universidad autónoma de baja california sur área de conocimento

Transcripción

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
DESCRIPCIÓN DE UNA NUEVA ESPECIE DE ABANICO DE
MAR DEL GÉNERO EUGORGIA (CNIDARIA:
OCTOCORALLIA: GORGONIIDAE) DEL ARCHIPIÉLAGO
REVILLAGIGEDO, MÉXICO
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
URSULA ANDREA OLVERA MORENO
DIRECTOR:
DR. CARLOS ARMANDO SÁNCHEZ ORTIZ
LA PAZ, BCS, MÉXICO, 17 ABRIL DE 2015
Esta tesis de licenciatura se realizó dentro del “Programa de Investigación para la
Conservación de la Fauna Arrecifal” de la Universidad Autónoma de Baja
California Sur (PFA-UABCS), bajo la dirección del Dr. Carlos Armando Sánchez
Ortiz. La investigación fue realizada con los apoyos de los proyectos: SEMARNATCONACyT 2004-01-445 “Biogeografía y sistemática molecular de los abanicos de
mar y corales blandos (Cnidaria: Octocorallia) del Pacífico Mexicano y Golfo de
California”; PROMEP 2006 “Evaluación del efecto de la captura acuarística sobre las
poblaciones naturales de fauna arrecifal, y bases para su manejo en el suroeste del
Golfo de California”; CONABIO 2013-JF190/13 “Inventario sobre la fauna sésil y flora
marina en Islas del Pacífico de Baja California Sur” y el Proyecto de Monitoreo
Ecológico (ProMares) UABCS-SCRIPPS-CBMC (Archipiélago de Revillagigedo
2006, Archipiélago de Islas Marías 2010 y Golfo de California 1998-2015). También
esta tesis forma parte de los productos del Cuerpo Académico UABCS-CA-43
“Ecosistemas marinos y sus servicios ambientales”.
PROGRAMA DE INVESTIGACIÓN PARA LA CONSERVACIÓN DE LA FAUNA ARRECIFAL
A.P. 19-B, LA PAZ, BCS 23080, MÉXICO, TEL (612) 123-8800 EXT 4130
DEDICATORIA
Este trabajo está dedicado a mi padre por todo su apoyo, desde el inicio
de esta aventura me motivó a seguir adelante hasta concluirla. Eres y
seguirás siendo mi héroe.
A mi bruja y nueva compañera Dinorah Moguel, mil gracias por todos tus
cuidados, cariño, paciencia, apoyo y por recordar todo aquello que yo
olvido…
A Rafael Cruz y su familia por adoptarme y cuidarme como parte de su
maravillosa familia.
A mis amigas Rebeca y Alejandra por brindarme miles de momentos de
diversión y aprendizaje.
A Carlos Sánchez por sus regaños y consejos, muchos de ellos marcaron
mi rumbo.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Antónoma de Baja California Sur y a todas las
excelentes personas que tuve como profesores, en especial a Héctor
Reyes, Sergio Flores y Aurora Rebolledo por sus grandes enseñanzas.
A todos los integrantes actuales y pasados del Proyecto Fauna Arrecifal
por su apoyo, consejos y asesorías.
A mis revisores Jáime Gómez, Leonardo Huato, Rafael Riosmena y
Gerardo Barba.
CONTENIDO
LISTA DE FIGURAS…………………………………………………………………..
LISTA DE TABLAS…………………………………………………………………..
RESUMEN……………………………………………………………………………..
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………
Las escleritas calcáreas como carácter taxonómico diagnóstico
ANTECEDENTES…………………………………………………………………….
JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………………
OBJETIVOS GENERAL Y PARTICULARES……………………………………..
ÁREA DE ESTUDIO………………………………………………………………….
METODOLOGÍA………………………………………………………………………
Descripción morfológica cualitativa de Eugorgia nov. sp…………………….
Colecta de los organismos
Análisis morfológico externo
Análisis morfológico interno
Descripción morfológica cuantitativa de las escleritas de Eugorgia nov. sp.
Proporción de escleritas
Análisis intraespecífico
Análisis interespecífico
Índices de proporción
Documentación multimedia
RESULTADOS…………………………………………………………………………
Descripción morfológica cualitativa de Eugorgia nov. sp…………………….
Diagnosis del género Eugorgia
Descripción de Eugorgia nov. sp.
Eugorgia nov. sp.-variación amarilla (colonia tipo 1)
Eugorgia nov. sp.-variación roja (colonia tipo 2)
Descripción cuantitativa de las escleritas de Eugorgia nov. sp………………
DISCUSIÓN…………………………………………………………………………….
Subórdenes Scleraxonia, Calcaxonia y Holaxonia ……………………………
Familias del suborden Holaxonia del Pacífico Oriental Tropical…………….
Distinción taxonómica de Eugorgia nov. sp……………………………………
Morfometría para la distinción de Eugorgia nov. sp…………………………..
Variación intraespecífica
Variación interespecífica
Aspectos biológicos de Eugorgia nov. sp………………………………………
Biogeografía de los octocorales en el Archipiélago de Revillagigedo………
CONCLUSIONES……………………………………………………………………...
LITERATURA CITADA……………………………………………………………….
ANEXOS…………………………………………………………………………….....
I
III
IV
1
4
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9
9
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13
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60
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Registro geográfico de las especies del género Eugorgia. 1, E. alba; 2, E.
ampla; 3, E. aurantiaca; 4, E. bradleyi; 5, E. daniana; 6, E. excelsa; 7, E.
multifida; 8, E. nobilis; 9, E. panamensis; 10, E. purpurascens; 11, E. quercifomis;
12, E. rubens; 13, E. siedenburgae y 14, Eugorgia nov. sp. (en rojo).
7
Figura 2. Archipiélago de Revillagigedo. Ubicación de las islas: A, Clarión; B, Roca
Partida; C, Socorro; D, San Benedicto. Escala de A-D igual a 2 km.
10
Figura 3. Esquematización de las corrientes oceánicas que influencian al
Archipiélago de Revillagigedo. CC= Corriente de California; NECC=
Contracorriente Norecuatorial; WMC= Corriente Costera del Oeste de México
(tomado de Kessler, 2006).
Figura 4. Colonia tipo 1 de Eugorgia nov. sp. - variación amarilla. Crecimiento de
Eugorgia nov. sp. en varios planos simples. Fotografiada in situ, (fotografía
obtenida de internet: www.gettyimages.com).
Figura 5. Colonia tipo 1 de Eugorgia nov. sp. - variación amarilla. A, Detalle de la
colonia; B, ramillas terminales; C, escleritas presentes en esta especie; D,
coloración en vivo.
Figura 6. Número máximo de ramificaciones de Eugorgia nov. sp. - variación
amarilla. Inicia en la divergencia de la base en dos ramas principales y se
continúa hasta llegar a las ramillas terminales tomando en cuenta todas las
bifurcaciones.
Figura 7. Escleritas cenenquimales de Eugorgia nov. sp. - variación amarilla
(colonia tipo 1). A, husos; B, husos curvos; C, cabrestantes; D, dobles discos
incompletos; E, cabrestante espinoso o delgado; F, dobles discos completos
(diagnóstico del género Eugorgia); G, cruz.
Figura 8. Colonia tipo 2 de Eugorgia nov. sp. - variación roja. A, Detalle de la
colonia; B, ramillas terminales; C, escleritas presentes en esta especie; D, detalle
de los surcos longitudinales transversales.
Figura 9. Escleritas cenenquimales de Eugorgia nov. sp. - variación roja (colonia
tipo 2). A, husos; B, husos curvos; C, cabrestantes; D, dobles discos
incompletos; E, dobles discos completos (diagnóstico del género Eugorgia); F,
cabrestante espinoso o delgado.
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30
Figura 10. Comparación de la proporción de los tipos de escleritas en cuatro
I
especies del género Eugorgia, grupo “daniana”.
Figura 11. Índice de proporción (ancho/largo) de los distintos tipos de escleritas de
Eugorgia nov. sp. En el eje x, las tres colonias de Eugorgia nov. sp. variación
amarilla comprenden de a-c, mientras que las tres colonias variación roja van
de la d-f.
Figura 12. Comparación de los husos curvos (ancho) entre especies de Eugorgia.
Eugorgia nov. sp., E. multifida y E. daniana integran el Grupo I, Eugorgia nov. sp.
y E. aurantiaca el Grupo II y E. excelsa queda excluida en el grupo III.
Figura 13. Grupos de especies de Eugorgia derivados del índice de proporción
(ancho/largo) de las escleritas. En rojo, aquellas especies distintas al resto de los
grupos.
31
35
37
39
Figura 14. Comparación del índice de proporción (ancho/largo) de las escleritas por
tipos entre especies de Eugorgia. N representa el número de escleritas medidas.
40
Figura 15. Semejanzas morfológicas. Grupo I Semejanza en la forma de la colonia
entre a, Pacifigorgia stenobronchis y b, Eugorgia aurantiaca. Grupo II Semejanza
tipo de ramificación entre c, Heterogorgia verrucosa; d, Leptogorgia cuspidata; e,
Eugorgia alba y f, Psammogorgia teres.
43
Figura 16. Detalle de las escleritas antocodiales y los cálices en Gorgoniidae (E.
multifida) y Plexauridae (H. verrucosa). Foto tomada de Breedy et al., 2009 y
Breedy y Guzmán, 2011.
Figura 17. Tipos de escleritas presentes en especies de los géneros Eugorgia y
Leptogorgia. Fotos tomadas de Breedy et al., 2009 y Breedy & Guzmán, 2007.
44
45
II
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Biometría del largo y ancho de las escleritas de Eugorgia nov. sp.
19
Tabla 2. Biometría del largo y ancho de las escleritas de Eugorgia nov. sp. variación
amarilla.
24
Tabla 3. Biometría del largo y ancho de las escleritas de Eugorgia nov. sp. variación
roja.
29
Tabla 4. Proporción de los tipos de escleritas en cuatro especies de Eugorgia grupo
“daniana”. Porcentajes de los tipos de escleritas en Eugorgia nov. sp. y tres
especies del grupo “daniana”. Escleritas cruces no se contaron por su baja
incidencia (˂1%).
Tabla 5. Comparación de la variación intraespecífica de las longitudes del largo y
ancho de las escleritas de cinco especies de Eugorgia. Celdas en gris, casos con
diferencia significativa (P>0.05) entre colonias de la misma especie. Las
variaciones amarilla y roja de Eugorgia nov. sp. se muestran debajo de la
especie.
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34
Tabla 6. Variación intraespecífica en los índices de proporción (ancho/largo) de las
escleritas. Celdas en gris casos con diferencia significativa (P>0.05). Las
variaciones en color de Eugorgia nov. sp. se muestran bajo la especie.
35
Tabla 7. Variación interespecífica entre biometrías del largo y ancho de las
escleritas. Celdas en gris casos con diferencia significativa (P>0.05). Los husos
se evaluaron con Kruskal-Wallis.
36
Tabla 8. Grupos de especies formados por su similitud en el índice de proporción
(ancho/largo) de las esclerita. Celdas en gris casos con diferencia significativa
(P>0.05).
38
Tabla 9. Presencia-ausencia de los distintos tipos de escleritas del género Eugorgia.
Celdas en gris indican presencia en cada especie. Doble disco completo (DDC);
doble disco incompleto (DDI); cabrestante (C); cabrestante delgado (CD); huso
(H); huso de disco (HD); huso curvo (HC); Cruz (Cz) y Barras antocodiales (BA).
48
Tabla 10. Comparación de las características morfológicas del grupo “daniana” y
Eugorgia nov. sp.
64
III
RESUMEN
En el Pacífico mexicano existe una extensa franja de arrecifes rocosos costeros
altamente dinámicos que albergan una elevada diversidad y abundancia de abanicos
de mar (gorgonaceos), sin embargo son pocos los estudios sobre taxonomía,
biología
y
ecología.
El
Archipiélago
Revillagigedo
tiene
características
oceanográficas únicas y se localiza a más de 402 km del macizo continental,
condiciones que han limitado las expediciones científicas y propician la posibilidad de
encontrar nuevas especies. El género Eugorgia comprende 13 especies validas
divididas en 4 grupos: “ampla”, “daniana”, “rubens” y “siedenburgae”, los cuales se
distinguen por el tipo de ramificación, forma de los cálices, tamaño y proporción de
las escleritas, y coloración de las colonias y escleritas. Las escleritas son utilizadas
en las descripciones taxonómicas con propósitos cualitativos, sin embargo desde su
descubrimiento se ha indagado sobre su posible utilidad en análisis morfométricos y
taxonomía cuantitativa. Eugorgia nov. sp. pertenece al grupo “daniana” y se distingue
por poseer colonias densamente ramificadas, crecimiento en varios planos simples y
por presentar dos cromotipos (rojo y amarillo). Estas características morfológicas son
resultado de un proceso de endemismo y aislamiento poblacional propio de las
condiciones oceanográficas y los procesos de dispersión de Eugorgia nov. sp. Las
biometrías de largo y ancho de escleritas de Eugorgia nov. sp., y de las especies del
grupo “daniana” muestran diferencias intraespecíficas e interespecíficas. Sin
embargo, no es completamente confiable diferenciar a cada especie por el tamaño
de sus escleritas, debido a que las tallas de éstas siempre se traslapan. El uso de las
escleritas como carácter diagnostico cuantitativo requiere nuevas investigaciones
que exploten su potencial taxonómico. Con la descripción de Eugorgia nov. sp.
aumenta a 14 el número de especies nominales del género Eugorgia y contribuye al
conocimiento de la diversidad de octocorales de la costa del Pacífico mexicano.
