Modelos de distribución del Tejón euroasiático (Meles meles) en

Modelos de distribución del Tejón euroasiático (Meles meles) en

MÁSTER EN EVALUACIÓN DEL CAMBIO GLOBAL
Modelos de distribución del Tejón
euroasiático (Meles meles) en paisajes
áridos: una aproximación basada en
imágenes de satélite.
Juan Miguel Requena Mullor
03/09/2012
Tutores: Enrique López Carrique; Antonio J. Castro Martínez
Introducción
El Tejón euroasiático Meles meles (Linnaeus, 1758) ha sido descrito como una especie
muy adaptable (Feore y Montgomery 1999) con presencia en casi toda Eurasia. Su área
de distribución incluye regiones que van desde Finlandia hasta el Sur de la Península
Ibérica (Kauhala y Auttila 2010; Lara-Romero et al. 2012) y desde las Islas Británicas
hasta Japón, llegando incluso a tener presencia en las Islas de Creta y Rodas (Neal y
Cheeseman 1996; Mitchell-Jones et al. 1999). Muchos aspectos de su biología y
ecología han sido ampliamente tratados por diferentes autores (Kruuk 1978; Newman et
al. 2001; Virgós et al. 2004; Dixon et al. 2006; Delahay et al. 2010; entre otros). Una de
las líneas de trabajo más desarrolladas actualmente, es el estudio del Tejón como
indicador de Cambio Global. Esta línea nace como respuesta a la creciente demanda por
parte de los gobiernos, de indicadores que reflejen los efectos derivados de los
complejos procesos relacionados con el Cambio Global. En este sentido, Macdonald et
al. 2010, señalan que en las poblaciones de Tejón del NW de Oxford, existe una fuerte
relación entre la supervivencia de la población, las precipitaciones de finales de verano
y la temperatura. Igualmente, Virgós et al. 2005a, destacan la relación que existe entre
la abundancia de Tejón y las condiciones climáticas. Así, un aumento de la aridez o de
la frecuencia de lluvias torrenciales, puede provocar una disminución de su abundancia,
lo que unido a su distribución parcheada en el territorio, puede aumentar el riesgo de
extinción local. En base a estos resultados, el Tejón podría efectivamente ser un buen
indicador de los efectos del cambio global, ya que cumple además con los requisitos
necesarios para ello: indicios de presencia fácilmente identificables, amplia distribución
geográfica (lo que permite la extrapolación de modelos) y un amplio conocimiento
adquirido sobre la especie.
El conocimiento de la distribución geográfica de las especies, constituye una
información muy valiosa en la búsqueda de bioindicadores de cambio. Además de
mejorar nuestro entendimiento de los procesos de selección de hábitat, ayuda a detectar
cambios en las dinámicas de distribución y tiene grandes aplicaciones en conservación y
gestión del medio natural (Corsi et al. 1999; Etherington et al. 2009). Elith y Leathwick
2009, definen los modelos de distribución de especies como aquellos que relacionan los
datos de distribución de la especie (presencia o abundancia en localizaciones conocidas)
con información sobre las características ambientales y/o espaciales de esas
localizaciones. En tanto que el modelo refleje el nicho fundamental de la especie,
entendido éste como el conjunto de condiciones que permiten la supervivencia a largo
plazo de la misma (Hutchinson 1957), la proyección del modelo en un espacio
geográfico, representará su distribución potencial (Phillips et al. 2006).
Para el Tejón, han sido desarrollados modelos de distribución a partir de diversas
fuentes de datos y técnicas estadísticas (Van Apeldroon et al. 1998; Virgós y Casanovas
1999; Gough y Rushton 2000; Wright et al. 2000; Jepsen et al. 2005; Newton-Cross et
al. 2007). Frecuentemente, las variables predictivas utilizadas en estos modelos, así
como en aquellos de selección de hábitat (i.e. Balestrieri et al. 2009; Yin et al. 2011),
son de tipo topográfico, bioclimático, edáfico, y relacionadas con la cobertura vegetal y
usos del suelo. Sin embargo, hasta la fecha, variables obtenidas a partir de sensores
remotos no han sido empleadas para tales propósitos. Un modelo de distribución creado
a partir de este tipo de variables, permitiría relacionar, a través de la Productividad
Primaria Neta (NPP) y la precipitación, la distribución del Tejón con uno de los
procesos más importantes vinculados al Cambio Global: el calentamiento de la
atmósfera terrestre y los océanos, y su efecto sobre el clima.
Las variables derivadas de cartografías de cobertura vegetal y usos del suelo, presentan
algunas limitaciones en el diseño de modelos de distribución sobre la fauna, debido a
que estas variables sólo aportan información cuantitativa acerca de la abundancia de un
determinado recurso, pero no representan características cualitativas del mismo. Así,
Pearce et al. 2001, ponen de manifiesto, en el caso de las aves, que los mapas de
vegetación, a partir de los cuales se extraen dichas variables, pueden no ser adecuados
para el diseño de modelos de distribución; bien por no representar propiedades
relevantes del paisaje para la especie a estudio, o bien, por no poseer una resolución
espacial adecuada. Además, estas representaciones suelen ser muy dependientes de los
criterios utilizados para su generación, de manera que, mapas de una misma área pueden
diferir significativamente si fueron creados por diferentes agencias o bajo distintos
criterios (Cherrill y McClean 1999).
Actualmente, es frecuente el uso de datos obtenidos a partir de sensores remotos en
estudios ecológicos. Buermann et al. (2008) indican que los modelos de distribución de
biodiversidad, derivados de este tipo de datos, son frecuentemente más exactos que los
que incluyen sólo variables topográficas y climáticas. Las imágenes captadas por
sensores remotos permiten obtener índices estandarizados, extrapolables a otras zonas
del mundo, relativos al verdor de la vegetación. Estos índices están relacionados
linealmente con la productividad primaria neta (NPP) (Monteith, 1981) y permiten
trabajar a distintas escalas espaciales y temporales, mediante la comparación de
imágenes tomadas a intervalos de tiempo regulares. La NPP expresa la repuesta
integrada de la vegetación al clima, lo cual es muy útil a la hora de relacionar
directamente a la productividad vegetal con la abundancia de especies animales. De esta
forma, las áreas con altos valores de NPP representan hábitats más idóneos (Walker et
al. 1992). Las variables derivadas de los índices verdes tienen múltiples utilidades en el
campo de la Ecología (Oindo et al. 2000; Kerr and Ostrovsky 2003; Seto et al. 2004;
Alcaraz et al. 2009, Cabello, et al. 2012) y permiten reducir muchos de los problemas
asociados a las técnicas de muestreo in situ: coste económico de los desplazamientos,
rango geográfico limitado y perturbación de las especies (Aplin 2005). Además, estos
índices facilitan la obtención de información valiosa sobre grandes áreas de forma
periódica, que puede proporcionar importantes variables que mejoren nuestro
conocimiento de la dinámica de los ecosistemas (Duro et al. 2007).
