13_Selección sexual III.pptx - Departamento de Ecología, Genetica

13_Selección sexual III.pptx - Departamento de Ecología, Genetica

5/12/15
Ecología y Comportamiento Animal
Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
Teórica #13: Selección sexual III
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Selección sexual por beneficios indirectos
Beneficios indirectos: Son aquellos que las hembras obtienen a través de sus crías en
la siguiente generación. Por lo tanto, los caracteres elegidos por las hembras deberían
tener una base genética.
Teniendo en cuenta la demora temporal que tienen las hembras en recibir estos
beneficios, sería esperable que la presión de selección que favorece las preferencias
de las hembras por beneficios indirectos sea menos importante que la que favorece
beneficios directos.
Si la expresión de un carácter sexual exagerado está asociada a un beneficio directo
(calidad de un territorio, calidad o cantidad del cuidado parental o simplemente la
ausencia de transmisión de alguna enfermedad a su pareja o a sus crías) entonces
sería más parsimonioso atribuir la preferencia de la hembra al beneficio directo que a
posibles beneficios indirectos.
Beneficios directos e indirectos no son mutuamente excluyentes (y en muchos casos
están asociados).
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Selección sexual por beneficios indirectos:
Selección ‘Fisheriana’ o ‘runaway sexual selection’
Según Fisher, los caracteres elaborados de los machos son seleccionados porque los
hacen más atractivos ante las hembras.
Un carácter “Fisheriano” puro no depende de la condición del portador (sólo depende
de la preferencia de la hembra por dicho carácter).
La principal predicción de esta hipótesis es una asociación positiva entre la
exageración del carácter en el macho y la preferencia por dicho carácter en las
hembras.
En muchos casos resulta difícil excluir la hipótesis de beneficios indirectos
“Fisherianos” ya que hay que demostrar la ausencia de beneficios directos y de
beneficios indirectos por buenos genes.
Problema: la hipótesis se valida con resultados negativos. Los resultados negativos
pueden ser por una baja potencia para rechazar la hipótesis nula (por ejemplo
tamaños de muestra pequeños).
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Selección sexual ‘Fisheriana’ o ‘runaway sexual selection’
El modelo de ‘runaway sexual selection’ funcionaría en dos etapas, la primera
involucraría selección natural (o algún sesgo en las preferencias de las hembras) y la
segunda selección sexual.
-Existe variación en un determinado carácter en los machos (i.e. largo de cola).
-Los machos con valores más extremos del carácter tienen un mayor fitness (i.e.
tienen mejor maniobrabilidad en el vuelo).
-Existe variación en la preferencia de las hembras por aparearse con machos con
valores más extremos del carácter (i.e. colas más largas).
-La preferencia inicial es antojadiza, pero es favorecida por selección natural porque
las hembras que se aparean con machos con valores más extremos del carácter se
benefician porque tienen hijos que vuelan mejor (el carácter es heredable).
-Además, las hembras que seleccionen machos con valores más extremos del
carácter tendrán hijos que serán más preferidos por las hembras.
-Los hijos de esa hembra heredan el carácter y las hijas la preferencia por dicho
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carácter lo que produce una retroalimentación positiva (desequilibrio por ligamiento).
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Selección sexual ‘Fisheriana’
Los genes por largo de cola (en
machos) y preferencia por largo
de cola (en hembras) se
heredan juntos por ligamiento
con un determinado grado de
asociación expresado por la
pendiente de la recta.
Si existe selección natural por
colas más largas que el
promedio (o si por azar una
mayoría de hembras tiene
preferencias por machos de
colas más largas) se dispara
una corrida (runaway) en la que
se retroalimentan positivamente
el largo de cola y la preferencia
por colas más largas.
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Selección sexual ‘Fisheriana’
Las hembras preferirán a los machos con el carácter más extremo hasta que los
beneficios de la selección sexual sean compensados por un aumento de mortalidad
como resultado de la exageración del carácter (selección natural negativa por apartarse
del óptimo utilitario).
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Selección sexual ‘Fisheriana’
Las evidencias a favor de un proceso de ‘runaway sexual selection’ serían:
-Asociación entre la exageración del carácter en los hijos y de la preferencia por dicho
carácter en las hijas.
-Ausencia de asociación entre el carácter preferido y algún beneficio directo o un carácter
utilitario heredable (beneficio indirecto por ‘buenos genes’).
Correlación entre la intensidad media de la coloración roja en machos y la preferencia
media de las hembras por la coloración roja de los machos en hijos e hijas de 6 parejas
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de espinosos (Gasterosteus aculeatus).