IV
INTRODUCCIÓN
El phylum Cnidaria está compuesto por dos grandes clados monofiléticos (Anthozoa
y Medusozoa) diferenciados por su morfología, anatomía, historia de vida y
actualmente soportado con estudios filogenéticos (Daly et al., 2007). Dentro de la
clase Anthozoa, se encuentra la subclase Octocorallia que comprende ~3400
especies descritas dentro de 350 géneros y 49 familias, e incluyen al coral azul, coral
rojo, coral rosa, corales blandos, abanicos de mar y plumas de mar (Williams &
Cairns, 2015). Los octocorales tienen pólipos que se distinguen por presentar ocho
tentáculos pinnados y ocho mesenterios en la cavidad gastrointestinal (Alderslade &
McFadden, 2007). Estos se encuentran distribuidos en todos los ambientes marinos,
desde las aguas tropicales y someras hasta las zonas frías y profundas de todos los
océanos (incluyendo los polos) (McFadden et al., 2010). Es un taxón con especies
conspicuas que en algunos lugares llegan a ser el grupo numéricamente dominante
(Brusca & Brusca, 2003).
Bayer (1982) clasificó a los octocorales en tres órdenes: Alcyonacea, Pennatulacea y
Helioporacea. Sin embargo, aún existen enormes dificultades y gran incertidumbre
en la interpretación de las relaciones filogenéticas y clasificación taxonómica de los
órdenes, familias y géneros que componen a esta subclase (Sánchez, 2003;
Sánchez, 2004; McFadden et al., 2010). Las principales características diagnósticas
en la clasificación e identificación taxonómica de los octocorales son la estructura
colonial y las microestructuras de soporte calcáreo llamadas escleritas; siendo la
morfología de los pólipos y los tejidos blandos relativamente invariables y de escasa
relevancia como carácter taxonómico (McFadden, 2010).
Dentro del orden Alcyonacea se encuentra el suborden Holaxonia con formas
coloniales conocidas como abanicos de mar. Éstas presentan un eje central con una
cámara nuclear compuesta por gorgonina y algunas veces con pequeñas cantidades
de calcita (Daly et al., 2007). Holaxonia incluye a los abanicos de las familias
Acanthogorgiidae (6 géneros), Keroeididae (5 géneros), Plexauridae (38 géneros) y
1
Gorgoniidae (14 géneros) (Williams & Cairns, 2012). La familia Gorgoniidae se
caracteriza por poseer hidroxiapatita en el esqueleto carbónico (Macintyre et al.,
2000) y se integra por 14 géneros: Eugorgia, Eunicella, Gorgonia, Guaiagorgia,
Hicksonella, Leptogorgia, Olindagorgia, Pacifigorgia, Phycogorgia, Phyllogorgia,
Pinnigorgia, Pterogorgia, Pseudopterogorgia y Rumphella; distinguiéndose entre ellos
por la forma estructural de las ramas, el material que compone al eje y por el tipo de
escleritas (Daly et al., 2007). Sin embargo, los caracteres morfológicos de
diagnóstico presentan elevada variabilidad fenotípica y numerosas homoplasias
desde orden hasta especie (convergencia o cambio evolutivo paralelo que hace que
dos organismos presenten un mismo carácter adquirido independientemente). En la
actualidad aún no se cuenta con marcadores moleculares que distingan a las
especies, lo que ha dificultado la precisa identificación de sus unidades biológicas y
taxonómicas (Alderslade, 1987; Bridge et al., 1995), causando desánimo en la
investigación taxonómica y por consecuencia biológica y ecológica de esta fauna
(Bayer, 1951; Sánchez, 2004).
La escasez de estudios taxonómicos y la compleja identificación de los morfotipos de
octocorales han provocado que existan zonas marinas donde se desconoce esta
fauna (Hernández-González, 2014). Bayer (1981c) categorizó al Pacífico Oriental
Tropical como un área con profundo desconocimiento de la biota octocoralina.
Recientemente la Dra. Odalisca Breedy (Universidad de Costa Rica) y el Dr. Héctor
Guzmán (Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales) han realizado un
esfuerzo de investigación taxonómica sobresaliente re-describiendo y describiendo
nuevas especies de los géneros más diversos y abundantes del Pacífico Oriental
Tropical como Pacifigorgia, Leptogorgia, Heterogorgia y Eugorgia (Breedy &
Guzmán, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008, 2011, 2012 y 2013; Breedy et al.,
2009, 2012). Pese a lo anterior, el Pacífico mexicano continúa con enorme
desconocimiento sobre las especies de octocorales que habitan en esta región,
quedando un número considerable de especies sin describir (Sánchez, 2004;
Hernández-González, 2014).
2
Los octocorales desempeñan una relevante función en el ecosistema béntico como
microhábitat de una diversa biota asociada, además son usados como organismos
bioindicadores en programas de monitoreo ambiental. Algunas especies han
demostrado ser fuente natural de productos bioactivos de uso para la farmacología y
tratamiento de enfermedades crónicas (Breedy & Calvo, 2000, Sánchez, 2004).
Las escleritas calcáreas como carácter taxonómico diagnóstico
Desde las primeras descripciones de octocorales realizadas por Linneo & Pallas en
el siglo XVIII hasta la actualidad, la clasificación de las familias, géneros y especies
se basan entre otros, en la morfología de los microcomponentes esqueléticos
calcáreos llamados escleritas (Bayer, 1981b). La presencia/ausencia y la
combinación entre las formas, tipo, frecuencia y arreglo micro-esquelético de las
escleritas en pólipos y cenénquima son algunas de las propiedades fundamentales
para su clasificación taxonómica (Alderslade, 2001). No obstante, las escleritas son
estructuras de difícil y compleja evaluación taxonómica, debido a la enorme variación
intraespecífica que genera dificultades en la delimitación entre los tipos de escleritas
e incluso entre individuos, poblaciones y especies de octocorales (Lewis & Von
Wallis, 1991).
A pesar de que los taxónomos reconocen la relevancia diagnóstica de estas
estructuras a nivel específico, aun no se han evaluado las posibles variaciones intraespecificas e interespecíficas cuantitativamente, siendo el estudio de Vargas et al.
(2010) el único que utiliza un método cuantitativo para evaluar y determinar el
número de morfotipos de escleritas en especies del género Pacifigorgia. En
consecuencia, para proporcionar certidumbre en la identificación y comprender con
mayor certeza la riqueza de los abanicos de mar del Pacífico mexicano, se requiere
efectuar críticas y detalladas revisiones taxonómicas, y la detección y descripción de
nuevas especies. En esta tesis de licenciatura se realizó la descripción taxonómica
morfológica de una posible nueva especie de abanico de mar del género Eugorgia y
se detallan las variaciones morfológicas intra e interespecíficas.
3
ANTECEDENTES
Los abanicos de mar pertenecientes a la familia Gorgoniidae componen una de las
faunas más diversas y abundantes del Pacífico Oriental Tropical y Subtropical
(Sánchez, 2004), pese a ello ha habido relativamente pocos investigadores
interesados en estudiarlos taxonómicamente. Las primeras descripciones de
especies en esta región fueron realizadas por Valenciennes (1846), quien realizó
esquemas para describir especies de abanicos de Mazatlán, Sinaloa (Pacifigorgia
arenata, P. cribrum y P. stenobronchis), posteriormente a mediados del siglo XIX
Adisson Emery Verrill realizó la más extensa descripción de especies (~50 spp.) de
octocorales para el Pacífico Oriental (Verrill, 1864, 1866, 1868, 1869 y 1870).
Kükental (1924), Hickson (1928), Stiasny (1941, 1943) y Bayer (1951, 1953, 2000)
continúan describiendo especies y realizando revisiones de la fauna octocoralina en
el Pacífico Oriental. Recientemente, Breedy y Guzmán (2002 a 2014) realizaron
destacadas revisiones taxonómicas y descripciones de nuevas especies de los
géneros Pacifigorgia, Leptogorgia y Eugorgia, incrementando el número de artículos
científicos a 63 (20 artículos publicados entre 2009 y 2015). El suborden Holaxonia
es el grupo que cuenta con la mayor cantidad de géneros y especies registradas
para el Pacífico mexicano (Pérez, 2009 y este estudio).
Bayer (1951) realizó una revisión de la nomenclatura de la familia Gorgoniidae
concluyendo que numerosas y diversas confusiones en la sistemática de los
octocorales se deben a la aceptación de especímenes inadecuados o erróneamente
descritos, favorecido por la falta de ejemplares en buen estado y/o ilustraciones de
las escleritas confiables.
En el Pacífico Oriental Tropical se encuentran registrados cuatro géneros de la
familia Gorgoniidae: Eugorgia, Leptogorgia, Pacifigorgia y Phycogorgia. Por su
similitud morfológica colonial y de sus escleritas, las especies de los géneros
Pacifigorgia y Eugorgia fueron inicialmente clasificados dentro del género
Leptogorgia. Verrill (1868) erigió el género Eugorgia para separar aquellas especies
4
contenidas en Leptogorgia que presentaran escleritas de cabrestantes de tipo doble
disco (Fig. 17).
En la actualidad las 13 especies nominales de Eugorgia se distribuyen en el Pacífico
Oriental Tropical y Subtropical (Baja California, México hasta Perú) ocurriendo en
arrecifes rocosos poco profundos (<50 m) (Fig. 1). Aunque algunas especies del
Atlántico Occidental alguna vez fueron consideradas especies del género Eugorgia
por la presencia de escleritas-husos con discos y dobles discos (Bayer, 1952).
Posteriormente, al redefinirse el género Leptogorgia para separarlo de Lophogorgia,
Bayer (1956, 1961) regresó a las especies del Atlántico Occidental a Leptogorgia,
quedando únicamente las especies el género Eugorgia distribuidas en el Pacífico
Oriental (Breedy et al., 2009).
Dentro de Eugorgia las especies han tenido múltiples cambios taxonómicos desde
sus descripciones originales. Horn (1860) describió E. aurantiaca sin designar un
holotipo. Posteriormente, Studer (1883) describió a E. forreri y recientemente Breedy
et al. (2009) sinonimizó ambas especies como E. aurantiaca. En el caso de E. nobilis
descrita por Verrill (1868), menciona una variación morfológica que denomina E.
nobilis var. excelsa por su forma flabelada, pero Breedy et al. (2009) consideraron a
esta variación como una especie distinta (E. excelsa), debido a que E. nobilis tiene
ramas más gruesas y aplanadas, con una mayor proporción de escleritas-husos y de
tamaño mayor de husos (0.15 mm) respecto a E. excelsa (0.10 mm). Bielschowsky
(1929) describió E. alba a partir de una variación morfológica de E. bradleyi
distribuida en las costas del Salvador. Ochenta años después, Breedy et al. (2009)
confirmaron esta designación taxonómica y separación específica, enfatizando que
las características morfológicas de E. alba son particularmente similares a las
colonias de Leptogorgia alba (Duschassaing & Michelotti, 1864), siendo las escleritas
dobles discos el carácter morfológico que las separa en distintos géneros.
De las especies que fueron reubicadas al género Eugorgia, se encuentra E. ampla
descrita originalmente en el género Leptogorgia por Edwards & Haime (1857).
5
Posteriormente, Verrill (1868) reubicó L. ampla en Eugorgia ampla. En el caso de E.
panamensis descrita por Duchassaing y Michelotti (1864) en el género Lophogorgia,
Breedy et al. (2009) corrigieron su posición taxonómica genérica. En el mismo trabajo
separan a E. ampla de su variación morfológica E. ampla purpurascens Verrill (1968)
como nueva especie (E. purpurascens), basándose en la ausencia de ramificaciones
tupidas, la presencia de escleritas dobles discos completos y por poseer escleritas
husos más pequeñas y menos abundantes.
