TESIS AMAMANTAMIENTO Y CONDICIÓN CORPORAL DE CRÍAS

Transcripción

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
AMAMANTAMIENTO Y CONDICIÓN CORPORAL DE CRÍAS DE
LOBO MARINO DE CALIFORNIA (Zalophus californianus) EN TRES
COLONIAS REPRODUCTIVAS DEL GOLFO DE CALIFORNIA,
MÉXICO.
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGA MARINA
PRESENTA:
ANA KAREN NADER VALENCIA
DIRECTORA:
DRA. CLAUDIA JANETL HERNÁNDEZ CAMACHO
LA PAZ, B. C. S., MARZO DE 2015.
A mis padres,
sin su apoyo incondicional mis sueños no se transformarían en realidad.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS) por ser mi casa de
estudios.
A mi directora de tesis la Dra. Claudia J. Hernández Camacho por creer en mí y
tenerme la confianza para desarrollar este trabajo a través del cual descubrí al lobo
marino de California. Por la paciencia con la que respondió a todas mis dudas, por
todos los conocimientos teóricos y prácticos transmitidos, por enseñarme a ver las
cosas de lo general a lo particular, pero sobre todo por su amistad a través de los
años.
Al Dr. Juan R. Guzmán Poo por haber contribuido a mi formación como alumna,
ayudante académica y tesista. Gracias por la confianza y todos sus consejos, ha
sido un honor trabajar con usted.
Al Dr. Enrique Alejandro Gómez Gallardo por creer en las segundas oportunidades,
por todos sus consejos para el desarrollo de esta tesis y por ayudarme a alcanzar
mis metas.
Al Dr. Fernando Elorriaga Verplancken por todos sus comentarios e ideas para que
este fuera un mejor trabajo. Pero sobre todo gracias por su amistad, apoyo
incondicional y ayudarme a llegar cada vez más lejos.
Al M. en C. Víctor O. Ayala Pérez por sus aportaciones, consejos y paciencia en el
desarrollo y mejoramiento de este trabajo, especialmente con todas las dudas
estadísticas que tuve.
Al Dr. David Aurioles Gamboa por permitirme el uso de las instalaciones en el
laboratorio de Ecología de Pinnípedos de CICIMAR-IPN y darme la oportunidad de
ser su alumna.
A la Dra. Leah Gerber por permitirme utilizar los datos de su proyecto “Integrating
behavior and conservation biology: California sea lion in the Gulf of California,
Mexico” (NSF 2004-2006) con los cuales se realizó el presente trabajo.
A la M. en C. Martha Patricia Rosas Hernández por sus asesoría y aportaciones en
los mapas y figuras de este trabajo.
Al proyecto CONACyT-132415 “Estudio integral sobre la lactancia en el lobo marino
de California: periodo crítico en la supervivencia de las crías” y al proyecto SIP
20130302 “Población, hábitat y dieta del lobo marino de California, Zalophus
californianus, en la región de Bahía Magdalena, Baja California Sur” por el apoyo
económico. Este estudio se realizó al amparo del permiso de investigación Oficio
Núm. SGPA/DGVS/02709/07
A mis padres que desde pequeña fomentaron mi pasión por los mamíferos marinos
y me han apoyado incondicionalmente en cada uno de los pasos que he dado.
Gracias por todo su amor y por siempre creer en mí.
A mi hermano por enseñarme a ver la vida con humor y por la seguridad de que
siempre estará a mi lado.
A mi abuela, gracias por ese empujón que me motivó a estudiar la carrera y sobre
todo por esa alegría con la que disfrutabas la vida que aún resuena en mi corazón.
A Javier, por todas las sonrisas, enseñanzas, paciencia, consejos, pero sobre todo
por ser mi diablo guardián.
A mi familia y amigos que desde lejos me han apoyado en toda esta trayectoria.
A Mitzi, Chío, Liz, Andrea, Salwa, Jorge, José Luis y Tomás por su amistad,
terapias, risas y todos los buenos momentos compartidos en mi estancia en La Paz.
Al clan pinnípedo: Paty, Jime, Sofi, Sam, Dany, Su y Lenin, gracias por su amistad,
enseñanzas y accesorios.
A Roberto, Fernando, Aurora, Paco, Diego, Hiram y Sergio por todos sus
conocimientos transmitidos, por ser un maravilloso equipo y por su amistad.
Al lobo marino de California, por despertar en mí la curiosidad y motivación para
estudiarlos, quererlos y protegerlos.
ÍNDICE
LISTA DE TABLAS .....................................................................................................................i
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................................. ii
RESUMEN .................................................................................................................................. iv
1. INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................1
2. ANTECEDENTES...................................................................................................................3
3. JUSTIFICACIÓN.....................................................................................................................7
4. OBJETIVOS ............................................................................................................................8
4.1 General ..............................................................................................................................8
4.2 Particulares ........................................................................................................................8
5. METODOLOGÍA .....................................................................................................................9
5.1 Área de estudio .................................................................................................................9
5.2 Muestreos en campo ...................................................................................................... 12
5.3 Amamantamientos .......................................................................................................... 14
5.4 Medidas morfométricas .................................................................................................. 16
5.5 Condición corporal .......................................................................................................... 21
5.6 Análisis estadísticos ....................................................................................................... 23
6. RESULTADOS ..................................................................................................................... 24
6.1 Duración y proporción de los eventos de amamantamiento ....................................... 24
6.2 Índice de Condición Corporal......................................................................................... 29
6.2.1 Medidas morfométricas ........................................................................................... 29
6.2.2 Cálculo del Índice de condición corporal ............................................................... 35
7. DISCUSIÓN........................................................................................................................... 41
7. 1 Amamantamientos ......................................................................................................... 41
7. 2 Condición corporal ......................................................................................................... 46
7.2.1 Medidas morfométricas ........................................................................................... 46
7.2.2 Índice de condición corporal ................................................................................... 47
8. CONCLUSIONES ................................................................................................................. 49
9. RECOMENDACIONES ........................................................................................................ 50
10. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................. 51
11. ANEXO ................................................................................................................................ 59
LISTA DE TABLAS
Tabla I. Resultados de las pruebas estadísticas de la comparación de la proporción y
duración de los eventos de amamantamiento entre días y meses dentro de cada colonia
(g.l. = grados de libertad, F= ANDEVA, H= Kruskal-Wallis, t= t de Student; en rojo se
señalan los valores significativos (p < 0.05)). ......................................................................... 26
Tabla II. Resultados de las pruebas estadísticas de la comparación de la proporción y
duración de los eventos de amamantamiento en hembras de lobo marino de California
entre las islas San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LI) durante la temporada
reproductiva 2007 (LIj= junio, LIjl= julio, H= Kruskal-Wallis; en rojo se presentan los
valores significativos (p < 0.05)). ............................................................................................. 28
Tabla III. Captura mensual para cada sexo de crías de lobo marino de California en cada
colonia. El porcentaje indica la relación de crías de ambos sexos capturadas en julio, con
el número de crías censadas durante ese mes en cada colonia. ......................................... 29
Tabla IV. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación de peso (kg),
longitud (cm) y volumen (l) para cada sexo entre meses de crías de lobo marino de
California (t= t de Student; U= U de Mann-Whitney; en rojo se presentan los valores
significativos (p < 0.05))............................................................................................................ 30
Tabla V. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación del peso (kg),
longitud (cm) y volumen (l) entre sexos para cada mes de crías de lobo marino de
California (t= t de Student, U= U de Mann-Whitney; en rojo se presentan los valores
Tabla VI. Resultados de las pruebas estadísticas de la comparación del peso (kg),
longitud (cm) y volumen (l) de crías de lobo marino de California entre colonias para cada
sexo (SJ= San Jorge, G= Granito, LI= Los Islotes, g.l. = grados de libertad; F= ANDEVA,
H= Kruskal- Wallis; en rojo se presentan los valores significativos (p < 0.05)). .................. 35
Tabla VII. Parámetros de la regresión volumen-masa para cada sexo dentro de cada
colonia (g.l. = grados de libertad; F= ANDEVA; en rojo se señalan los valores
Tabla VIII. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación de ICC entre
sexos dentro de cada colonia. ................................................................................................. 39
Tabla IX. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación de ICC entre
sexos dentro de cada colonia (H= Kruskal-Wallis; en rojo se presentan los valores
i
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Unidades poblacionales de lobo marino de California en Golfo de California,
México: Golfo Norte (1), Ángel de la Guarda (2), Golfo Central (3) y Golfo Sur (4). Las
colonias de estudio se indican como: San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LI)
(Szteren y Aurioles-Gamboa 2011). ..........................................................................................9
Figura 2. Colonia de lobo marino de California en Isla San Jorge, donde se aprecia el
sustrato claro y formado por grava, canto rodado y bloque rocoso. .................................... 10
Figura 3. Colonia reproductiva de Granito, donde se aprecian playas arenosas (izquierda)
