano) (3, 10).
Dicha disposición de regiones y áreas será
la utilizada a continuación para la
descripción del mapa topográfico. Cabe
destacar que no se detallará cada área a
profundidad, sino una noción general del
área representada(1).
Desde 1906 hasta la actualidad, el legado
de Brodmann - Mapa topográfico de la
corteza cerebral humana
La localización de la función basada en
elementos histológicos no es una labor
única ni entera de Brodmann. En realidad,
mientras él se encuentra realizando sus
investigaciones, se instauran 3 corrientes
de
pensamiento
respecto
al
localizacionismo cerebral (9): aquellos que
buscaban localizar la función en base a
elementos histológicos individuales; otros
creían que cada capa cortical se
encontraba asociada a una función
específica; mientras que la tercera, a la
cual Brodmann pertenecía, creía que había
poca evidencia al determinar que el tipo
celular o capa cortical influía sobre la
función, más bien afirmaba que “regiones
del cerebro que contenían estructuras
similares tanto en capa como en tipo
celular podían producir funciones
específicas” (1). Así, mediante el uso de las
técnicas histológicas de Nissl y Weigert, e
incluso con la colaboración de Nissl a su
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Fig 1 y 2. Hemisferios cerebrales del cerebro humano con la Topografía de Brodmann aplicada. Fuente:
Garey, L. (2006). Brodmann's Localisation in the Cerebral Cortex. New York: Springer., p. 108.
Región Postcentral
•
Áreas 1 ,2 y 3 (intermedia postcentral,
caudal
postcentral
y
rostral
postcentral) - forman el giro postrolándico y constituyen la corteza
sensitiva
primaria
(Homúnculo
somatosensorial).
Gestiona
las
funciones somatosensoriales primarias
como
localización
de
tacto,
temperatura, dolor, vibración entre
otras.(10-12)
•
Área 43 (subcentral) - formada por la
unión del giro pre y postcentral al surco
central, se extiende a la profundidad
del surco de Silvio, con límites respecto
a la corteza insular. Gestiona la función
del área del gusto. (10, 11)
•
Región Frontal
•
Áreas prefrontales 9 a 11 de Brodmann
(granular
frontal,
frontopolar,
prefrontal) - Cubre el polo anterior de
la corteza frontal, comprendiendo
parte de los giros frontal superior, y
medio, giro recto y rostral. Zona donde
asienta la capacidad de generación de
ideas abstractas, juicio, sentimientos,
emociones y personalidad.(10, 11)
•
Áreas 46 y 47 de Brodmann (orbital y
media frontal) -Forman la porción
dorso lateral, que recibe y proyecta
conexiones con las regiones de
asociación sensoriales de los lóbulos
parietal,
temporal
y
occipital,
Región Precentral
•
Área 4 (gigante piramidal) - sitio de
estructuras delimitables con mayor
diferenciación
citoarquitectónica,
forma el giro pre-rolándico y se
extiende sobre el límite superior hacia
el lobulillo paracentral, consituye la
corteza motora primaria (Homúnculo
motor). Gestiona las funciones de
movimiento voluntario fino. (10, 11)
Área 6 (frontal agranular) - se extiende
desde el surco callosomarginal al borde
superior de la cisura de Silvio en una
forma triangular. Conformada por
porciones de los giros frontal superior,
frontal medio, giro precentral. Su
función es almacenar programas de
actividad motora, de acuerdo a
experiencia pasada (11). Programa la
actividad del área motora primaria.