Selección sexual ‘Fisheriana’
Moscas (Cyrtodiopsis dalmanni) tienen ojos montados
en largos apéndices oculares (machos tienen
apéndices oculares más largos que hembras).
Machos con apéndices oculares más largos ganan
contiendas por acceso a hembras (selección
intrasexual), pero además, las hembras prefieren
machos con apéndices oculares más largos (selección
intersexual).
Machos seleccionados durante 13 generaciones por
apéndices oculares largos o cortos. Grupos controles
no seleccionado (machos y hembras elegidos al azar).
Selección en machos covarió con la preferencia de las
hembras por el largo del apéndice ocular de los
machos (pernoctar en mismo sitio que el macho).
Barra blanca: los machos pueden interactuar entre si
(selección intra e intersexual). Barras negras: los
machos no pueden interactuar entre si (sólo
intersexual) (Wilkinson & Reillo PRS 1994).
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Selección sexual por preferencias arbitrarias
Hipótesis de explotación sensorial (sensory bias) es una variante de elección de pareja
por preferencias arbitrarias de la hembra (pero invocando causas próximas, no
últimas).
Esta hipótesis plantea que existiría una predisposición del sistema sensorial de la
hembra hacia ciertas señales visuales (o auditivas) del macho.
Esta preferencia de la hembra es anterior a la aparición del carácter en el macho (para
poner a prueba esta hipótesis son necesarias buenas filogenias).
Esta hipótesis explicaría por que la mayoría de las hembras en una población
responden en una misma dirección ante la aparición de un carácter nuevo en los
machos.
Primera persona que planteo esta idea fue Nancy Burley (1985) al observar que las
hembras de algunas especies de aves preferían consistentemente a machos con
ciertas combinaciones de anillos de colores.
Posteriormente se desarrolló la hipótesis de “sensory bias” y varios trabajos en
anfibios (Ryan) y peces (Basolo) proveyeron evidencias empíricas en su apoyo.
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Selección sexual por preferencias arbitrarias
Preferencias de las hembras por machos con anillos en los tarsos de color azul o rojo
en dos especies de aves (Taeniopygia bichenovii -izquierda- y T. gutatta -derecha-). En
la especie del gráfico de la izquierda, las hembras prefieren machos con anillos azules
mientras que en la del gráfico de la derecha, machos con anillos rojos. Las barras
indican ranking de preferencias intraensayo y los puntos, porcentaje de tiempo en la
zona de cada macho (Burley 1986).
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Selección sexual por preferencias arbitrarias en Xiphophorus
El género Xiphophorus está
compuesto por especies que tienen
una aleta caudal “normal” (Platyfishes)
y especies que tienen una extensión
de la base de la aleta caudal en forma
de espada (Swordtails).
En experimentos en los que se agregó
un “espada” a la aleta caudal de X.
maculatus se observó que las
hembras de esta especie mostraban
preferencias por los machos con la
cola con espada.
De acuerdo a la filogenia del grupo,
las preferencias de la hembras
habrían evolucionado previamente a
la aparición del carácter en el macho.
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Selección sexual por preferencias arbitrarias
Las hembras de
Taeniopygia guttata
(Pinzón Zebra) prefieren
machos con un carácter
que no está presente en
la especie (ni en los
ancestros) (Burley &
Zimansky 1998).
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Selección sexual por beneficios indirectos:
las hembras eligen ‘buenos genes’
Si el carácter sexual secundario está asociado a la calidad genética del portador,
entonces las hembras que eligen dicho carácter tendrán hijos que heredarán la calidad
genética del padre.
Zahavi (1977) propuso que los caracteres exagerados serían ‘handicaps’ (condiciones
desventajosas) a través de los cuales los machos comunicarían a las hembras su
calidad genética en forma ‘honesta’.
Según Zahavi, las hembras deberían preferir a los machos con algún ‘handicap’ ya
que estos machos han demostrado su habilidad para sobrevivir a pesar de poseer el
‘handicap’.
Los caracteres sexuales secundarios serían señales honestas de la calidad del macho
para hembras selectivas.
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Selección sexual por beneficios indirectos:
las hembras eligen ‘buenos genes’
La hipótesis de beneficios indirectos por buenos genes en su forma actual plantea que
deben darse las siguientes condiciones:
-La expresión del carácter sexual es dependiente de la condición fenotípica del macho.
-El carácter sexual es costoso de producir y de mantener.
-Los costos de aumentar el tamaño del carácter son menores para los machos con
buena condición fenotípica que para los machos con mala condición fenotípica.
En ese caso es esperable una correlación positiva entre la calidad del macho y el
grado de expresión del carácter sexual.