Basados en la morfología colonial junto con los tipos y formas de las escleritas
Breedy et al. (2009) realizaron un análisis filogenético distinguiendo cuatro linajes de
Eugorgia:
1) Grupo “ampla” constituido por ocho especies: E. ampla, E. alba, E. querciformis,
E. bradleyi, E. excelsa, E. nobilis, E. panamensis y E. purpurascens; por presentar
cálices poco prominentes y ramificado con variaciones irregulares o dicotómicos.
2) Grupo “daniana” con tres especies: E. aurantiaca, E. daniana y E. multifida; por la
presencia de cálices prominentes y ramificado pinnado.
3) Grupo “rubens” representado por E. rubens, particularmente similar en morfología
a las especies del grupo “daniana”, pero con considerables diferencias en la
distribución de los pólipos y el tamaño de las escleritas.
4) Grupo “siedenburgae” y su única especie (Eugorgia siedenburgae), se distinguen
por su máximo número de ramificación (10) y sus colonias bicolor.
6
Figura 1. Registro geográfico de las especies del género Eugorgia. 1, E. alba; 2, E. ampla; 3,
E. aurantiaca; 4, E. bradleyi; 5, E. daniana; 6, E. excelsa; 7, E. multifida; 8, E. nobilis; 9, E.
panamensis; 10, E. purpurascens; 11, E. quercifomis; 12, E. rubens; 13, E. siedenburgae
y 14, Eugorgia nov. sp. (en rojo).
No obstante, a pesar del interés en la farmacognosia marina sobre los octocorales y
el aumento de la diversidad gamma con la descripción de nuevas especies en el
Pacífico Oriental Tropical, en las costas mexicanas y sus islas, los abanicos de mar
han sido escasamente estudiados (Pérez, 2009). Particularmente del Archipiélago
Revillagigedo existen pocos estudios sobre macroinvertebrados, debido en gran
parte a la separación de más de 402 km de Cabo San Lucas y del macizo
continental. Williams & Breedy (2004) solo mencionaron la presencia de Pacifigorgia
sp.
en
dichas
islas.
Bedolla
(2007),
realizó
un
estudio
ecológico
de
7
macroinvertebrados de arrecifes rocosos en el Archipiélago de Revillagigedo
describiendo un elenco sistemático de los octocorales con precisión a género para la
familia Gorgoniidae (Eugorgia sp., Leptogorgia sp., Pacifigorgia sp. y Pacifigorgia cf.
agassizii) y Plexauridae (Muricea sp.1, Muricea sp. 2, Muricea apressa Verrill, 1868 y
Muricea austera Verrill, 1868). Esto hace evidente la necesidad de realizar estudios
taxonómicos para aumentar la certidumbre y precisión del número de especies
presentes en el archipiélago.
El Programa de Investigaciones sobre la Conservación de la Fauna Arrecifal (PFA)
de la UABCS, ha realizado extensas recolecciones de octocorales en el Pacífico
mexicano, Golfo de California e Islas Oceánicas desde 1998 al 2014, por lo que
cuenta con la más amplia colección de octocorales disponible en México. Una de las
regiones exploradas es el Archipiélago de Revillagigedo, donde se han registrado
varias especies de abanicos de mar (ver Bedolla, 2007) incluido el género Eugorgia,
no obstante aún no se cuenta con ninguna descripción taxonómica de abanicos de
mar en el sitio. En este estudio se describe una posible nueva especie del género
Eugorgia descubierta en una expedición al Archipiélago Revillagigedo (enero 2000),
además se comparan las escleritas de esta nueva especie con las escleritas de las
especies del grupo “daniana”
JUSTIFICACIÓN
A pesar de que los octocorales son un componente frecuente, numéricamente
dominante y que proveen microhábitat a gran cantidad de organismos en los
arrecifes rocosos del Pacífico mexicano y Golfo de California, el conocimiento
taxonómico (diversidad) y ecológico (distribución y abundancia) es sumamente
escaso. Por ello, las descripciones y revisiones taxonómicas de los octocorales en
nuestro país aportan información sobre la riqueza específica marina, fundamental
para posteriores estudios biológicos, ecológicos y genéticos multidisciplinarios que
contribuyen a comprender e inferir la biodiversidad, ecología y conservación de los
ecosistemas rocosos de la costa de México.
8
OBJETIVO GENERAL
Describir taxonómicamente a los especímenes del género Eugorgia recolectados en
el Archipiélago de Revillagigedo como una posible nueva especie de abanico de mar.
OBJETIVOS PARTICULARES
• Definir las características morfológicas que permitan proponer una posible nueva
especie y designar una serie tipo.
• Determinar las variaciones intraespecíficas de Eugorgia nov. sp. y las variaciones
interespecíficas de la morfología externa de las colonias tipo (género Eugorgia).
• Definir las características diagnósticas de la morfología de las escleritas para
diferenciar a la nueva especie.
• Establecer un análisis cuantitativo intraespecífico e inter-específico (grupo
“daniana”) de biometría de las escleritas.
• Realizar la diagnosis de la posible nueva especie tomando en cuenta las
características que definen la identificación taxonómica a nivel familia, género y
especie.
ÁREA DE ESTUDIO
El Archipiélago Revillagigedo fue declarado como Reserva de la Biosfera en 1994,
éste se sitúa entre los 18º 20’ y 19º 20’ N y entre los 110º 46’ y los 114º 45’ O a una
distancia de 402 km al sur-oeste de Cabo San Lucas, Baja California Sur y a 681 km
al oeste de Manzanillo, Colima. El Archipiélago de Revillagigedo está constituido por
cuatro islas: Socorro, Clarión, San Benedicto y Roca Partida. En total las cuatro islas
presentan una superficie de 6,367 km2 y todas son de origen volcánico que
emergieron a lo largo de Fractura de Clarión y en el límite septentrional de la
cordillera oceánica Los Matemáticos (Richards, 1959, 1964; Bohrson, et al., 1996;
Sistemas de Información Geográfica de la Dirección General de Manejo para la
9
Conservación-CONANP, 2003) (Fig. 2).
A diferencia de otros archipiélagos de México (p.e. islas Marías o el Archipiélago de
las Grandes Islas), donde las islas se localizan a una distancia “corta” entre ellas, el
Archipiélago de Revillagigedo se caracteriza por tener una considerable distancia
entre sus islas, posiblemente resultado de eventos geológicos temporalmente
independientes que favorecieron un mayor aislamiento de su fauna costera y los
procesos de especiación biológica de los organismos que han colonizado estas islas
desde sus orígenes. El último evento volcánico registrado fue el del volcán Bárcena
en Isla San Benedicto en Agosto-Diciembre 1952 (Richards, 1959).
Figura 2. Archipiélago de Revillagigedo. Ubicación de las islas: A, Clarión; B, Roca Partida;
C, Socorro; D, San Benedicto. Escala de A-D igual a 2 km.
Este complejo insular se encuentra situado en el Pacífico mexicano en los límites de
10
dos regiones marinas: al noreste, el borde oriental del Giro del Pacífico nororiental y
al sureste, el Pacífico oriental, otorgándole características oceánicas de transición en
términos de masas de agua, vientos dominantes y centro de presión atmosféricas.
Las islas son estacionalmente influenciadas por dos centros de presión atmosférica:
una de alta presión del Pacífico norte (noreste) con poca influencia y, otra de baja
presión de la zona de convergencia intertropical (sureste) con una mayor influencia
que generan dominancia de vientos hacia el sur (Ortega et al., 1995).
Debido a que se encuentra en el límite septentrional del cinturón tropical del Pacífico
oriental, presenta variaciones térmicas estacionales e interanuales y se considera
como una zona biogeográfica y oceanográfica de transición. La temperatura
superficial promedio del agua varía entre los 23-27°C durante el año, con incremento
climatológico de aproximadamente 1-5°C durante el periodo más cálido (julioseptiembre) y disminución de 1-5°C en la época más fría (junio-marzo) (Fiedler y
Taller, 2006). Esta modesta variación en la temperatura es resultado de la influencia
de dos corrientes principales: la Corriente de California (CC) que transporta
relativamente cerca de la costa aguas frías (15-21°C) de baja salinidad hasta el
suroeste del complejo insular y la Contracorriente Norecuatorial (CNCE) formada por
agua tropical superficial de elevada temperatura pero baja salinidad y originadas en
la zona de convergencia intertropical (Fig. 3) (Ketchum, 1998; Sistemas de
Información Geográfica de la Dirección General de Manejo para la ConservaciónCONANP, 2003; Kessler, 2006).
Kessler (2006) reporta la posible influencia de la Corriente de Tehuantepec y de la
Corriente de Costa Rica en la región de Islas Revillagigedo. Sin embargo,
actualmente no se tienen evidencias observacionales de que ésta última cruce al
norte el golfo de Tehuantepec debido a la presencia del flujo anticiclónico que se
produce en esta cuenca.
La salinidad superficial en el complejo insular Revillagigedo, es intermedia, tomando
valores de 34.5 sin significativas variaciones a lo largo del año y manteniéndose
11
hasta una profundidad de 60-80 m en donde se localiza la haloclina y la termoclina
aproximadamente a 60 m de profundidad. La profundidad de la capa de mezcla
usualmente se encuentra entre 40-60 m con una transparencia promedio de 30 m de
profundidad
(Fiedler
&
Taller,
2006)
que
sugiere
es
un
ecosistema
predominantemente oligotrófico.
La CC transporta nutrientes provenientes de latitudes altas hasta el complejo insular
Revillagigedo, mientras que el flujo ecuatorial masas de agua cálida, que en conjunto
producen moderadas concentraciones de fitoplancton y producción primaria
permanentes (Pennington et al., 2006). Estas características oceanográficas
favorecen la presencia de fauna con afinidad templada, tropical e Indopacífica (Garth,
1965, 1992; Bernard et al., 1991; Lessios et al., 1996; Edgar et al., 2004).
Figura 3. Esquematización de las Corrientes oceánicas que influencian al Archipiélago de
Revillagigedo. CC=Corriente de California; NECC= Contracorriente Norecuatorial; WMC=
Corriente Costera del Oeste de México (tomado de Kessler, 2006).
12
METODOLOGÍA
Descripción morfológica cualitativa de Eugorgia nov. sp.
Colecta de los organismos
En enero de 2000 se realizó una expedición de investigación a las Islas Revillagigedo
donde se recolectaron ocho organismos no identificados pertenecientes al género
Eugorgia mediante buceo autónomo, usualmente a menos de 30 m de profundidad.
Posteriormente, en Febrero de 2006 y 2011 se fotografiaron y censaron los
octocorales de la zona, detectando de nuevo estos especímenes de Eugorgia no
identificados. Los ejemplares fueron preservados en seco y unos fragmentos de
especímenes fueron preservados en etanol al 95% para su posterior análisis
genético. Los especímenes de Eugorgia nov. sp. actualmente se encuentran
depositados en el Laboratorio Proyecto Fauna Arrecifal (PFA) de la UABCS, con los
números de colecta UABCS 304, 305, 318, 320 y 1074-1077. Estos ocho ejemplares
se establecieron como serie tipo, para revisar las características morfológicas
diagnósticas taxonómicas de esta nueva especie.
Análisis morfológico externo
Una característica relevante en Eugorgia nov. sp. es la variación en color de las
colonias, ya que pueden ser de color amarillo o rojo. Por ello se examinaron de forma
independiente ambos cromotipos. De la colonia tipo (amarillo) y de un paratipo (rojo)
se identificó la forma de crecimiento de las ramas (varios planos), la talla (altura y
ancho) y la presencia o ausencia de surcos en la colonia; se estableció el tipo de
ramificación (mono, dicotómicas o pinnadas), y el aspecto y la tendencia de la
misma; también se midió el diámetro, ángulo y crecimiento del tallo principal,
ramificaciones primarias, secundarias y terminales tomando en cuenta su forma
(planas, cilíndricas, compresas). Además, se evaluó lo retráctil de los pólipos en el
cenénquima, el tipo de crecimiento de la colonia, el número máximo de ramificado y
el color, con las variaciones en tonalidad que presentan las ramificaciones principales
y terminales, así como las diferencias en color entre las colonias vivas y preservadas.
13
Análisis morfológico interno
De toda la serie tipo se obtuvieron escleritas y de las especies previamente
identificadas a nivel especie del género Eugorgia presentes en la colección del
laboratorio PFA para su exanimación en microscopio óptico compuesto (MOC). Para
la extracción de las escleritas, en un vial eppendof se coloca una fracción de ~1cm2
de una ramificación principal del holotipo, se adiciona hipoclorito de sodio (cloro
comercial) sumergiendo la fracción y se deja en reposo entre 10-15 minutos.