(10)
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conectando finalmente con la región
prefrontal. (10, 11)
•
•
Área frontal premotora 6 y 8
(intermedia frontal) - Es una zona
extensa de transición entre las áreas
anteriores donde se diseña qué hacer y
las motoras que lo ejecutan. Incluye la
zona de los movimientos conjugados
de ojos (unión de las áreas 6, 8 y 9) (10,
11)
Áreas 44 y 45 de Brodmann (opercular
y triangular) -Es una zona de
coordinación de movimientos de la
zona de la cara, laringe, faringe y
respiratorios. (10, 11)
Región Parietal
•
•
Área de asociación sensitiva 5 y 7 de
Brodmann (preparietal y parietal
superior) - Recibe e integra
modalidades
sensitivas,
comparándolas con experiencias
previas, permite reconocer y describir
objetos con la mano sin necesidad de
verlos. Esta capacidad se conoce
como estereognosia. (10, 11)
Área de asociación sensorial 39 y 40 de
Brodmann (angular y supramarginal) rodean la parte posterior de la Cisura
de Silvio. Su función es integrar y
relacionar la información sensitiva,
auditiva y visual. En el hemisferio
dominante forma parte del Área
descrita por Carl Wernicke. (10, 11)
Región Occipital
•
•
Área visual primaria 17 de Brodmann
(estriada) - situada alrededor de la
Cisura Calcarina. Es un área de
proyección primaria donde termina la
vía óptica. (10, 11)
Área de asociación visual 18 y 19 de
Brodmann (occipital y preoccipital) -
rodean al área 17, su función es
integrar
información
visual
y
compararla con experiencias previas,
de forma que su lesión impide
reconocer objetos en el campo visual
contralateral. (10, 11)
Región Temporal
•
Área auditiva primaria 41 y 42 de
Brodmann
(temporal
transversa
medial anterior y temporal transversa
lateral posterior) - situada en el giro de
Heschl, en circonvolución temporal
media, recibe información bilateral del
sistema auditivo. (10, 11)
•
Área de asociación auditiva 22 de
Brodmann (temporal superior) ubicada en circonvolución temporal
superior, su función se relaciona con la
interpretación de los sonidos. (10, 11)
•
Neocórtex posterior y basal 20, 21 y 37
(temporal inferior, temporal media y
occipitotemporal) - conectan áreas
visuales y con el circuito límbico. (10,
11)
Las siguientes regiones presentaron una
dificultad adicional para la descripción de
su función, serán citadas únicamente por
la región a la cual pertenecen:
Región Temporal
•
Área 36, 38 y 52 (parahipocampal,
temporopolar y parainsular)(10)
Región Insular
•
Enterrada en el surco lateral y forma su
piso. Sus conexiones no se conocen por
completo,
es
homogénea
en
composición lo cual dificultó su
descripción inicial. (10, 11)
Región Cingular
•
Área 23, 31, 24, 32, 33 y 25 (ventral
posterior cingular, cingular dorsal
posterior, cingular ventral anterior,
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cingular dorsal anterior, pregenual y
subgenual)(10)
Región Retroespenial
•
Área 26, 29 y 30 (ectosplenia, granular
retrolímbica
y
agranular
retrolímbica)(10)
Región Hipocampal
•
Área 27, 28, 35 y 35 (presubicular,
entorrinal, dorsal entorrinal y
perirrinal)(10)
El mapa topográfico propuesto por
Brodmann se ha convertido en una
herramienta clásica en el campo de la
neurobiología (1), y ha encontrado camino
en el campo de la neuroimagen funcional
(1), ya que los avances tecnológicos han
confirmado
los
modelos
citoarquitectónicos
propuestos
por
Brodmann hace ya más de un siglo, a pesar
de las limitaciones que tiene, las cuales
serán discutidas en el último apartado.
Kötter (1) indica muy certeramente “¿Qué
hubieran hecho Brodmann, Campbell y
otros pioneros del mapeo cerebral si
hubiesen vivido en esta época? Lo más
probable es que estarían emocionados por
las técnicas cuantitativas, multi-modales e
in vivo con las que actualmente dispone la
neuroanatomía.
Neurolocalizacionismo
vs.
neuroplasticidad - Complementos o
Reestructuración de la Neurología
Moderna
En este último apartado, se aprovecha la
oportunidad de revisar brevemente las
interacciones que ha presentado estos dos
campos de la neurociencia. Habiendo
descrito ya al localizacionismo, la
neuroplasticidad surge a partir del trabajo
de Santiago-Ramón y Cajal (1), y es llevada
a un mayor plano posteriormente a la
pregunta “¿Tiene el cerebro la suficiente
plasticidad para reorganizar su llamado
mapa rígido, si las circunstancias lo
demandan?” (1), planteada por Jules
Cotard durante su investigación con niños
que presentaban daño cortical en el área
designada por Broca para el lenguaje, los
cuales podían comunicarse normalmente
contrario a la hipótesis “una función, una
ubicación” (1).