La principal predicción de esta hipótesis es que debería observarse una correlación
positiva entre el carácter preferido por la hembra y la viabilidad de sus crías.
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Señales costosas como ‘handicaps’ condicionales
La “honestidad” de una señal sería el resultado de optimizar los costos diferenciales
de producción de la señal (por ejemplo plumaje o vocalizaciones). La curva indica
como se incrementan los beneficios en el macho (preferencia por parte de las
hembras) en función de la intensidad de la señal. Las rectas indican los costos de
producción de la señal (mayores para machos de menor calidad que para machos de
mayor calidad). Las líneas verticales indican el óptimo de intensidad de la señal según
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la calidad fenotípica del macho.
Selección sexual por ‘handicaps’ en el pavo real
Machos de pavo real (Pavus cristatus) que tienen más manchas (eyespots) en su cola
producen crías que crecen más rápido y tienen una mayor probabilidad de sobrevivir
hasta los 2 años de edad (Petrie 1994, Nature 71, 598-599). Las hembras fueron
apareadas al azar con machos de distinto largo de cola, los huevos colectados e
incubados artificialmente, y los pichones criados en condiciones idénticas.
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Selección sexual por otros indicadores de buenos genes
a) En arañeros (Acrocephalus schoenobaenus) los machos con un mayor repertorio
vocal estimado a partir de sonogramas se aparearon más tempranamente en la
temporada reproductiva.
b) En experimentos controlados (playbacks a hembras estimuladas con estradiol) se
observó una asociación positiva entre la frecuencia de despliegues de cópula de la
hembra y el tamaño del repertorio del canto del macho (los repertorios fueron
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preparados a partir de cantos de machos con repertorio largo).
Selección sexual por otros indicadores de buenos genes
En arañeros (Acrocephalus schoenobaenus) los machos con cantos con mayor
número de sílabas tuvieron un mayor número de hijos que sobrevivieron hasta la edad
reproductiva (Buchanan & Catchpole 2000, PRS 267: 321-326). El tamaño del
repertorio correlacionó positivamente con la resistencia a parásitos y la resistencia a
stress durante el desarrollo.
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Selección sexual por indicadores de buenos genes
Los ornamentos serían señales condición-dependientes de la calidad del macho que
podrían ser utilizadas por las hembras para evaluar la calidad genética de machos
potenciales y de esta forma ganar recursos o beneficios genéticos para sus crías.
Caracteres que han sido más estudiados como indicadores de ‘buenos genes’
-Plumaje brilloso u otros ornamentos sensibles a la carga de endo y/o ectoparásitos
(hipótesis de Hamilton & Zuk, 1982).
-Caracteres cuya expresión depende de testosterona.
-Caracteres cuya expresión depende de carotenos.
-Grado de asimetría fluctuante de algunos caracteres (i.e. largo de plumas de la cola).
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Selección sexual por beneficios indirectos y la paradoja del lek (1)
Beneficios indirectos deben tener una base genética (el único beneficio que reciben
las hembras son genes para sus hijos).
Problema: la fuerte selección direccional que ejerce la preferencia de las hembras va a
resultar en que los alelos que afectan los caracteres preferidos se fijen rápidamente en
la población (disminuye la varianza genética aditiva en dichos caracteres).
En el largo plazo, las hembras no tendrían variabilidad para elegir (dado que unos
pocos machos obtienen la mayoría de las cópulas, los machos tendrían los mismos
padres o abuelos y la varianza genética entre ellos sería muy baja).
Esto es lo que se denomina “paradoja del lek” (hay una preferencia unánime y fuerte
de las hembras sin un aparente motivo genético para esa preferencia).
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Selección sexual por beneficios indirectos y paradoja del lek (2)
Una de las soluciones a esta paradoja es que las interacciones entre parásitos y
hospedadores ayudarían a mantener la varianza genética en caracteres asociados a la
viabilidad del hospedador.
Los parásitos ejercen una presión de selección relativamente constante (coevolución
parásito-hospedador) por lo que estarían favoreciendo en forma continua el aumento
de la frecuencia de nuevas variantes genéticas en el hospedador.
De esta forma, las hembras podrían continuamente basar la elección de pareja en
caracteres que indiquen resistencia a parásitos (Hamilton & Zuk, 1982).
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Parásitos y selección sexual en aves (Hamilton & Zuk 1982)
Esta hipótesis plantea que el plumaje más brilloso es difícil de mantener cuando un
individuo tiene una carga alta de endo o ectoparásitos ya que la expresión de este
carácter sería sensible al stress fisiológico.