Posteriormente se decanta el hipoclorito de sodio y se le agrega agua destilada para
lavar la muestra. Se deja reposar la muestra durante cinco minutos y se decanta el
agua destilada. El proceso de lavado con agua destilada se repite al menos dos
veces. Al final se agrega alcohol al 75% para su posterior procesamiento. Durante
todo el procedimiento debe cuidarse la permanencia de las escleritas y el eje de la
colonia dentro del vial eppendorf. En la elaboración de las laminillas, se coloca una
pequeña cantidad de escleritas en un portaobjetos y se espera a que el alcohol se
evapore para poder barnizar con Cytoseal y cubrir con cubreobjetos. Las muestras
fueron observadas en el MOC a un aumento de 10× y 40×.
Las escleritas y eje de la colonia tipo y del ejemplar perteneciente a la serie tipo con
variación en color se observaron en el microscopio electrónico de barrido (MEB) en el
CIBNOR (La Paz) colocando una pequeña cantidad de las escleritas y un fragmento
del eje en un cuadro de aluminio que se bañó con iones de oro.
Descripción morfológica cuantitativa de las escleritas de Eugorgia nov. sp.
Con el fin de obtener la proporción de cada morfotipo de las escleritas en Eugorgia
nov. sp. y las especies con mayor similitud morfológica a esta: E. aurantiaca, E.
daniana y E. multifida (grupo “daniana”) se observaron muestras de las escleritas de
estas especies en el MOC y se contabilizó el número de dobles discos (DD), dobles
discos incompletos (DDI), cabrestantes (C), cabrestantes delgados o espinosos (CD),
14
husos (H), husos curvos (HC) y cruces (C) encontrados en un número de campos
específico para cada especie, obtenido mediante una curva de acumulación de cada
tipo morfológico.
En la descripción de especies es necesario emplear métodos cuantitativos que nos
permitan tener mayor certidumbre en la identidad de una especie biológica. Por lo
tanto, en este trabajo se evaluaron las posibles ventajas derivadas de la comparación
estadística entre las medidas de las escleritas de diferentes especies, con el fin de
ratificar la separación morfológica de Eugorgia nov. sp. y las especies del género
Eugorgia con mayor similitud morfológica a la nueva especie.
Debido a que Eugorgia nov. sp. cuenta con dos cromotipos, se realizaron pruebas
estadísticas para observar posibles diferencias en las medidas de las escleritas de
las colonias amarillas y rojas; además, se incluyó a E. aurantiaca, E. daniana, E.
multifida y E. excelsa (grupo externo) en esta evaluación con el propósito de
evidenciar las variaciones en tamaños de estas estructuras dentro de cada especie
(variación intraespecífica) y entre especies (variación interespecífica).
Para llevar a cabo este análisis morfométrico se usaron tres colonias por especie
nominal y tres colonias rojas y tres amarillas para Eugorgia nov. sp. Se tomaron
fotografías digitales de las cuatro formas de escleritas más frecuentes: DDI, H, HC y
C. Mediante el programa AxionVision LE versión 4.2 se obtuvieron medidas del largo
y ancho de 120 escleritas por colonia (30 por tipo de esclerita). Los datos fueron
sometidos a comparación de medias con pruebas de normalidad (t-student) y
posteriormente se realizaron análisis de varianza de una vía (ANOVA) en el
programa STATISTICA 8.0.
Para identificar las posibles diferencias entre las medidas de las escleritas de
15
Eugorgia nov. sp. y las del grupo “daniana”, se usaron los datos del análisis
intraespecífico. Para Eugorgia nov. sp. se eligieron al azar 360 datos de largo y
ancho (número de datos usados en las especies a comparar) con el fin de
estandarizar el número de medidas por especie Posteriormente se sometieron a
pruebas a priori y se realizaron análisis de varianza de una vía.
Índices de proporción
Para obtener valores adimensionales que permitieran una comparación general de la
esclerita, se obtuvo el índice de proporción de cada tipo de esclerita por especie. Al
igual que el análisis con medidas biométricas, se llevaron a cabo dos pruebas: intra e
interespecífica con los datos de proporción de escleritas. En el análisis
intraespecífico se usaron los valores (largo y ancho de DDI, H, HC y C) de las tres
colonias pertenecientes a cada especie y se compararon entre ellas. Por otra parte,
el análisis interespecífico consistió en comparar las medidas de cada tipo de
escleritas entre especies. Utilizando los valores de cada morfotipo de las escleritas
como un grupo de datos por especie. En todos los casos se realizaron pruebas de
normalidad (t-student). En los casos donde se obtuvo que la distribución de
frecuencia cumple con el supuesto de normalidad se realizaron análisis de varianza
de una vía, mientras que los datos que no tuvieron una distribución normal, se
analizaron con la prueba Kruskal-Wallis. Todos los análisis estadísticos se realizaron
en STATISTICA 8.0.
Documentación multimedia
Las colonias vivas se fotografiaron durante las expediciones al Archipiélago de
Revillagigedo en 2006 y 2011 con una cámara CANON-D9. Las escleritas se
fotografiaron en un microscopio óptico compuesto equipada con una cámara
OLYMPUS EVOLT E-330 y las colonias secas se fotografiaron con una cámara
NIKON D200. Las imágenes del MEB se tomaron con un microscopio electrónico
Hitachi s-3000n en las instalaciones del Centro de Investigaciones Biológicas del
Noreste S.C. con la supervisión de Ariel Villacorta.
16
RESULTADOS
Descripción morfológica cualitativa de Eugorgia nov. sp.
La posición taxonómica del género Eugorgia ha sido modificada por diferentes
autores debido a las similitudes y diferencias en las características morfológicas
externas con otros géneros. Sin embargo, después que Verrill en 1868 estableciera
la presencia de escleritas dobles discos como carácter diagnóstico del género
Eugorgia, quedaron restringidas a este género las especies que las poseyeran.
Familia Gorgoniidae Lamouroux, 1812
Genero Eugorgia Verrill, 1868
Lophogorgia (pars) Horn, 1860: 233
Gorgonia (pars) Verrill, 1864; 1866: 327
Leptogorgia Verrill, 1864: 32
Eugorgia (pars) Verrill, 1868a: 414
Eugorgia Verrill, 1868: 406-407; Studer 1887: 64-65; Bielschowsky 1918: 39;
1929: 170; Kükenthal 1924: 343; Stiasny 1951: 63; Bayer 1951: 99; 1981:
921; Breedy et al., 2009: 1-46. Especie tipo: Leptogorgia ampla Verrill, 1864
subsecuentemente designada como Eugorgia ampla Verrill, 1868: 386.
Diagnosis del género Eugorgia
La forma de la colonia generalmente es flabeliforme y arbustiva con crecimiento en
múltiples planos o lateral simple (un solo plano). El crecimiento de las ramas puede
ser dicotómico irregular (parcial) o cercanamente pinnados (por secciones). Las
ramas son delgadas y en ninguna de las especies del género existe anastomosis.
Las colonias se adhieren a sustratos rocosos y cuando se observan en ambientes
arenosos, estos se anclan a cochas y rocas dispersas. La colonia se encuentra
soportada por un eje que interiormente contiene filamentos orgánicos generalmente
mineralizados
de
carbonato-hidroxiapatita
(CHAp).
Los
pólipos
se
retraen
completamente en el cenénquima formando cálices ligeros o prominentes y estos se
17
distribuyen en series de filas longitudinales o dispersos sobre las ramas (Anexo
Tabla 11) (Verrill, 1870; Macintyre et al., 2006; Breedy, 2009).
Internamente las especies del género Eugorgia contienen diversas escleritas en el
cenénquima; las formas dominantes son: cabrestantes, husos, husos de discos y
dobles discos. Estas últimas, sólo se presentan en éste género. Las formas de
escleritas menos frecuentes son: cruces y antocodiales. En Eugorgia el color de las
colonias y las escleritas es variado con tonos amarillo, naranja, rojo, violeta, marrón,
e incluso combinaciones de estos. El género Eugorgia es endémico del Pacífico
Oriental desde el sur de California, EUA a Perú (Breedy et al., 2009).
Descripción de Eugorgia nov. sp.
Dentro de la colección de octocorales del laboratorio de PFA-UABCS se identificaron
ocho colonias que pertenecen a la nueva especie de Eugorgia nov. sp. Estas
colonias fueron originalmente recolectadas durante enero de 2000 en la localidad “El
Boiler” (localidad tipo), en la Isla San Benedicto del Archipiélago de Revillagigedo.
Eugorgia nov. sp. presenta una forma flabeliforme y arbustiva, con crecimiento en
uno o varios planos simples. El crecimiento de las ramas es parecido al pinnado. A
partir de la quinta y sexta ramificación surgen ramillas delgadas, cortas y próximas
entre sí, que producen colonias densamente ramificadas. Estas ramillas miden ≤0.4
cm de largo y son más evidentes en la parte superior de las colonias.
Las colonias de esta especie pueden ser completamente rojas o amarillas, por lo que
se asignaron dos cromotipos a esta especie: la colonia designada como tipo
(Eugorgia nov. sp. var. amarilla) y de un isotipo (Eugorgia nov. sp. var. roja). Las
escleritas de Eugorgia nov. sp. más abundantes son dobles discos incompletos,
husos y husos curvos, las frecuentes son dobles discos incompletos y cabrestantes
delgados y las escleritas con forma de cruces fueron raramente observadas (Tabla
1).
18
Tabla 1. Biometría del largo y ancho de las escleritas de Eugorgia nov. sp.
Largo
̅
𝒙
Máx.
Ancho
Min.
̅
𝒙
Esclerita
N
Máx.
Mín.
Doble disco completo
59
0.050
0.057
0.040
0.037
0.043
0.027
Doble disco incompleto
180
0.061
0.077
0.047
0.044
0.054
0.033
Cabrestante
180
0.073
0.084
0.056
0.042
0.051
0.032
Cabrestante delgado
68
0.047
0.054
0.032
0.024
0.036
0.016
Huso
180
0.098
0.151
0.072
0.038
0.053
0.028
Huso curvo
180
0.102
0.136
0.076
0.038
0.049
0.025
Cruz
14
0.073
0.092
0.057
0.065
0.090
0.031
Eugorgia nov. sp. - variación amarilla (colonia tipo 1)
Es una colonia de forma flabeliforme y arbustiva, con un crecimiento en varios planos
simples (Fig. 4); las ramas crecen de forma similar a pinnada y presenta tallas hasta
35.3 cm de alto y 32.4 cm de ancho (Fig. 5a). Las ramificaciones principales se
derivan del tallo y rápidamente divergen en dos ramas secundarias que continuarán
subdividiéndose en dos vertientes hasta llegar a la 13° ramificación (ramillas
terminales). Presenta surcos longitudinales poco evidentes y discontinuos que solo
se observan en las ramificaciones principales. No presenta sujetador ni parte del
cenénquima del tallo. El tallo en su parte más ancha mide 1.91 cm de diámetro, las
dos ramificaciones primarias con diámetros de 1.25-1.3 cm, las ramificaciones
secundarias de 7 mm de diámetro y las ramificaciones terminales entre 1-2 mm de
diámetro. Las ramificaciones principales son aplanadas y divergentes; mientras que
las terminales, suelen ser cilíndricas.
Los pólipos se retraen completamente en sus cálices bilabiados, son incoloros y
presentan un acomodo en hileras irregulares a lo largo de las ramificaciones. Sin
embargo, en las ramificaciones principales se pueden observar orientados en hileras
paralelas a ambos lados de los surcos longitudinales transversales. Los cálices se
vuelven más evidentes al acercarse a las ramificaciones terminales, mientras que en
la base son poco visibles (Fig. 5b).
19
A partir de la quinta y sexta ramificación, surgen ramillas cortas, delgadas y próximas
entre sí, que crecen hacia ambos lados, arriba y debajo de las ramas, cubriendo
todos los espacios disponibles entre las ramificaciones principales, volviéndose más
abundantes en los bordes de la colonia e incluso se observan encimadas. Estas
ramillas cortas presentan longitudes entre 0.14 - 0.94 cm de largo y no son
exclusivas de las ramificaciones finales, sino que pueden aparecer a cualquier altura
de la colonia, apreciándose un denso ramificado (Fig. 4).
Las especies del género Eugorgia del grupo “daniana” tiene ramificaciones similares
a Eugorgia nov. sp. sin embargo, la longitud más pequeña registrada para las
ramificaciones terminales es de 0.21 cm (E. daniana), mientras que las ramas
terminales más largas son de E. aurantiaca con 2.68 cm (Anexo Tabla 11). Para
evaluar el número de máxima ramificación, a partir del tronco se contó el número de
divisiones de una rama, tomando en cuenta solo aquellas ramificaciones que
conducen hasta el máximo valor posible (Fig. 6). El número de máxima ramificación
fue de 13 contando las ramificaciones terminales, las cuales son obtusas y presentan
una longitud promedio de 𝑥̅ = 0.41 cm.
La colonia preservada en seco presenta una coloración amarillo ámbar y los
organismos frescos son amarillo brillante (Fig. 5d). El eje es color marrón oscuro en
el tallo y las ramificaciones principales, tomando tonalidades más suaves conforme
avanza a las ramas terminales en donde se torna color ámbar.