El Índice de Vegetación Mejorado (EVI), es uno de los más utilizados, ya que es el
menos afectado por las condiciones atmosféricas y presenta menos problemas de
saturación para altos contenidos de biomasa (Huete et al. 2002). En el ámbito de la
ecología con mamíferos, el EVI ha sido empleado en monitorear la distribución espacial
a escala paisaje del Panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) (Wang et al. 2010),
caracterizar la diferenciación ambiental de distintos linajes de roedores del género
Rhabdomys (Meynard et al. 2012) ó para modelizar la selección de hábitat del Elefante
de la sabana Africana (Loxodonta africana) (Roever et al. 2012).
El objetivo de este estudio es comparar el poder predictivo de variables derivadas del
EVI, frente a aquellas otras derivadas de mapas de cobertura vegetal y usos del suelo, en
la elaboración de modelos biogeográficos para el Tejón. Con ello, se pretende avanzar
en el conocimiento que se tiene de esta especie, en ambientes áridos, proponer variables
alternativas que mejoren el poder de predicción de los modelos y destacar las ventajas
del EVI en el estudio de los efectos del Cambio Global, sobre la distribución del Tejón
en ambientes áridos mediterráneos.
Métodos
Área de estudio
El área de estudio comprende 1.200 Km2, está situada en el sureste de la Península
Ibérica (España) (36º53’N, 2º16’E) y abarca
barca un rango de altitud que va desde el nivel
del mar hasta 2.200 msnm (Figura 1). La topografía es accidentada, mostrando un
amplio rango en la temperatura media (11-18 ºC) y en la precipitación media (200-550
mm/año), así como una alta heterogeneidad vegetal y diversidad
iversidad de actividades
humanas. Con el objetivo de que el área de estudio incluyera todos los hábitats
representativos de la zona árida y semiárida de la península
peníns ibérica,, se consideraron tres
sectores de la provincia de Almería:
Almería Río Chico-Andarax,
Andarax, Rambla del Cañal-río
Cañal
Aguas y
Sur de Sierra Alhamilla.
Fig. 1. Área de estudio seleccionada para la propuesta de modelo de distribución del Tejón en zonas
áridas.
Río Chico-Andarax
Se sitúa en el cuadrante suroccidental de la provincia de Almería,, transcurriendo en
dirección NW. Esta área corresponde
corres
a un buffer definido a un kilómetro de distancia a
cada lado del río, y que abarca dos tramos del mismo. El primer tramo corresponde a un
único cauce que recibe dos nombres: Barranco de Ohanes y río Chico. El primero nace
entre los picos del Almirez (2.512msnm)
(2
y La Polarda (2.257msnm).
257msnm). A su paso por la
localidad de Ohanes recibe el nombre de río Chico y desemboca en el río Andarax en
las proximidades de la localidad
local
de Canjáyar. A partir de esta localidad, el área de
estudio sigue el curso del río Andarax, hasta su desembocadura en las
la proximidades de
la ciudad de Almería. Esta zona abarca cuatro pisos termoclimáticos:
termoclimáticos termo, meso,
supra y oro-mediterráneo, dentro de los sectores
sectores biogeográficos almeriense, alpujarreñoalpujarreño
gadorense y nevadense. Su litología está caracterizada por la presencia de materiales
metamórficos paleozoicos, representados por micaesquistos mayoritariamente, en el
tercio superior. La zona media y baja corresponde
corresponde a materiales sedimentarios con
calizas, margas, yesos, y arenas terciarias así como conglomerados, arenas y arcillas
cuaternarias. La vegetación en el tercio inferior está dominada por la serie termotermo
mediterránea semiárida del Arto (Maytenus
(
senegalensis subsp. europaeus)
europaeus con
extensos matorrales de Macrochloa tenacissima.
Sobre las zonas medias se desarrolla un complejo politeselar de vegetación
edafoxerófila, con matorrales de pequeño porte. Conforme aumenta la altitud aparecen
encinares basófilos y silíceos junto a extensas plantaciones de pino (P. halepensis, P.
nigra y P. silvestris). Los piornales (Genista ssp., Erinacea sp.) y enebrales (Juniperus
communis sub. nana) ocupan las altas cumbres de Sierra Nevada. El grado de
antropización urbanística es máximo en la zona sur del gradiente, disminuyendo
gradualmente hacia la media y alta montaña. La zona litoral incluye la ciudad de
Almería, la desembocadura del río Andarax y los cultivos asociados a la vega del
mismo. En el entorno de la desembocadura han proliferado los invernaderos,
favorecidos por una topografía llana y buenas comunicaciones por carretera. Los
cultivos intensivos no protegidos son básicamente cítricos y vestigios de parrales, que
en otra época fueron el cultivo dominante de la zona. La media montaña está ocupada
además por huertas tradicionales, abandonadas en su mayor parte. El Almendro está
presente de manera dispersa en el tercio norte.
Imagen 1. Pinares de repoblación y bosquetes de
vegetación natural asociada a los cursos de agua,
característicos de las cotas elevadas.
Imagen 2. Vegas en el curso medio del río
Andarax: cultivos de cítricos y otros frutales entre
matorrales xéricos.
