Universidad - Departamento de Ecología, Genetica y Evolución

Transcripción

Ecología y Comportamiento Animal
Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
Teórica #11: Selección sexual (I)
Selección sexual
“La selección sexual..... depende no de una lucha por la supervivencia, sino de la lucha
de machos por poseer hembras; el resultado del perdedor no es la muerte, pero si poca
o nula descendencia”.
(Charles Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, 1871)
Darwin postuló que algunos caracteres evolucionaban en el contexto de competencia
directa entre machos por el acceso a las hembras (selección intrasexual o competencia
entre machos) y de selección por parte de las hembras de machos que mostraran
ciertos caracteres preferidos por ellas (selección intersexual o elección de la hembra).
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Anisogamia y selección sexual
La asimetría en la inversión parental entre machos y hembras se inicia con la
anisogamia y resulta en que, generalmente, las hembras son el recurso limitante y los
machos compiten por ellas.
Bateman (1948) fue quien primero mostró que el éxito reproductivo de machos de
Drosophila aumenta en forma más o menos lineal con el número de apareamientos
mientras que el de las hembras no se modifica.
Evolución del sexo
Sexo: Proceso por el cual resulta un individuo que contiene un genoma producto de
la mezcla de material genético de dos replicadores independientes.
Sexo implica diversos tipos de intercambio genético que pueden resultar o no en la
producción de nuevos individuos (reproducción).
El sexo evolucionó hace aproximadamente 3.000 millones de años (eucariotas hace
sólo 1.000 millones). Presente en todos los Phyla salvo en algunos rotíferos
(Bdelloidea) y plantas partenogenéticas.
En su origen probablemente implicaba el intercambio de material genético en forma
semejante lo que que hoy observamos en bacterias u otros microorganismos.
En la actualidad, el sexo está asociado muy frecuentemente con la diploidía y la
anisogamia.
¿Por qué evolucionaron el sexo, la diploidía y la anisogamia?
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Posibles estrategias reproductivas
1) Reproducción asexual o partenogenética
El progenitor emplea los recursos asignados a la reproducción en producir descendientes
en los que coloca copias de su material genético.
2) Reproducción sexual isogamética
Cada progenitor contribuye con recursos en forma equitativa para producir descendientes
en los que coloca el 50% de su material genético (pero se producen el doble de
descendientes).
3) Reproducción sexual anisogamética hermafrodita o monoica
Cada reproductor puede producir crías e inseminar a otros reproductores. Dedica a la
producción de gametas masculinas una porción despreciable del presupuesto
reproductivo. Produce descendientes en los que coloca el 50% de su material genético
(pero se producen aproximadamente el doble de descendientes).
4) Reproducción sexual anisogamética con cuidado biparental
La contribución de los machos a la producción de cigotos es despreciable pero es
compensada por otros recursos (cuidado parental) por lo que la hembra produce un
número de descendientes mayor al que produciría usando sólo su presupuesto
energético.
Estrategias reproductivas con y sin sexo
5) Reproducción sexual anisogamética
sin cuidado biparental
La contribución de los machos a la
producción de cigotos es despreciable y no
es compensada con otros recursos
(cuidado parental).
La hembra produce un número de
descendientes similar al que el que
produciría utilizando sólo su presupuesto
energético pero “diluye” su material
genético con el del macho (que no aporta
recursos).
¿Para que están los machos?
Una mutante asexual resultaría en una
población con capacidad de crecer más
rápidamente que una población con
individuos con reproducción sexual (doble
costo del sexo).
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¿Por qué evolucionó la reproducción sexual?
1) La reproducción sexual puede crear genotipos con una menor carga de mutaciones
deletéreas que los genotipos parentales (el proceso de reproducción sexual puede
romper la asociación de mutaciones deletéreas presentes en los genomas parentales).
2) La recombinación permite la asociación entre buenos genes o entre nuevas
mutaciones favorables.
Esto puede resultar en beneficios de largo plazo (adaptación más eficiente a cambios
ambientales).
Problema: sexo implica costos en el corto plazo que actúan más rápidamente que las
ventajas de largo plazo.
1) La recombinación también puede romper la asociación de mutaciones beneficiosas.
Este costo sería mayor cuanto mas adaptado esté el organismo a su ambiente.
2) Producir machos implica una tasa de crecimiento menor de la población.
¿Por qué se mantiene la reproducción sexual?
Teorías mutacionales (hipótesis mutacional-deterministica, Kondrashov 1988)
-El sexo ayuda a eliminar las mutaciones deletéreas.
-El costo de corto plazo del sexo se contrabalancearía con el beneficio de largo plazo si
la tasa de mutación es alta (más de una mutación deletérea por genoma por generación)
y si hay epistasis sinérgica (el efecto de cada mutación deletérea aumenta
desproporcionadamente con el número de mutaciones presentes en el genoma).
