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DETERMINACIÓN DEL PESO DE GRANO EN LÍNEAS E HÍBRIDOS DE MAÍZ
Hisse, I. R.1; Trentín, C. H.1; D’Andrea, K. E.1,2; Cirilo, A. G.4; Otegui, M. E.1,2,3
1
FAUBA; 2CONICET;
[email protected]
3
IFEVA;
4
EEA Pergamino, INTA;
Av. San Martín 4453 (C1417DSE), CABA, Argentina.
Abstract
In maize (Zea mays L.), kernel weight (KW) is determined by kernel growth rate (KGR) and grainfilling duration (GFD). The objective of this work was to study the genotypic variation in final KW
and its physiological determinants (KGR and GFD). For this purpose, 4 parental inbred lines and all
possible F1 hybrids were evaluated in a complete diallel mating design in the field, under
contrasting N conditions, during 2013-2014. We found (i) that KW was more associated with KGR
(r2=0.42) in hybrids and with GFD (r2=0.53) in inbred lines, (ii) a trade-off effect between KGR and
GFD, except for hybrid LP2×LP662 of highest KW, (iii) that differences in KW between hybrids and
inbred lines were due to GFD, (iv) significant heterosis (P<0.01) only for KW (14.96%) and GFD
(6.10%), (v) high heritability values for KW (0.84), KGR (0.69) and GFD (0.74), and (vi) significant
additive genetic control (ACG) for KGR (p<0.05) and GFD (p<0.01), but not for KW; the latter was
controlled mainly by non-additive genetic effects. Therefore, selection based on the physiological
determinants of KW would be more efficient than selection based on KW itself.
Palabras claves: variación genotípica, maíz, peso de grano, tasa de llenado de grano, duración
del llenado de grano.
Keywords: genotypic variation, maize, kernel weight, kernel-growth rate, grain-filling duration.
Introducción
En maíz, la tasa de crecimiento del grano durante el llenado efectivo (TCG) y la
duración del llenado del grano (DLLG) son los responsables de la variación en el peso
final del grano (PG). Ambos atributos varían independientemente y están asociados con
diferentes procesos fisiológicos (Borrás et al., 2009), teniendo la TCG mayor efecto que
la DLLG sobre las diferencias en el PG (Borrás y Gambín, 2010). Estos rasgos han
mostrado gran variabilidad según el genotipo (líneas endocriadas e híbridos), el
ambiente, el manejo y todas sus interacciones.
Para los fines del mejoramiento, el análisis de caracteres a nivel de línea endocriada
tiene escaso valor si el comportamiento de la línea parental no se correlaciona con el del
híbrido obtenido (Hallauer y Miranda, 1988), siendo los efectos de aptitud combinatoria
general (ACG) y específica (ACE) indicadores importantes del valor potencial de las líneas
en combinaciones híbridas (Lee et al., 2005). En este sentido, tanto el PG como los
atributos que lo componen (TCG y DLLG) han presentado valores de heredabilidad
medios a altos (Sadras, 2007; Alvarez Prado et al., 2013a). Sin embargo, poco se conoce
acerca de los efectos génicos y de las diferencias genéticas que gobiernan las variaciones
observadas en los rasgos mencionados. El objetivo de este trabajo fue evaluar la
variación genotípica del PG y sus determinantes fisiológicos (i.e., TCG y DLLG) en un
experimento dialélico completo bajo dos niveles contrastantes de N.
Materiales y métodos
Se realizó un experimento dialélico completo en la EEA INTA Pergamino (33º S, 54’
W), durante la campaña 2013/14, en el cual se evaluaron 4 líneas endocriadas y todos
sus híbridos derivados (12, incluyendo recíprocos). Las líneas pertenecen a germoplasma
argentino tipo flint (LP662 y ZN6) y flint × otros (LP2), excepto B100 que pertenece a
germoplasma americano tipo semi dentado. Se utilizó un diseño de parcelas divididas con
tres repeticiones. Los tratamientos fueron una combinación factorial de genotipos y
niveles de N, con la disponibilidad de N en la parcela principal y el genotipo en la
subparcela. Los niveles de N fueron N0 (control, sin aplicación de N) y N1 (con 200 kg N
ha-1). La densidad de siembra fue 7 plantas m-2. El experimento fue conducido sin
limitaciones de agua, y se mantuvo libre de plagas y enfermedades. Dentro de cada
parcela se marcaron 10 plantas en floración femenina (i.e., silking), y sus espigas
apicales fueron cosechadas en intervalos de 5 días a partir de 15 días post silking hasta
madurez fisiológica. De cada espiga se muestrearon 10 granos entre las espiguillas 8-15
desde la base de la misma para determinar el PG. Se utilizó un modelo bi-lineal
(GraphPad Prism; Radushev, 2012) para estimar la TCG y la DLLG (Borrás y Otegui,
2001). Para cada combinación genotipo × N × repetición, el PG máximo que alcanzó
cada genotipo fue aquel estimado por el plateau del modelo bilineal ajustado. Los valores
ajustados de r2 oscilaron entre 0.95 a 0.99 (P<0.001). Los atributos fueron evaluados
mediante (i) ANVA para determinar la existencia de variabilidad entre genotipos y (ii)
análisis de regresión para establecer las relaciones entre las variables analizadas. Se
calculó la heterosis de padre medio (HPM), la heredabilidad en sentido amplio (H2)
(Hallauer y Miranda, 1988) y, la ACG y ACE (Genes, 2013). No hubo diferencias
significativas entre cruzamientos directos y recíprocos para cada híbrido (ausencia de
efecto materno), por lo que los mismos se expresaron como un promedio de ambos.