Según estos autores, este plumaje (u otro ornamento sensible a la carga parasitaria)
sería una señal honesta de la condición del portador.
Las hembras deberían elegir machos que presentan una buena condición de
caracteres sensibles a la carga de parásitos.
La resistencia a parásitos tendría una base genética que sería transmitida a las crías
por lo que las hembras que eligen machos que presentan una buena condición para
dicho carácter obtendrían beneficios indirectos (pero también obtendrían beneficios
directos -menor probabilidad de contagio de parásitos-).
Esta hipótesis tienen predicciones interespecíficas e intraespecíficas.
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Hamilton & Zuk: Predicción interespecífica
Las especies más afectadas por parásitos deberían tener plumaje más brilloso que
aquellas con menor riesgo de ser parasitadas (en estas últimas el brillo no sería
informativo).
Las evidencias a favor de esta predicción son contradictorias (algunos resultados
positivos, otros negativos).
No esta claro qué es causa y qué efecto (si especies poligínicas tienen plumaje
brilloso por otro motivo y poliginia implica un stress fisiológico que aumenta la
susceptibilidad a parásitos, se obtendría una asociación positiva entre plumaje y carga
parasitaria).
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Hamilton & Zuk: Predicción intraespecífica
Los machos más resistentes a parásitos van a tener un mayor desarrollo del color del
plumaje o de los ornamentos que los menos resistentes (o con menor carga de
parásitos).
Varios trabajos han encontrado evidencias correlacionales de que:
1) La carga de parásitos afecta los despliegues sexuales y otros ornamentos.
2) Las hembras prefieren machos no parasitados (pero esto podría ser por beneficios
directos).
En forma semejante, varios trabajos manipularon experimentalmente la carga de
parásitos en los machos y observaron:
1) Un efecto de la carga de parásitos sobre el fenotipo del macho.
2) Una mayor preferencia de las hembras por los machos no parasitados (en test de
preferencias en los que no había interacciones entre machos).
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Selección sexual y resistencia a parásitos
Machos de pavos con ‘snoods’ más largos tienen una menor carga de coccidios en
las heces.
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Selección sexual y resistencia a parásitos en el espinoso
En espinosos (Gasterosteus aculeatus, figura a) se observa:
1) una asociación positiva entre la condición física de los peces y la intensidad de la
coloración del macho.
2) una asociación positiva entre la preferencia de la hembra y la intensidad de la
coloración del macho (tiempo que la hembra pasa cerca del macho más colorido en
función de la diferencia de coloración entre pares de machos) (figura b izquierda). Esta
última asociación se observa con luz blanca pero no con luz verde (figura b derecha).
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Selección sexual y ectoparásitos en la golondrina Hirundo rustica
En Hirundo rustica, los machos tienen colas mas largas que las hembras.
El sistema de apareamiento de esta especie es monogamia social.
¿Qué beneficio obtienen los machos por poseer una cola más larga? (selección
natural o selección sexual?
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Selección sexual en Hirundo rustica
Los machos con cola alargada se
aparean más temprano en la
temporada reproductiva que machos
controles o con cola acortada.
Los machos con cola alargada
tienen una mayor probabilidad de
obtener cópulas (y fertilizaciones)
por fuera de la pareja.
Las hembras que se aparean con
machos de cola corta tienen una
mayor probabilidad de involucrarse
en cópulas por fuera de la pareja.
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Selección sexual y resistencia a parásitos
El número de ectoparásitos del macho está asociado positivamente con el número de
ectoparásitos de sus pichones (criados en otros nidos).
El número de ectoparásitos de los pichones (criados en otros nidos) estuvo asociado
negativamente con el largo de cola del padre.
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Pigmentos carotenos
Los carotenos son responsables de los colores amarillos y rojos en el plumaje de las
aves.
A diferencia de la melanina o los pigmentos derivados de las porfirinas que son
sintetizados por el individuo, los carotenos son ingeridos con los alimentos.
Por lo tanto, podrían ser vistos como indicadores condición-dependiente de la calidad
del macho. Las diferencias entre machos en el grado de pigmentación con carotenos
podrían reflejar diferencias entre individuos en su capacidad de localizar alimentos que
contengan los pigmentos o en la capacidad de asimilarlos.
Estudios más completos en el "House finch" (Carpodacus mexicanus). Los machos de
esta especie varían entre y dentro de las poblaciones en la cantidad de pigmentación
del plumaje caroteno-dependiente.
Las hembras de todas las poblaciones estudiadas prefieren a los machos con mayor
pigmentación. A su vez, los machos más coloridos proveen mejor cuidado parental a
sus crías y sobreviven más que los machos menos coloridos.
