1 . meristemos - Atlas de Histología Vegetal y Animal

ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL
Tejidos vegetales
1 . MERISTEMOS
Pilar Molist, Manuel A. Pombal, Manuel Megías
Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biología. Universidad de Vigo.
(Versión: Agosto 2014)
Este documento es una edición en pdf del sitio
htttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html
y
ha sido creado con el programa Scribus
(http://www.scribus.net/canvas/Scribus)
Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative
Commons del tipo BY-NC-SA (Esta licencia permite modificar, ampliar,
distribuir y usar sin restricción siempre que no se use para fines comerciales,
que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores).
ÍNDICE
1. Introducción ................................
4
2. Merisemos
.........................
6
2.1. Apical caulinar .................
8
2.2. Apical radical ...................
9
2.3. Cambium vascular ............
10
2.4. Cambium suberoso ...........
11
Imágenes sin marcas ...............
12
1. INTRODUCCIÓN
Cuando hablamos de las características de los
tejidos de las plantas tenemos que tener en mente
la historia ocurrida hace 500 millones de años,
cuando las plantas conquistaron la tierra. El
medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio
acuático: más horas y más intensidad de luz, y
mayor circulación libre de CO2. Pero a cambio
las plantas tienen que solventar nuevas
dificultades, casi todas relacionadas con la
obtención y retención de agua, con el
mantenimiento de un porte erguido en el aire y
también con la dispersión de las semillas en
medios aéreos. Para ello las plantas agrupan sus
células y las especializan para formar tejidos con
funciones determinadas que sean capaces de
hacer frente a estas nuevas dificultades. A su vez
los tejidos se agrupan para constituir órganos.
representado por dos tejidos: colénquima y otro
más especializado denominado esclerénquima.
Una gran cantidad del tejido de las plantas es el
parénquima, el cual realizará diversas funciones,
dede la fotosíntesis hasta el almacen de
sustancias. Sin embargo, uno de los hechos más
relevantes en la evolución de las plantas terrestres
es la aparición de un sistema conductor capaz de
comunicar todos los órganos del cuerpo de la
planta, formado por dos tejidos: xilema, que
conduce mayormente agua, y floema, que
conduce principalmente sustancias orgánicas en
solución. Sólo hablamos de verdaderos tejidos
conductores en las plantas vasculares.
Finalmente, las plantas vasculares producen
semillas, dentro de las cuales se forma el
embrión, que se desarrolla y crece gracias a la
actividad de los tejidos embrionarios o
meristemáticos. Los meristemos , no sólo están
presentes en el embrión sino que están activos a
lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo
su crecimiento. Todos estos tejidos, excepto los
meristemos, han derivado a lo largo de la
evolución de otro tejido poco diferenciado
llamado parénquima, que se mantiene en las
planta actuales y que realiza múltiples funciones.
Para superar un medio ambiente variable y
seco, aparece un sistema protector formado por
dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las
células de estos tejidos se revisten de cutina y
suberina para disminuir la pérdida de agua, y
aparecen los estomas en la epidermis para
controlar la transpiración y regular el intercambio
gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra
las plantas tienen un sistema de sostén
Clasificación de los tejidos de las plantas.
4
juntas a las células. Luego, cada célula sintetizará
la pared celular primaria, a ambos lados de la
lámina media, formada principalmente por
hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas,
además, poseen células que pueden sintetizar la
pared celular secundaria que, además de celulosa,
por lo general contiene lignina. Todas las células
de las plantas diferenciadas contienen lamina
media y pared celular primaria más o menos
gruesa pero sólo unos pocos tipos celulares tienen
además pared celular secundaria.
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan
para formar órganos que pueden ser vegetativos,
como la raíz (órgano de captación de agua y
sales), tallo (órgano para el transporte, sostén y a
veces realiza la fotosíntesis) y hoja (órgano que
capta la energía solar y realiza la fotosíntesis y es
el principal responsable de la regulación hídrica
de la planta), o bien reproductivos como la flor y
sus derivados, la semilla y el fruto.
Antes de introducirnos en el estudio de cada
uno de los tejidos y órganos tenemos que
entender dos conceptos característicos de las
plantas:
2.- A partir del estado embrionario las plantas
se desarrollan y crecen gracias a la actividad de
los meristemos . El primer crecimiento de todas
las plantas, y único en algunos grupos, es el
crecimiento en longitud. Éste se denomina
crecimiento primario, y corre a cargo de la
actividad de un grupo de células meristemáticas
que se sitúan en los ápices de los tallos y raíces,
así como en la base de los entrenudos. Estos
grupos de células son los meristemos primarios.
Además, algunos grupos de plantas también
pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento
denominado crecimiento secundario, y lo hacen
gracias a la actividad otro tipo de meristemos
denominados meristemos secundarios.