20
Figura 4. Colonia tipo 1 de Eugorgia nov. sp. – variación amarilla. Crecimiento de Eugorgia
nov. sp. en varios planos simples. Fotografiada in situ, (fotografía obtenida de Internet:
www.gettyimages.com).
21
A
B
C
D
Figura 5. Colonia tipo 1 de Eugorgia nov. sp. - variación amarilla. A, Detalle de la colonia; B,
ramillas terminales; C, escleritas presentes en esta especie; D, coloración en vivo.
22
Figura 6. Número máximo de ramificaciones de Eugorgia nov. sp. – variación amarilla. Inicia
en la divergencia de la base en dos ramas principales y se continúa hasta llegar a las
ramillas terminales tomando en cuenta todas las bifurcaciones.
Las escleritas del cenénquima de Eugorgia nov. sp. var. amarilla son principalmente
dobles discos incompletos, cabrestantes y husos, sin embargo también fue posible
observar dobles discos completos, cabrestantes delgados, husos curvos y cruces
(Fig. 7). El tamaño de las escleritas dobles discos incompletas fue de 𝑥̅ = 0.057mm de
largo y 𝑥̅ = 0.044 mm de ancho, con una máxima de 0.057 mm de largo y 0.049 mm
23
de ancho. Los cabrestantes presentaron longitudes de 𝑥̅ = 0.072 mm de largo y 𝑥̅ =
0.043 mm de ancho, con una máxima de 0.083 mm de largo y 0.048 mm de ancho.
Los husos tuvieron una media de 𝑥̅ = 0.092 mm de largo y 𝑥̅ = 0.039 mm de ancho,
con una máxima de 0.111 mm de largo y 0.046 mm de ancho. Los husos curvos
tienen 𝑥̅ = 0.099 mm de largo y 𝑥̅ = 0.037 mm de ancho con un máximo de 0.118 mm
de largo y 0.049 mm de ancho. Los husos y husos curvos presentaron entre 3-5
verticilos de tubérculos. Las escleritas dobles discos incompletos y cabrestante, son
muy similares en sus medidas, sin embargo en los cabrestantes se encuentran
ejemplares más largos (Tabla 2).
Tabla 2. Biometría del largo y ancho de las escleritas de Eugorgia nov. sp. variación amarilla.
Largo
Esclerita
N
̅
𝒙
Máx.
9 0.049 0.054
Ancho
Mín.
̅
𝒙
Máx.
Mín.
0.04 0.037 0.043 0.027
Doble disco incompleto 90 0.057 0.069 0.049 0.044 0.049 0.038
Cabrestante
Cabrestante delgado
90 0.073 0.083 0.062 0.043 0.048 0.035
5 0.041 0.052 0.032 0.019 0.022 0.016
Huso
90 0.092 0.111 0.072 0.039 0.046 0.034
Huso curvo
90 0.099 0.118 0.081 0.037 0.047 0.029
Cruz
3 0.058 0.061 0.057 0.057 0.059 0.056
24
Figura 7. Escleritas cenenquimales de Eugorgia nov. sp. variación amarilla (colonia tipo 1).
A, husos; B, husos curvos; C, cabrestantes; D, dobles discos incompletos; E, cabrestante
espinoso o delgado; F, dobles discos completos (diagnóstico del género Eugorgia); G,
cruz.
25
Eugorgia nov. sp. variación roja (colonia tipo 2)
La colonia tiene forma flabeliforme y arbustiva, con crecimiento en un solo plano y
medidas de 27.57 cm de alto por 8.75 cm en la parte más ancha. La ramificación
principal nace del tallo y diverge en dos ramas secundarias que seguirán
subdividiéndose en dos vertientes hasta llegar a las ramas terminales (Fig. 8a).
Presenta surcos longitudinales poco evidentes y discontinuos mucho más notorias en
las ramificaciones principales (Fig. 8d). La base del tallo principal mide 3.67 cm de
diámetro, no presenta cenénquima y a partir de él surge el tallo principal con
diámetro de 1.64 cm; las dos ramificaciones primarias tienen diámetros de 0.53 y
0.59 cm y esta última es la continuación directa del tallo. Las ramificaciones
secundarias miden 0.32 cm de diámetro y las ramificaciones terminales presentan
entre 1-2 mm de diámetro. Las ramificaciones principales son aplanadas y
divergentes, mientras que las terminales son casi cilíndricas y obtusas. Los pólipos
se retraen completamente en sus cálices bilabiados, son incoloros y se acomodan en
hileras irregulares a lo largo de las ramificaciones. Sin embargo, en el tallo son
escasos y poco evidentes. Los cálices se vuelven más evidentes al acercarse a las
ramificaciones terminales, mientras que en la base son poco visibles.
De forma similar a Eugorgia nov. sp. var. amarilla, la variación roja presenta ramillas
cortas, delgadas y próximas entre sí que producen colonias altamente densas y
tupidas. Estas ramillas crecen hacia ambos lados, arriba y debajo de las ramas,
cubriendo todos los espacios disponibles entre las ramificaciones principales.
Además de crecer en las ramificaciones primarias y secundarias, son las formadoras
de las ramificaciones finales haciéndose más evidentes en estas zonas; sin embargo,
pueden aparecer a cualquier altura de la colonia. Estas ramillas presentan longitudes
de entre 0.16 cm y 0.8 cm de largo (Fig. 8b). Este tipo de ramificación es único entre
el género Eugorgia (diagnóstico de la especie descrita aquí), y a pesar de que
presenta similitudes con la ramificación del grupo “daniana”, las especies que lo
conforman tiene ramillas considerablemente más largas.
26
El número de máxima ramificación de la variedad roja es de 10 tomando en cuenta
las ramas terminales. La disminución en el número en ramificaciones y el diámetro
de las mismas, en comparación con Eugorgia nov. sp. var. amarilla puede deberse a
que el ejemplar de Eugorgia nov. sp. var. roja era considerablemente más pequeña y
elongada que la colonia tipo de la variedad amarilla.
La colonia presenta una coloración rojo carmín, sin embargo los organismos frescos
poseen un color rojo granate (Fig. 8a). El eje es color marrón oscuro en el tallo y las
ramificaciones principales, tomando tonalidades más claras en las ramificaciones
terminales (ámbar). Las escleritas del cenénquima son principalmente dobles discos
incompletos, cabrestantes y husos. Sin embargo, también fue posible observar
dobles discos completos, cabrestantes delgados, husos curvos y cruces (Fig. 8c y 9).
27
A
B
E
D
Figura 8. Colonia tipo 2 de Eugorgia nov. sp. variación roja. A, Detalle de la colonia; B,
ramillas terminales; C, escleritas presentes en esta especie; D, detalle de los surcos
longitudinales transversales.
28
La longitud de las escleritas dobles discos incompletas fue de 𝑥̅ = 0.066 mm de largo
y 𝑥̅ = 0.046 mm de ancho, con una longitud máxima de 0.074 mm de largo y 0.051
mm de ancho. Los cabrestantes presentaron longitudes promedio de 𝑥̅ = 0.076 mm
de largo y 𝑥̅ = 0.045 mm de ancho, con una máxima de 0.088 mm de largo y 0.051
mm de ancho, los husos con una longitud promedio 𝑥̅ = 0.114 mm de largo y 𝑥̅ = 0.038
mm de ancho, con una longitud máxima de 0.151 mm de largo y 0.045 mm de ancho.
Los husos curvos tienen 𝑥̅ = 0.112 mm de largo y 𝑥̅ = 0.040 mm de ancho con un
máximo de 0.130 mm de largo y 0.049 mm de ancho. Los husos y husos curvos
presentan de entre 3-5 verticilos de tubérculos. Las escleritas dobles discos
incompletos y cabrestante se traslapan considerablemente en sus longitudes, sin
embargo en las escleritas cabrestantes se hallan tallas más largas (Tabla 3).
Tabla 3. Biometrías del largo y ancho de las escleritas de Eugorgia nov. sp. variación roja.
Largo
Esclerita
Doble disco
N
̅
𝒙
Máx.
Ancho
Mín.
̅
𝒙
Máx.
Mín.
6 0.049
0.054 0.047 0.034
0.037 0.032
Doble disco incompleto 30 0.066
0.074 0.055 0.046
0.051 0.038
Cabrestante
30 0.076
0.088 0.066 0.045
0.051 0.039
2 0.053
0.054 0.053 0.029
0.034 0.024
Huso
30 0.114
0.151 0.089 0.038
0.045 0.029
Huso curvo
30 0.112
0.130 0.037 0.040
0.049 0.031
Cabrestante delgado
Cruces
1 0.055
0.055 0.055
0.04
0.04
0.04
29
Figura 9. Escleritas cenenquimales de Eugorgia nov. sp. variación roja (colonia tipo 2). A,
husos; B, husos curvos; C, cabrestantes; D, dobles discos incompletos; E, dobles discos
completos (diagnósticos del género Eugorgia); F, cabrestante espinoso o delgado.
30
Descripción cuantitativa de las escleritas de Eugorgia nov. sp.
En las cuatro especies revisadas (E. aurantiaca, E. daniana, E. aurantiaca y Eugorgia
nov. sp.), las escleritas dominantes son los dobles discos incompletos, componiendo
entre 40-78% del total observado (únicamente en E. multifida este porcentaje es
menor y esta especie no tiene escleritas de doble disco completo). Los cabrestantes
también son un grupo predominante, manteniéndose cerca del 20% (en E. daniana
es cercano al 10%), mientras que los husos y los husos curvos varían entre el 3% y
el 15%. Los dobles discos y los cabrestantes delgados son las escleritas con
menores proporciones 3% (Tabla 4; Fig.10).
Figura 10. Comparación de la proporción de los tipos de escleritas en cuatro especies del
género Eugorgia, grupo “daniana”.
En Eugorgia nov. sp. las proporciones se mantuvieron cercanas a lo anteriormente
31
mencionado, las escleritas más abundantes fueron los dobles discos incompletos
(49%) y los cabrestantes (16%), seguidos por los husos (15%) y husos curvos (13%).
Los dobles discos y cabrestantes delgados fueron poco frecuentes (3%) y las cruces
fueron observadas raramente (<1%).
Tabla 4. Proporción de los tipos de escleritas en cuatro especies de Eugorgia grupo
“daniana”. Porcentajes de los tipos de escleritas en Eugorgia nov. sp. y tres especies del
grupo “daniana”. Escleritas cruces no se contaron por su baja incidencia (<1%).
Esclerita
Eugorgia nov. sp.
E. multifida
5%
E. aurantiaca
E. daniana
3%
3%
49%
44%
53%
78%
Cabrestante
16%
22%
32%
11%
3%
4%
3%
1%
Huso
15%
16%
6%
4%
Huso curvo
13%
14%
3%
4%
6
6
8
8
Cabrestante delgado
# campos
Se observó que la disposición de las escleritas es en forma de estratos. Se
identificaron claramente dos estratos, el primero se encuentra pegado al eje y está
formada por husos y sus variantes; el segundo estrato rodea a la capa interna, forma
los montículos de los pólipos y se compone por escleritas cabrestantes, dobles
discos (principalmente incompletas) y las variedades de estas escleritas. Este estrato
parece presentar una mayor densidad de escleritas, lo que podría estar relacionado
con la mayor proporción de escleritas dobles discos y cabrestantes observados.
De las 13 especies nominales de Eugorgia, tres de ellas (E. aurantiaca, E. daniana y
E. multifida) son las que comparten el mayor número de características morfológicas
externas e internas con Eugorgia nov. sp. Las longitudes del largo y ancho de las
escleritas de estas especies junto con E. excelsa (como grupo externo) fueron
analizadas estadísticamente para encontrar posibles diferencias entre ellas
(ANDEVA).
32
Los análisis se dividieron en dos comparaciones: 1) el análisis intraespecífico (entre
colonias de la misma especie), con un total de tres colonias analizadas por especie y
30 escleritas de cada morfotipo por colonia; y 2) el análisis interespecífico (entre
especies) con un total de 90 escleritas por morfotipo obtenidas de la suma de las
medidas obtenidas por las tres colonias de cada especie. En la comparación de las
medidas de las escleritas intra e interespecífico, los datos se sometieron a pruebas
de normalidad, resultando normal en todos los caso (P>0.05), excepto en E.
aurantiaca en el largo de los husos (H largo).
Se realizaron análisis de varianza por especie, obteniendo diferencias significativas
(P<0.05) en la mayoría de las comparaciones, siendo E. multifida y E. excelsa las
especies con menor variación entre las escleritas de las colonias examinadas. En el
caso de E. multifida, únicamente los dobles discos incompletos mostraron variación
estadísticamente significativa (largo P=0.00011 y ancho P=0.03221), mientras que en
E. excelsa, el ancho de los dobles discos incompletos y los husos (DDI P=0.01622 y
H P=0.00000), al igual que el largo de los husos curvos y de los cabrestantes (HC
P=0.00039 y C P=0.01078) son los que difirieron estadísticamente significativos
(Tabla 5).