Las hembras que eligen machos más coloreados estarían obteniendo tanto beneficios
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directos (mejor cuidado parental) como indirectos (si la supervivencia es hereditaria).
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Caracteres sexuales, sistema inmune y radicales libres
Carotenos y vitaminas A y E actúan secuestrando radicales libres en el organismo y
como inmunoestimulantes.
Radicales libres producidos por metabolismo de grasas, sistema inmune (para
combatir virus y bacterias), contaminantes del aire (O3, NO2), etc.
Radicales libres oxidan ácidos nucleicos (daños a ADN), lípidos (daños a membranas),
enzimas y otras proteínas (incluyendo colágeno de la piel).
Los individuos deberían decidir entre asignar carotenos y vitaminas A y E (recursos
limitantes) a señales sexuales o a funciones fisiológicas (antioxidantes, inmunidad).
Los individuos estarían forzados a ajustar el nivel de su señal a su condición corporal
ya que de lo contrario estarían afectando su supervivencia.
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Caracteres sexuales, sistema inmune y función endocrina
Hipótesis de ‘handicap de imnunocompetencia’ relaciona caracteres sexuales,
sistema inmune y función endocrina.
El sistema inmune es un sistema de defensas fisiológicas muy costoso que está
estrechamente integrado con el sistema endocrino.
La expresión de algunos caracteres sexuales está asociada a los niveles de
testosterona.
En algunos casos las hembras eligen machos en función de caracteres sexuales
testosterona dependientes (en otros casos el carácter preferido no depende de
testosterona).
La testosterona posee efectos antagónicos sobre el sistema inmune
(inmunodepresor).
Por lo tanto, los individuos estarían forzados a ajustar el nivel de su señal a su
condición corporal ya que de lo contrario estarían afectando su supervivencia (hay un
compromiso entre selección sexual y selección natural).
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Caracteres sexuales, sistema inmune y función endocrina
Testosterona (principal andrógeno de vertebrados) tiene un efecto positivo sobre el
desarrollo de los caracteres sexuales secundarios y la dominancia (A) y un efecto
negativo sobre el sistema inmune (B).
Los parásitos interactúan con el sistema inmune (C) y tienen un efecto negativo sobre
los caracteres sexuales secundarios (D) a través de una reducción de la secreción de
testosterona (E). Folstad I. and Karter A.J. Parasites, bright males and the
immunocompetence handicap. American Naturalist 139: 603-622, 1992.
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Caracteres sexuales, sistema inmune y función endocrina
En gallos, la concentración de testosterona correlaciona negativamente con la
cantidad de linfocitos y el largo de la cresta correlaciona positivamente con la
concentración de testosterona y negativamente con la cantidad de linfocitos.
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Selección sexual por buenos genes y asimetría fluctuante
Asimetría fluctuante: Son pequeñas desviaciones al azar del patrón de perfecta
simetría bilateral del cuerpo.
Estas pequeñas diferencias entre los lados del cuerpo indicarían stress ambiental o
una inestabilidad durante el desarrollo.
Estabilidad del desarrollo: es la capacidad de un individuo de desarrollar un fenotipo
estable bajo determinadas condiciones ambientales.
En numerosos trabajos (observacionales y experimentales) se encontró que el grado
de asimetría fluctuante de un individuo está negativamente asociado con su grado de
atracción y/o de éxito de apareamiento.
En golondrinas (Hirundo rustica) machos con cola más larga son más simétricos. En
experimentos de manipulación del largo de cola también se afecta el grado de
asimetría bilateral relativa (alargar colas reduce la asimetría relativa).
¿Qué eligen las hembras: colas más largas o menos asimétricas?
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Selección sexual y asimetría fluctuante en Hirundo rustica
Machos en los que la asimetría de la cola fue aumentada tardaron más tiempo en
obtener pareja que machos control.
Machos en los que la asimetría de la cola fue reducida tardaron menos tiempo en
obtener pareja que machos control.
El mismo efecto se observo en machos con cola acortada o alargada.
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Selección sexual y asimetría fluctuante en Hirundo rustica
Machos en los que la asimetría de la cola fue aumentada produjeron menor número de
pichones que los machos control.
Machos en los que la asimetría de la cola fue reducida produjeron mayor número de
pichones que los machos control.
El mismo efecto se observo en machos con cola acortada y alargada (beneficios
directos?).
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Preferencias arbitrarias y asimetría fluctuante
Ensayo de preferencia de las hembras por machos con anillos simétricos, asimétricos
y asimétricos cruzados.
Variable dependiente es la cantidad de tiempo que pasó la hembra cerca de cada
macho.
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