1.- Las células de las plantas presentan una
estructura denominada pared celular que recubre
externamente a su membrana plasmática. Está
sintetizada por la propia célula y es
imprescindible para ella, puesto que aporta la
rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto
bien desarrollado, del cuál carecen las células de
las plantas. Cuando una célula de una planta se
divide, lo primero que se deposita es un tabique
separador denominado lámina media, formada
por sustancias pécticas, que se sitúa entre las dos
células hijas. Las sustancias pécticas son
moléculas adherentes que tienden a mantener
5
2. MERISTEMOS
Los meristemos son los responsables del
crecimiento permanente de las plantas y están
presentes durante toda la vida de éstas. Las
células
meristemáticas
presentan
las
características citológicas de las células
indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y
tienen una pared celular primaria delgada. Su
citoplasma contiene características propias, como
abundantes
ribosomas,
un
retículo
endoplasmático rugoso escaso, el complejo de
Golgi muy desarrollado para fabricar los
componentes de la pared celular, numerosos
proplastidios, muchas y pequeñas vacuolas y un
citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo,
con mucha cromatina condensada, es grande y se
sitúa en posición central. Las células
meristemáticas son células totipotentes, están
continuamente dividiéndose por mitosis y
posteriormente se diferencian para originar el
espectro entero de tipos celulares de una planta
adulta. La clasificación de los meristemos se
realiza en base a su posición en el cuerpo de la
planta.
protodermis, que origina la epidermis, el
procambium, que produce los tejidos conductores
primarios (xilema y floema primarios), y el
meristemo fundamental, que dará lugar al resto
de los tejidos de la planta.
Sin embargo, en las plantas monocotiledóneas,
la mayor parte del crecimiento en longitud del
tallo, no depende tanto de los meristemos
apicales, sino que es responsabilidad de los
meristemos intercalares. Como su nombre indica,
se encuentran intercalados entre tejidos no
meristemáticos. Los mejor conocidos son
aquellos localizados en los entrenudos
(principalmente en la base del entrenudo) y en la
vaina de las hojas.
En aquellas plantas que crecen en espesor, es
decir, tienen crecimiento secundario, presentan
otro tipo de meristemos denominados
meristemos secundarios, también llamados
meristemos laterales. Éstos son responsables del
aumento de diámetro de tallos y raíces y sus
células se dividen según planos periclinales (ver
figura). Estos meristemos no existen en muchas
plantas herbáceas, como la mayoría de las
pteridofitas y monocotiledóneas, ni en
determinados órganos como las hojas. Hay dos
tipos de meristemos laterales: el cambium
vascular, que origina los tejidos conductores
secundarios (xilema y floema secundarios), y el
cambium suberoso o felógeno, que origina la
peridermis. Ambos meristemos se disponen
como un cilindro continuo o como un anillo
incompleto a lo largo del tallo o de la raíz. El
primero se localiza entre el xilema secundario y
el floema secundario y el segundo entre la
felodermis y el súber.
Los meristemos primarios son los responsables
del crecimiento en longitud de la planta por lo
que sus células se dividen por tabicación
anticlinal (ver figura ). Dentro de ellos tenemos a
los meristemos apicales que se sitúan en el ápice
del tallo y de cada rama, y en el ápice de la raíz
principal y de cada una de las raíces secundarias.
En el primer caso están protegidos por los
primordios foliares, mientras que en el segundo
por la cofia o caliptra. Estos meristemos se
denominan meristemos apicales caulinares y
meristemos apicales radicales, respectivamente.
A partir de cada meristemo apical se formarán la
6
Clasificación de los meristemos de las plantas.
2.1. Meristemo apical caulinar
El meristemo apical caulinar está formado por
células que tienen una gran capacidad de división,
aunque la velocidad a la que esto ocurre depende
de las condiciones ambientales. Por ejemplo,
puede seguir ritmos circadianos. Al igual que en
el meristemo de la raíz, la tabicación de las
células en división sigue planos perpendiculares
al eje longitudinal del tallo, es decir, la tabicación
es anticlinal (ver figura). A partir de este
meristemo se van a formar los tejidos primarios
del tallo. Además, durante el crecimiento de la
planta aparecen nuevos meristemos apicales
(primordios) en el cuerpo de la planta que dan
lugar a ramificaciones laterales, hojas y órganos
reproductores. Inmediatamente debajo del ápice
del tallo, dispuestos lateralmente, aparecen los
primordios de las hojas que experimentan un
rápido crecimiento, sobrepasando al ápice del
tallo y recubriéndolo para protegerlo. Los
primordios de las ramificaciones se sitúan un
poco más apartados.