Las dos variaciones en color en Eugorgia nov. sp., presentaron diferencias
significativas, sin embargo, Eugorgia nov. sp. var. roja resultó con variaciones en
todas sus medidas a excepción del ancho de los husos (P=0.08091). Eugorgia nov.
sp. var. amarilla presentó diferencias significativas (P=0.00007) en el largo de los
dobles discos incompletos (Tabla 5). No obstante, al comparar ambos cromotipos, se
encontró que no existió disgregación del tamaño de las escleritas de las colonias por
variación de coloración amarilla o roja.
33
Tabla 5. Comparación de la variación intraespecífica de las longitudes de largo y ancho de
las escleritas de cinco especies de Eugorgia. Celdas en gris, casos con diferencia
significativa (P>0.05) entre colonias de la misma especie. Las variaciones amarilla y roja
de Eugorgia nov. sp. se muestran debajo de la especie.
Tipo de escleritas
Doble disco
Huso
Huso curvo
Cabrestante
incompleto
Largo
Ancho
Largo
Ancho
Largo
Ancho
Largo
Ancho
Eugorgia nov. sp.
var. amarilla
var. roja
E. multifida
E. aurantiaca
E. daniana
E. excelsa
Al comparar los índices de proporción (Ancho/Largo) de las escleritas entre
individuos de la misma especie, en todos los tipos de escleritas se encontraron
diferencias estadísticas significativas, excepto en E. multifida que es muy estable en
sus medidas de longitud de escleritas, excepto en las escleritas de doble disco
incompletas. En todas las especies las longitudes de las escleritas cabrestantes
fueron poco variables (sin diferencia estadística significativas), excepto en E. daniana
(Tabla 6). Los cromotipos de Eugorgia nov. sp. presentan diferencias significativas;
Eugorgia nov. sp. var. amarilla, en dobles discos incompletos (P=0.00005) y Eugorgia
nov. sp. var. roja en los cabrestantes (P=0.02021) (Tabla 6). Pese a lo anterior, no se
observó separación de la longitud de las escleritas de las colonias por color. En las
escleritas dobles discos incompletos y los cabrestantes, resultaron con menor
variación entre colonias en la comparación del índice de proporción (Fig. 11). Estos
análisis de varianza realizados con el índice de proporción (Ancho/Largo) de
escleritas, resaltan las diferencias entre colonias de la misma especie, y a diferencia
de los resultados con las variables largo y ancho, disminuyeron las variaciones
interespecíficas.
34
Tabla 6. Variación intraespecífica en los índices de proporción (ancho/largo) de las
escleritas. Celdas en gris casos con diferencia significativa (P>0.05). Las variaciones en
color de Eugorgia nov. sp. se muestran bajo la especie.
Índice de proporción
ESCLERITAS
Doble disco
incompleto
Huso
Huso curvo
Cabrestante
Eugorgia nov. sp.
Amarilla
Roja
E. multifida
E. aurantiaca
E. daniana
E. excelsa
Índice de proporción de escleritas en Eugorgia nsp.
Índice de proporción
(Ancho/Largo)
0.80
0.70
Cabrestante
0.60
0.50
Huso
0.40
0.30
Colonia
Huso curvo
a
b
c
var. amarilla
d
e
f
var. roja
Figura 11. Índice de proporción (ancho/largo) de los distintos tipos de escleritas de Eugorgia
nov. sp. En el eje x, las tres colonias de Eugorgia nov. sp. variación amarilla comprenden
de a-c, mientras que las tres colonias variación roja van de la d-f.
35
Los análisis de varianza realizados en la comparación entre especies muestran
diferencias significativas en todas las longitudes medias analizadas, sin embargo, se
pueden observar grupos de especies que comparten características, o por el
contrario, especies que se separan por su variación en algún carácter. Éste es el
caso de E. multifida, especie que presenta los husos curvos más largos (𝑥̅ = 111.86)
(Fig. 12) y E. excelsa mostró los husos curvos más anchos (Tabla 7).
Los dobles discos incompletos de E. excelsa fueron los más pequeños (𝑥̅ L=49.43 y
A=39.51), quedando separada de las demás especies (Tabla 7). El grupo integrado
por Eugorgia nov. sp., E. multifida y E. daniana, presenta las mayores proporciones
en dobles discos incompletos (𝑥̅ L= 61.46 y A= 43.52; L= 60.92 y A= 47.95; L= 60.90
y A= 45.91). Sin embargo, Eugorgia nov. sp. muestra una media menor en el ancho
de estas escleritas. E. aurantiaca no pasó la prueba de normalidad del largo de los
husos por lo que se aplicó una prueba Kruskal-Wallis para evaluar las diferencias en
la meda de la longitud, y solo E. multifida presenta diferencias en relación con las
medias de las demás especies (Tabla 7).
Tabla 7. Variación interespecíficas entre biometrías de largo y ancho de las escleritas.
Celdas en gris, casos con diferencias significativa (P>0.05). Los husos se evaluaron con
Kruskal-Wallis.
Doble disco
incompleto
Largo
Ancho
Huso
Largo
Ancho
Huso curvo
Largo
Ancho
Cabrestante
Largo
Ancho
Eugorgia nov. sp.
E. multifida
E. aurantiaca
E. daniana
E. excelsa
36
Husos curvos (ancho)
43
42
F(4, 535)=11.883, p=.00000
III
Ancho (µm)
41
40
I
39
38
37
36
II
35
Eugorgia nov. sp.
E. aurantiaca
E. excelsa
E. multifida
E. daniana
Especies
Figura 12. Comparación de los husos curvos (ancho) entre especies de Eugorgia. Eugorgia
nov. sp., E. multifida y E. daniana integran el Grupo I, Eugorgia nov. sp. y E. aurantiaca el
Grupo II y E. excelsa queda excluida en un Grupo III.
Las comparaciones interespecíficas con el índice de proporción (ancho/largo) de las
escleritas mostraron que existieron diferencias significativas entre las medias de
Eugorgia nov. sp., E. excelsa y E. multifida (Tabla 8; Fig. 13). Eugorgia nov. sp
presentó la relación ancho-largo menor en los dobles discos incompletos, indicando
que estas escleritas son proporcionalmente más largas que anchas en comparación
con las demás especies (Tabla 8; Fig. 13). E. excelsa, mostró la mayor relación
ancho-largo en los husos y husos curvos y E. multifida fue la especie con menor
relación
ancho-largo
en
los
husos
(en
ambos
casos
se
agrupan
independientemente). E. aurantiaca y E. daniana aparecieron agrupadas en todos los
índices de proporción, debido a que la relación ancho-largo de sus escleritas fue
similar (Tabla 8; Fig. 13).
37
Las comparaciones interespecíficas y su posible diferenciación a partir de las
longitudes de largo y ancho de sus escleritas, es factible con un tamaño de muestra
adecuado. De acuerdo con los datos obtenidos, 30 mediciones de biometrías de tres
réplicas (colonias) por morfotipo de esclerita, es suficiente para alcanzar la curva de
acumulación y encontrar diferencias estadísticamente significativas entre especies
(Fig. 14). Los dobles discos incompletos y los husos son las escleritas con mayor
diferencia entre especies. Sin embargo, en todos los tipos de escleritas se traslapan
las longitudes medidas, denotando la gran similitud en morfología de las escleritas
entre especies (Fig. 14).
Tabla 8. Grupos de especies formados por su similitud en el índice de proporción
(ancho/largo) de las esclerita. Celdas en gris casos con diferencia significativa (P>0.05).
Especie
Esclerita
Eugorgia nov. sp.
E. daniana
E. aurantiaca
E. multifida
Media
0.71194
Doble disco
incompleto
0.75872
0.76741
0.78998
E. excelsa
0.80830
E. multifida
E. aurantiaca
0.34965
0.38713
E. daniana
Huso
0.39251
Eugorgia nov. sp.
0.39369
E. excelsa
0.43862
Eugorgia nov. sp.
E. aurantiaca
0.58337
0.60395
E. excelsa
Cabrestante
0.60947
E. daniana
0.62702
E. multifida
0.62838
E. multifida
E. aurantiaca
0.35211
0.36215
Eugorgia nov. sp.
Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV
Huso curvo
0.37851
E. daniana
0.38141
E. excelsa
0.40923
38
Figura 13. Grupos de especies de Eugorgia derivados del índice de proporción (ancho/largo)
de las escleritas. En rojo, aquellas especies distintas al resto de los grupos.
39
Figura 14. Comparación del índice de proporción (ancho/largo) de las escleritas por tipos
entre especies de Eugorgia. N representa el número de escleritas medidas.
40
DISCUSIÓN
En esta tesis de licenciatura se realizaron comparaciones entre las características
morfológicas encontradas en el holotipo designado para Eugorgia nov. sp. y las
diferentes categorías taxonómicas, comenzando desde suborden y finalizando con la
distinción de la nueva especie dentro del género Eugorgia en el grupo “daniana”
mostrando dos morfotipos que se distinguen solo por su coloración amarilla o roja.
Además se realizaron análisis estadísticos de la morfología y biometría de las
escleritas evaluando la factibilidad de implementar un método cuantitativo para
identificación de especies del género Eugorgia.
Subórdenes Scleraxonia, Calcaxonia y Holaxonia
Los tres subórdenes de Octocorallia se distinguen por la composición del eje y la
presencia o ausencia de escleritas embebidas en él. En el caso de la especie aquí
descrita, se observó que al sumergir un pedazo de la colonia en hipoclorito de sodio,
la estructura rígida central o eje queda completamente libre de escleritas, contrario a
lo reportado para el suborden Scleraxonia el cual se caracteriza por presentar una
médula (capa de tejido interno) compuesta por escleritas que pueden o no estar
fusionadas a la calcita, y puede encontrarse separadas por canales longitudinales de
la corteza. Así mismo, el eje de Eugorgia nov. sp. presentó un núcleo central
mineralizado, ausente el suborden Calcaxonia y presente en el suborden Holaxonia.
Aunado a esto, se observó que la cámara central del eje está compuesto por fibras
longitudinales
probablemente
del
mineral
carbonato-hidroxiapatita
(CHAp)
comúnmente encontrado en especies del género Eugorgia (Macintyre et al., 2006).
Familias del suborden Holaxonia del Pacífico Oriental Tropical
Los octocorales de las familias Gorgoniidae y Plexauridae representan una de las
faunas del macrobentos más espectaculares y abundantes de las aguas del Pacífico
Oriental Tropical, además de ser las únicas dos familias del suborden Holaxonia
reportadas para esta región. Los Octocorales son conspicuos y visiblemente
41
dominantes en ambientes rocosos donde la velocidad de las corrientes de agua es
elevada. Para el Pacífico Oriental se tiene un registro de aproximadamente 134
especies de ambas familias, que comparten hábitat y una múltiples caracteres
taxonómicos resultado de la alta variabilidad fenotípica en respuesta a la diversidad
de hábitats rocosos de esta región (Fig. 15) (Breedy & Guzmán, 2002; Prada, 2007;
Pérez, 2009).
Estas dos familias se diferencian por detalles en la morfología del esqueleto del eje
como el diámetro del cordón central y la forma y tamaño de las escleritas (McFadden
et al., 2010). Los géneros de Plexauridae que se han registrado para las costas del
Pacífico Oriental Tropical son Muricea, Psammogorgia, Thesea, Echinogorgia y
Heterogorgia. Estos géneros presentan ciertas similitudes morfológicas externas
compartidas con el género Eugorgia, como lo es el tipo de ramificado dicotómico
irregular, la presencia de cálices prominentes o planos y escleritas husos. Sin
embargo, los géneros de Plexauridae se caracterizan por la presencia de un
cenénquima y ramificaciones gruesas, escleritas altamente ornamentadas y largas
(varios milímetros de largo) y fuertes corazas antocodiales compuestas por escleritas
fusiformes. Eugorgia nov. sp. y los géneros de la familia Gorgoniidae, poseen
cenénquima y ramificaciones delgadas, escleritas poco ornamentadas y pequeñas
(usualmente <0.3 mm de largo) y corazas antocodiales ausentes o débiles
compuestas por escleritas de barras o placas (Fig. 16) (Deichmann, 1936; Grasshoff
& Bargibant, 2001; Sánchez et al., 2003).
La familia Gorgoniidae cuenta con cuatro géneros registrados para el Pacífico
Oriental con un total de 77 especies: Phycogorgia (1 sp.), Eugorgia (13 spp., no
incluyendo a Eugorgia nov. sp.), Leptogorgia (30 spp.) y Pacifigorgia (34 spp.)