Teorías ambientales (hipótesis de la reina roja, Leigh Van Valen 1973, Lively 1996).
-La reproducción sexual proporciona variabilidad en la carrera de armamentos con los
parásitos y patógenos (clones asexuales son más afectados por parásitos virulentos).
La hipótesis de la reina roja tiene 2 premisas importantes:
1) El parásito tiene que ser muy virulento (debe matar al hospedador o evitar su
reproducción).
2) La infección debe tener una base genética (la población de parásitos se puede
adaptar a la presencia de genotipos resistentes por selección natural).
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¿Por qué evolucionó la diploidía?
(Parker, Baker y Smith 1972)
-La diploidía fue probablemente el resultado de la simbiosis entre organismos
haploides.
-Diploidía implicaría ventajas respecto a haploidía. ADN primitivo con mayor
probabilidad de errores (organismos diploides tendrían una copia de seguridad o
“backup”).
-Estos organismos simbiontes podrían separarse y cada mitad replicarse en forma
independiente y realizar algunas funciones antes de volver a fusionarse (similar a
organismos diploides con gametos y singamia).
-Con el tiempo, volver a una condición haploide sería difícil por la acumulación de
mutaciones en cada mitad (cada vez tendrían menos funciones en forma
independiente).
¿Por qué evolucionó la anisogamia?
Selección disruptiva (Parker, Baker y Smith
1972)
Condición primitiva: reproducción sexual con
isogamia (gametas + y -).
Existiría un compromiso entre dos presiones de
selección:
a)  aumento en el número de gametas.
b)  b) aumento en el tamaño de las gametas.
El “fitness” del zigoto (mayor probabilidad de
supervivencia) aumentaría
desproporcionadamente con su tamaño (en un
rango de tamaños).
Ovulo y espermatozoide de hámster (4.000 X)
El resultado sería un proceso de selección
disruptiva que favorecería la producción de:
a) gametas pequeñas de gran movilidad, y
b) gametas grandes con alto gran contenido de
nutrientes.
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Evolución de la anisogamia por selección disruptiva
Por selección natural se favorecerían
dos tipos de gametos: pequeños y
móviles (espermatozoides) y grandes
y poco móviles (óvulos).
Para que un gameto sea exitoso debe:
1) encontrar a otro gameto, y 2)
producir un zigoto viable.
Los espermatozoides logran lo
primero, mientras que los óvulos lo
segundo.
Gametos de tamaño intermedio no
logran ninguna de las dos cosas y son
seleccionados negativamente.
Anisogamia y costo del sexo
Reproducción sexual con anisogamia implica un costo del sexo para el individuo que
produce las gametas de mayor tamaño (reducción del 50% en la probabilidad de dejar
copias de sus genes respecto a un individuo asexual).
Otros posibles costos serían buscar, encontrar y elegir pareja sexual (tiempo, energía,
riesgo de predación).
¿Por qué no reducir el costo del sexo produciendo menos machos? (sólo los
necesarios para fecundar a las hembras).
En casi todas las especies estudiadas se producen igual proporción de machos que de
hembras.
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¿Por qué la proporción de sexos es 1:1?
Ronald Aylmer Fisher (1890-1962). The
genetical theory of natural selection (1930).
“Proporción de sexos 1:1 es una estrategia
imbatible”.
Beneficios (número de nietos) de producir
machos o hembras depende de la proporción
de machos y hembras en la población
(selección dependiente de la frecuencia).
Si proporción inicial es 1:9 (machos:hembras)
conviene producir machos (un macho “paga” 9
veces más que una hembra).
Si proporción inicial es 9:1 (machos:hembras)
conviene producir hembras (un macho “paga”
9 veces menos que una hembra).
ESS = 1:1
Estabilidad de la proporción 1:1
En Xiphorus maculatus la determinación del sexo depende de un locus con 3 alelos
(W, X, e Y). Los genotipos WX, WY y XX producen hembras y los genotipos YY e XY
producen machos.
Si se modifica la frecuencia alélica de forma tal de sesgar la proporción de sexos
hacia hembras (a) o machos (b) por selección se favorece el sexo más raro y la
proporción de sexos vuelve al valor de 1:1 (Basolo, A., Am. Nat. 144: 473-490).
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Mecanismos para manipular la proporción de sexos
Determinación cromosómica del sexo
Presente en mamíferos (hembras: XX, machos: XY) y en aves (machos: ZZ, hembras:
ZW). Segregación de los cromosomas sexuales resulta en igual proporción de
machos y hembras.
La proporción de sexos se podría sesgar favoreciendo ciertos gametos antes o
durante la fertilización.
En aves las hembras pueden afectar la proporción de sexos variando la concentración
de esteroides que se depositan en el huevo (se afecta la meiosis).
