Murciélago de cueva – Miniopterus schreibersii

Transcripción

Lisón, F. (2012). Murciélago de cueva – Miniopterus schreibersii. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados
Españoles. Salvador, A., Cassinello, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
Murciélago de cueva – Miniopterus schreibersii (Natterer in Kuhl, 1819)
Fulgencio Lisón
Departamento de Ecología e Hidrología
30100 Campus de Espinardo, Universidad de Murcia
Fecha de publicación: 22-05-2012
(C) F. Lisón
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
Sistemática
Hay dos clados dentro del género Miniopterus, uno africano, que incluye la especie europea, y
otro que contiene las especies de Asia y Australia (Miller-Butterworth et al., 2005).
Considerada durante mucho tiempo como una especie cosmopolita, M. schreibersii representa
un complejo de especies (Appleton et al., 2004). Actualmente se restringe M. schreibersii a las
poblaciones de Europa, norte de África y regiones litorales de Turquía. El taxón pallidus,
considerado hasta ahora como una subespecie de M. schreibersii, se ha propuesto separarlo
como especie diferente (Furman et al., 2010c).
Descripción
Murciélago de tamaño medio, con un hocico muy corto, achatado y con la frente alta y
protuberante. Las orejas son cortas y triangulares, con un trago corto, redondeado y
proyectado hacia delante. Las alas son estrechas y largas, la segunda falange del tercer dedo
es tres veces más larga que la primera y normalmente se encuentra plegada dentro del ala
cuando el animal reposa. El plagiopatagio se inserta a la altura del tobillo y el uropatagio carece
de lóbulo postcalcáneo. Pelaje corto y muy denso, de color grisáceo en la parte dorsal y más
blanquecino en la parte ventral (Cabrera, 1914; Boye, 2004).
Fórmula dentaria: 2.1.2.3/3.1.3.3 (Cabrera, 1914).
Dotación cromosómica (2n) = 46 (Pérez-Suárez et al., 1991).
Biometría y masa corporal
Esta especie tiene unas alas muy largas (longitud tercer dedo; D3) y estrechas (longitud quinto
dedo; D5). Las medidas biométricas de los individuos adultos capturados en la Región de
Murcia (Lisón et al., 2010, 2011) revelan que las hembras son ligeramente más grandes que
los machos (Tabla 1; F. Lisón, datos no publicados).
Tabla 1. Medidas biométricas (media ± SD) y su rango para la población de M. schreibersii en
la Región de Murcia. Abreviaturas: FA+ = longitud del antebrazo incluyendo la muñeca; D5 =
longitud del quinto dedo excluyendo la muñeca; D3 = longitud del tercer dedo excluyendo la
muñeca. (F. Lisón, datos no publicados).
Machos
Hembras
FA+ (mm)
D5 (mm)
D3 (mm)
Masa corporal (g)
44,7 ± 0,84
51,3 ± 1,19
80,4 ± 2,39
12,1 ± 0,94
(42,8-46,7)
(48,6-54,3)
(73.9-85,3)
(9,8-15,3)
45,0 ± 0,70
51,4 ± 1,31
81,0 ± 2,30
12,7 ± 1,51
(43,1-46,9)
(47,7-54,7)
(72.8-85,8)
(9,8-17,1)
n
90
174
Hay estacionalidad en la masa corporal (Serra-Cobo et al., 2000), tanto para los machos como
para las hembras (Figura 1; F. Lisón, datos no publicados). Los machos suelen adquirir una
mayor masa corporal a finales de la primavera, perdiendo masa corporal durante los meses
más secos. Posteriormente van recuperándose durante el otoño. En las hembras las
variaciones son más acusadas, tienen una elevada masa corporal en primavera (especialmente
por encontrarse preñadas) y al igual que los machos, pierden masa corporal durante los meses
secos del verano, recuperándola durante el otoño (Figura 1).
2
Figura 1. Variación anual de la masa corporal (media ± SD) en ambos sexos de Miniopterus
schreibersii para la Región de Murcia (F. Lisón, datos no publicados). La línea azul indica la
masa corporal de los machos y la línea roja la masa corporal de las hembras.
Ultrasonidos
Emite ultrasonidos tipo FM-QCF (Frecuencia modulada-cuasi frecuencia constante; Dietz et al.
2009), con una frecuencia de máxima energía alrededor de 54-56 kHz (ver Tabla 2 y Figura 2).
Estas llamadas pueden confundirse con las que emite Pipistrellus pygmaeus y deben realizarse
análisis estadísticos para su correcta identificación. Los pulsos de P. pygmaeus suelen ser
irregulares.