Resultados y discusión
Para los rasgos analizados (PG, TCG, DLLG) se observaron diferencias genotípicas
(P<0.001) y diferencias entre híbridos (P<0.01). Para las líneas sólo se encontró
variabilidad (P<0.001) para TCG y DLLG (Tabla 1). No se encontró efecto de la
disponibilidad de N sobre ningún atributo (Tabla 1). Asimismo, para TCG se observaron
interacciones significativas (P<0.05) del Genotipo, ACG y ACE con el tratamiento de N.
Cuando se analizaron los ambientes en forma conjunta, se observó un efecto significativo
sólo de la ACG para la TCG (P<0.05) y la DLLG (P<0.01), indicando que la variación
genética observada para esos atributos se debería principalmente a genes de efecto
aditivo, mientras que para el PG se encontró solamente efecto de la ACE (P<0.01),
señalando la contribución principalmente de acción génica de tipo no aditiva. En este
sentido, Cross (1975) y Wang (1999) encontraron que para la TCG y la DLLG los efectos
de ACG eran mayores que los de ACE.
Tabla 1. Análisis de varianza para el peso de grano (PG), la tasa de crecimiento del grano (TCG) y
la duración del llenado del grano (DLLG).
Fuente de
GL
Cuadrado Medio
variación
PG
TCG
DLLG
Nitrógeno (N)
1
241 ns
0.0001 ns
1554 ns
Genotipo (G)
15
2885 ***
0.0104 ***
14095 ***
Línea (L)
3
732 ns
0.03 ***
35683 ***
Híbrido (H)
11
1897 ***
0.007 ***
6414 ***
L vs. H
1
20216 ***
0.001 ns
33817 ***
ACG
3
1856 ns
0.047 *
41809 **
ACE
6
5978 **
0.0017 ns
11211 ns
G×N
15
412 ns
0.0028 *
3437 ns
ACG × N
3
497 ns
0.0042 *
985 ns
ACE × N
6
487 ns
0.0044 *
6482 *
***, **, *, ns. Significativo al P<0.001, P<0.01, P<0.05 y no significativo, respectivamente.
Se observó que los híbridos superaron (P<0.001) a las líneas en DLLG (830 °Cd vs
786 °Cd) y en PG (269 mg grano-1 vs 232 mg grano-1) pero no en TCG (Tabla 2). Debido
a esto, la HPM fue significativa (P<0.001) sólo para PG (14.96%) y DLLG (6.10%) (Tabla
2). Estos resultados son consistentes con los alcanzados para híbridos comerciales,
donde se obtuvieron valores similares de HPM para ambos rasgos (Alvarez Prado et al.,
2013a), indicando que el mayor PG de los híbridos en relación al de las líneas estaría
relacionado con una mayor DLLG. Sin embargo, estudios previos (Munaro et al., 2011)
que han incluido algunos de los genotipos evaluados en este trabajo, obtuvieron valores
superiores de HPM para PG (35% y 22% bajo N1 y N0, respectivamente). La H2 fue
elevada para todos los atributos y superior para PG, mostrando valores similares a los
observados para un grupo de RILs (Alvares Prado et al., 2013b), e indicando la
importancia que posee la componente genética sobre los valores fenotípicos observados
(Tabla 2).
La variación en el PG máximo en los híbridos estuvo más asociada a la TCG (r2=0.42,
P<0.001) que a la DLLG (r2=0.15, P=0.06), mientras que en las líneas el PG estuvo
asociado solo con la DLLG (r2=0.53, P<0.05) (Fig. 1a y b). Sin embargo, la tendencia
contraria en el nivel de r2 respecto a evidencias previas (Borrás y Otegui, 2001) sugiere
que ninguno de los dos mecanismos sería un determinante excluyente del PG final. Se
encontró una relación negativa entre la TCG y la DLLG (r2=0.38, P<0.001; fig. 1c inset),
la cual fue mucho más fuerte (r2=0.75) cuando se excluyeron los híbridos de mayor PG
(LP2×LP662, directo y recíproco en N0 y N1, y ZN6×LP662 en N1), indicando que la
mayoría de los genotipos presentaron una fuerte compensación entre TCG y DLLG. Sin
embrago, los híbridos mencionados logran mantener PG altos a través de TCG y DLLG
altas, escapando así a la compensación observada (Fig. 1c, puntos dentro de los círculos
punteados).
Tabla 2. Valores medios, heterosis padre medio (HPM) y heredabilidad (H2) para el peso de grano
(PG), la tasa de crecimiento (TCG) y la duración del llenado (DLLG) del grano.
