Sistema circulatorio

Sistema circulatorio
Función
• Transporte de sustancias
• Intercambio de material con el ambiente
– Adquirir nutrientes
– Desechar metabolitos
• Intercambio gaseoso con el ambiente (escaso
en insectos)
Requerimientos
• Atravesar célula
– Unicelulares: difusión
– Multicelulares (Vertebrados): difusión no es suficiente
para intercambiar material en todas las células
– Multicelulares (Insectos): son pequeños, lo que
posibilita que la difusión sea un mecanismo de
intercambio
Estructura
• Sistema circulatorio abierto
• Origen: cavidad formada por fusión de lumen del saco celómico con
seno epineural
• Compuesto por serie de senos (cavidad corporal: hemocele)
• Carece de cubierta epitelial (no es verdadero celoma)
Vaso dorsal
• Único vaso cerrado
• Rodeado por diafragma formando el
seno pericárdico
• Dos segmentos (corazón y aorta)
• Válvulas simples (ostíolos)
Corazón
• Serie de segmentos abdominales
con aperturas laterales (ostíolos)
• Sostenido en hemocele por tejido
conectivo y por 2-12 pares de
músculos (alary muscles) formando
el diafragma dorsal
• Actividad miogénica (modulada por
cadena ganglionar cardíaca)
Corazón (válvulas)
(Diptera)
(Hymenoptera)
• HL entra a lumen desde el seno
pericárdico (ostium), las válvulas
previenen la salida de HL
• Presencia de ostíolospresencia de
cámaras (hasta 13)
Latido cardíaco
• Contracción resultado de músculos que
están en sus paredes
• Movimentos peristálticosmovimiento
de líquido hacia adelante.
– Empuja HL que entró por ostíolo
Latido cardíaco
• Variabilidad de
tasa entre grupos
y entre estadios
Latido cardíaco
• Disminución se
explica por el
aumento del
volumen
hemolinfático
Latido cardíaco
Inervación
• Algunos grupos con
aorta inervada (SN
estomatogástrico)
• Alary muscles muy
inervados: contribuye
al latido
• Factores
neuroendócrinos
– Peptidos cardioaceleradores (CAPs)
– Liberados en cc,
cnventral y corazón
A sensory input inhibiting heart rate in an insect,
Rhodnius prolixus (Chiang et al. 1992)
5-HT
OA
• Manipulación aumenta contracción
• Estimulación táctil en abdomen la inhibe
• Efecto inhibitorio:
– Bajas [5-HT]
– Altas [OA]
A sensory input inhibiting heart rate in an
insect, Rhodnius prolixus (Chiang et al. 1992)
5-HT
• Incremento del latido
con [5-HT]
Vaso semi-aislado
Intacto
Circulación
• Sistemas abiertos:
problemas con la
dirección del flujo
• Se mejora con
presencia de
órganos pulsátiles
accesorios
Órganos pulsátiles accesorios
(en alas)
Sin conexión con aorta
(holometábolos)
Con conexión con aorta
(hemimetábolos)
Órganos pulsátiles accesorios
(en antenas)
Periplaneta
Órganos pulsátiles accesorios
(en patas)
Triatoma
Movimiento de HL sin circulación
• Lepidoptera, Coleoptera y
Diptera: HL se mueve del
tórax al abdomen y
viceversa, pero no circula
• Contracción y expansión del
abdomen
– Posible por barreras de
grasa o sacos aéreos y
corazón reversiones
periódicas
Hemolinfa
•
•
•
•
•
•
•
Baña células
Transfiere sustancias
Defensa humoral
Reservorio de agua e iones
Presión hidrostática (dada por compuestos inorgánicos)
5% peso total en cucarachas y 30% en abejas
pH: 6.5 (en gral. variable)
• Composición:
– Plasma
– Hemocitos
Volumen hemolinfático
• Abruptas reducciones que se corresponden
con el proceso de muda
Hemolinfa
(compuestos osmóticos)
Sales: depende de dieta
– Fitófagos: altas conc. K+ y Ca2+
– Carnívoros: Na+
Aas: 0.3-2.5% (Vertebrados: 0.05)
Hemolinfa
(aminoácidos)
Fitófago
Detritívoro
Sarcófago
En Bombyx mori (gusano de seda)
el ácido glutámico está
involucrado en producción de
seda
Hemolinfa
(azúcares)
– Circula en altas
concentraciones en insectos
(5-50 veces > Vertebrados)
– Esto en Vertebrados
interferiría la captación
– Insectos: reconvierten a
Trealosa (1-1 disacárido):
raro en dieta
Hemolinfa
(azúcares)
• Trealosa: 7% en abejas
• Se reconvierte en el cuerpo graso
Hemolinfa
(azúcares)
Apis mellifera
1. Recolectan agua
2. Antes de ingerir 7.5%
3. Después de ingerir 7.5%
4. Antes de ingerir 50%
5. Después de ingerir 50%
Núñez et al. (1973)
Manduca sexta
Hemolinfa
(cuerpo graso)
Calpodes ethlius
Hemolinfa
(cuerpo graso)
Hemolinfa
(lípidos)
• Lípidos (acompañados por proteínas: large lipid transfer protein LLTPs)
• Insectos un solo tipo de lipoproteínas (high density lipophorin HDL)  DAG
[HDL]
AKH (familia de péptidos clave en suplemento de
energía a los tejidos: función adipocinética y
hipertrealosémica; similar a glucagon en Vertebrados)
Hemolinfa
(movilización de energía almacenada)
•Vias de la Insulina regulan captación,
almacenamiento y metabolismo de nutrientes.
•Existe una via única: Insulin/IGF (Insulin-like
Growth Factor) signaling (IIS).