y de canto rodado (derecha). ................................................................................................... 11
Figura 4. Colonia reproductiva Los Islotes, donde se aprecia el sustrato rocoso de origen
volcánico y las pozas de marea. .............................................................................................. 12
Figura 5. Observación de amamantamientos a través de un telescopio desde el puesto
de observación. ......................................................................................................................... 13
Figura 6. Evento de amamantamiento en cría de lobo marino de California. ..................... 14
Figura 7. Captura manual y con red de una cría de lobo marino de California (arriba) y su
estabilización para pesaje (abajo). .......................................................................................... 17
Figura 8. Pesaje de cría de lobo marino de California con una báscula de resorte. .......... 18
Figura 9. Medición de la longitud estándar (arriba) y el perímetro axilar de una cría de
lobo marino de California (abajo)............................................................................................. 19
Figura 10. Toma de medidas morfométricas de cría de lobo marino. Donde: TL=longitud
estándar (de la punta de la nariz a la punta de la cola), 1= perímetro del cuello,
2=perímetro axilar y 3=perímetro abdominal (Tomado de Luque y Aurioles-Gamboa
2001). ......................................................................................................................................... 20
Figura 11. Corte de pelo con código individual de cría de lobo marino de California. ....... 20
Figura 12. Modelo de dos conos completos (verdes) y dos conos truncados (rojos)
propuesto por Luque y Aurioles-Gamboa (2001) para calcular el volumen de crías de lobo
marino de California (modificado de Luque y Aurioles-Gamboa 2001). .............................. 21
Figura 13. Duración media mensual de los eventos de amamantamiento en hembras de
lobo marino de California de las islas San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LI)
durante la temporada reproductiva 2007. Las colonias con valores significativos (p < 0.05)
se señalan con un asterisco..................................................................................................... 24
ii
Figura 14. Proporción media mensual de la duración de los eventos de amamantamiento
en hembras de lobo marino de California de las islas San Jorge (SJ), Granito (G) y Los
Islotes (LI) durante la temporada reproductiva 2007. ............................................................ 25
Figura 15. Duración media de los eventos de amamantamiento en hembras de lobo
marino de California de las islas San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LIj= junio, LIjl=
julio) durante la temporada reproductiva 2007. Las figuras▲ y ■ denotan la formación de
grupos homogéneos de acuerdo a la prueba a posteriori de Nemenyi. .............................. 27
Figura 16. Proporción media de los eventos de amamantamientos en hembras de lobo
marino de California de las islas San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI) durante la
temporada reproductiva 2007. Las figuras▲ y ■ denotan la formación de grupos
homogéneos de acuerdo a la prueba a posteriori de Nemenyi. ........................................... 28
Figura 17. Medidas morfométricas de crías de lobo marino de California de ambos sexos
en las islas San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI) durante la temporada
reproductiva 2007. Las colonias con valores significativos (p < 0.05) se señalan con un
asterisco. .................................................................................................................................... 31
Figura 18. Medidas morfométricas de crías de lobo marino de California dentro de cada
mes para ambos sexos en las islas San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI) durante
la temporada reproductiva 2007. Las figuras ▲■ y ∆□-◊○ denotan la formación de grupos
homogéneos de acuerdo a las pruebas a posteriori de Nemenyi y Tukey, respectivamente
para junio (parte inferior de los datos) y julio (pate superior de los datos). ......................... 34
Figura 19. Relación volumen-masa de crías hembra y macho de cada colonia durante los
meses de junio y julio de 2007 (A= San Jorge, B= Granito, C= Los Islotes). ...................... 36
Figura 20. Relación lineal volumen-masa por sexo de cada colonia durante los meses de
junio y julio de 2007 (A= San Jorge, B= Granito, C= Los Islotes). ....................................... 37
Figura 21. Comparación del ICC entre meses para cada sexo dentro de cada colonia
(SJ= San Jorge, G= Granito, LI= Los Islotes)......................................................................... 38
Figura 22. ICC de hembras y machos entre San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI)
en julio. Las figuras▲ y ■ denotan la formación de grupos homogéneos de acuerdo a la
prueba a posteriori de Nemenyi. .............................................................................................. 39
iii
RESUMEN
Las hembras de lobo marino de California amamantan a sus crías durante
un año o más tiempo. La duración del periodo de lactancia, y en general el patrón
de cuidado materno, está relacionado con las condiciones ambientales locales y la
disponibilidad de alimento. En el Golfo de California hay 13 colonias reproductivas
agrupadas en 2-4 unidades poblacionales; las cuales coinciden con distintos
regímenes oceanográficos con condiciones ambientales particulares, ejerciendo
distintas presiones en los individuos. El objetivo de este trabajo fue caracterizar el
comportamiento de amamantamiento y estimar la condición corporal de crías de
lobo marino de California en tres colonias reproductivas (islas San Jorge (SJ),
Granito (G) y Los Islotes (LI)) en el Golfo de California, México, durante la
temporada reproductiva (junio y julio) de 2007. Se registró la duración de los
amamantamientos durante cuatro periodos de una hora cada día, durante nueve y
siete días en junio y julio, respectivamente. Se capturaron y midieron crías: 36-40,
47-34 y 32-28 hembras y 30-25, 41-23 y 42-33 machos durante junio-julio en SJ, G
y LI, respectivamente. Se estimó la proporción de tiempo que cada hembra dedicó
a amamantar a su cría al dividir la duración total de los eventos de amamantamiento
de cada hembra entre el tiempo total de observación. A partir de las medidas
morfométricas de las crías, se calculó un índice de condición corporal (ICC= peso
observado/peso esperado) para el mes de julio. El peso esperado se obtuvo a partir
de la relación lineal entre el volumen y el peso observado. La duración y proporción
de amamantamientos fue igual entre días y entre meses en cada colonia, excepto
en LI donde la duración de los amamantamientos fue mayor en julio. Entre colonias,
la duración de los eventos de amamantamiento fue mayor en SJ y LI en julio y la
proporción fue mayor en SJ y LI en junio y julio. El comportamiento de cuidado
materno puede ser afectado por factores ambientales y poblacionales como la
temperatura ambiental, nivel de marea, tipo de sustrato, densidad de individuos en
las colonias y presencia de turismo que influyen en la frecuencia con la que los
amamantamientos son interrumpidos. El ICC fue similar entre sexos dentro de cada
colonia. Entre colonias, fue diferente en hembras y similar en los machos. Se
esperaba que el ICC para ambos sexos fuera menor en colonias que están
disminuyendo y donde la duración de la lactancia fuera menor (p. ej. G); sin
embargo esto solo se observó en el caso de las hembras.
Palabras clave: cuidado materno, índice de condición corporal, Zalophus
californianus, pinnípedos.
iv
1. INTRODUCCIÓN
En los pinnípedos, el cuidado parental depende en su totalidad de las
hembras, lo que conlleva a que estas dividan su tiempo entre la búsqueda de
alimento en el mar y la crianza de sus cachorros en tierra. El cuidado parental difiere
temporal y espacialmente entre las diferentes familias que conforman al suborden
Pinnipedia (Boness y Bowen 1996), ya que cada una presenta una historia de vida
diferente. Por ejemplo, las morsas (familia Odobenidae) ayunan unos días en los
que amamantan a la cría sobre el casquete de hielo, posteriormente se presenta
una lactancia acuática dado que las crías se quedan junto a sus madres mientras
ellas llevan a cabo viajes de alimentación. Dado el bajo contenido graso de la leche,
el amamantamiento en los odobénidos dura de dos a tres años (Renouf 1991;
Boness y Bowen 1996; Bowen 2009). Por su parte, las hembras de los fócidos en
general, en la etapa prenatal, acumulan grandes cantidades de energía en una
gruesa capa de grasa y la mayoría ayunan durante toda la lactancia, la cual puede
durar de 4 a 50 días dependiendo de la especie (Renouf 1991; Boness y Bowen
1996; Bowen 2009). Finalmente, las hembras de los otáridos, durante el periodo
prenatal, acumulan una capa moderada de grasa y únicamente ayunan entre 5 y
11 días (periodo perinatal), en lo que la cría genera reservas. Una vez que el
periodo perinatal ha llegado a término, comienza su ciclo de alimentación, que
consiste en dejar a la cría en la colonia y dirigirse mar adentro a alimentarse, para
después regresar a amamantar a la cría durante unos días. Este ciclo se repite
durante todo el periodo de lactancia, que puede durar desde cuatro meses hasta
tres años dependiendo de la especie; a esta estrategia se le conoce como ciclo de
alimentación (Boness y Bowen 1996; García-Aguilar y Aurioles-Gamboa 2003;
Newsome et al. 2006), el cual obliga a las hembras a realizar viajes cortos (de hasta
seis días, García-Aguilar y Aurioles-Gamboa 2003) y relativamente cercanos (1750 km, Aurioles-Gamboa et al. 2010) a las colonias de reproducción.
El cuidado materno en los otáridos tiene dos componentes. El primero es el
cuidado que se realiza en tierra (tiempo dedicado a amamantar a sus crías) y se
mide a través de la frecuencia y duración de los amamantamientos; el segundo
tiene que ver con la duración y frecuencia de sus viajes de alimentación y está en
función de la disponibilidad y abundancia de las presas así como de la habilidad de
1
las hembras para obtener alimento (Ellis et al. 2000; Luque y Aurioles-Gamboa
2001; García-Aguilar y Aurioles-Gamboa 2003).
En el Golfo de California hay 13 colonias de reproducción de lobo marino de
California (Zalophus californianus) que se encuentran agrupadas en dos a cuatro
unidades poblacionales (Figura 1): Golfo Norte (Consag, San Jorge e Isla Lobos),
Ángel de la Guarda (Granito, Los Cantiles, Los Machos y El Partido), Golfo Central
(San Esteban, San Pedro Mártir, Nolasco y El Rasito) y Golfo Sur (Farallón de San
Ignacio y Los Islotes) (González-Suárez et al. 2009; Schramm et al. 2009; Szteren
y Aurioles-Gamboa 2011). Esta agrupación se da en función de su estructura
genética, tendencia de crecimiento poblacional y los patrones de algunas variables
ecológicas, especialmente la dieta (González-Suárez et al. 2009; Schramm et al.
2009; Aurioles-Gamboa et al. 2010; Ward et al. 2010; Szteren y Aurioles-Gamboa
2011).