Rambla del Cañal-río Aguas
Se sitúa en el cuadrante suroriental de la provincia de Almería, transcurriendo en
dirección SW en su primera mitad y NW en la segunda. Esta área consiste en un buffer
que sigue un único cauce, con diversos nombres. El tramo más alto, en las proximidades
de la localidad de Uleila del Campo, es denominado Rambla del Cañal. En las
proximidades de la barriada de Góchar toma este mismo nombre y a partir de la barriada
del Mayordomo se convierte en la Rambla de Sorbas. Comienza a llamarse río Aguas
una vez pasada la localidad de Sorbas, y mantiene este nombre hasta su desembocadura,
en las proximidades de Mojácar. Abarca los pisos termo y meso-mediterráneo, dentro
del sector biogeográfico almeriense. Los materiales dominantes son micaesquistos
paleozoico- triásicos en las zonas de mayor altitud, calcarenitas, margas, yesos y arenas
terciarias en las zonas medias y conglomerados y arenas cuaternarias en las áreas más
bajas. La vegetación está caracterizada por la dominancia de las series termo- y mesotermo-mediterránea del Lentisco, representadas por Lentiscares con Pistacia lentiscus,
Chamaerops humilis y Rhamnus sspp. , junto con extensas zonas de matorral de Albaida
(Anthyllis sspp.), Esparto (Macrochloa tenacissima), Tomillos (Thymus sspp.), y
geoseries edafohigrófilas donde destacan Aneas (Typha sspp.), Carrizo (Phragmites
autralis), Tarays (Tamarix sspp.) y vegetación edafo-xerófila sobre yesos. En las zonas
más altas encontramos parches de la serie supra-meso-mediterránea silícola de la Encina
(Quercus ilex). Al igual que en el tramo anterior, la antropización del suelo sigue un
gradiente descendiente conforme se asciende en altitud. La zona litoral está
completamente urbanizada y en su entorno proliferan los cultivos de cítricos, olivar y
hortalizas. Existen extensas superficies de cultivos de Olivo, Almendro y Naranjos,
desde el nivel del mar hasta la mitad de su recorrido en sentido ascendente. El cultivo
tradicional está muy reducido, subsistiendo sobre todo en zonas medias y altas y
siempre cercano al curso de agua. La presencia de arbolado es muy reducida y se limita
a las plantaciones de pino carrasco (Pinus halepensis) de la sierra de Cabrera y algunas
encinas (Quercus sp.) dispersas en el entorno de la sierra de los Filabres.
Imagen 3. Cultivos en secano de Almendros y
Olivos próximos a la Rambla del Cañal.
Imagen 4. Acebuches y Palmitos entre otros
matorrales de gran porte, en el último tercio del río
Aguas.
Sur de Sierra Alhamilla
Esta zona transcurre de SW a NE dando continuidad a los dos tramos anteriores. Se
sitúa en la falda sur de Sierra Alhamilla y representa la zona más árida de toda el área de
estudio. No existe ningún curso de agua permanente y cuando se producen son escasos
y de marcado carácter torrencial. La orografía del terreno es muy poco accidentada y su
litología está definida por materiales sedimentarios de naturaleza carbonatada, con
suelos duros y poco desarrollados. La vegetación está definida por extensos espartales
más o menos homogéneos y vegetación típica de ramblas semiáridas como la Adelfa
(Nerium oleander) y frutales como la Higuera (Ficus carica) y el Algarrobo (Ceratonia
siliqua). Los usos del suelo se reducen a antiguos cultivos extensivos leñosos y
herbáceos muy minoritarios y en estado de semi abandono, y a intensivos bajo plástico
concentrados en puntos concretos.
Imagen 5. Espartales homogéneos sobre sustrato
duro poco accidentado, en la falda sur de Sierra
Alhamilla.
Trabajo de campo
Entre mayo de 2010 y diciembre de 2011 se realizó un muestreo de la zona de estudio,
según el método propuesto por Revilla et al. 2001a, ya que este método resulta muy
eficaz cuando es necesario cubrir grandes superficies (Virgós y Revilla 2005b). Se
dividió el área de estudio en cuadrículas UTM 5x5 Km y se buscaron huellas
exhaustivamente durante un periodo de 6 horas en cada una de ellas. Para aumentar las
probabilidades de éxito en la detección de la especie, se diseñó el muestreo de forma
estratificada (Tellería 1999), seleccionándose previamente zonas de rastreo, en base a
las preferencias de hábitat del Tejón y a la facilidad de impresión de las huellas sobre el
terreno. Se buscaron además otros tipos de indicios como letrinas y tejoneras, debido a
que la efectividad de este método depende mucho de la naturaleza del sustrato. Dado
que en otras regiones del área mediterránea se han registrado bajas densidades de la
especie, por debajo de 1 tejón/Km2 (Revilla et al. 2001b; Rosalino et al. 2004;
Balestrieri et al. 2011), los muestreos fueron reforzados con estaciones de olor (con
aceite de sardina como atrayente) en aquellas zonas donde la dureza del sustrato hacía
difícil la identificación de huellas o rastros del animal. Esta técnica de detección no
invasiva, aumenta la fiabilidad del resultado en rastreos a gran escala (Barea-Azcón et
al. 2007). Por último, en aquellos lugares donde ninguno de los métodos anteriormente
descritos obtuvo registros de presencia, se instalaron dos cámaras de fototrampeo
durante 14 días consecutivos y con rotación de enclaves, para minimizar el error de
detección. Para cada indicio de presencia se anotaron las coordenadas UTM mediante
GPS, con un error de medición de hasta 10m.
Imagen 6. Huella de Tejón sobre sustrato
arcilloso.
Imagen 7. Letrina
Imagen 8. Entrada a tejonera.
Imagen 9. Tejón captado con cámara de
fototrampeo.
Variables ambientales
La selección de variables para la caracterización del área de estudio, se llevó a cabo, por
un lado, tomando como referencia los estudios previos sobre modelos de distribución de
Tejón, y por otro lado, teniendo en cuenta el objetivo de este trabajo. Así,
caracterizamos el área de estudio en base a cuatro clases de variables: topo-climáticas
(TC), productividad general (PG), productividad por usos (PU) y cobertura/usos del
suelo (US). La primera y última clase, topoclimáticas y cobertura/usos del suelo,
acumularon en un principio 74 variables ambientales. Aunque el algoritmo del modelo
empleado para el análisis de los datos (MaxEnt) es robusto a la colinealidad entre
variables, se realizó una reducción en el número de variables para mejorar la
interpretación de los resultados. Para ello, aplicamos un análisis de componentes
principales (PCA) a cada una de estas dos clases, desechando aquellos factores con
autovalor<1 y seleccionando una sola variable por cada factor significativo (aquella
variable que mostró el coeficiente de correlación más alto con ese factor). De esta
forma, el conjunto inicial de 74 variables fue reducido hasta 8 parámetros ambientales.