Tabla 2. Valores de los parámetros de las llamadas de ecolocación de Miniopterus schreibersii
en diferentes áreas de Europa. Se indica la media ± SD. Los valores para las frecuencias se
dan en kilohertzios (kHz) y los valores de tiempo se dan en milisegundos (ms). Acrónimos: Fi =
Frecuencia inicial; Ff = Frecuencia final; FMaxE = Frecuencia de máxima energía; D =
Duración; IPI = Intervalo entre pulsos.
Fi
Ff
FMaxE
D
IPI
(kHz)
(kHz)
(kHz)
(ms)
(ms)
Referencia
87,3 ±11,0
47,4 ± 1,2
53,9 ± 3,8
6,2 ± 0,8
-
Obrist et al. 2004
85,2 ± 13,3
52,1 ± 1,5
54,2 ± 2,5
5,8 ± 2,1
85,5 ± 26,2
Russo y Jones 2002
93,0 ± 11,8
50,8 ± 1,1
54,9 ± 5,3
6,7 ± 1,3
94,1 ± 35,7
Papadatou et al. 2008
Figura 2. Espectrograma de los pulsos de ecolocación de Miniopterus schreibersii (F. Lisón,
datos no publicados).
3
Variación geográfica
Muestra escasa diferenciación genética entre los poblaciones orientales y occidentales,
sugiriéndose que podría haber recolonizado Europa a partir de un refugio glacial (Furman et al.,
2010a). No se han observado diferencias genéticas entre las poblaciones de las islas Baleares
y de Cataluña (Amengual et al., 2007). Las poblaciones de Pirineos tiene coloración más clara
y parda que las de Austria (Bauer, 1956).
La diversidad de haplotipos es la mitad en el norte de Portugal en comparación con el centro y
el sur (Ramos Pereira et al., 2009).
Hábitat
Es una especie típicamente cavernícola, aunque pueden encontrarse tanto en cavidades
naturales, como en minas o túneles. Los refugios pueden estar situados en una amplia
variedad de ambientes, desde zonas boscosas hasta zonas costeras. En los alrededores del
refugio pueden encontrarse normalmente cuerpos de agua relativamente grandes, como
pueden ser pantanos o embalses, así como balsas de riego.
Los refugios pueden estar situados desde el nivel del mar hasta los 1.400 m de altitud,
localizándose la mayoría de ellos entre 350-1.000 m (De Lucas, 2007; Lisón et al., 2011).
Las variables más importantes para explicar el uso de hábitats de alimentación son la distancia
al refugio y la distancia a puntos de agua. Prefieren zonas abiertas, próximas al refugio y a
masas de agua (Rainho y Palmeirim, 2011).
Tamaño de población
Especie abundante en España, que suele formar grandes colonias, especialmente durante la
cría. La población española se estima en unos 250.000-300.000 individuos (De Lucas, 2007).
Durante el año 2002 se registraron grandes mortandades en colonias de Francia, España y
Portugal que disminuyeron drásticamente las poblaciones, cuya causa no se pudo identificar
con exactitud (De Lucas, 2007). En Murcia, se ha estimado una pérdida de más del 70% de la
población con respecto a los años 90 (Lisón et al., 2011). Estas fluctuaciones en las colonias
de M. schreibersii pueden no reflejar una dismunición real, por lo que es necesario un
seguimiento continuado de cada colonia.
Estatus de conservación
Categoría global IUCN (2008): Casi Amenazado NT (Hutson et al., 2011)
Categoría para España (2006): VU A2ac (De Lucas, 2007).
En algunas comunidades autónomas, se han revisado las categorías de amenaza para M.
schreibersii.
Categoría para Cataluña (2010): VU A2ac (Flaquer et al., 2010)
Categoría para Murcia (2011): EN A2ac; B1b(iii) (Lisón et al., 2011)
Factores de amenaza
Dado que se trata de una especie cavernícola, la desaparición y las molestias en los refugios
debido a actividades humanas (especialmente la espeleología) puede comprometer la
supervivencia de la especie, principalmente si las molestias se producen durante la cría o la
hibernación. Esta especie es sensible a los cerramientos mediante rejas, lo que puede
ocasionar el abandono de la cavidad, tal y como se ha constatado en cuevas localizadas en
Asturias, Castilla y León y Murcia (Fernández-Gutiérrez, 2002; De Lucas, 2007; Lisón et al.,
2011).
4
Por otro lado, las amenazas directas sobre los hábitats de caza de esta especie, como la
fragmentación, pérdida de calidad, cambios de usos del suelo, incendios forestales, entre otros,
pueden comprometer la supervivencia de la especie. Además, a esto pueden añadirse efectos
indirectos como el uso masivo de fitosanitarios o la contaminación por metales pesados
(Guillén et al., 1991).