Los límites de las unidades poblacionales de lobo marino están
estrechamente relacionados con distintos regímenes oceanográficos presentes en
el Golfo de California. Las hembras de lobo marino de California son fieles a las
zonas de crianza y reproducción, y esto limita el intercambio genético entre colonias
lejanas y obliga a las hembras a adaptar sus patrones de comportamiento, en
función de las condiciones ambientales de cada región, satisfaciendo así la
demanda energética de la preñez y la lactancia (lobo marino de California -Z.
californianus, Szteren et al. 2006, Ward et al. 2010; lobo marino de Steller Eumetopias jubatus, Bickham et al. 1996; lobo marino australiano -Neophoca
cinerea, Campbell et al. 2008). Los machos no son la excepción respecto a los
cambios conductuales en diferentes condiciones ambientales. Por ejemplo, en
colonias donde las temperaturas son muy elevadas (> 30 °C en el Golfo de
California), y el sustrato es heterogéneo, los enfrentamientos entre machos
territoriales ocurren principalmente en el agua y su tasa de agresión es afectada
por la tasa de agresión entre hembras y el tipo de territorio (acuático o terrestre)
(Bohórquez-Herrera et al. 2014; Nieto-García 2014). Mientras que en colonias
donde las temperaturas son más bajas (20-30 °C) y el sustrato es homogéneo, las
peleas ocurren en tierra y la tasa de agresión de los machos se ve afectada por la
densidad de hembras y la temperatura ambiental (Bohórquez-Herrera et al. 2014;
2
Nieto-García 2014). Estas diferencias en las características ambientales y en el
comportamiento de los machos tienen implicaciones en su sistema de
apareamiento. En colonias donde los machos territoriales pasan la mayor parte del
día en tierra, hay una mayor probabilidad de conservar su territorio y reproducirse
exitosamente con las hembras. En cambio, en colonias donde los machos
territoriales pasan la mayoría del tiempo en el agua, la tasa de interacción con las
hembras en tierra es menor, disminuyendo el grado de poliginia (BohórquezHerrera et al. 2014; Nieto-García 2014).
En el presente trabajo se comparó la duración y proporción de los eventos
de amamantamiento y la condición corporal de las crías en tres islas a lo largo del
Golfo de California, con el fin de conocer si existen diferencias en el
comportamiento de las hembras entre colonias reproductivas.
2. ANTECEDENTES
Hasta hace unos años, se consideraba que la duración de la lactancia en el
lobo marino de California era de un año (Riedman 1990). Estudios recientes,
basados en el análisis de isótopos estables en capas dentarias de crecimiento
(Elorriaga-Verplancken 2009) y en vibrisas (López-Alvirde 2014) de lobo marino a
lo largo del Golfo de California, indican que la duración de la lactancia varía
dependiendo de la región y que en algunas regiones puede durar hasta tres años.
El alto Golfo de California es somero y posee una alta productividad primaria
en todo el año; la zona aledaña a Isla San Jorge presenta dos picos de
productividad, el primer pico se da en otoño y el segundo en invierno (Anexo 1).
Los individuos de las colonias de esta región tienen una dieta principalmente
pelágica y bentónica (García-Rodríguez y Aurioles-Gamboa 2004; Porras-Peters et
al. 2008) y en cuanto a tendencia poblacional, algunas están aumentando (San
Jorge) y otras disminuyendo (Szteren y Aurioles-Gamboa 2011). La duración
promedio de la lactancia para las colonias de esta región es entre 12 y 36 meses
(Elorriaga-Verplancken 2009). La región de Ángel de la Guarda tiene gran
profundidad (800-1500 m, Lluch et al. 2007). La zona aledaña a Isla Granito
3
presenta dos picos anuales de productividad, el primero en primavera y el segundo
en otoño (Anexo 1). El componente principal en la dieta de los lobos en esta región
es la sardina (García-Rodríguez y Aurioles-Gamboa 2004; Porras-Peters et al.
2008) y en cuanto a tendencia poblacional, algunas colonias están estables, otras
creciendo y otras disminuyendo, como es el caso de Granito (Szteren y AuriolesGamboa 2011). La duración promedio de la lactancia para colonias de esta región
es de 17 hasta 22 meses (López-Alvirde 2014). La región sur (Los Islotes), tiene la
menor productividad en el Golfo de California, presenta un pico de productividad al
año en invierno (Anexo 1) y los individuos tienen una alimentación demersal y
bentónica (García-Rodríguez y Aurioles-Gamboa 2004; Porras-Peters et al. 2008).
En esta región se encuentran Los Islotes que es la colonia que tiene la mayor tasa
de crecimiento poblacional y Farallón de San Ignacio que está disminuyendo
(Szteren y Aurioles-Gamboa 2011). La duración promedio de la lactancia para Los
Islotes es mayor a 11.8 meses (López-Alvirde 2014).
En las especies de pinnípedos que se presenta la estrategia de ciclo de
alimentación, la duración del cuidado materno en tierra está en función de la
duración de los viajes de alimentación (Boness y Bowen 1996). En lugares donde
hay una mayor disponibilidad de presas, los viajes de alimentación son más cortos
y el tiempo dedicado al cuidado de las crías en tierra es mayor. Cuando se
presentan cambios ambientales que afectan la abundancia o distribución de las
presas, las hembras incrementan el tiempo de forrajeo en el mar (lobo marino de
California -Z. californianus, Trillmich y Ono 1991; lobo marino de Steller – E. jubatus,
Milette y Trites 2003). Si a pesar del incremento en el esfuerzo de alimentación, las
hembras no obtienen suficiente alimento, se puede ver comprometida la
supervivencia y el tamaño de sus crías, así como la tasa de nacimientos (Trillmich
y Ono 1991; Trites y Donelly 2003). Estas modificaciones conductuales, la baja
producción de crías y su alta mortalidad se han registrado en el lobo fino antártico
- Arctocephalus gazella, el lobo fino sudamericano - Arctocephalus australis, el lobo
fino de Galápagos - Arctocephalus galapagoensis, el lobo fino del norte Callorhinus ursinus y el lobo marino de California - Z. californianus, como
consecuencia del evento de El Niño 1982-1983 (Trillmich y Ono 1991).
4
Durante la estancia en tierra, hay ciertas conductas de las madres que
previenen la separación de su cría o disminuyen la interrupción de los
amamantamientos. Por ejemplo, las hembras multíparas eligen el mejor territorio
para tener a sus crías, disminuyendo así los riesgos de inundación durante
tormentas o el riesgo de que sus crías sean aplastadas o separadas de sus madres,
durante los enfrentamientos entre machos (elefante marino del norte- Mirounga
angustirostris, foca gris- Halichoerus grypus, lobo fino del norte - Callorhinus ursinus;
Bowen 2009). En la foca gris, las hembras que dan a luz después del pico de
nacimientos, son acosadas con mayor frecuencia que las hembras que dan a luz al
principio de la temporada reproductiva. Además, las crías de las primeras pasan
menos tiempo amamantando y tienen menor peso y tasa de crecimiento que las
segundas (Pomeroy et al. 2001).
Las agresiones entre hembras también interrumpen los amamantamientos y
pueden afectar la condición de la cría o inclusive su supervivencia (Renouf 1991).
Las hembras gregarias y sedentarias se vuelven agresivas y territoriales del área
donde se encuentran con sus crías. Por ejemplo, en el elefante marino del norte
(Mirounga angustirostris), cuando dos hembras se agreden, la hembra que pierde
se separa de su cría dejándola susceptible a ser agredida por alguna hembra o a
ya no reencontrarse con su madre y morir por inanición. Por lo tanto, a mayor
número de peleas ganadas por la madre, la cría tendrá mayor probabilidad de
supervivencia (Renouf 1991).
La colonia reproductiva de Los Islotes, Baja California Sur, es una de las
colonias más estudiadas (comportamiento, alimentación, tasas vitales, salud, etc.)
y con mayor actividad turística. Se ha estudiado el comportamiento materno y
territorial, y su influencia en la supervivencia y éxito reproductivo de los individuos
(Gerber 2008; Jacobs et al. 2008; Young et al. 2008; Gerber et al. 2010). Para esta
colonia, se sabe que el comportamiento materno varía a lo largo del día; las
hembras son más activas en el día que en la noche y más agresivas durante el
primer mes de vida de las crías (García-Aguilar 1999). La duración de los eventos
de amamantamiento se incrementa y su frecuencia (# eventos/día) disminuye
conforme avanza la temporada reproductiva (Issa-Cabrera 2006). Sin embargo, se
5
desconoce cómo estos patrones varían entre colonias y su efecto en la condición
de sus crías.
El término condición corporal es usado para describir el estado de “salud”
de un organismo, el cual está relacionado con la reserva energética del mismo, lo
que en conjunto influye en su supervivencia y reproducción (Caughley 1977). El
factor de condición más utilizado, es el índice de densidad propuesto por Fulton (K),
el cual se calcula dividiendo la masa (kg) entre la longitud corporal al cubo (m3).
Originalmente fue utilizado en peces, sin embargo, se ha vuelto muy popular en
otras especies como la iguana marina (Amblyrhynchus cristatus, Romero y Wikelski
2001), tortugas marinas (Chelonia mydas, Labrada-Martagón et al. 2010),
mamíferos terrestres y marinos (Ursus maritimus, Atkinson y Ransay 1995),
incluyendo el lobo marino de California (Luque 1999, Issa-Cabrera 2006, Green et
al. 2010). El índice de condición corporal más utilizado en pinnípedos es aquel que
se obtiene al dividir la masa observada entre la masa esperada (Trites y Jonker
2000; Riet-Sapriza et al. 2012; Keoghet et al. 2013). La masa esperada se obtiene
a partir de la relación entre la longitud y la masa o volumen.