La clase de variables de productividad general, incluye el valor medio interanual de
EVI, y la desviación estándar de éste, calculada a partir del conjunto de pixeles
acumulados por cada cuadrícula UTM de 2 x 2 Km. Además se añadieron los valores
medios de EVI para otoño (Septiembre-Noviembre) y primavera (Marzo-Mayo). La
desviación estándar de EVI es una medida indirecta de la heterogeneidad espacial, de
forma que una desviación alta puede ser indicativa de la existencia de parches mixtos,
mientras que una desviación baja es frecuente en paisajes homogéneos. Por último, la
clase de productividad por usos, incluye los valores medios de EVI para cada tipo de
cobertura y uso del suelo de la clase US. La matriz de datos resultante (Tabla 1)
contiene 17 variables ambientales, agrupadas en las cuatro clases descritas.
A partir de estas clases, se generaron tres paquetes de modelos de distribución, basados
en las combinaciones de variables topoclimáticas con productividad general (TC+PG),
topoclimáticas y productividad por usos (TC+PU), y topoclimáticas y cobertura/usos del
suelo (TC+US).
Tabla 1. Variables ambientales
Clases
Variable
Precipitación media (Prec)
Pendiente media (Slo)
Temperatura media de las máximas
(Tmedmax)
EVI medio anual (Evim)
EVI medio de otoño (Evio)
Productividad general EVI medio primavera (Evip)
(PG)
Desviación estándar del EVI medio
anual en cuadrículas 2x2 Km
(Evim_std)
EVI medio matorral (Evim_mat)
EVI medio Leñosos regadío
(Evim_lr)
EVI medio Leñosos secano
Productividad usos
(Evim_ls)
(PU)
EVI medio Herbáceos regadío
(Evim_hr)
EVI medio Herbáceos secano
(Evim_hs)
Matorral (Mat)
Cultivos Leñosos regadío (Lr)
Usos/Coberturas suelo
Cultivos Leñosos secano (Ls)
(US)
Cultivos Herbáceos regadío (Hr)
Cultivos Herbáceos secano (Hs)
Topoclimática
(TC)
Resolución
/ escala
espacial
100 m
20 m
Precipitación media anual Andalucía
Modelo digital de elevaciones Andalucía
100 m
Temperatura media de las máximas anuales Andalucía
250 m
MOD13Q1 Banda EVI - TILE H17 V5
250 m
MOD13Q1 Banda EVI - TILE H17 V5
+
Usos y coberturas vegetales del suelo 2003 Andalucía
1:25.000
Fuentes de origen
Usos y coberturas vegetales del suelo 2003 Andalucía
Las variables topo-climáticas y de cobertura/usos del suelo, se obtuvieron a partir de la
base de datos espaciales de la Red de Información Ambiental de Andalucía (REDIAM)
(www.juntadeandalucia.es).
Las variables derivadas del EVI fueron generadas a partir del tratamiento de imágenes
del satélite TERRA-NASA (producto MOD13Q1) captadas por el sensor MODIS
(www.modis.gsfc.nasa.gov) correspondientes al período 2003-2010. Estas imágenes
presentan la ventaja de mostrar una elevada resolución temporal, 16 días (23 imágenes
por año) y una resolución espacial adecuada con la escala del estudio (250x250m). Las
imágenes obtenidas a partir de sensores remotos fueron sometidas a un filtrado de
calidad de los pixeles, eliminándose aquellos afectados por un alto contenido en
aerosoles, nubes, sombras, nieve y agua. Se empleó ESRI ArcMapTM 9.3. para el
manejo y procesado de los datos espaciales y PASW Statistics (v.18) para el análisis de
componentes principales.
Finalmente, se ajustó la resolución de todas las capas a un tamaño de pixel de 100x100
m y se transformaron a formato ascii para su posterior utilización en el software libre
MaxEnt (Phillips et al. 2006) de modelización de la distribución biogeográfica.
Análisis de datos
En ambientes semiáridos, las poblaciones de Tejón euroasiático registran densidades
muy bajas y territorios muy amplios (Lara-Romero et al. 2012). Este hecho hace que sea
difícil estimar con fiabilidad su área de distribución. Los métodos basados en datos de
presencia/ausencia para estimar el área de distribución de las especies, presentan el
inconveniente de la incertidumbre generada por la ausencia, ya que asegurar que la
especie está ausente en un determinado territorio, depende en gran medida de la
probabilidad de detección de la misma. Para evitar esta incertidumbre, se han
desarrollado métodos que modelizan la distribución espacial utilizando solamente los
registros de presencia.
Los modelos de distribución potencial del Tejón fueron obtenidos a partir del software
libre MaxEnt, que modeliza la distribución espacial de las especies, utilizando sólo
datos de presencia. El objetivo de MaxEnt es encontrar la función de probabilidad que
posea la máxima entropía, esto es, la más cercana a la uniformidad; pero teniendo en
cuenta una serie de restricciones representadas por el valor promedio que toman las
variables ambientales en aquellas localizaciones donde la especie está presente. (Phillips
et al. 2004). Las restricciones se expresan como funciones simples de las variables
ambientales conocidas, de tal forma que el algoritmo empleado por MaxEnt, obliga a
que el promedio de valores obtenidos a partir de las funciones para cada variable, esté
próximo a la media empírica conocida, en las localidades con presencia de la especie.
Finalmente, la aplicación otorga un valor de probabilidad de presencia para cada uno de
los pixeles de 100 x 100 m en los que divide el área de estudio.