Otro factor de amenaza, especialmente llamativo durante las últimas décadas, es una elevada
mortandad causada por parásitos o enfermedades, destacando especialmente el Síndrome de
la Nariz Blanca (WNS, White-Nose Syndrome), que parece ser causado por el hongo
Geomyces destructans (Martínková et al., 2010; Puechmaille et al. 2010, 2011).
Medidas de conservación
Se han propuesto las siguientes (De Lucas, 2007):
-Catalogación y protección legal de los principales refugios y las zonas adyacentes.
-Instalación de cerramientos adecuados para la especie (González-Álvarez, 2003).
-Seguimiento periódico de las poblaciones.
Distribución geográfica
Su área de distribución se extiende por el sur de Europa, noroeste de África y regiones litorales
de Turquía (Boye, 2004; Furman et al., 2010c).
Se encuentra en la mayor parte de la Península Ibérica y en las islas Baleares. Hay un menor
número de registros en Galicia y en el interior del este peninsular (Figura 1) (Benzal et al.,
1991; Alcalde y Escala, 1999; De Lucas, 2002, 2007; Alcalde et al., 2008; Flaquer et al., 2010;
Lisón et al., 2010, 2011).
Figura 1. Distribución de Miniopterus schreibersii en España. Las cuadrículas en azul
corresponden a la retícula UTM 10x10 (De Lucas, 2007; Encabo et al., 2007; Serra-Cobo et al.,
2007; Alcalde et al., 2008; Flaquer et al., 2010; Lisón et al., 2010, 2011; F. Lisón, datos no
publicados).
Ecología trófica
En España se desconoce la dieta. En Eslovenia, el 79% de la dieta estaba formado por polillas,
seguido de neurópteros (género Chrysopa) y dípteros (Presetnik, 2002).
Suele alimentarse en un amplio espectro de ambientes, teniendo preferencia por espacios
abiertos. También se le puede encontrar cazando por encima de la vegetación, sobre los ríos y
otros cuerpos de agua (Dietz et al., 2009; Lisón et al., 2010).
5
Biología de la reproducción
En Europa, es la única especie que tiene la implantación diferida como método reproductivo
(Schober y Grimmberger, 1996; Ibáñez, 1998). Los apareamientos tienen lugar en otoño,
produciéndose de inmediato la fecundación. Posteriormente, el blastocisto detiene su
desarrollo y no se implanta hasta la primavera. Las colonias de cría suelen estar formadas
principalmente por hembras, con una acusada filopatría, por lo que existe un gran parentesco
entre ellas (Ramos-Pereira et al., 2009; Rodrigues et al., 2010).
Las hembras no son maduras sexualmente hasta el segundo año. Normalmente paren una
única cría y los nacimientos se producen a finales de junio y principios de julio. En el sureste,
se han observados partos a finales de mayo y principio de junio (F. Lisón, obs. pers.). El
desarrollo de las crías se sucede entre 37-41 días (Serra-Cobo, 1989).
Estructura y dinámica de poblaciones
La longevidad de los individuos puede llegar a los 16 años (Boye, 2004). En Cataluña se ha
registrado una edad máxima de 10 años (Serra-Cobo et al., 1998).
Interacciones con otras especies
Es una especie muy gregaria. Durante la cría suele asociarse con otras especies de
murciélago, como Myotis myotis, M. blythii, M. emarginatus, Rhinolophus euryale, R.
hipposideros y R. mehelyi (Serra-Cobo et al., 2007; F. Lisón, obs. pers.). En el sureste, es
común que las colonias de cría estén compartidas con Myotis capaccinii (Lisón et al., 2010,
2011). En invierno, suele formar agregaciones monoespecíficas, aunque puede compartir el
refugio con R. ferrumequinum (Serra-Cobo et al., 2007; F. Lisón, obs. pers.).
Depredadores
Es depredado ocasionalmente por búho chico Asio otus (García et al., 2005) y por jineta
Genetta genetta (Palmeirim y Rodrigues, 1991).
Parásitos y patógenos
Se conocen los siguientes helmintos en la región ibero-balear (Meszaros y Mas-Coma, 1980;
Esteban et al., 1990, 1991):
Trematodos Digenea: Plagiorchis vespertilionis, Prosthodendrium chilostomum, P. parvouterus,
Lecithodendrium linstowi, Pycnoporus heteroporus.
Cestodos: Hymenolepis balsaci.
Nematodos: Capillariinae gen. sp., Molinostrongylus panousei, Litomosa ottavianii, L.
beaucornui.