(Pérez, 2009).
42
Figura 15. Semejanzas morfológicas. Grupo I Semejanza en la forma de la colonia entre a, Pacifigorgia stenobronchis y b,
Eugorgia aurantiaca. Grupo II Semejanza tipo de ramificación entre c, Heterogorgia verrucosa; d, Leptogorgia cuspidata; e,
Eugorgia alba y f, Psammogorgia teres.
43
El género Phycogorgia Milne Edwards & Haime, 1850 y su única especie
(Phycogorgia fucata Valenciennes, 1846) posee un eje lamelar y un crecimiento
frondoso y ramoso a manera de fucus, estas características son distintivas dentro de
los géneros de Gorgoniidae distribuidos en el Pacífico Oriental que la separan de los
demás géneros (Verrill, 1870). Phyllogorgia dilata y Hicksonella expansa exhiben un
patrón de ramificado similar a P. fucata, pero su distribución se restringe al IndoPacífico y Brasil, respectivamente (Grasshoff & Bargibant, 2001).
Figura 16. Detalle de las escleritas antocodiales y los cálices en Gorgoniidae (E. multifida) y
Plexauridae (H. verrucosa). Foto tomada de Breedy et al., 2009 y Breedy & Guzmán, 2011
44
Leptogorgia es el género con mayor semejanza morfológica a Eugorgia, debido a
que presenta crecimiento arbustivo o plano, ramificado dicotómico o cercanamente
pinnado y cálices poco o nada prominentes. Comparten morfologías de algunos tipos
de escleritas como cabrestantes y husos, sin embargo, las escleritas dobles discos
(incompletas y completas) son la característica taxonómica diagnóstica para
distinguir las especies del género Eugorgia y por lo tanto este tipo de escleritas están
ausentes en Leptogorgia (Fig. 17) (Breedy & Guzmán, 2007; Breedy et al., 2009).
Figura 17. Tipos de escleritas presentes en especies de los géneros Eugorgia y Leptogorgia.
Fotos tomadas de Breedy et al., 2009 y Breedy & Guzmán, 2007
45
Los organismos del género Pacifigorgia también conocidos como abanicos
verdaderos, se caracterizan por presentar un patrón de ramificación anastomosado
(fusión del eje y el cenénquima) en forma de red con distintos tamaños de luz de
malla. Las escleritas del cenénquima son principalmente cabrestantes, husos y
barras, y algunas especies presentan un anillo de escleritas antocodiales
compuestas por barras planas (Breedy, 2002; Sánchez, 2004). En contraste, el
género Eugorgia no posee anastomosis y aunque también tienen escleritas
cabrestantes y husos al igual que Pacifigorgia, esta última no presenta escleritas
dobles discos y la única especie del género Eugorgia con escleritas antocodiales es
E. multifida (Breedy, 2002; 2009). En Eugorgia nov. sp. se encontraron dos capas
bien definidas de escleritas, debido a que el cenénquima de este género es grueso,
al contrario de los géneros Pacifigorgia y Leptogorgia en donde el espesor del
cenénquima es considerablemente más delgado y no es posible identificar capas
(Breedy & Guzmán, 2002)
Distinción taxonómica de Eugorgia nov. sp.
El género Eugorgia exhibe formas de crecimiento colonial altamente variados que
pueden ir desde múltiples planos, lateral, dicotómico parcial, hasta ramificados
similares a pinnados, pero no cuentan con ramificaciones anastomosadas. Se
caracterizan por presentar un eje corneo con un núcleo compuesto por filamentos
orgánicos mineralizados y pólipos completamente retráctiles en cálices formados por
el cenénquima y que pueden o no ser prominentes. Este género se encuentra
definido y diferenciado de los demás géneros de la familia Gorgoniidae por la
presencia de escleritas dobles discos (incompletas y completas) en el cenénquima,
aunque también es posible observar escleritas cabrestantes, husos y cruces. Solo
una especie posee barras antocodiales (E. multifida). La coloración de las colonias
puede ser blanco, naranja, amarillo, rojo, marrón, morado, rosa y bicolor (Breedy,
2009).
A pesar de que las especies de Eugorgia muestran formas coloniales altamente
variadas, actualmente se encuentra divididas en cuatro grupos definidos por
46
características morfológicas internas y externas: “ampla”, “daniana”, “rubens” y
“siedenburgae”. Particularmente en el Pacífico Oriental se encuentran reportadas 7
de las 13 especies nominales pertenecientes al género: E. ampla, E. excelsa y E.
nobilis del grupo “ampla”; E. aurantiaca, E. daniana y E. multifida del grupo “daniana”
y E. rubens del grupo “rubens" (Breedy et al., 2009).
El grupo “ampla” presenta cálices poco prominentes y ramas dicotómicas, en
contraste Eugorgia nov. sp. muestra un patrón de ramificación similar a pinnado y
cálices bilabiados prominentes. Estas características tienen mayor afinidad a las del
grupos “rubens”, “daniana” y “siedenburgae”; sin embargo, el grupo “rubens” con una
sola
especie
posee
pólipos
distribuidos
en
una
sola
hilera,
ramificación
cercanamente pinnada y las escleritas husos más pequeñas del género (largo no
mayor de 0.10 mm). En cambio los pólipos de Eugorgia nov. sp. se distribuyen en
múltiples hileras, el tipo e ramificación es similar a pinnado y el largo de sus husos es
de hasta 0.165 mm (Tabla 1). El grupo “siedenburgae” y su única especie (E.
siedenburgae) se caracterizan por sus colonias bicolor (amarillo-rosa) con
crecimiento arbustivo, por el número de máxima ramificación (10) y por encontrarse a
50-60 m de profundidad. En contraste Eugorgia nov. sp. posee cromotipos de colores
sólidos (amarillo o rojo), crecimiento en un solo plano o múltiples planos simples,
número de máxima ramificación de 13 y se localiza principalmente entre los 20-30 m
de profundidad.
El grupo “daniana” se caracteriza por sus cálices prominentes, ramificaciones
semejante a la pinnada y la distribución de los pólipos en 3 o más hileras, y a pesar
de que Eugorgia nov. sp. posee una gran similitud con este grupo no comparten el
tipo de ramificado (Breedy et al., 2009).
Internamente, el género Eugorgia presenta escleritas dobles discos completos,
dobles discos incompletos, cabrestantes, cabrestantes delgados, husos, husos
curvos, husos de disco, cruces y barras antocodiales. Ninguna de las especies del
género posee todos los morfotipos de las escleritas, y solo el grupo “daniana” cuenta
47
con la mayoría de estas al igual que Eugorgia nov. sp. Sin embargo a diferencia de
E. daniana en Eugorgia nov. sp. no se encontraron husos de discos y las escleritas
antocodiales características de E. multifida tampoco fueron observadas (Tabla 9)
(Breedy et al., 2009).
Tabla 9. Presencia-ausencia de los distintos tipos de escleritas del género Eugorgia. Celdas
en gris, indican presencia en cada especie. Doble disco completo (DDC); doble disco
incompleto (DDI); cabrestante (C); cabrestante delgado (CD); huso (H); huso de disco
(HD); huso curvo (HC); Cruz (Cz) y Barras antocodiales (BA).
Grupo
Especie
DDC DDI
C
CD H HD HC Cz BA
E. alba
E. ampla
E. bradleyi
"ampla”
E. excelsa
E. nobilis
E. panamensis
E. purpurascens
E. querciformis
E. aurantiaca
"daniana"
E. daniana
E. multifida
Eugorgia nov. sp.
"rubens"
E. rubens
“siedenburgae” E. siedenburgae
Las colonias y escleritas de Eugorgia nov. sp. tienen coloraciones sólidas de amarillo
o rojo, mientras que las especies del grupo “daniana” presentan combinaciones de
escleritas de dos colores o bicolores, en general amarillo-rojo. En el caso de las
especies del grupo “daniana”, es notorio el acomodo de las escleritas color amarillo
en ciertas áreas de la colonia (p.e. anillo antocodial, surcos longitudinales
transversales, ramillas terminales), por lo que es posible realizar una aproximación
en la identificación preliminar de las especies a partir de su coloración antes de
48
iniciar el análisis de la morfología de las escleritas.
A pesar de que el color de las colonias y de las escleritas no debe ser usado como el
único carácter taxonómico diagnóstico para la identificación de especies, esta
característica fenotípica facilita y auxilia en la tipificación de las especies (Hernández,
2011). Recientemente Breedy et al., 2009 utilizaron el color de las colonias y
escleritas como carácter distintivo en un análisis filogenético parsimonioso
obteniendo resultados contundentes para la distinción entre grupos.
Morfometría para la distinción de Eugorgia nov. sp.
La morfología de las escleritas de los octocorales han sido de gran ayuda en la
identificación y descripción de especies de octocorales desde que Valenciennes
(1855) las propusiera como carácter taxonómico diagnóstico (Bayer, 1981). Pero,
debido a la gran complejidad y variabilidad morfológica que presentan, han sido
utilizadas cualitativamente con fines descriptivos (Vargas et al., 2010b). Dentro de las
características morfológicas de las escleritas evaluadas en la distinción de especies
se encuentra el color, variación en tamaño, variación morfológica y la proporción de
los diferentes tipos de morfologías presentes en las escleritas. Particularmente, las
especies del género Eugorgia (incluida Eugorgia nov. sp.) revisadas en este trabajo
difieren en todos éstos aspectos excepto en la proporción de escleritas, concordando
con lo obtenido por Breedy et al. (2009) para las especies de todo el género
Eugorgia. Actualmente, se conoce que las escleritas pueden aportar información
valiosa para la taxonomía y sistemática de los octocorales (Sánchez, 2001; Sánchez,
2005; Hernández-González, 2104). Recientemente comenzó la búsqueda y
desarrollo de nuevas técnicas biométricas cuantitativas que amplíen la aplicación de
estas estructuras (Sánchez et al., 2003; Vargas et al., 2010a; Vargas et al., 2010b).
Variación intraespecífica
Eugorgia nov. sp. presenta diferencias intraespecíficas en todas sus escleritas,
siendo las más variantes los husos y los husos curvos (Fig.10). Sin embargo, los dos
49
cromotipos de esta especie tuvieron biometrías sumamente traslapadas que provee
evidencia cuantitativa de ser una misma especie (Tabla 2 y 3; Fig. 10).
En cada una de las especies revisadas, tanto del grupo “daniana” como E. excelsa,
se encontró que existe variación intraespecífica en la estructura de tallas de las
escleritas. Sin embargo las especies que mostraron menor variabilidad de tamaño de
escleritas entre sus colonias fueron E. multifida y E. excelsa, en cambio, las especies
con mayores diferencias intraespecíficas fueron E. aurantiaca y Eugorgia nov. sp.
Las variaciones entre colonias de la misma especie pueden deberse al relativamente
bajo número de muestra (tres colonias por especie y tres por variación de color en
Eugorgia nov. sp., considerando que la muestra total comprende 8 colonias), es
indiscutible que este análisis sería estadísticamente más robusto si se contara con
un mayor número de muestras. Sin embargo, la medición de escleritas de una
colonia es una tarea que consume tiempo y esfuerzo, dificultando por el momento la
posibilidad de ampliar el número de muestras. Por otra parte, Vargas et al. (2010b)
mencionaron que las escleritas son estructuras de amplia variación intraespecífica
(tamaño y morfología) a tal grado que complican la identificación específica por lo
que la designación de especie debe contemplar múltiples caracteres morfológicos
macroscópicos y microscópicos.
La amplia variabilidad morfológica de las escleritas es posiblemente resultado del
desarrollo de la colonia influenciado por el ambiente (velocidad y dirección de las
colonias, concentración de calcio en la columna de agua, pH, etc.) en el que se
desarrollan e incluso pueden diferir en el tamaño y forma dentro de una misma
especie en hábitats diferentes (West, 1998; Prada et al., 2008).
Variación interespecífica
Como se observó en la comparación intraespecífica, cada especie presentó
variaciones entre sus colonias que fueron relativamente mínimas (E. multifida) o
extensas (Eugorgia nov. sp.). De igual forma al comparar las medidas e índices de
50
proporción (ancho/largo) entre las especies del género Eugorgia se encontraron
diferencias significativas en la comparación interespecífica de la mayoría de las
especies. Eugorgia nov. sp. se distinguió por poseer los dobles discos incompletos
con la menor relación ancho-lago, indicando que estas escleritas son más largas que
anchas (altamente elongadas). E. excelsa es la única especie que difiere en las
medidas de los husos y los husos curvos, mientras que el ancho de los dobles discos
separó y distinguió a E. multifida, E. daniana y E. excelsa (de mayor a menor).