En el lobo marino de California, la condición corporal de las crías ha sido
utilizada como un indicador de la inversión materna y del estado de salud de las
colonias (Green et al. 2010; French et al. 2011). La condición de las crías es
determinada entre otros factores por la calidad de la leche, el tiempo que pasan las
hembras en el mar alimentándose y la duración de los amamantamientos en tierra
(García-Aguilar y Aurioles-Gamboa 2003).
6
3. JUSTIFICACIÓN
El analizar el comportamiento de atención materna en tierra en el lobo marino
de California y la condición corporal de sus crías en colonias que se encuentran en
distintas regiones y que pertenecen a diferentes unidades poblaciones del Golfo de
California, nos permite entender cómo las hembras se han adaptado a distintas
condiciones del ambiente. Conocer estos patrones para distintas colonias (San
Jorge, Granito y Los Islotes) permitirá incorporar datos de comportamiento materno
en modelos de viabilidad poblacional para determinar su efecto en las tasas de
crecimiento poblacional y predecir su respuesta ante cambios drásticos en las
condiciones ambientales. Esta información es relevante para el diseño de un plan
de manejo que tome en cuenta la estructura de la población del Golfo de California
y la vulnerabilidad de cada una de sus unidades poblacionales.
Aún no se cuenta con un plan de manejo para la especie de estudio; sin
embargo, la información generada en este trabajo, y en estudios previos en la
especie, es utilizada por autoridades de las Áreas de Protección de Flora y Fauna
del Golfo de California cuando actualizan los planes de manejo de las áreas
protegidas. Algunos de estos datos se toman de manera rutinaria durante cada
temporada reproductiva y forman parte del Programa de Monitoreo Biológico del
lobo marino de California en México (PROMOBI).
7
4. OBJETIVOS
4.1 General
Caracterizar el comportamiento de amamantamiento y analizar la condición
corporal de crías de lobo marino de California en tres colonias reproductivas (islas
San Jorge, Granito y Los Islotes) en el Golfo de California, México.
4.2 Particulares
o
Determinar la duración de los amamantamientos durante la temporada reproductiva
2007, así como la proporción de tiempo que las hembras dedican a amamantar a
sus crías.
o Estimar la condición corporal de las crías por sexo a partir de datos morfométricos
para el mismo año.
o Comparar la duración y proporción de los eventos de amamantamiento y la
condición corporal entre colonias reproductivas.
8
5. METODOLOGÍA
5.1 Área de estudio
El estudio se realizó en las colonias reproductivas de lobo marino de las islas
San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LI), pertenecientes a las unidades
poblacionales del Golfo Norte, Ángel de la Guarda y Golfo Sur respectivamente,
establecidas para la especie dentro del Golfo de California (Figura 1) (Szteren y
Aurioles-Gamboa 2011).
Figura 1. Unidades poblacionales de lobo marino de California en Golfo de California,
México: Golfo Norte (1), Ángel de la Guarda (2), Golfo Central (3) y Golfo Sur (4). Las
colonias de estudio se indican como: San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LI) (Szteren
y Aurioles-Gamboa 2011).
9
SJ tiene una colonia de aproximadamente 3,000 individuos y está
aumentando (Szteren et al. 2006). Su sustrato es claro y está formado
principalmente por grava, canto rodado y bloques rocosos (González-Suárez y
Gerber 2008). De las tres colonias estudiadas, SJ presenta la mayor tasa de
enmallamientos y frecuencia de interacciones antrópicas media (Figura 2)
(Hernández-Camacho 2009).
Figura 2. Colonia de lobo marino de California en Isla San Jorge, donde se aprecia el
sustrato claro y formado por grava, canto rodado y bloque rocoso.
10
La colonia de la isla G tiene 900 individuos aproximadamente y está
declinando. De las tres colonias estudiadas, G tiene la menor frecuencia de
interacción antrópica y menor tasa de enmalle (Szteren et al. 2006; HernándezCamacho 2009). Cuenta con una gran variedad de sustratos a lo largo de sus
playas, que van de cantos rodados a arenas (González-Suárez y Gerber 2008)
(Figura 3).
Figura 3. Colonia reproductiva de Granito, donde se aprecian playas arenosas (izquierda)
y de canto rodado (derecha).
11
LI es la colonia que tiene la mayor tasa de crecimiento poblacional; cuenta
con alrededor de 560 individuos. De las tres colonias estudiadas, es la que tiene la
mayor interacción antrópica debido al turismo y tasa de enmalle media (Szteren et
al. 2006; Hernández-Camacho 2009). El sustrato es de origen volcánico y forma
plataformas rocosas donde se generan pozas de marea (Figura 4).
Figura 4. Colonia reproductiva Los Islotes, donde se aprecia el sustrato rocoso de origen
volcánico y las pozas de marea.
5.2 Muestreos en campo
La temporada de reproducción del lobo marino de California abarca de
finales de mayo a mediados de julio; el pico de nacimientos se presenta entre la
segunda y tercera semana de junio, dando a luz a una sola cría por temporada
(García-Aguilar y Aurioles-Gamboa 2003). Los datos utilizados para este estudio
fueron obtenidos por el proyecto “Integrating behavior and conservation biology:
California sea lion in the Gulf of California, Mexico” (NSF 2004-2006) bajo el amparo
12
del permiso de colecta de investigación de la Secretaría de Medio Ambiente y
Recursos Naturales (Oficio NÚM.SGPA/DGVS/02709/07).
Los muestreos se llevaron a cabo en dos zonas de cada colonia para
asegurar que siempre hubiera hembras con crías a las cuales registrar. Las visitas
se realizaron durante junio (19 al 27) y julio (22 al 28) de 2007 en SJ, G y LI. Para
no afectar la conducta de los individuos, las observaciones se realizaron a una
distancia de 20 m aproximadamente, usando binoculares Cannon (10 x 42) y
telescopios Bausch & Lomb (20-60 x 60) (Figura 5).
Figura 5. Observación de amamantamientos a través de un telescopio desde el puesto
de observación.
13
5.3 Amamantamientos
En cada zona se registraron los eventos de amamantamiento de cinco
unidades madre-cría ocurridos en cuatro muestreos de una hora cada uno, entre
las 08:00 y 20:00 h cada día. Se consideró como evento de amamantamiento al
tiempo transcurrido desde que la cría pega el hocico al pezón de la madre hasta el
momento que lo retira (Figura 6). Sin embargo, si en menos de 3 min volvía a
pegarse a la madre se consideraron ambos sucesos como un solo evento (GarcíaAguilar y Aurioles-Gamboa 2003). Los eventos de amamantamiento se registraron
bajo el supuesto de que la cría se encontraba succionando todo el tiempo que
estuvo pegada al pezón de la madre.
Figura 6. Evento de amamantamiento en cría de lobo marino de California.
Si al momento de iniciar el muestreo había más de cinco pares
amamantando, se daba prioridad a aquellos donde por lo menos un individuo
presentaba marcas naturales (heridas causadas por mordidas de otra hembra o
macho o por el roce con el sustrato) o marcas de enmalle, corte de pelo, etc. que
14
facilitara su identificación y que no hubiera sido elegido en los muestreos anteriores
de ese mismo día. Respecto a las hembras enmalladas, se seleccionaron aquellas
que tenían cicatrices viejas en el cuello por lo que se espera que esa condición no
comprometa la capacidad de las hembras para alimentarse o amamantar a sus
crías
(Elorriaga-Verplancken
2005).
Las
marcas
de
enmalle
recientes,
especialmente las que se localizan alrededor de la cabeza o la boca, sí pueden
afectar la habilidad de la hembras para capturar a sus presas y por lo tanto, al no
alimentarse adecuadamente, la calidad de su leche (Hernández-Camacho com.
pers.).
En caso de que hubiera más de cinco pares, estos se seleccionaban usando
una tabla de números al azar. Cuando había menos de cinco pares amamantando
se trabajó con esos casos y cuando un nuevo par comenzaba a amamantar se
incluyó en el registro y así sucesivamente hasta completar cinco pares. Los pares
se ubicaron en un mapa previamente elaborado para no perderlos de vista. Se trató
de elegir un par distinto en cada muestreo basándonos en su posición en el mapa
y en alguna marca natural que nos permitiera identificar a las hembras.
Se midió la duración de cada evento de amamantamiento utilizando
únicamente aquellos eventos con duración mayor a un minuto. También se calculó
la proporción de tiempo que cada hembra dedicó a amamantar a su cría durante el
tiempo de muestreo de la siguiente forma:
𝑃𝑖 𝑖 =
∑ 𝐷𝑖
𝐷𝑇
Donde:
Pi= proporción de tiempo que la hembra i dedicó a amamantar a su cría
Di= Duración del evento de amamantamiento de la hembra i
DT= Duración del muestreo
Hernández-Camacho C. J. Laboratorio de Ecología de Pinnípedos “Burney J. Le Boeuf”. CICIMAR-IPN.
Marzo de 2015.
15
5.4 Medidas morfométricas
Los registros de datos morfométricos se realizaron en las tardes, al terminar
los registros conductuales, ya que al momento de capturar a las crías se generaban
disturbios en la colonia y los individuos tardaban en retomar sus actividades en
tierra. Las crías se capturaron al azar con ayuda de redes de aro (Figura 7) y una
vez estabilizadas manualmente se pesaron con una báscula de resorte (Figura 8).
Posteriormente, se midió la longitud estándar, el perímetro del cuello, axila y
abdomen con una cinta métrica flexible (Figura 9 y 10). Finalmente a cada cría se
le realizó un corte de pelo con tijeras en la región dorsal con un código individual
(letras, alfanumérico o dibujos) (Figura 11).