Entre los parásitos sanguíneos se citan el Piroplásmido Babesia vesperuginis y los Coccidios
Polychromophilus murinus y P. melanipherus (Abranches y Magalhaes, 1977).
Se citan los siguientes ectoparásitos en la región ibero-balear (Balcells, 1968; Estrada-Peña et
al., 1988, 1991a, 1991b; Kock y Quetglas, 2003):
Ácaros: Eyndhovenia euryalis, Spinturnix myoti, S. psi, Macronyssus cyclaspis, M. granulosus,
M. longimanus, M. diversipilis, M. ellipticus, M. rhinolophi, Steatonyssus periblepharus, Ixodes
simplex, Argas vespertilionis.
Se ha comprobado que el parásito Spinturnix psi tiene una fuerte variación estacional
sincronizada con el ciclo reproductor de la especie y que la condición física del individuo influye
en el número de parásitos, representando, en algunas ocasiones, hasta el 10% de su peso
corporal (Lourenço y Palmeirim, 2007).
Dípteros: Penicillidia conspicua, P. dufouri, Nycteribia schmidlii, N. pedicularia.
6
Angulo (1945) comprobó experimentalmente la susceptibilidad a Spirochaeta hispanica (=
Borrelia hispanica) en M. schreibersii.
Se ha detectado infección por el virus lyssavirus 1 en M. schreibersii de España (Serra-Cobo et
al., 2002).
Actividad
La salida del refugio suele producirse cuando ya ha caído la noche. Cuando se trata de una
colonia de cría de considerables dimensiones, la emergencia del refugio puede prolongarse
varias horas (Vicent et al., 2011).
Dominio vital
Hembras radiomarcadas en Portugal (n= 22), después de abandonar el refugio volaban cada
noche directamente a las áreas de alimentación. Cada hembra mostró una elevada fidelidad a
una o dos áreas próximas de alimentación a las que volvía cada noche. Las áreas de
alimentación más lejanas estaban a 15,5 km del refugio, aunque el 82% de las áreas de
alimentación estaban dentro de un radio de 10 km del refugio (Rainho y Palmeirim, 2011).
Movimientos
Es una especie con una marcada estacionalidad en sus movimientos, desde los refugios
invernales hasta los refugios de cría (Serra-Cobo y Balcells, 1991). Debido a su morfología alar
tiene un vuelo rápido y puede llegar a desplazarse hasta 800 km entre refugios (Serra-Cobo et
al., 1998, 2007, Dietz et al., 2009). Experimentos de suelta de ejemplares sugieren que utiliza
los ríos como orientación para sus desplazamientos (Serra-Cobo et al., 2000).
En la península Ibérica se han observado movimientos estacionales entre Cataluña y el sureste
de Francia (Balcells, 1962); también hay movimientos entre País Vasco, La Rioja y Navarra,
con una media de 77 km entre refugios de primavera y otoño (Garín et al., 2008). La distancia
entre los refugios de cría y los de hibernación es de unos 90 km en la zona suroeste de la
península (Rodrigues y Palmeirim, 2007) y en Cataluña se han registrado movimientos
estacionales con una distancia media de 120 km entre sitios de hibernación y refugios en
verano (Serra-Cobo et al., 1998). También hay movimientos estacionales en el centro
peninsular (Serra-Cobo y Balcells, 1991). En el sureste se ha observado que existe
desplazamiento de individuos anillados entre Murcia y Almería (Lisón et al., 2011). Se han
registrado movimientos en las islas Baleares entre Mallorca y Menorca (Amengual et al., 2007).
Comportamiento
Al ser una especie extremadamente gregaria, puede formar colonias de cría con centenares de
individuos. En Portugal, las colonias tienen aproximadamente unos 20.000 individuos, pudiendo
llegar en algunas cavidades de Bulgaria a los 60.000 individuos (Dietz et al., 2009). En España,
la colonia más numerosa tienen unos 33.000 individuos durante el invierno (De Lucas, 2007).
Los estudios migratorios han demostrado que existe un marcado comportamiento filopátrico en
las hembras. De este modo, los machos juveniles son los que se dispersan de una colonia a
otra, mientras que las hembras juveniles regresan a la colonia donde nacieron. Las hembras
adultas no se dispersan (Rodrigues et al., 2010).
El flujo genético entre diferentes colonias de cría depende de la distancia y la disponibilidad de
otros refugios entre ellas (Rodrigues et al. 2010), por lo que bajo determinadas circunstancias
puede producirse el aislamiento de ciertas poblaciones (Ramos-Pereira et al., 2009; Rodrigues
et al., 2010).
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Murciélago de cueva – Miniopterus schreibersii

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