Evaluación de los modelos
MaxEnt fue ajustado para generar 15 modelos de distribución por cada una de las tres
combinaciones de variables ambientales: TC+PG, TC+PU y TC+US. Para el
entrenamiento de los modelos se utilizó el 75% de los registros de presencia del Tejón
en la zona de estudio (datos de entrenamiento) y el 25% restante fue empleado en la
evaluación de los mismos (datos de test). La evaluación de estos modelos se realizó
mediante el análisis de las curvas ROC (Receiver Operating Characteristic) y el área
bajo la curva (AUC). La curva ROC representa gráficamente la probabilidad de
clasificar correctamente las presencias (eje y) frente a la probabilidad de clasificarlas
erróneamente (eje x), para todos los posibles umbrales.
umbrales La probabilidad de clasificar
correctamente las presencias, se calcula como uno menos la tasa de omisión extrínseca
(oo porcentaje de los registros de presencia que caen en pixeles predichos como no
idóneos para la especie). La probabilidad de clasificar incorrectamente las presencias, se
calcula restándole a uno el área fraccional predicha (o la proporción de pixeles
clasificados
dos como idóneos para la especie).
especie
Ell área bajo la curva (AUC)
(AUC oscila entre 0,5 y 1, y representa la probabilidad de que el
modelo clasifique correctamente un pixel con presencia y otro con pseudoausencia,
pseudoausencia
escogidos al azar. Cuanto más se aproxime su valor a 1, mayor
m
poder discriminatorio
ofrece el modelo. See acepta la siguiente interpretación de los valores AUC:
•
•
•
•
(0,5-0,60):
60): test malo
(0,6-0,75):
0,75): test regular
regul
(0,75-0,9):
0,9): test bueno
(0,9-1).
1). test excelente
Para valorar la importancia
tancia relativa de cada variable ambiental en los modelos,
modelos se
emplearon dos métodos. Un primer método consistió en analizar la contribución de cada
una para lograr la distribución de máxima entropía. El segundo método fue una prueba
jackknife para calcular el AUC del modelo, estimado sólo con una variable en
particular,
rticular, sin ella y con todas. Las variables con mayor AUC en solitario son las que
poseen mayor información útil por sí mismas, mientras que las que provocan mayores
disminuciones de AUC, cuando son eliminadas, son las que contienen información que
no está presente en las otras variables.
Fig 2.. Diagrama de flujo del proceso metodológico empleado en el estudio.
Resultados
El muestreo de campo registró 119 localizaciones con presencia de Tejón, asociadas
principalmente all entorno de los dos cursos fluviales presentes en el área de estudio
(Río
Río Andarax/Río chico y Río Aguas),
Aguas que constituyen las zonas de mayor oferta de
recursos tróficos para la especie.
especie
Cada una de las
as tres combinaciones de variables ambientales,, TC+PG, TC+PU,
TC+US, ofrecen al menos un modelo con buena capacidad predictiva (máximos de
AUC > 0,75). Los modelos de distribución construidos con el EVI fueron mejores que
los modelos que incluyeron sólo variables de usos y coberturas vegetales. No obstante,
sólo las combinaciones TC+PG y TC+US mostraron diferencias significativas en sus
valores AUC medios (t27.2=3.28, p<0.01).
Tabla 2. Valores de AUC estimados a partir de los datos de test sobre los 15 modelos replicados para
cada una de las combinaciones de variables.
Variables
TC+PG
TC+PU
TC+US
AUC
Valor medio
0.762
0.744
0.717
Valor máximo
0.814
0.79
0.774
Valor mínimo
0.691
0.691
0.622
Desviación estándar
0.032
0.035
0.045
La combinación TC+PG produjo los modelos de mayor poder predictivo y mayor
consistencia, asociada a una desviación estándar más baja (Tabla 2). El comportamiento
de esta combinación frente a la probabilidad de clasificar correctamente las presencias
para valores de umbral bajos, es el mejor de las tres combinaciones (Figura 2).
Fig. 2. Curvas ROC para los modelos con valores máximos de AUC.
La precipitación (Prec) parece jugar un importante papel para la selección de hábitat del
Tejón en ambientes áridos, teniendo en cuenta la disminución que experimenta el AUC
cuando esta variable se retira del modelo (Tabla 3). Los modelos sin Prec (Figura 3)
muestran una mayor contribución relativa de Evim y Evim_std a la ganancia del modelo,
mientras que el resto de variables conservan valores similares. La Figura 4 muestra una
relación directa entre Evim, Evim_std y la probabilidad de presencia de Tejón, esta
relación reflejaría la tendencia del Tejón a ocupar territorios con vegetación productiva
y heterogénea, medida indirectamente a través de estas dos variables. Sin embargo, la
precipitación muestra un efecto inverso sobre la especie, al contrario de lo que cabría
esperar, dado que las precipitaciones y la productividad vegetal están correlacionados
(r=0,6; p<0.05). La Figura 5A, muestra un vinculación clara de la distribución del tejón
con las riberas. La gradación entre zonas con probabilidades de presencia muy
diferentes, es bastante brusca, por lo que se definen con claridad aquellas zonas, a priori,
más idóneas para la especie.
Tabla 3. Jackknife utilizando el AUC promediado para 15 modelos replicados sobre los datos de test.
Clases
Variable
Evim
Prec
Evim_std
TC+PG Evio
Tmedmax
Slo
Evip
Evim_mat
Slo
Prec
Tmedmax
TC+PU
Evim_lr
Evim_hs
Evim_hr
Evim_ls
Mat
Prec
Lr
Tmedmax
TC+US
Hr
Ls
Slo
Hs
AUC
Sólo con ella Sin ella Con todas
0.681
0.756
0.690
0.737
0.693
0.752
0.656
0.761
0.762
0.538
0.761
0.517
0.771
0.651
0.765
0.673
0.650
0.535
0.737
0.674
0.690
0.536
0.743
0.744
0.502
0.750
0.485
0.757
0.490
0.746
0.495
0.748
0.595
0.687
0.676
0.649
0.551
0.695
0.540
0.718
0.717
0.496
0.721
0.508
0.720
0.530
0.725
0.511
0.719
Los modelos EVI basados en usos del suelo y coberturas vegetales TC+PU otorgaron
mayor importancia a la productividad de los matorrales Evi_mat y a las precipitaciones
Prec. La temperatura y la pendiente muestran una contribución media a la ganancia del
modelo y los cultivos aparecen de forma residual. Evim_mat recogió casi el 50% de la
contribución (Figura 3), y junto a Prec, acumularon casi el 75% del total. La
eliminación de Prec del modelo, produce un aumento de la contribución de Evim_mat
de hasta el 65%, incrementando aún más la diferencia con el resto de variables. El AUC
de los modelos generados por estas variables en solitario es similar (Tabla 3). Sin
embargo, al eliminar Evi_mat, el AUC se redujo en más de un 12%, mientras que con
Prec lo hizo un 7%.