La longitud y morfología de las escleritas tienen una función estructural que aumenta
área de superficie proveyendo mayor dureza y a la vez flexibilidad a la colonia para
mantenerse erguida bajo distintas condiciones de velocidad y dirección de las
corrientes. Debido a la amplia variabilidad intraespecífica, la comparación entre las
escleritas de diferentes especies, resulta en un considerable traslape de las
estructuras de tallas de estas formas calcáreas (Fig. 14 y 15), dificultando la
identificación de unidades específicas a partir de un solo carácter como, por ejemplo,
el tamaño de las escleritas. No obstante, se encontró que cada especie presenta un
patrón de longitudes (largo y ancho) y proporciones de tipos de escleritas que hace
posible diferenciarlas cuando se cuenta con tamaños de muestras superiores a 30
mediciones biométricas.
Bayer (1981) mencionó que el estudio biométrico y morfológico de las escleritas es el
futuro en la identificación de especies e incluso en el establecimiento de relaciones
filogenéticas. Sin embargo, hasta la fecha aún se siguen utilizando de manera
descriptiva (cualitativa) y se desconoce su potencial cuantitativo en la taxonomía
morfológica de los octocorales.
El método aquí empleado, demostró que existe una gran variabilidad en la estructura
de tallas de las escleritas intraespecíficamente, y que a pesar de la variación de sus
dimensiones entre especies, el traslape de longitudes fue remarcadamente evidente.
Finalmente, se requiere considerar la gran variabilidad y traslape de tallas de las
escleritas para robustecer la caracterización y distinción de las especies.
51
Aspectos biológicos de Eugorgia nov. sp.
El patrón morfológico de Eugorgia nov. sp. es notoriamente similar a la morfología
colonial de las especies del grupo “daniana”. Sin embargo, el tipo de crecimiento
colonial en un solo plano (múltiples hojas paralelas), la forma arbustiva y poco alta,
aunado al crecimiento de ramillas cortas, delgadas y próximas entre sí, producen una
estructura colonia sumamente densa y diferente a las previamente descritas en el
género Eugorgia. Esta morfología única de Eugorgia nov. sp. le permite mantenerse
erguida en ambientes con intensa actividad mareal e influencia de corrientes
superficiales y corrientes de fondo de gran intensidad como lo es el complejo insular
Revillagigedo (Ortega et al., 1995).
Biogeografía de los octocorales en el Archipiélago de Revillagigedo
El Laboratorio de Fauna Arrecifal cuenta con una extensa colección de octocorales
(abanicos de mar y plumas de mar) del Pacífico mexicano y Golfo de California (con
más de 2500 especímenes y cerca de 200 localidades), además ha realizado censos
de macroinvertebrados (incluidos abanicos de mar) desde 1998 a la fecha. Con esta
información se tiene evidencia observacional para soportar la hipótesis de que
Eugorgia nov. sp. es endémica del Archipiélago de Revillagigedo, ya que es la única
región donde se ha observado y colectado.
La ubicación biogeográfica de las islas Revillagigedo se ha debatido y modificado;
Briggs (1974) consideró esta región semejante y dentro de la Provincia de
Galápagos. Posteriormente Glynn y Ault (2000) con base a la composición de corales
escleractinos (fósiles y recientes) ubican a las islas Revillagigedo junto con las costas
mexicanas dentro de la provincia norte del Pacífico Oriental. Spalding et al. (2007) y
Robertson y Cramer (2009) consideran a las islas Revillagigedo como una región
biogeográfica distinta caracterizada por su alto grado de endemismo. No obstante,
Briggs y Bowen (2012) concluyen que existe poco endemismo (<8% en peces) en las
islas del Pacífico Oriental (excepto en Galápagos, >12% de endemismo) y ubican al
archipiélago de Revillagigedo dentro de la provincia Panámica.
52
Pese a lo anterior, el aislamiento geográfico de afinidad oceánica y tamaño de cada
isla del Archipiélago de Revillagigedo han propiciado procesos de especiación
alopátrica, con un grado de endemismo, principalmente en grupos sésiles con
estrategias de dispersión limitada, como es el caso de la mayoría de los abanicos de
mar del Pacifico Oriental tropical y subtropical. Es decir los abanicos de mar
presentan una fecundación interna, liberando a la columna de agua una larva con un
breve desarrollo con duración de algunos días de vida y por ende corta dispersión.
Bedolla (2007) reporta siete especies de abanicos de mar, cinco de ellas (incluyendo
a Eugorgia nov. sp.) consideradas como endémicas del Archipiélago de
Revillagigedo. Es posible que larvas de abanicos hayan llegado a estas islas desde
el macizo continental por un flujo oceánico positivo o por procesos de mesoescala
(remolinos) de la costa occidental de Baja California y Cabo Corrientes. Dichos
remolinos poseen el potencial de transportar zooplancton a grandes distancias hacia
fuera de la costa (Kurczyn et al., 2002). Las larvas exitosas que lograron asentarse
quedaron aisladas y por proceso de variación y selección formaron las nuevas
especies que actualmente observamos en Revillagigedo.
Por otra parte, Robertson y Cramer (2009) indicaron que la distancia, corrientes e
incluso la profundidad existente entre las islas y el continente, no son suficiente
barrera
para
el
aislamiento
de
especies.
Sin
embargo,
las
condiciones
ecológicas/ambientales entre el continente y las islas, desempeñan una función
preponderante en el proceso de especiación desfavoreciendo la dispersión larval y
causando el establecimiento de especies endémicas.
53
CONCLUSIONES
1) El peculiar tipo de ramificación, la presencia de ramillas cortas y próximas entre sí,
su coloración amarillo o rojo intenso y su aislamiento geográfico, son suficiente
evidencia diagnóstica para separar y distinguir a Eugorgia sp. como una nueva
especie. La variación en color es el único carácter que difiere.
2) Dentro del género Eugorgia, la nueva especie es la única que presenta
cromotipos, en este caso dos (amarillo y rojo intenso).
3) Morfológicamente E. multifida es la especie que comparte el mayor número de
sinapomorfias con Eugorgia nov. sp., siendo su especie hermana.
4) Dentro del género Eugorgia, la nueva especie se ubica dentro del grupo “daniana”
por presentar cálices prominentes distribuidos en múltiples hileras y por la
ramificación cercanamente pinnada. Entre ellas se distinguen por el tipo de
ramificación, el número de ramificación máxima, la presencia de escleritas
antocodiales, husos de discos, husos curvos y dobles discos completos.
5) La complicada identificación taxonómica de los octocorales requiere incorporar
métodos cualitativos y cuantitativos. Particularmente, la utilización de las escleritas
en la clasificación de octocorales ha sido meramente cualitativo. El análisis de
biometrías de escleritas aquí realizadas evidencian la variación intraespecífica
existente en todas las especies del grupo “daniana” y el traslape en longitudes (largo
y ancho) de las escleritas. No obstante, se requiere analizar las medidas de las
escleritas pertenecientes a las ocho especies restantes del género Eugorgia para
complementar y reforzar los resultados antes mencionados.
54
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59
ANEXOS
Anexo 1. Glosario ilustrado para la identificación de las formas coloniales y
patrones de ramificación, en la familia Gorgoniidae
Arbustiva.
Crecimiento
con
múltiples
ramificaciones que surgen inmediatamente
del tallo, sin formar un tronco definido. Los
abanicos
que
presentan
este
tipo
de
crecimiento generalmente son multiplanares.
Multiplanar. Colonias cuyas ramas crecen en
varios planos.
Ramificado
dicotómico.
Este
tipo
de
ramificado se caracteriza por la bifurcación
sucesiva de las ramas. Las colonias que
presentan ramificado dicotómico suelen ser
arbustivas.
60
Ramificado
pinnado.
Este
tipo
de
crecimiento generalmente se da en un solo
plano y se caracteriza por asemejarse a la
forma de una pluma. Las colonias que
presentan este tipo de ramificado poseen
ramillas largas que surgen a ambos lados de
las ramas principales, asemejando a las
barbas que nacen del raquis de las plumas
de un ave.
Planar. Colonias con crecimiento de sus
ramas en un solo plano.
61
Anexo
2.
Glosario
ilustrado
para la identificación
de las formas
y
ornamentación de las escleritas más importantes de los géneros Eugorgia,
Leptogorgia y Pacifigorgia
Barra (rod). Estas escleritas crecen en el antocodio de los
pólipos; pueden ser monoaxiales rectas o curvas trucadas
en ambos extremos, no presentan verticilos de tubérculos y
generalmente
son
más
delgadas
que
las
escleritas
cenenquimales.
Cabrestante
(capstan).
Escleritas
cenenquimales monoaxiales con dos espirales
de tubérculos, una cintura medial y penachos
de verrugas en ambos extremos que no forman
una espiral. Se consideran cabrestantes si
presentan ocho verrugas o más y pueden
encontrarse
formas
intermedias
entre
cabrestantes y husos.
Cabrestante delgado (spindly capstans).
Presentan pequeñas espinas que pueden
estar por toda la esclerita o solo en la mitad de
la misma y no presenta tubérculos. Muy común
en el cenénquima de las especies del género
Pacifigorgia.
Cruz (cross). Esclerita con cuatro radios en un
sólo plano, con verrugas o espinas en cada
extremo de los radios. De origen cenenquimal
aunque poco frecuentes de observar.
62
Doble
disco
(double
cenenquimales
que
disc).
distinguen
Escleritas
al
género
Eugorgia por ser el único que las presenta. Las
variaciones en composición y forma son usadas
en la identificación específica. Variedad de
cabrestante con dos espirales de tubérculos
parcial o completamente fusionadas en forma de
placas o ruedas. Tienen tres variedades de
acuerdo con
tubérculos:
el
A.
grado
Doble
de
fusión de sus
disco
completo
(completamente fusionados; poco común) y B.
Doble
disco
incompleto
(parcialmente
fusionados; muy común). C. Vista superior de las
ruedas o discos continuos.
Huso
(spindle).
Escleritas
cenenquimales
monoaxiales que presenta un espacio o cintura
medial angosta y múltiples tubérculos a lo largo
de su eje acomodados irregularmente. Puede ser
recta o curveada; además puede ser puntiaguda
(A), chata (B) o ambas (C). Suelen ser uno de
los componentes principales en el cenénquima
de
los
géneros
Eugorgia,
Leptogorgia
y
Pacifigorgia.
Huso de discos (disc spindle). Esclerita del
cenénquima, monoaxial con cuatro o más
espirales de tubérculos fusionados parcialmente
en forma de discos irregulares y que comúnmente
se sitúan en uno de los lados de la esclerita.
63
Tabla 10. Comparación de las características morfológicas del grupo “daniana” y Eugorgia nov. sp.
E. aurantiaca
E. daniana
E. multifida
E. rubens
E. siedenburgae
E. nov. sp.
planar
planar
planar
esparcido
arbustivo
varios planos simples
Tipo de ramificación
pinnado-irregular
pinnado-irregular
pinnado-irregular
ramificado-lateral
pinnado-irregular
pinnado-irregular
Ramificación máxima
7
9
9
5
10
13
Distancia entre ramas
1.5-8.0
1.0-4.0
1.0-4.0
6.0-20.0
1.0-15.0
0.6-2.5
6-30
1-15
1-10
2-30
2-30
1-8
1.0-2.5
1.0-1.5
1.0-1.5
1.5-2.0
1.0-1.5
1.0-2.0
1.1
0.7
0.6
-
-
0.4
4
múltiples
Múltiples
1
múltiples
Múltiples
irregular
irregular
regular
regular
irregular
Irregular
Dobles discos completos
0.052
0.068
no
-
0.067
0.05
Dobles discos incompletos
0.07
0.078
0.074
0.07
0.076
0.07
Cabrestantes
0.088
0.08
0.082
-
0.074
0.08
-
0.13
0.13
0.1
0.11
-
Husos
0.15
0.14
0.15
0.1
0.11
0.15
Husos curvos
0.015
0.14
0.14
-
-
0.12
0.078x0.056
0.088x0.081
0.062x0.059
-
0.078x0.071
0.06x0.06
-
-
0.08
-
-
-
naranja, rojo
roja
naranja, rojo
rosa
rosa, naranja
amarilla/roja
Colonia bicolor
-
-
-
-
si
-
Número de cromotipos
1
1
1
1
1
2
Color de las escleritas
rojas/amarillas
rojas/amarillas
rojas/amarillas
rosa
rosa, amarilla
amarillas/rojas
si
si
si
-
si
-
si
-
-
-
-
-
Crecimiento de la colonia
Largo de las ramas
Diámetro de las ramas
Largo de las ramillas terminales
Distribución de los pólipos en hileras
Arreglo de los pólipos
Husos de discos
Cruces
Escleritas antocodiales
Color de la colonia
Escleritas bicolor
Montículo del pólipo contraste en
color
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universidad autónoma de baja california sur área de conocimento

Transcripción

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