16
Figura 7. Captura manual y con red de una cría de lobo marino de California (arriba) y
su estabilización para pesaje (abajo).
17
Figura 8. Pesaje de cría de lobo marino de California con una báscula de resorte.
18
Figura 9. Medición de la longitud estándar (arriba) y el perímetro axilar de una cría de
lobo marino de California (abajo).
19
Figura 10. Toma de medidas morfométricas de cría de lobo marino. Donde: TL=longitud
estándar (de la punta de la nariz a la punta de la cola), 1= perímetro del cuello, 2=perímetro
axilar y 3=perímetro abdominal (Tomado de Luque y Aurioles-Gamboa 2001).
Figura 11. Corte de pelo con código individual de cría de lobo marino de California.
20
5.5 Condición corporal
El índice de condición corporal (ICC) para cada una de las crías se estimó
usando la ecuación de Trites y Jonker (2000):
𝐼𝐶𝐶 =
𝑀𝑜
𝑀𝑒
Donde: Mo es la masa o peso observado (medido en el campo), Me es la masa
esperada de acuerdo a la relación lineal entre el volumen y la masa observada de
cada cría.
El ICC se calculó solo para las crías capturadas en julio que cuando ya
ocurrieron la mayoría de los nacimientos y cuando la condición de las crías que
nacieron en junio ya refleja la inversión de las madres después del nacimiento.
Para obtener el volumen de cada cría se utilizó el modelo de dos conos
completos y dos conos truncados propuesto por Luque y Aurioles-Gamboa (2001)
para el lobo marino de California, el cual propone que el volumen total es igual a la
suma del volumen de los cuatro conos (Figura 12).
Figura 12. Modelo de dos conos completos (verdes) y dos conos truncados (rojos)
propuesto por Luque y Aurioles-Gamboa (2001) para calcular el volumen de crías de lobo
marino de California (modificado de Luque y Aurioles-Gamboa 2001).
Para calcular el volumen de los conos completos (Vc) se usó la siguiente
ecuación:
𝑉𝑐 =
1
(𝜋𝑟 2 ℎ)
3
21
Donde:
r= radio
h= altura del cono
El volumen de los conos truncados (Vt) se calculó por medio de la ecuación:
1
𝑉𝑡 = 𝜋ℎ(𝑟12 + 𝑟22 + 𝑟1 𝑟2 )
3
Donde:
r1 y r2 son el radio pequeño y grande del cono respectivamente
h =altura del cono truncado
El radio (r) se obtuvo a partir de los valores de cada perímetro (cuello, axilar
y abdominal) (Figura 12) por medio del siguiente cálculo:
𝑟=
𝑃
2𝜋
En el presente trabajo únicamente se midió la longitud total de cada individuo
y no la longitud por partes de acuerdo a la altura de cada cono (Figura 12). Sin
embargo, la altura de cada cono se estimó a partir de las proporciones o porcentajes
que representa cada altura respecto a la longitud total (Luque y Aurioles-Gamboa
2001). Las proporciones o porcentajes de cada altura respecto a la longitud total no
fueron significativamente distintas entre sexos ni entre colonias (Villegas-Cervantes
en elaboración), por lo que se promediaron los valores de todas las colonias para
obtener una solo proporción o porcentaje por cono.
Por lo tanto, la altura de cada cono (h x) se obtuvo a partir de la siguiente
ecuación:
ℎ𝑥 =
𝐿𝑇 ∗ ℎ𝑝𝑥
100
22
Donde:
LT = longitud total (medida en el campo)
hpx = la proporción promedio de la altura del cono (obtenida de los datos de
Luque y Aurioles-Gamboa 2001).
5.6 Análisis estadísticos
Se
realizaron
pruebas
de
normalidad
(Kolmogorov-Smirnov)
y
homocedasticidad (prueba de hipótesis para razón de varianzas y Cochran, según
sea el caso) a todos los datos. Para determinar si se presentaron diferencias
significativas en la duración y proporción de los amamantamientos y la condición
corporal de las crías entre sexos, meses e islas se utilizaron pruebas t-Student y
análisis de varianza de una vía. En caso de no cumplirse los supuestos de las
pruebas paramétricas, se utilizaron pruebas no paramétricas correspondientes
(Kruskal-Wallis). En caso de presentarse diferencias significativas se realizaron
pruebas a posteriori (Nemenyi, Tukey). Los análisis se realizaron al 95% de
confianza (α=0.05; Zar 2010), en los programas Statistica 8 y Microsoft Excel 2010.
23
6. RESULTADOS
6.1 Duración y proporción de los eventos de amamantamiento
La duración promedio de los eventos de amamantamiento en las colonias
reproductivas de SJ y G no fue significativamente distinta entre los días
muestreados de cada mes ni entre meses. Por esta razón, los datos de cada colonia
se agruparon en una sola muestra. En cambio, la duración de los amamantamientos
en LI no fue significativamente distinta entre días de cada mes pero sí entre meses,
por lo que se consideró a cada mes como una muestra independiente (LIj = junio,
LIjl= julio) (Figura 13, Tabla I).
Figura 13. Duración media mensual de los eventos de amamantamiento en hembras de lobo
marino de California de las islas San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LI) durante la
temporada reproductiva 2007. Las colonias con valores significativos (p < 0.05) se señalan
con un asterisco.
24
La proporción promedio de duración de los eventos de amamantamiento en
cada mes y entre meses dentro de cada colonia no fue significativamente distinta,
por lo que se agruparon los datos en una sola muestra por colonia (Figura 14, Tabla
I).
Figura 14. Proporción media mensual de la duración de los eventos de amamantamiento
en hembras de lobo marino de California de las islas San Jorge (SJ), Granito (G) y Los
Islotes (LI) durante la temporada reproductiva 2007.
25
Tabla I. Resultados de las pruebas estadísticas de la comparación de la proporción y
duración de los eventos de amamantamiento entre días y meses dentro de cada colonia
(g.l. = grados de libertad, F= ANDEVA, H= Kruskal-Wallis, t= t de Student; en rojo se
señalan los valores significativos (p < 0.05)).
Número de eventos de amamantamiento
Total
junio
julio
g.l.
Estadístico
P
San Jorge
Duración
Días junio
46
4
F= 1.22
0.316
Días julio
25
2
F= 0.31
0.732
t= 1.98
0.088
21
t= 2.07
0.334
2
F=1.10
0.353
t= -1.63
0.108
Meses
51
35
15
8
Proporción
Días junio
Días julio
22
Meses
45
32
Granito
Duración
Días junio
64
4
H= 2.75
0.599
Días julio
76
5
H= 0.84
0.435
t= 1.47
0.14
Meses
83
94
Proporción
Días junio
64
4
H= 2.75
0.599
Días julio
76
5
H=4.84
0.435
t= 1.98
0.386
Meses
71
76
Los Islotes
Duración
Días junio
180
6
F= 1.13
0.345
Días julio
85
5
H=7.57
0.181
t= 1.97
0.013
Meses
180
91
Proporción
Días junio
128
6
F= 1.06
0.389
Días julio
72
5
H= 6.93
0.225
t= -0.89
0.104
Meses
128
77
26
Al comparar la duración de los eventos de amamantamiento entre las cuatro
muestras (SJ, G, LIj y LIjl) se encontraron diferencias significativas. La duración de
amamantamientos en LIj fue similar a la duración en G, y la duración de
amamantamientos en LIjl fue similar a la duración en SJ (Figura 15, Tabla II).
Figura 15. Duración media de los eventos de amamantamiento en hembras de lobo marino
de California de las islas San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LIj= junio, LIjl= julio)
durante la temporada reproductiva 2007. Las figuras▲ y ■ denotan la formación de grupos
homogéneos de acuerdo a la prueba a posteriori de Nemenyi.
27
Al comparar la proporción de los eventos de amamantamiento entre las tres
colonias se encontraron diferencias significativas. Las proporciones en SJ y LI
fueron similares entre sí y distintas con relación a la de G, esta última presentó la
menor proporción (Figura 16, Tabla II).
Figura 16. Proporción media de los eventos de amamantamientos en hembras de lobo
marino de California de las islas San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI) durante la
temporada reproductiva 2007. Las figuras▲ y ■ denotan la formación de grupos
homogéneos de acuerdo a la prueba a posteriori de Nemenyi.
Tabla II. Resultados de las pruebas estadísticas de la comparación de la proporción y
duración de los eventos de amamantamiento en hembras de lobo marino de California
entre las islas San Jorge (SJ), Granito (G) y Los Islotes (LI) durante la temporada
reproductiva 2007 (LIj= junio, LIjl= julio, H= Kruskal-Wallis; en rojo se presentan los valores
significativos (p < 0.05)).
Número de eventos de amamantamiento
LIj
LIjl
Total
SJ
G
Duración
Proporción
91
Estadístico
P
H= 26.54
<0.001
534
85
177
180
Total
SJ
G
LI
Estadístico
P
429
77
147
205
H= 27.22
<0.001
28
6.2 Índice de Condición Corporal
6.2.1 Medidas morfométricas
Se capturaron 66, 88 y 74 crías en junio y 65, 57 y 61 en julio en SJ, G y LI,
respectivamente. La captura de crías de ambos sexos en cada colonia durante julio
representó el 7%, 38% y 47% de las crías censadas durante ese mes en SJ, G y
LI, respectivamente (Tabla III). Los porcentajes de crías capturas respecto al
número total de lobos marinos en la colonia solo se calcularon para julio porque en
ese mes es cuando se realizó el conteo por isla.
Tabla III. Captura mensual para cada sexo de crías de lobo marino de California en cada
colonia. El porcentaje indica la relación de crías de ambos sexos capturadas en julio, con
el número de crías censadas durante ese mes en cada colonia.