(A)
(B)
Fig. 3. Contribuciones relativas promediadas sobre 15 modelos replicados (A). Para eliminar posibles
problemas de interpretación debidos a la correlación entre Evim y Prec, r=0.60), se representan también las
contribuciones, eliminando la variable Precipitación de los modelos (B).
Evim_mat presenta dos efectos claramente diferentes, separados en torno al valor 1900
(Figura 4). Los matorrales poco productivos muestran un ligero efecto negativo sobre la
presencia de Tejón. Sin embargo, valores superiores a 1900 favorecen la presencia de la
especie.
Fig. 4. Efecto de las variables ambientales más significativas sobre la probabilidad de presencia. (NoMat:
sin matorral, MatD: matorral denso, MatDP: matorral disperso con pastizal, MatDCl: matorral disperso
con pasto y rocas, PCo: pastizal continuo, PCl: pastizal con claros, NoLr: sin cultivo Lr, C: cítricos, Ot:
otros Lr, MLr: mosaico Lr, Mrs1: mosaico de cultivos en secano y regadío con cultivos herbáceos, Mrs2:
mosaico de cultivos en secano y regadío con cultivos herbáceos y leñosos, MV1.2.3.4.5: varios tipos de
mosaicos de cultivos con vegetación natural (ver Anexo I).
La Figura 5B muestra la distribución del Tejón, basada en el valor medio de los
modelos TC+PU. Considerando la importancia otorgada a la productividad de los
matorrales, se reduce la vinculación del Tejón con las riberas, aunque las probabilidades
máximas se obtienen más frecuentemente en estas zonas. La gradación entre zonas con
valores extremos de probabilidad es más suave que en los modelos de distribución
obtenidos con las variables TC+PG.
Los modelos basados en usos del suelo y coberturas vegetales TC+US fueron similares
a los producidos por la combinación TC+PU. Las variables con mayor importancia
fueron el matorral Mat, precipitación Prec y cultivos leñosos en regadío Lr (Figura 3),
presentando un porcentaje de contribución del 35,8%, 32,5% y 18,5% respectivamente.
La temperatura media máxima, pendiente y resto de cultivos acumulan valores
residuales. La eliminación de Prec del modelo, incrementa la importancia de Mat y Lr,
cuya contribución alcanza el 50% y el 28.4%.
La mayoría de los cultivos leñosos en regadío tienen efectos negativos suaves (Figura
4), excepto los cítricos y otros mosaicos de cultivos y vegetación natural (MV5), que
inducen probabilidades de presencia p>0,5. Por otro lado, Mat se comporta como
variable denso-dependiente, de forma que el matorral disperso con claros y el pastizal
continuo favorecen la presencia de la especie, mientras que el matorral denso induce su
ausencia.
(A) TC+PG.
MTP: 0.16 (Coeficiente de variación: 0.19)
(B) TC+PU.
MTP: 0.12 (Coeficiente de variación: 0.38)
(C) TC+US.
MTP: 0.08 (Coeficiente de variación: 0.46)
Fig. 5. Representación gráfica del Área de distribución potencial predicha para el Tejón en el área de
estudio. Los gráficos representan las probabilidades de presencia promedio para cada pixel, obtenida a
partir de los 15 modelos generados por cada combinación de variables ambientales. La probabilidad
umbral discriminatoria entre zonas idóneas y no idóneas para la especie, es el promedio de las
probabilidades más bajas predichas para un pixel con presencia, en los datos de entrenamiento (MTP).
Los modelos TC+US predicen el área de distribución más extensa del Tejón en
ambientes áridos (Figura 5C), aunque otorga los valores más bajos de probabilidad de
presencia. La influencia de los matorrales y la precipitación se hace patente en este
modelo, creando parches muy homogéneos y definidos que perfilan el gradiente de
precipitaciones y las principales masas de matorral disperso.
Las áreas de distribución potencial predichas para el Tejón por las tres combinaciones
de variables, presentaron diferencias claras entre sí, aunque las mayores discrepancias
se registraron entre TC+PG y PC+US (Figura 6). Además, los modelos con máximo
valor de AUC en cada combinación, fue mejor que el azar (p<0.05).
(A)
(B)
(C)
Fig. 6. Diferencias de predicción entre los modelos generados por las tres combinaciones de variables.
PG, PU y US representan las combinaciones TC+PG, TC+PU y TC+US, respectivamente, y PG-PU, PGUS y PU-US, la diferencia entre las probabilidades predichas por cada combinación. Los tonos azules y
rojos intensos indican mayores diferencias entre las combinaciones.
Discusión
En este estudio se compara la capacidad predictiva de modelos de distribución del Tejón
euroasiático, obtenidos con variables de usos y coberturas del suelo, frente a variables
derivadas del índice de vegetación mejorado (EVI). Los test de evaluación de los
modelos obtienen buenos resultados, lo que sugiere que cada uno de los conjuntos de
datos disponen de información útil. Los modelos basados en variables climáticas,
topográficas y productividad general funcionaron mejor que aquellos basados en usos
del suelo y coberturas vegetales, lo que es consistente con lo descrito por Roura-Pascual
et al. (2006) y Buermann et al. (2008) para especies de tamaño relativamente grande y
bajas especificidades de hábitat. La inclusión de variables derivadas del EVI produjo
modelos que definen un hábitat potencial más restrictivo, debido a que el EVI no
considera superficie del parche de vegetación si no su productividad. La proyección
espacial de los modelos obtenidos permite visualizar las discrepancias entre los datos
procedentes de sensores remotos y los mapas de usos y coberturas vegetales del suelo
(Figura 6). Las mayores diferencias ocurren entre la combinación más restrictiva
(TC+PG) y la más generalista (TC+US) (Figura 6B). La combinación TC+PG restringe
mucho la distribución potencial del Tejón a zonas con elevada productividad y
heterogeneidad de la vegetación, mientras que la combinación TC+US extiende la
distribución a espacios ocupados por matorral disperso y cultivos leñosos en regadío.