En mamíferos, los espermatozoides con cromosoma X e Y tienen diferente movilidad
y supervivencia por lo que la frecuencia de las cópulas y la latencia entre la cópula y
fertilización puede afectar la proporción de sexos. Además, hormona luteinizante
puede influenciar esas diferencias.
Mecanismos para manipular la proporción de sexos
Determinación ambiental del sexo (reptiles, peces e invertebrados).
En especies en que la determinación del sexo depende de la temperatura los padres
pueden influenciar la proporción de sexos eligiendo el sitio de nidificación y
controlando las condiciones durante la incubación.
Determinación del sexo por haplodiploidía (himenópteros).
Las hembras pueden controlar el sexo de las crías controlando la fertilización (control
del pasaje de esperma desde la espermateca antes de la liberación del óvulo).
Control del sexo post-fertilización
Aborto selectivo (en algunas especies bajo condiciones de stress mayor aborto de
embriones machos)
Infanticidio selectivo (raro y no sesgado hacia un sexo en particular)
Asignación asimétrica de recursos (pocas evidencias, hay mortalidad diferencial entre
sexos pero no se debería a cuidado parental diferencial).
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Determinación del sexo en reptiles
Determinación del sexo por temperatura en tres especies de reptiles. En estas especies
la temperatura del huevo en determinado momento del desarrollo es el factor que
determina el sexo. En Trachemys scripta los huevos incubados a temperaturas menores
a 28 °C se determinan como machos mientras que a temperaturas mayores a 31 °C se
determinan como hembras. En otras especies huevos incubados a temperaturas bajas o
altas resultan en hembras, mientras que huevos incubados a temperaturas intermedias
resultan en machos.
Desviaciones adaptativas de la proporción 1:1 de sexos
¿Bajo qué condiciones sería beneficioso (a nivel individual) producir distinta
proporción de machos que de hembras?
-Distinto costo de producir hijos e hijas.
-Competencia local por apareamientos.
-Competencia local por recursos / Facilitación local de recursos.
-Condición de la madre y “fitness” de crías machos y hembras (hipótesis de Trivers y
Willard 1973).
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Distinto costo de producir hijos e hijas
¿Qué ocurre cuando un sexo es más costoso de producir que el otro sexo (i.e. un
macho cuesta el doble que una hembra)?
Si la proporción de sexos es 1:1, el éxito reproductivo de machos y hembras es el
mismo. Por lo tanto convendría producir más individuos del sexo menos costoso.
Esto resultaría en una mayor proporción de individuos del sexo menos costoso.
¿Qué proporción?
La estrategia evolutivamente estable es invertir por igual en ambos sexos. En este
caso, el retorno (número de nietos que sobreviven) por unidad de inversión en hijos es
igual al retorno por unidad de inversión en hijas.
costo de machos x # machos = costo de hembras x # hembras
Si producir hijos cuesta la mitad que producir hijas la ESS sería una proporción de
sexos 2:1 (hijos-hijas). Con esta proporción de sexos, las hijas cuestan el doble pero
“pagan” el doble.
Competencia local por apareamientos
Si hay competencia por apareamientos entre
hermanos (i.e. no hay panmixia), entonces sería
adaptativo producir un menor número de hijos que de
hijas. Ejemplo en ácaros vivíparos (géneros
Adactilydium y Acarophenox, Hamilton 1967).
Adactylidium sp.
-Machos y hembras se crían en el interior del cuerpo de la madre (se alimentan de ella).
-Hembra sale del cuerpo de la madre y se aferra a un huevo de tisanóptero que
constituye todo su alimento.
-Macho sale del cuerpo de la madre y muere a las pocas horas (no hace nada).
-Macho fecundó a sus hermanas antes de salir del cuerpo de la madre (se desarrollan
6-9 huevos pero sólo 1 es macho).
Acarophenax tribolii
-Machos y hembras se desarrollan en el interior del cuerpo de la madre (se alimentan
de ella).
-El macho se aparea con sus hermanas en el interior del cuerpo de la madre y muere
“antes de nacer” (no sale del cuerpo de la madre).
-Proporción de sexos es 1:15 (machos:hembras).
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Competencia local por apareamientos
En la avispa parasitoide Nasonia vitripennis, la hembra aumenta la proporción de
machos en función del número de hembras que ovipusieron previamente en el
hospedador (pupa de Sarcophaga bullata).
Los machos de N. vitripennis carecen de alas y se aparean con las hembras dentro o
cerca de la pupa antes que las hembras dispersen. Si sólo una hembra parasita la pupa
el % de machos es <9 (Werren, J.H., Evolution 37: 116-124).
Competencia local por recursos-Facilitación local de recursos
Si la madre compite por recursos con sus hijas (o hijos) sería adaptativo producir un
menor número de individuos del sexo con el cual compite (ese sexo estaría
“devaluado”).