Atributo
Valores medios
HPM (%)
H2
Líneas
Híbridos
PG (mg grano-1)
232
269
14.96 **
0.84
TCG (mg°Cd-1)
0.43
0.43
0.98 ns
0.69
DLLG (°Cd)
786
830
6.10 **
0.74
** P<0.01, ns no significativo
Figura 1. Relación entre: A) la tasa de crecimiento del grano (TCG) y el peso de grano (PG), B) la
duración de llenado (DLLG) y el PG, y C) la DLLG y la TCG.
Híbridos
r 2 =0.42; p<0.001
n=24
300
A
1000
B
Híbridos
r 2 =0.15; p=0.06
n=24
DLLG (°Cd)
-1
PG (mg grano )
350
250
Líneas
r 2 =0.53; p<0.05
n=8
200
150
0.30
L-NO
L-N1
0.35
H-NO
H-N1
0.40
0.45
0.50
-1
0.55
0.60 600
700
TCG (mg°Cd )
800
900
900
800
700
600
1000
C
r 2 =0.75; p< 0.001
n= 27
500
0.30
r2=0.38; p<0.001
n=32
0.35
DLLG (°Cd)
0.40
0.45
0.50
TCG (mg°Cd-1)
0.55
0.60
LP662 fue la línea de mayor PG (243 mg grano-1) y LP2 la de menor PG (221 mg
grano-1) PG. Además, LP2 fue la de mayor TCG (0.53 mg°Cd-1) y menor DLLG (672 °Cd)
(Fig. 2a). LP2 tuvo un efecto positivo alto de ACG para TCG, mientras que LP662 lo tuvo
para DLLG y ambos genotipos alcanzaron los mayores valores para PG (Tabla 3),
indicando que estas líneas transmitieron valores elevados de los rasgos mencionados a
sus progenies. Contrariamente, B100 fue la que mostró los valores negativos más bajos
de ACG tanto para TCG como para PG (Tabla 3). Consecuentemente, LP2×LP662 y
B100×LP662 fueron los híbridos que lograron los mayores y menores PG,
respectivamente; los mismos difieren principalmente en la TCG alcanzada (0.47 vs 0.38
mg°Cd-1), siendo similar la DLLG (856 vs 852 °Cd) (Fig. 2b). A su vez, el híbrido
LP2×LP662 presentó la mayor HPM para PG (29.1%) y DLLG (13.1%), y una de las más
altas para TCG (3.3%). En concordancia con lo anterior, LP2×LP662 alcanzó el mayor
valor de ACE para PG (32.2 mg grano-1) y DLLG (47.0 °Cd) y una de las más altas para
TCG (0.008 mg°Cd-1).
Figura 2. Evolución del peso de grano (PG) en función del tiempo térmico (TT) desde 15 días postsilking para líneas (A) e híbridos (B) contrastantes en el PG máximo alcanzado.
350
300
-1
250
200
150
LP662
TCG = 0.41
DLLG = 844
r2 = 0,97
100
50
0
200
400
350
A
LP2
TCG = 0.51
DLLG = 679
r2 = 0,95
PG (mg grano )
PG (mg grano-1)
300
600
800
1000
TT desde silking (°Cd)
250
200
150
B100×LP662
TCG = 0.38
DLLG = 852
r2 = 0,98
100
50
1200
B
LP2×LP662
TCG = 0.47
DLLG = 856
r2 = 0,99
0
200
400
600
800
1000
TT desde silking (°Cd)
1200
Tabla 3. Habilidad combinatoria general (ACG) de peso (PG), tasa (TCG) y duración de llenado
(DLLG) de grano para las líneas parentales.
Genotipo
ACG
PG (mg grano-1)
TCG (mg°Cd-1)
DLLG (°Cd)
B100
-8.6
-0.027
6.4
LP2
3.1
0.044
-43.3
LP662
5.6
0.000
21.6
ZN6
-0.16
-0.017
15.3
Conclusiones
Las diferencias en PG promedio entre líneas e híbridos se debieron a la DLLG, mientras
que las diferencias entre híbridos contrastantes para PG se debieron principalmente a la
TCG alcanzada. Se observó una fuerte compensación entre los componentes
determinantes del PG, pero se identificaron genotipos que escapan a dicha tendencia
logrando PG superiores a través de valores altos tanto de TCG como de DLLG. Asimismo,
la H2 alcanzada para todos los rasgos fue elevada y se encontró que el control génico
aditivo fue significativo sólo para la TCG y la DLLG y el control no aditivo para PG. En
concordancia con esto, el híbrido de mayor PG provino de una línea parental de alta TCG
y una de alta DLLG (ambas de PG contrastante), por lo cual seleccionar por dichos
atributos sería más eficiente que la selección en base al PG.
Este trabajo fue financiado por PICT2010-0239 y PICT2012-1454, y es parte de los estudios de
Ignacio Hisse para optar al grado de “Doctor” de la EPG Alberto Soriano, FAUBA y de Carlos Trentín
para optar al grado de “Ingeniero Agrónomo” de la FAUBA.
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