Los modelos basados en productividad general (TC+PG) presentan diferencias frente a
los modelos basados en productividad por usos (TC+PU) (Figura 6A). La primera
combinación puntúa la alta productividad, sin discriminar tipo de vegetación. Estas
localizaciones se ubican principalmente en el entorno de los cauces fluviales. La
combinación basada en productividad por usos se focaliza en la productividad de
matorrales, no ligados necesariamente a cauces fluviales. Todo ello produce un mapa de
elevada dispersión por toda la zona de estudio, donde las diferencias no son altas debido
a que ambas combinaciones imponen la misma restricción, basada en productividad.
Las diferencias entre TC+PU y TC+US ponen de manifiesto las ventajas de utilizar
datos de sensores remotos, frente a datos de mapas de usos del suelo. La Figura 6C
muestra una dominancia de pixeles rojos frente a pixeles azules, lo que indica que los
modelos basados en usos del suelo pueden ser poco restrictivos y pueden sobreestimar
la distribución potencial de una especie. Los modelos basados en productividad por
cada uso restringen esa distribución potencial solo a aquellos pixeles con un umbral
mínimo de productividad.
El tejón es una especie muy adaptable al medio (Feore and Montgomery, 1999),
aprovechando una amplia variedad de recursos tróficos (Kruuk, 1978). En este sentido,
se comporta como un generalista trófico, siendo diferentes los recursos alimenticios
claves en distintas regiones o hábitats (Virgós et al. 2005c). En el norte de su área de
distribución, la especie selecciona medios forestales, que incluyen bosques boreales
(Kauhala et al., 2010), bosques mixtos (Zedja, 1983, Yang y Liu, 2010; Yin et al. 2011)
y paisajes mixtos de bosques y cultivos (Kauhala, 2010); donde su distribución solo es
limitada por condiciones climáticas extremas (Kaneko et al. 2005; Linh San, 2007) o
por la estacionalidad de las temperaturas (Johnson, et al. 2002). Conforme se desciende
en latitud, las poblaciones de Tejón seleccionan preferentemente como lugares de
forrajeo los prados, por su abundancia en lombrices de tierra, uno de sus principales
recursos tróficos (Kruuk et al. 1978; Hammond, et al. 2001). En el norte de la península
ibérica, la vegetación riparia es un hábitat preferente (Molina-Vacas, 2009), pero el uso
de cultivos comienza a ser frecuente, rechazando bosques de coníferas (Zabala et al.
2002). En el SW de la península ibérica, se mantiene la relación con formaciones de
alcornoques, pero ya es imprescindible la existencia de un paisaje parcheado, que
incluya cultivos agrícolas (Rosalino et al. 2004). A medida que las poblaciones se
desplazan hacia el Este, aumenta su dependencia hacia los cultivos de cereal, frutales y
huertas (Lara-Romero et al. 2012), aunque también pueden seleccionar formaciones de
matorral con poblaciones densas de conejo (Revilla et al. 2000).
Nuestros resultados indican que, en general, el Tejón en los ambientes áridos de la
península ibérica, presenta un comportamiento similar al descrito por Lara-Romero et
al. 2012. No obstante, las combinaciones de variables utilizadas en este estudio
muestran diferentes aproximaciones a las pautas de distribución de la especie. Los
modelos basados en parámetros EVI concentran el área de distribución del Tejón en el
entorno de los cauces fluviales, donde se registraron la mayor parte de los contactos.
Las riberas de estos cauces están ocupadas por cultivos herbáceos y leñosos en regadío,
que aportan alimento al mismo tiempo que aseguran la conectividad entre las
poblaciones, lo que resulta fundamental para la conservación de la especie (Virgós,
2001).
La combinación de referencia, TC+US, incluye variables topográficas, climáticas y de
usos del suelo y coberturas vegetales, utilizadas frecuentemente en estudios sobre
distribución del Tejón. En esta combinación, el matorral aparece como la variable de
mayor poder predictivo. Sin embargo, al contrario que lo señalado para Doñana (Revilla
et al. 2000), el matorral denso y en general una alta cobertura de matorral, no favorecen
la presencia del Tejón en nuestra área de estudio. Esta supuesta contradicción podría
deberse a las diferentes condiciones bioclimáticas que actúan sobre ambas
localizaciones. Doñana se encuentra bajo la influencia de un clima sub-húmedo, donde
las formaciones de matorral (principalmente lentiscares) son muy productivos y además
se asientan sobre sustratos arenosos, fácilmente excavables. Estas condiciones
favorecen la abundancia de conejo, presa principal del Tejón en aquellos territorios. Las
pautas de selección de hábitat encontradas en Doñana son idénticas a las observadas en
Cabo de Gata (datos no publicados), donde las formaciones de Azufaifar sobre suelo
arenoso, también favorecen una alta densidad de conejos. Por el contrario, en ambientes
áridos, los matorrales densos están formados por taxones de pequeño tamaño, que no
producen frutos capaces de suplir la dieta del Tejón. La combinación TC+US, otorga
poca importancia relativa a los cultivos extensivos que resultan clave para la
subsistencia del Tejón (Rosalino et al. 2004; Lara-Romero et al. 2012). Por otro lado,
los modelos TC+US consideran favorables los matorrales dispersos, por lo que
considerando la superficie que ocupan éstos en el área de estudio, predicen un área de
distribución potencial muy amplia para la especie. Este hecho provoca que sean los
modelos que presentan menor probabilidad de clasificar bien las presencias a valores de
umbral altos.
En los modelos TC+PG, tanto el EVI de otoño como el de primavera tuvieron el mismo
efecto positivo sobre la presencia de Tejón. Sin embargo, mostraron niveles de
importancia muy diferentes. Así como la productividad de otoño tiene gran relevancia,
la de primavera es la más irrelevante. Este hecho apoyaría la estrategia frugívora
descrita para el Tejón en ambientes Mediterráneos (Rosalino et al. 2005), pues es en
otoño cuando existe una mayor disponibilidad de frutos. En primavera, el consumo de
vertebrados e insectos aumenta en la dieta del Tejón (Marassi y Biancardi 2002; BareaAzcón et al. 2010; Sidorovich et al. 2011), de forma que no depende tanto del efecto
directo de la productividad vegetal.
En los modelos TC+PG, el EVI medio fue la variable que más información acumuló por
sí misma para explicar la distribución de la especie (mayor valor de AUC en solitario).