Galago crassicaudatus (prosimio sudafricano)
Las hembras dispersan menos que los machos y frecuentemente compiten con sus
madres por alimento. Los machos serían más ‘valiosos’ que las hembras (menor costo
para la madre). Proporción de sexos sesgada hacia machos.
Si uno de los sexos permanece asociado con sus padres (filopatría) y aumenta el éxito
reproductivo de los mismos (i.e. ayudantes) sería adaptativo producir un mayor número
de individuos del sexo que no dispersa.
Lycaon pictus (perro salvaje africano) y Picoides borealis (pájaro carpintero americano)
Los machos asisten a sus padres en la cría de juveniles. En su primer intento
reproductivo las hembras producen una mayor proporción de machos que de hembras.
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Meta-análisis de la proporción
primaria de sexos en 102 especies de
primates.
En especies que no se reproducen
cooperativamente la proporción
primaria de sexos (# machos / (#
machos + # hembras) estuvo
sesgada hacia el sexo que dispersa.
Silk & Brown, Proc. R. Soc. B 275, 1761–1765, 2008
Ajuste de la proporción de sexos en
Acrocephalus sechellensis. En esta
especie las crías hembras
permanecen como ayudantes en el
territorio natal si el territorio es de alta
calidad. Las figuras muestran la
proporción de crías machos
producidas en territorios de distinta
calidad en: (a) 1993, (b) 1994 y (c)
1995. Las madres producen hijas en
territorios de alta calidad e hijos en
territorios de baja calidad. (d) Los
datos de 1995 muestran nidos que ya
tenían un (círculos negros) o más de
un (círculos blancos) ayudante en el
territorio. Cuando las madres tuvieron
más de un ayudante en el territorio
produjeron machos con
independencia de la calidad del
territorio.
Komdeur et al, Nature, 385, 522–525, 1997
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Hipótesis de Trivers y Willard
Premisas:
-Hembras en mejor condición física producen crías de mejor condición física.
-La condición física de las crías al momento de la independencia esta correlacionada con
su éxito reproductivo como adultos.
-Pequeñas diferencias en la condición física producen un mayor aumento del “fitness” en
los machos que en las hembras.
Predicción:
-Hembras en mejor condición van a producir una mayor proporción de machos que de
hembras.
El “fitness” relativo aumenta más rápidamente
con la condición maternal en los hijos que en las
hijas. Hembras de mayor calidad (o mejor
condición) (>t) se beneficiarían (i.e. número de
nietos) sesgando la proporción de sexos hacia
los machos, mientras que hembras de menor
calidad (<t) se beneficiarían sesgando la
proporción de sexos hacia las hembras.
-En avispas parasitoides (Lariophagus
distinguendus), el tamaño de la avispa
adulta está asociado positivamente con
el tamaño del hospedador.
-En las hembras, la fecundidad está
asociada positivamente con el tamaño
corporal.
-En los machos, la capacidad de
competir con otros machos por
apareamientos no está asociada con el
tamaño corporal.
La proporción de machos está asociada
negativamente al tamaño del túnel
donde se aloja la larva del hospedador
(tamaño de la larva).
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En el Ciervo Colorado (Cervus elaphus) el rango de dominancia de la madre
afecta el éxito reproductivo de los hijos (círculos llenos, línea continua) más que
el de las hijas (círculos vacíos, línea punteada) (Clutton Brock et al., Nature
308:358-360).
Las hembras que tienen un mayor rango de dominancia producen una mayor
proporción de hijos que de hijas (Clutton Brock et al., Nature 308:358-360).
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-El Kakapo (Strigops habroptilus) es un loro
nocturno endémico de Nueva Zelanda, no
volador y de gran tamaño corporal (machos
pesan hasta 6 kilos).
-Es una especie críticamente amenazada
con una población mundial de 60-80
ejemplares y una proporción de sexos
sesgada hacia los machos.
-El sistema de apareamiento es poligínico
(tipo lek) y hay un marcado dimorfismo
sexual (machos pesan 30-40% más que las
hembras).
-En esta especie existe una gran varianza
en el éxito reproductivo de los machos.
¿Varía la proporción de sexos de las
hembras en función de la condición física?
Proyecto de recuperación de esta
especie incluyó suplementación con
alimento a hembras reproductivas.
Proporción de sexos en hembras
suplementadas con alimento estuvo
sesgada hacia los machos (0.67:0.33).
Proporción de sexos en hembras no
suplementadas con alimento (dieta de
mínimo contenido energético hasta el
momento de la puesta y luego pasaje a
dieta de alto contenido energético)
estuvo sesgada hacia las hembras
(0.29:0.71).
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Universidad - Departamento de Ecología, Genetica y Evolución

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