Crías capturadas
Total por sexo
% capturas
julio
junio
julio
Hembras
Machos
Total
Granito
36
30
66
40
25
65
76
55
131
7%
Hembras
Machos
Total
Los
Islotes
47
41
88
34
23
57
81
64
145
38%
Hembras
Machos
Total
32
42
74
28
33
61
60
75
135
47%
San
Jorge
El peso, longitud y volumen de las crías hembra y macho dentro de cada
colonia incrementó de junio a julio (Tabla IV). Dentro de cada colonia, los machos
fueron significativamente más pesados, largos y voluminosos que las hembras en
ambos meses (Figura 17, Tabla V).
29
Tabla IV. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación de peso (kg),
longitud (cm) y volumen (l) para cada sexo entre meses de crías de lobo marino de
California (t= t de Student; U= U de Mann-Whitney; en rojo se presentan los valores
significativos (p < 0.05)).
Crías capturadas
junio
julio
Estadístico
P
Hembras
Peso (kg)
SJ
G
LI
Longitud (cm)
SJ
G
LI
Volumen (l)
SJ
G
LI
Machos
Peso (kg)
SJ
G
LI
Longitud (cm)
SJ
G
LI
Volumen (l)
SJ
G
LI
36
47
32
40
34
28
U= -5.38
U= -5.85
U= -6.03
<0.001
<0.001
<0.001
36
47
32
40
34
28
t= 1.99
U= -7.30
U= -5.99
<0.001
<0.001
<0.001
36
47
32
40
34
28
U= -5.66
U= -6.43
U= -5.99
<0.001
<0.001
<0.001
30
41
42
25
23
33
U= -5.13
U= -6.00
U= -6.69
<0.001
<0.001
<0.001
30
41
42
25
23
33
t= 2.00
t= 2.00
U= -6.40
<0.001
<0.001
<0.001
30
41
42
25
23
33
t= 2.01
U= -6.17
U= -7.10
<0.001
<0.001
<0.001
30
Figura 17. Medidas morfométricas de crías de lobo marino de California de ambos sexos
en las islas San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI) durante la temporada reproductiva
2007. Las colonias con valores significativos (p < 0.05) se señalan con un asterisco.
31
Tabla V. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación del peso (kg),
longitud (cm) y volumen (l) entre sexos para cada mes de crías de lobo marino de California
(t= t de Student, U= U de Mann-Whitney; en rojo se presentan los valores significativos (p
< 0.05)).
Crías capturadas
Hembras
Machos
Estadístico
P
San Jorge
Peso (kg)
junio
julio
Longitud (cm)
junio
julio
Volumen (l)
junio
julio
Granito
Peso (kg)
junio
julio
Longitud (cm)
junio
julio
Volumen (l)
junio
julio
Los Islotes
Peso (kg)
junio
julio
Longitud (cm)
junio
julio
Volumen (l)
junio
julio
36
40
30
25
U= 3.50
t= 2.00
<0.001
<0.001
36
40
30
25
t= 2.00
t= 2.00
0.003
<0.001
36
40
30
25
t= 2.00
t= 2.00
<0.001
<0.001
47
34
41
23
t= 1.99
t= 2.00
<0.001
<0.001
47
34
41
23
t= 1.99
t= 2.00
<0.001
<0.001
47
34
41
23
t= 1.99
t= 2.00
<0.001
<0.001
32
28
42
33
t= 1.99
t= 2.00
<0.001
0.006
32
28
42
33
t= 1.99
t= 2.00
<0.001
<0.001
32
28
42
33
t= 1.99
t= 2.00
<0.001
<0.001
32
El peso de las crías y hembra y macho fue significativamente distinto entre
colonias en ambos meses. Las crías hembra y macho de LI fueron las más pesadas
durante junio y julio (Figura 18, Tabla VI).
La longitud de las crías hembra fue significativamente distinta entre colonias
en ambos meses. En junio, las hembras de G fueron las menos largas. Sin
embargo, en julio, fueron más largas que las de SJ, y la longitud de las hembras de
LI fue similar a la longitud de las hembras de ambas colonias. La longitud de los
machos fue significativamente distinta entre colonias en junio; las crías de G fueron
las más pequeñas. Por otra parte, la longitud de los machos en julio no fue
significativamente distinta entre colonias (Figura 18, Tabla VI).
El volumen de las crías hembra no fue significativamente distinto entre
colonias en junio pero sí en julio. En ese mes, el volumen de las crías hembra fue
menor en SJ respecto al resto de las colonias. El volumen de los machos fue
significativamente distinto entre colonias en ambos meses; fue similar en SJ y G y
menor comparado con LI tanto en junio como en julio (Figura 18, Tabla VI).
33
Figura 18. Medidas morfométricas de crías de lobo marino de California dentro de cada
mes para ambos sexos en las islas San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI) durante
la temporada reproductiva 2007. Las figuras ▲■ y ∆□-◊○ denotan la formación de grupos
homogéneos de acuerdo a las pruebas a posteriori de Nemenyi y Tukey, respectivamente
para junio (parte inferior de los datos) y julio (pate superior de los datos).
34
Tabla VI. Resultados de las pruebas estadísticas de la comparación del peso (kg), longitud
(cm) y volumen (l) de crías de lobo marino de California entre colonias para cada sexo (SJ=
San Jorge, G= Granito, LI= Los Islotes, g.l. = grados de libertad; F= ANDEVA, H= KruskalWallis; en rojo se presentan los valores significativos (p < 0.05)).
Número de individuos
Total
SJ
G
LI
g.l.
Estadístico
P
Hembras
Peso (kg)
junio
julio
Longitud (cm)
junio
julio
Volumen (l)
junio
julio
Machos
Peso (kg)
junio
julio
Longitud (cm)
junio
julio
Volumen (l)
junio
julio
115
102
36
40
47
34
32
28
2
2
H= 13.71
F= 35.43
0.001
<0.001
115
102
36
40
47
34
32
28
2
2
F= 13.72
F= 3.96
<0.001
0.022
115
102
36
40
47
34
32
28
2
2
F= 2.81
F= 11.48
0.064
<0.001
113
81
30
25
41
23
42
33
2
2
F= 13.70 <0.001
F= 18.267 <0.001
113
81
30
25
41
23
42
33
2
2
H= 15.78
F= 0.50
<0.001
0.609
113
81
30
25
41
23
42
33
2
2
F= 8.97
F= 9.49
<0.001
<0.001
6.2.2 Cálculo del Índice de condición corporal
La relación volumen-masa para machos y hembras de cada colonia fue
significativa (p < 0.05) (Figura 19 y 20, Tabla VII).
35
Figura 19. Relación volumen-masa de crías hembra y macho de cada colonia durante los
meses de junio y julio de 2007 (A= San Jorge, B= Granito, C= Los Islotes).
36
Figura 20. Relación lineal volumen-masa por sexo de cada colonia durante los meses de
junio y julio de 2007 (A= San Jorge, B= Granito, C= Los Islotes).
37
Tabla VII. Parámetros de la regresión volumen-masa para cada sexo dentro de cada
colonia (g.l. = grados de libertad; F= ANDEVA; en rojo se señalan los valores significativos
(p < 0.05)).
Volumen vs.
Masa
San Jorge
Hembras
Machos
Granito
Hembras
Machos
Los Islotes
Hembras
Machos
b
m
R2
F
g.l.
P
1.5981
1.0288
1.3858
1.5034
0.8473
0.8946
410.6
449.6
74
53
<0.05
<0.05
1.07
0.9257
1.4363
1.4685
0.9065
0.9291
668.2
813.7
79
62
<0.05
<0.05
1.8162
0.5995
1.526
1.6539
0.6648
0.8371
115
375.4
58
73
<0.05
<0.05
El ICC fue el mismo entre sexos dentro de cada colonia en julio (Figura 21,
Tabla VIII).
Figura 21. Comparación del ICC entre meses para cada sexo dentro de cada colonia (SJ=
San Jorge, G= Granito, LI= Los Islotes).
38
Tabla VIII. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación de ICC entre sexos
dentro de cada colonia.
ICC
Crías capturadas
Estadístico
P
25
t= 2.00
0.275
34
23
t= 2.00
0.184
28
33
t= 2.02
0.155
Total
Hembras
Machos
65
40
57
61
San Jorge
Granito
Los Islotes
El ICC en los machos fue similar entre colonias mientras que en hembras fue
significativamente distinto. El ICC de las crías hembra de los LI fue mayor que el ICC de
las hembras de G mientras que el ICC de las crías hembra en SJ fue similar al de las otras
dos colonias (Figura 22, Tabla IX).
Figura 22. ICC de hembras y machos entre San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI)
en julio. Las figuras▲ y ■ denotan la formación de grupos homogéneos de acuerdo a la
prueba a posteriori de Nemenyi.
39
Tabla IX. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación de ICC entre sexos
dentro de cada colonia (H= Kruskal-Wallis; en rojo se presentan los valores significativos
(p < 0.05)).
ICC
Número de individuos
Total
San Jorge Granito Los Islotes
Estadístico
P
Hembras
102
40
34
28
H= 12.83
0.002
81
25
23
33
H= 2.29
0.318
Machos
40
7. DISCUSIÓN
7. 1 Amamantamientos
La demanda energética de la lactancia es elevada en mamíferos, ya que
durante esta etapa las crías dependen de la leche materna. Por esta razón, la
lactancia conlleva la mayor parte del esfuerzo reproductivo (Oftedal et al. 1987a).