Estos modelos predicen las zonas más adecuadas para la especie como las de mayor
valor de EVI medio, lo que puede relacionarse con el carácter frugívoro de la especie
(Rosalino y Santos-Reis 2009). La segunda variable en importancia para el Tejón dentro
del grupo de modelos TC+PG, es la heterogeneidad espacial en la productividad vegetal
(Evim_std). Los paisajes mosaico característicos de las vegas y zonas rurales
mediterráneas, representan un buen ejemplo de heterogeneidad productiva, y es en ellas
donde la presencia de Tejón y otros mamíferos se ve favorecida (Pita et al. 2009). Las
zonas de cultivo están circundadas de parches de vegetación natural, esenciales para el
refugio y reproducción de la especie. Los paisajes mosaico, además de proporcionar
distintas fuentes de alimento, ayudan a optimizar el equilibrio esfuerzo/recompensa ya
que de esta manera reducen el tamaño de su territorio, evitando tener que recorrer
grandes distancias en busca de alimento, tal y como sucede en zonas con escasez de
recursos y baja densidad poblacional (Balestrieri et al. 2011). La heterogeneidad del
terreno ha sido también descrita de gran importancia para el Tejón en la selección de
sitios donde ubicar sus tejoneras, ya que aporta una mayor probabilidad de encontrar
zonas fácilmente excavables y seguras (Jepsen et al. 2005).
Las variables topográficas y climáticas han sido relacionadas con la presencia de Tejón
en diferentes regiones de su rango de distribución, en cambio, a escala europea, la
temperatura no muestra una correlación clara con la distribución de la especie (Johnson
et al. 2002). En zonas áridas parece claro que la temperatura tampoco juega un papel
relevante en su distribución, incluso los modelos TC+US experimentan un ligero
aumento del AUC cuando esta variable es extraída del modelo. Respecto a la pendiente,
los terrenos escarpados representan zonas bien drenadas y fáciles de excavar, por lo que
son seleccionadas por el Tejón como lugares para construirlas sus tejoneras (Jepsen et
al. 2005). Nuestros resultados otorgan poca importancia a esta variable sobre la
presencia de Tejón. Este hecho podría deberse a que las localizaciones de presencia de
la especie corresponden principalmente a zonas de paso y no a tejoneras, que en esta
zona son similares (datos no publicados) a las descritas en otros lugares de la región
mediterránea (p.e. Revilla et al. 2001b; Remonti et al. 2006). No obstante, la escala de
trabajo utilizada también puede haber influido en los resultados obtenidos. Nosotros
obtuvimos el valor de la pendiente a partir de un modelo digital del terreno (mdt), cuya
resolución (20x20m) puede no ser suficiente para detectar cualquier posible influencia
significativa.
En las montañas del centro de la Península Ibérica, la precipitación caída en verano es la
mejor variable predictora de la presencia del Tejón (Virgós y Casanovas 1999). Incluso,
ha sido descrito que las lluvias de primavera, controlan el éxito reproductor del Tejón en
el Reino Unido (Macdonald et al. 2010). En nuestra zona de estudio, la precipitación fue
la variable más importante, dentro del grupo de topo-climáticas, lo cual es consistente
con el hecho de que es el principal factor limitante del crecimiento vegetal en las
regiones con clima mediterráneo (Nemani et al. 2003). Este efecto directo sobre la
vegetación genera un efecto indirecto sobre el Tejón, cuya dieta se basa en frutos, al
menos durante parte de su ciclo vital (Rodríguez y Delibes 1992; Rosalino y SantosReis 2009). En los modelos TC+PG y TC+US, la precipitación anual media, es la
variable que contiene más información que no está presente en el resto de parámetros
(mayor disminución del AUC cuando es retirada del modelo). Sin embargo, la
precipitación muestra un efecto negativo sobre la probabilidad de presencia del Tejón,
aunque no es homogéneo para todo su rango de valores. Este efecto desfavorable podría
estar relacionado con el hecho de que las zonas más húmedas están cubiertas por
piornos, matorrales densos ó pinares de repoblación, hábitats, estos últimos, descritos
como poco idóneos para la presencia del Tejón (Virgós, 2001)
No obstante, para valores de precipitación por debajo de 330 mm/año, el efecto no es
lineal, y se producen picos de predicciones positivas, que podrían explicarse con los
modelos TC+PU. En esta combinación, la variable con mayor capacidad predictiva es la
productividad de los matorrales, que aporta una información valiosa sobre la estrategia
de la especie en este tipo de ambientes. Así, el Tejón selecciona el matorral cuando su
productividad es elevada, debido a una mayor eficiencia en el uso del agua (Cabello et
al. 2012) y ofrece recursos para su supervivencia. En cambio, cuando su productividad
es limitada, lo rechaza en favor de los cultivos, que dependen más del riego, que de la
precipitación directa.
Conclusiones
El empleo del EVI, ofrece modelos de distribución significativos que aportan más
información al conocimiento de la especie en ambientes áridos. Así, el Evi medio, su
heterogeneidad en el espacio y el EVI de otoño, resultaron ser variables decisivas. Esta
información ayuda en buena medida a mejorar la toma de decisiones sobre la
conservación de la especie y la gestión del medio natural, en una de las áreas
geográficas más sensibles al Cambio global (Schröter et al. 2005). Su vinculación
directa con los efectos derivados del calentamiento global y los cambios en los usos del
suelo, las hacen especialmente útiles en el seguimiento de la distribución del Tejón en
esta área.
En el futuro, se hace necesario ampliar el conocimiento acerca de los modelos de
distribución para el Tejón, empleando conjuntamente variables de productividad
vegetal, y de cobertura y usos del suelo. Posteriormente, y en base a estos modelos,
estudiar la potencialidad del Tejón como bioindicador del Cambio global, en el sureste
árido de su límite de distribución.
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Anexo I. Leyenda Figura 4.
Tipos de mosaicos de cultivos leñosos con vegetación natural
MV1.
Con cultivos herbáceos y pastizales
MV2.
Con cultivos herbáceos y vegetación natural leñosa
MV3.
Con cultivos leñosos y pastizales
MV4.
Con cultivos leñosos y vegetación natural leñosa
MV5.
Otros mosaicos de cultivos y vegetación natural