IIS promueve:
1) almacenamiento de nutrientes insertando
transportadores de glucosa dentro de la
célula;
2) incrementa niveles de glucógeno al
fosforilar la glucógeno sintetasa;
3) inactiva del represor translacional FOXO
Hemolinfa
(plasma)
• Proteínas: 5-6% (vitelogeninas, enzimas)
• Metabolitos (ac. úrico): 5%
• Terpenoides (defensa en caso de ataque)
Hemolinfa
(hemocitos)
• Poca circulación (adheridos a
otros)
• Origen mesodérmico
• Funciones: fagocitosis,
encapsulamiento, coagulación,
metabolismo
• Clasificación: por tamaño, forma y
presencia citoplasma
Hemolinfa
(hemocitos)
1)
• Prohemocito: origina resto
de hematocitos;
2)
• Plasmatocitos:
ameboideos, fagocitosis;
• Granulocitos: metabolismo
intermedio
Larva de Drosophila
Hemolinfa
(hemocitos)
Larva de Lepidoptera
• Prohemocito: origina resto
de hematocitos;
Aedes sp
• Plasmatocitos:
ameboideos, fagocitosis;
• Granulocitos: metabolismo
intermedio
Hemolinfa
(hemocitos)
• Hemocitos requieren O2, el cual es difícil de derivar a HL
• Eficiencia puede ser mejorada por la presencia de moléculas que
almacenan O2 en hemocitos (PM Hb < Vertebrados: 31.4 kDa)
– Larva roja por Hb-Mb
Larvas de Chironomus sp.
Hemolinfa
(hemocitos)
• Eficiencia puede ser mejorada por modificaciones en
sistema traqueal que favorecen el pasaje de O2 a
hemocitos
Granulocitos
Larva de Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperiidae)
Locke (1998)
Mecanismo inmune
•
•
Evitar infecciones
Barreras:
1.
2.
Cutícula y tracto digestivo
HL
Mecanismo inmune
•
Hemocitos reconocen y fagocitan (plasmocitos y granulocitos)
1. Reconocimiento
2. Forma pseudópodos
3. Ingestión dentro de fagosoma
4. Digestión por lisosomas
Respuesta a infecciones
•
Mecanismo humoral adicional a
la mediada por hemocitos:
A)
Cuerpo graso sintetiza
péptidos antibacterianos
que liberan a HL
B)
Zona cuticular afectada:
mayor esclerotización
Formación de nódulos
30´
1´
Respuesta a cuerpos
extraños:
24hs
a) Bacterias atrapadas en
matriz producidas por
granulocitos
b) Mayor agrupamiento y
melanización de matriz
c) Arriban plasmatocitos y
avanza melanización
d) Completa el nódulo
Control de la temperatura corporal
•
Muchos están adaptados a bajas
temperatura
•
Migraciones a climas templados
Tolerancia a bajas temperaturas
Puntos de supercongelamiento y crioprotectantes
Bajos puntos de supercongelamiento:
Presencia de alcoholes polihídricos
(glicerol, sorbitol, trealosa, manitol)
Tolerancia a bajas temperaturas
Estrategias
Tolerantes
Eurosta
–
Tolerantes:
– sobreviven formando
cristales (hielo
extracelular),
– Proteínas con punto de
congelación –8 °C
– Baja probabilidad de
congelamiento intracelular
Fat body cells and calcium phosphate spherules induce ice
nucleation in the freeze-tolerant larvae of the gall fly Eurosta
solidaginis (Diptera, Tephritidae) (Mugnano et al. 1996)
Eurosta
–
–
Esferas cristaloides de fosfato de calcio
El agregado de estas esférulas aumenta
la temperatura de cristalización a -8 °C
(ice-nucleating activity)
Tolerancia a bajas temperaturas
Estrategias
Susceptibles
Epilema
•
Susceptibles:
– HL crioprotectora
– Estado líquido hasta –35 °C
Tolerancia a bajas temperaturas
Bajos puntos de supercongelamiento:
1)
Pérdida de agua  aumenta Pr.
osmótica de HL
2)
Presencia de alcoholes polihídricos
(glicerol, sorbitol, trealosa, manitol)
Formación de crioprotectantes (alcoholes
polihídricos):
1)
A partir de la conversión de glucógeno
polimerasa a su forma inactiva glucosa 1-P
2)
A bajas temperaturas, baja la síntesis de
glucógeno, reduciéndose la síntesis de
enzimas asociadas  el glucógeno no se
resintetiza
3)
Así, la glucosa 1-P se convierte en alcoholes
de azúcar
4)
A altas temperaturas se revierte el balance
enzimático y los alcoholes son reconvertidos
a glucógeno
Termorregulación
– Calentamiento antes del vuelo (músculos antagonistas
del tórax: tiritan).
– Incluso a 3 °C de temperatura ambiente
Termorregulación
– Mantenimiento de la
temperatura corporal
(para bajas
temperaturas):
» Intercambio de calor
por contracorriente
Vaso dorsal atraviesa angosto
pecíolo y músculos torácicos
Aumenta temperatura: HL del torax hacia el abdomen
Termorregulación
– Mantenimiento de la temperatura
corporal (para altas temperaturas):
» Intercambio de calor por
contracorriente
Descenso temperatura: HL del abdomen hacia el torax
Coordinación por sacos aéreos
(en abejorros)
(se reduce el intercambio por
contracorriente en días cálidos)
Keeping a cool head: honeybee thermoregulation
(Heinrich 1979)
–
Mantenimiento de la temperatura corporal (para
altas temperaturas):
» Intercambio de calor por contracorriente
» Regurgitación y reingestión del néctar
enfriado