La cantidad de leche consumida por las crías de mamíferos, en sus primeros meses
de vida, debe cubrir los requerimientos energéticos necesarios para su crecimiento
y el mantenimiento de los procesos metabólicos dentro de los cuales se incluye la
actividad diaria y la termorregulación (Brody 1945 en Oftedal et al 1987b).
Es común que en los otáridos se presente un aumento en la duración de los
eventos de amamantamiento y de los viajes de alimentación de las madres,
conforme avanza la temporada reproductiva, debido al aumento en la demanda
energética de sus crías. A su vez, las crías cuentan con recursos para sobrellevar
las separaciones constantes de su madre, como es una mayor reserva de grasa y
por ende una mayor capacidad de ayuno, lo que además les otorga una mayor
independencia (Boness y Bowen 1996). En el presente trabajo, la duración de los
eventos de amamantamiento aumentó de junio a julio solamente en LI. Sin
embargo, el que no se encontraran diferencias significativas en la duración de los
amamantamientos entre junio y julio en SJ y G puede deberse a que el tamaño de
muestra para esas colonias fue menor. El motivo para pensar esto es que el
incremento significativo en la duración, asociado a una menor frecuencia, ha sido
reportado para esta especie en estudios anteriores (García-Aguilar 1999; García y
Aurioles-Gamboa 2003; Issa-Cabrera 2006). Además, en este trabajo solo se
analizaron los dos primeros meses de la lactancia, por lo que se espera que
conforme pasen las semanas, el incremento en su duración sea más notable,
considerando que el periodo de lactancia en el lobo marino de California dura entre
uno y tres años, dependiendo de la colonia (Elorriaga-Verplancken 2009; LópezAlvirde 2014).
La proporción de tiempo que las hembras dedicaron a amamantar a sus
crías, se mantuvo constante durante los primeros dos meses de vida en las tres
41
colonias estudiadas, a pesar de que la demanda energética de las crías debería
aumentar conforme éstas crecen. Esto puede deberse a que en otáridos, conforme
las crías crecen, hay un incremento en la eficiencia de amamantamientos, que se
refleja en la succión de mayores volúmenes de leche (lobo fino subantártico Arctocephalus tropicalis, Georges y Guinet 2000; lobo fino de Australia Arctocephalus pusillus doriferus, Arnould y Hindell 2000) y un incremento gradual
en el porcentaje de grasa en la leche (lobo marino de California - Z. californianus,
Oftedal et al. 1987a, lobo marino de Steller - Eumetopias jubatus, Millete y Trites
2003; lobo marino de Nueva Zelanda-Phocarctos hookeri, Riet Sapriza et al. 2012).
En el lobo marino de California el porcentaje de lípidos en la leche incrementa
progresivamente del 32% al 44% desde el nacimiento hasta los cuatro meses de
edad (Oftedal et al. 1987a).
La duración promedio dentro de un evento de amamantamiento para el lobo
marino de California en las islas del Canal de California (Channel Islands) es de
10.7 min (Oftedal et al. 1987b). En el presente estudio, la duración promedio por
evento de amamantamiento en cada colonia se encontró dentro de lo reportado
para la especie, sin embargo, hubo diferencias entre éstas. La duración en LIj
(9.92±8.46 min) fue similar a la duración en G (8.19±5.91 min), y la duración de
amamantamientos LIjl (13.09±10.47 min) fue similar a la duración en SJ (12.86±8.32
min). También, se encontró que la proporción de los eventos de amamantamiento
fue significativamente menor en G que en SJ y LI. Estas diferencias pueden ser
determinadas por factores tanto ambientales como poblacionales: temperatura
ambiental, nivel de marea, densidad de hembras, tasa de agresión de hembras,
duración de los viajes de alimentación y disponibilidad de alimento (NietoHernández 2014; Bohórquez-Herrera 2014; Young et al. 2008). En este estudio no
se evaluó el efecto de estas variables en la duración/proporción de los eventos de
amamantamiento, sin embargo, se está analizando como parte de otro trabajo que
se encuentra en proceso. Por ahora, solo se discutirá cómo se espera que estos
factores influyan en el comportamiento de amamantamiento de las hembras.
Factores ambientales
Los lobos marinos de California pueden termorregular fisiológicamente en
temperaturas menores a los 30ºC (Whittow et al.1972). Cuando la temperatura es
42
mayor, requieren modificar su conducta para evitar sobrecalentarse; por ejemplo,
pueden cambiar de postura constantemente, separarse de otros individuos,
trasladarse a lugares con sombra, remover el sustrato superficial para exponer
sustrato húmedo que se encuentra debajo, levantar las aletas delanteras y traseras
para una mayor evaporación de sudor y en caso extremo desplazarse al mar donde
hay una mayor dispersión del calor. Por lo tanto, la temperatura es uno de los
principales factores que influye en el comportamiento de los individuos cuando
están en tierra, lo cual podría modificar de forma importante las actividades de
amamantamiento (Campagna y Le Boeuf 1988).
Los datos de conducta materna obtenidos en este estudio, son parte de una
investigación de largo plazo (2004-2008), donde se realizaron distintos muestreos
de comportamiento y variables ambientales, que se utilizaron para probar otras
hipótesis en las tres colonias de estudio (González-Suárez y Gerber 2008; Jacobs
et al. 2008; Robertson et al. 2008; Young et al. 2008; Hernández-Camacho 2009;
Holcomb et al 2009; Green et al. 2010; French et al. 2011). En los años de esta
investigación, se registró la temperatura tres veces al día usando un termómetro
ambiental que se dejó a la sombra. Durante junio y julio del 2007, la temperatura
ambiental promedio para SJ, G y LI fue de 31.9±1.54ºC, 32±2.93ºC y 28.6±2.44ºC,
respectivamente. Las hembras de LI se encontraron dentro del rango de
temperatura donde puede llevarse a cabo la termorregulación fisiológica, por lo que
amamantaron más tiempo a su cría. SJ tuvo la misma duración y proporción de
amamantamientos que LI a pesar tener una temperatura ambiental mayor a los
30ºC. Esto puede deberse a varios factores: a que en SJ las hembras modifican su
conducta y amamantan en la zona intermareal; y a que haya una menor densidad
de individuos y por lo tanto, menor tasa de interacciones agonísticas interrumpiendo
los amamantamientos; también puede deberse a que el tipo de sustrato junto con
los niveles de marea disminuyan la sensación térmica en la colonia, entre otros.
El nivel de marea también puede propiciar o afectar los eventos de
amamantamiento en el lobo marino de California. Por medio de tablas de predicción
de mareas (CICESE) de regiones cercanas a cada colonia en las fechas del
presente estudio se encontró que SJ tuvo las mareas más altas (200-400 cm), a
diferencia de G (0-200 cm) o LI (0-100 cm). Se ha encontrado para LI, que cuando
43
hay un nivel medio, se forman pozas de marea entre las rocas (Labrada-Martagón
2003) donde las crías aprenden a nadar y las hembras pueden refrescarse,
disminuyendo probablemente la frecuencia con la que se dirigen al mar para
continuar los eventos de amamantamiento (González-Suárez y Gerber 2008). En
el caso de las playas de canto rodado de SJ y G, las mareas pueden humedecer el
sustrato, disminuyendo así la temperatura superficial y compensando la falta de
sombra disponible. En las playas arenosas de G, el que la marea suba, puede
disminuir la disponibilidad de este sustrato para las hembras que están
amamantando a sus crías. Además, al haber menos espacio disponible, la densidad
de hembras es mayor y esto provoca que las hembras con cría interrumpan los
amamantamientos, al pelear con otras hembras por el espacio (Labrada-Martagón
2003).
Factores poblacionales
Generalmente las hembras de pinnípedos se vuelven sexualmente
receptivas en promedio entre 3-5 semanas después de haber dado a luz a sus crías
(Renouf 1991). Esto genera acoso por parte de los machos territoriales lo cual
puede provocar la separación de las madres y las crías o reducir el cuidado materno
debido a las constantes interrupciones. Se ha encontrado que un mayor gregarismo
en hembras dentro de un territorio reproductivo disminuye el acoso de los machos
(lobo marino sudamericano-Otaria flavescens, Cassini y Fernández-Juricic 2003;
lobo marino de California-Z. californianus, Young y Gerber 2008) y las agresiones
entre estos dentro del Golfo de California (Nieto-García 2014). Sin embargo, como
se menciona anteriormente, una mayor densidad de hembras aumenta el número
de agresiones entre ellas y disminuye el tiempo que dedican a amamantar, por lo
que deben equilibrar los costos y beneficios del gregarismo al momento de elegir
en qué territorio se van a establecer para llevar a cabo la crianza (lobo marino
sudamericano –O. flavescens, Cassini y Fernández-Juricic 2003; lobo marino de
California-Z. californianus, Young et al. 2008).
Young et al. (2008) encontraron que la tasa de agresión entre machos es
menor en SJ, donde la duración de los amamantamientos fue mayor que en G y LIj.
La tasa de agresión entre hembras fue menor en LI como se sugirió en los
apartados anteriores. Al combinar la tasa de agresión de ambos sexos, G fue la
44
colonia con mayor tasa de agresión. Si este patrón se mantiene a lo largo del
tiempo, es probable que la alta tasa de agresión registrada en esta zona, afecte la
duración de proporción de los eventos de amamantamiento en esta colonia, tal y
como se registró en este estudio.