Tallo: Meristemo apical caulinar
Especie: Vid (Vitis vinifera)
Técnica: Corte en parafina y tinción con azul de metileno (según protocolo de Xurxo
Gago)
8
2.2. Meristemo apical radicular
Las células meristemáticas presentan un núcleo
grande de cromatina condensada y una pared
celular primaria delgada que les permite dividirse
continuamente por mitosis. Es el caso de las
células meristemáticas de la raíz. Estas divisiones
siguen una asincronía uniforme, es decir, son
constantes los porcentajes de células que se
encuentran en cada fase de la división mitótica.
Durante la citocinesis se forma el tabique
separador de las células hijas que es
perpendicular al eje longitudinal de la raíz,
permitiendo de esta manera el crecimiento en
longitud de la misma. Este tipo de tabicación se
denomina anticlinal (ver figura). A partir de este
meristemo se produce el crecimiento primario de
la raíz y da lugar a los tejidos primarios.
todos los autores describen este centro, otros
proponen que constituye una reserva de células
que sirven para regenerar zonas meristemáticas
dañ adas por acción mecánica.
El meristemo radicular se encuentra en una
posición subterminal de la raíz, protegido en su
avance a través de la tierra por la cofia o caliptra,
la cual está formada por células parenquimáticas
secretoras que segregan un glucosaminoglucano
de acción lubrificante. Algunas de las células de
la cofia, llamadas estatocistes, contienen
inclusiones citoplasmáticas sólidas situadas en la
parte inferior de la célula, que son principalmente
granos de almidón, y que están implicados en el
crecimiento de la raíz con dirección geotrópica.
En la parte superior de los estatocistes se sitúa el
núcleo redondo, grande y de cromatina
condensada. Las células más externas de la cofia
se mueren y se desprenden siendo reemplazadas a
partir del meristemo radicular.
Además de las células que se dividen
continuamente, el meristemo radicular contiene
un grupo de células inactivas mitóticamente que
forman el llamado centro quiescente. Aunque no
Raíz: Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra
Especie: Cebolla (Allium cepa)
Técnica: Corte en parafina y tinción con orceína acética
9
2.3. Cambium vascular
Las células del cambium vascular se dividen
periclinalmente, las dos células hijas se disponen
en una línea perpendicualr a la superficie de la
planta, originando el floema secundario hacia el
exterior y el xilema secundario hacia el interior.
Este meristemo presenta dos tipos celulares, las
iniciales
fusiformes,
que
se
disponen
verticalmente en la planta, y las iniciales radiales,
que se disponen horizontalmente. Las primeras
originan todos los tipos celulares del xilema y del
floema secundario dispuestas verticalmente y las
segundas a las que lo hacen horizontalmente. El
cambium vascular procede del procambium,
formando el cambium fascicular, y de la
desdiferenciación del parénquima o del
colénquima,
formando
el
cambium
interfascicular. De esta forma el cambium
vascular se dispone en forma de anillo completo
o en forma de bandas paralelas al eje principal de
la planta.
Tallo: Cambium vascular
Especie: Girasol (Heliantthus annuus)
Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
10
2.4. Cambium suberoso o felógeno
felodermis hacia el interior. Las tres estructuras,
súber, cambium y felodermis, forman lo que se
llama la peridermis, que sustituye a la epidermis
cuando se produce el crecimiento secundario de
la planta. La actividad estacional del felógeno
origina un mayor número de capas de súber que
de felodermis. Este hecho hace que las capas
superficiales de súber y los restos de epidermis
queden aislados por la actividad del felógeno y se
desprendan anualmente. Estas capas superficiales
que se desprenden es a lo que se llama el
ritidoma.
Las células del cambium suberoso o felógeno
presentan las características citológicas típicas de
las células meristemáticas, pero además son las
únicas que pueden contener cloroplastos
funcionales. Se originan a partir de la
desdiferenciación de células parenquimáticas o de
las colenquimáticas. Son células alargadas que se
disponen en la corteza del tallo formando un
cilindro contínuo o a distintos niveles de
profundidad desde la superficie formando placas.
Se dividen periclinalmente (según planos
paralelos a la superficie de la planta) originando
súber o corcho hacia el exterior del tallo y
Tallo: Cambium suberoso o felógeno
Especie: Saúco (Sambucus spp)
Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
11
Tallo: Meristemo apical caulinar
Especie: Vid (Vitis vinifera)
Técnica: Corte en parafina y tinción con azul de metileno (según protocolo de Xurxo
Raíz: Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra
Especie: Cebolla (Allium cepa)
Técnica: Corte en parafina y tinción con orceína acética
12
Tallo: Cambium vascular
Especie: Girasol (Heliantthus annuus)
Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
Tallo: Cambium suberoso o felógeno
Especie: Saúco (Sambucus spp)
Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
13