Durante el siglo XX, se mantuvo la teoría
que las estructuras neurales eran
inmutables en estructura después de la
niñez, sin embargo, esta creencia está
siendo desafiada por nuevos resultados,
que sugieren “que todas las áreas del
cerebro presentan plasticidad aún después
de la niñez” (1). Además, el
localizacionismo ha presentado múltiples
críticas en la actualidad, debido a
problemas que surgen ante la necesidad
del investigador de utilizar el mapa como
una
guía
estructural
para
el
funcionamiento cortical, entre las cuales
encontramos:
la
descripción
de
subregiones funcionales donde Brodmann
detalló homogeneidad (3); la ausencia
descriptiva (verbal o ilustrada) de las
características de cada área, dificultando la
ubicación topográfica en cada surco (1); y
por último, la rigidez que presenta la
descripción original, la cual al no presentar
referencias de ubicación dificulta su
aplicación en los cerebros estudiados
actualmente (1), esto debido al problema
conocido como variabilidad interindividual, donde la microanatomía es
variable a través de múltiples cerebros,
incluso se ha encontrado variabilidad en el
homúnculo de Penfield, en un ensayo
donde se documenta una variación entre
el pulgar y el índice (8), o bien la
reestructuración neuronal cortical que
ocurre ante la terapia de miembros
fantasmas (1), terapia para trastornos
obsesivo compulsivo (1), neurogénesis (1)
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entre otras. Por estas, e innumerables
razones más (que por motivos de espacio
no es posible expandir), afirmar hoy en día
el concepto “una función, una ubicación”
parece estar muy lejos de la realidad. Sin
embargo, permite la estandarización de
investigaciones y
permite establecer
puntos de referencia y de partida para la
replicación de estudios (1, 3, 4).
Conclusión
El estudio de la función cortical cerebral ha
cambiado en múltiples ocasiones y cada
vez con una complejidad mayor. Hipótesis
y teorías que se han mantenido a lo largo
del tiempo han llegado a ser refutadas o
confirmadas en escenarios controlados.
Durante
mucho
tiempo,
el
localizacionismo de Brodmann contribuyó
con la neurociencia, la neuropsicología y la
neurología en el establecimiento de
nuevas teorías, nuevas investigaciones o
explicaciones a trastornos presentados por
la población. Hoy en día, sigue siendo un
pilar fundamental en el estudio de la
función cortical, tanto así que la ciencia
médica ha buscado tipificar objetivamente
las funciones de la corteza, a voluntad para
crear evidencia que explique el rol de un
área específica sobre una función (4),
haciendo a un lado el hecho que el cerebro
ya no es aquella máquina inmutable, sino
una masa de arcilla, “vulnerable y
maleable respecto influencias positivas y
negativas del medio” (1).
Similar a los grandes cuestionamientos
filosóficos de la existencia de la raza
humana, quedan más dudas que
respuestas, respecto a la función de un
órgano estructuralmente tan adaptable y
variable como nuestra propia mente, que
continúa planteando nuevas incógnitas
respecto a su función. Función que
curiosamente estudiamos con las mismas
herramientas que no se han llegado a
comprender; es decir, la generación del
pensamiento y de ideas para comprender
la función de la estructura misma que nos
está brindando dicha capacidad cognitiva.
Sin lugar a dudas, el campo de la
investigación se vuelve muy amplio y cada
vez hay más por descubrir, donde una
aproximación biologista, científica o causal
ya no son suficientes para explicar su vasta
complejidad, y se vuelve necesario
introducir disciplinas a la búsqueda
continúa de la función y estructura del
sistema nervioso.
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