Finalmente, las interacciones antrópicas (pesqueras o turísticas) también
pueden afectar el comportamiento de cuidado materno en pinnípedos. Las
interacciones asociadas al turismo incluyen el anclaje o tránsito cercano a la
colonia, el nado (libre o con snorkel) y buceo dentro de los territorios acuáticos, el
ruido generado por las embarcaciones o turistas etc. (Labrada-Martagón 2003). Las
interacciones con pescadores incluyen el desembarque en la colonia y el tránsito
cercano a los territorios reproductivos (Holcomb et al. 2009). El grado de
perturbación en los animales puede ser ligero (voltear a la fuente del disturbio),
moderado (trasladarse a otro sitio en tierra) o intenso (dirigirse al agua) (LabradaMartagón 2003) y puede tener repercusiones en el cuidado materno en pinnípedos
(foca arpa -Pagophilus groelandicus, Kovacs e Innes 1989; lobo marino de
California –Z. californianus, García-Merino et al. 1997; Labrada-Martagón 2003;
French et al. 2011).
French et al. (2011) encontraron que en G, donde la mayoría de
interacciones antrópicas son causadas por actividades pesqueras, los lobos
marinos presentaron una mayor sensibilidad a los disturbios. Esto puede deberse
a que la interacción pesquera en la colonia es más invasiva y debido a que estas
actividades han ido incrementado a lo largo del tiempo, pueden ser un factor que
esté afectando la duración de los eventos de amamantamiento en esta colonia. En
LI, a pesar de ser la colonia más visitada por el turismo no tuvo ningún efecto; esto
también fue reportado por Labrada-Martagón (2003) en años anteriores. Para SJ
no hay suficiente información para concluir algo al respecto.
Es de importancia recalcar que estos factores, ambientales y poblacionales,
afectan de manera conjunta el comportamiento de los individuos (Schneider y
Payne 1983). Es por eso que no se pueden atribuir las diferencias en el
comportamiento materno entre colonias a un solo factor y es necesario determinar
el efecto de estas variables en el comportamiento usando modelos estadísticos.
45
7. 2 Condición corporal
7.2.1 Medidas morfométricas
El que las crías de ambos sexos de todas las colonias aumentaran
significativamente en peso, longitud y volumen de junio a julio, es un indicador de
que por lo menos para el segundo mes de vida las hembras cubrieron los
requerimientos energéticos de sus crías y proporcionaron suficiente energía para
su crecimiento (Oftedal et al 1987a). Los machos fueron más pesados, más largos
y tuvieron mayor volumen que las hembras, lo que indica que el dimorfismo sexual
que caracteriza a esta especie, está presente desde el nacimiento tal como se ha
reportado en estudios anteriores (Ono y Boness 1996; Luque y Aurioles-Gamboa
2001; Issa-Cabrera 2006).
La diferencia en talla y tasa de crecimiento entre machos y hembras de
mamíferos poligínicos neonatos, puede explicarse de acuerdo a la teoría de
inversión materna diferencial (gestacional y/o postnatal, Trivers y Willard 1973;
Maynard Smith 1980) y de las diferencias en la utilización de la energía por parte
de las crías (fisiológica y conductual) (Ono y Boness 1996). La teoría de inversión
materna diferencial se basa en que en especies con dimorfismo sexual, habrá una
mayor inversión materna en las crías del sexo que representa mayor costo
energético, en este caso los machos (Trivers y Willard 1973; Maynard Smith 1980);
con el fin de que alcancen un tamaño ventajoso que se mantenga a través de la
vida adulta, aumentando su éxito reproductivo y el de sus madres (lobo marino de
California - Z. californianus, Issa-Cabrera 2006). La inversión materna diferencial
en algunos otáridos, se presenta desde el periodo de gestación y se debe a una
mayor demanda de nutrientes por parte de las crías macho durante la preñez (lobo
marino de California - Z. californianus- Boness 1991, Issa-Cabrera 2006; lobo fino
del norte - Callorhinus ursinus, Trites 1991; lobo marino de Steller - E. jubatus,
Brandon et al. 2005).
A pesar de que durante el presente estudio no se pudo determinar el sexo
de las crías durante los registros de amamantamiento, ya se ha reportado que la
duración de los eventos de amamantamiento y la frecuencia de amamantamiento
es mayor en hembras que tienen crías macho, manteniendo así las diferencias
46
morfométricas entre sexos durante los primeros meses de vida (Ono y Boness 1996;
Issa-Cabrera 2006).
Por otro lado, las crías no son “receptores pasivos” de la energía transferida
por sus madres; su comportamiento y fisiología deben influir en el grado de
dimorfismo sexual presente en pinnípedos poligínicos. Sin embargo, en crías de
lobo marino de California no se han encontrado diferencias en el tiempo que las
hembras y los machos dedican a jugar o descansar. Respecto a su fisiología, la
tasa metabólica de los machos durante el reposo, medida a través de la
temperatura corporal, es menor que la de las hembras, lo cual conlleva a un menor
gasto energético (lobo marino de California- Z. californianus, Ono y Boness 1996
lobo fino del Antártico - Arctocephalus gazella, Guinet et al. 1999). La energía que
obtienen las crías hembra se utiliza principalmente en la formación reservas
lipídicas, mientras que en crías macho hacia la formación de tejido muscular y óseo
(lobo fino del Antártico - A. gazella, Arnould et al. 1996; lobo marino de California Z. californianus, Luque y Aurioles-Gamboa 2001).
7.2.2 Índice de condición corporal
El ICC entre sexos dentro de cada colonia fue similar. Entre colonias, el ICC
de las crías macho fue similar, mientras que en crías hembra hubo diferencias. El
ICC de las crías hembra fue mayor en LI que en G mientras que el ICC de las crías
de SJ fue similar a las otras dos colonias Se esperaba que el ICC fuera menor en
colonias que están disminuyendo y donde la duración de los amamantamientos es
menor (p. ej. G). Sin embargo, este patrón solo se observó en las crías hembra. El
que no se hayan encontrado diferencias en el ICC de crías macho entre colonias
no significa que no existan. Puede requerirse un mayor tamaño de muestra para
detectarlas. Además, hay que considerar que el ICC se calculó a partir de relación
entre el volumen y la masa, y el volumen refleja principalmente el grosor de la capa
de grasa. Las hembras invierten su energía especialmente en la formación de
reservas lipídicas mientras que los machos en la formación de masa muscular
(Luque y Aurioles-Gamboa 2001). Por lo tanto, las variaciones en el grosor de la
47
capa de grasa debido a la inversión maternal, van a ser más evidentes en el caso
de las hembras.
Para futuros análisis, se recomienda estimar el ICC a partir de la relación de
la masa vs. la longitud (Trites y Jonker 2000) para ver si se encuentran diferencias
entre machos de distintas colonias.
Uso del ICC de Trites y Jonker
El ICC propuesto por Trites y Jonker (2000) para lobo marino de Steller fue
efectivo para el lobo marino de California. Estos autores encontraron que para crías
de otáridos la relación longitud-masa detectaba mejor las diferencias en condición
corporal que la relación volumen-masa. En ese estudio se estimó volumen usando
un modelo de dos conos completos que de acuerdo a Luque y Aurioles-Gamboa
(2002) sobrestima el volumen de los individuos. Por esta razón, en el presente
estudio, se calculó el volumen usando el modelo de dos conos completos y dos
conos truncados que tiene un ajuste del 90% en crías de esta especie (Luque y
Aurioles-Gamboa 2002).
Hay que recalcar que los índices de condición son valores relativos que
permiten comparar diferentes muestras bajo un mismo “estándar” y describir a
groso modo el estado de salud basado en datos morfométricos. Dado que estos
valores son relativos a una misma muestra, el que un individuo tenga un valor de
ICC elevado, no significa necesariamente que tenga un buen estado de salud. Por
ejemplo, si hay dos individuos en mal estado de salud pero uno de ellos se
encuentra en mejores condiciones, al momento de estimar el ICC parecerá que
dicho individuo es saludable. Por esta razón se recomienda complementar el
análisis de la condición corporal con información de salud de cada individuo (p. ej.
química sanguínea, perfiles hormonales, etc.) (Stevenson y Woods 2006).
48
8. CONCLUSIONES

La duración promedio de los eventos de amamantamiento fue distinta entre
colonias, siendo menor en Isla Granito y Los Islotes en junio. La proporción
fue menor únicamente en Granito.

El dimorfismo sexual característico de esta especie está presente desde las
primeras etapas de vida. El peso, longitud y volumen en crías macho fue
mayor que en crías hembra.

Las diferencias en la duración y proporción de los amamantamientos y en el
ICC de crías entre colonias pueden deberse a las condiciones ambientales,
topográficas y demográficas que caracterizan a cada colonia y región del
Golfo de California.
49
9. RECOMENDACIONES

Se sugiere capturar a unidades madre-cría para: 1) marcarlas de forma
permanente, 2) medirlas y pesarlas y 3) tomar muestras biológicas (sangre,
leche, pelo, vibrisas) con el fin de determinar si existe una relación entre la
condición corporal materna y el contenido energético de su leche y la
condición corporal de sus crías.

Tener un tamaño representativo de muestra por colonia para evaluar si
existe inversión materna diferencial dentro y entre colonias.

Registrar, durante los eventos de amamantamiento, la ocurrencia de
disturbios naturales y antrópicos, para evaluar su efecto en la duración de
los eventos de amamantamiento y proporción.

Estimar el ICC de crías a lo largo del primer año de vida, así como los
factores mencionados en este estudio para determinar cómo varían a lo largo
del año.

Usar el mismo índice de condición corporal en estudios de lobo marino de
California, para comparar los resultados entre colonias a través de los años
y así eventualmente relacionarlo con el estado de salud de las poblaciones.
50
10. BIBLIOGRAFÍA
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11. ANEXO
Anexo I. Series anuales de Clo-α en las zonas aledañas a cada colonia reproductiva del
2004 al 2011.
59

TESIS AMAMANTAMIENTO Y CONDICIÓN CORPORAL DE CRÍAS

Transcripción

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