selección sexual

COMPORTAMIENTO Y
EVOLUCIÓN
Curso Conceptos básicos de Etología 2012
Anita Aisenberg y Fernando Costa
Laboratorio de Etología, Ecología y Evolución, IIBCE
En esta clase…
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Énfasis en reproducción y comportamiento sexual
Origen de las señales
Sistemas de apareamiento (poliandria)
Elección críptica femenina
Coevolución antagonista
Canibalismo sexual
• Y un homenaje…
Hoy, 18 de junio, Paul McCartney cumple 70 años
Tinbergen, N. 1963.
Zeitschrift für
Tierpsychologie
20:410-433.
¿Por qué un
animal hace
lo hace?
¿Por qué se
comporta
así?
Los 4 preguntas de Tinbergen (1963)
(basado en las 4 causas de Aristóteles)
1. Ontogenia (cuándo y por qué: hormonas,
aprendizaje)
2. Causación (los estímulos y la maquina fisiológica;
emociones, cognición)
3. Función (adaptación a sobrevida, reproducción)
4. Evolución (historia evolutiva o filogenia).
Causas próximas (1 y 2) y causas últimas (3 y 4)
Etología y Filogenia
¿El pasado explica el presente?
Darwin (1872) y los ancestros. La expresión de las
emociones… Sonidos agradables a varias otras especies,
sugiriendo similitud entre sus sistemas nerviosos.
Lorenz en patos: de la anatomía a la
etología comparada. Etología: Estudio
comparado del comportamiento.
Caracteres compartidos: los tenía el
ancestro común.
Caracteres etológicos en filogenias.
Donde la experimentación es (casi)
inaccesible
• Morfologías como producto del comportamiento
(ornamentaciones/armas conspicuas, o testículos
grandes, derivan de mating systems polígamos).
• Caracteres etológicos y filogenia: fijos (genéticos)
y especie-específicos, por aislamiento y por
compartir genes esa única población.
• Comportamientos similares pueden ser por
homología o por homoplasia (convergencia).
• Parsimonia.
¿De dónde salen y cómo se establecen
las señales comunicativas?
• Julian Huxley (1914): en aves acuáticas (grebe),
danza pingüino, deriva de movimientos de
construcción del nido por ritualización.
Comportamientos que originan
señales comunicativas.
Sin embargo, se siguen dirigiendo
hacia estímulos similares, pero con
función algo o bastante diferente.
EVOLUCIÓN DE SEÑALES DE COMUNICACIÓN (desde Hinde, 1970)
Origen
Ejemplo
Movimiento de intención
Señal pico hacia arriba (p. bobo)
Comportamiento ambivalente
Amenaza oblicua gaviota c. negra
Respuesta de protección
Expresiones faciales primates
Respuesta autónoma: jadeo, erizar
Vocalizaciones, ostentación perros
Actividad desplazada
Acicalamiento cortejo patos
Redirección
Picoteo suelo gaviota cocinera
¿POR QUÉ EXISTEN PREFERENCIAS SEXUALES POR ORNAMENTACIONES
EXTRAVAGANTES, EXAGERADAS?
¿Qué función, para qué sirven, qué se gana?
Ventajas directas: Regalos nupciales
(presas, secreciones, espermatóforos,
¿autosacrificio y canibalismo sexual?
Reconocimiento intraespecífico
Good genes: Handicap, señales
honestas, asimetría fluctuante. Selección
fisheriana.
Explotación sensorial (el sesgo del
receptor)
¿POR QUÉ EXISTEN PREFERENCIAS SEXUALES POR ORNAMENTACIONES
EXTRAVAGANTES, EXAGERADAS?
¿Qué función, para qué sirven, qué se gana?
Ventajas directas: Regalos nupciales
(presas, secreciones, espermatóforos,
¿autosacrificio y canibalismo sexual?
Reconocimiento intraespecífico
Good genes: Handicap, señales
honestas, asimetría fluctuante. Selección
fisheriana.
Explotación sensorial (el sesgo del
receptor)
Explotación sensorial
Un carácter llamativo pudo evolucionar por sesgo sensorial si:
1) Ese carácter no estuvo presente en los ancestros de
su clado.
2) La hembra prefiere ese carácter presente en su
especie.
3) La hembra prefiere el carácter aún en especies del
clado que no lo tienen.
(Basolo 1995)
Las señales y rituales de comunicación serán
más o menos exageradas de acuerdo al sistema
de apareamiento
SISTEMAS DE APAREAMIENTO
(MATING SYSTEMS)
MONOGAMIA.
Mate guarding, asistencia a crías, extra-pair
copulations. Señales menos exageradas, poco
dimorfismo.
POLIGAMIA
Poliandria: ¿Qué esperamos? Sex ratio…
Poliginia (defensas recursos y/o hembras, scramble, lek)
Promiscuidad, poliginandria.
SISTEMAS DE APAREAMIENTO
(MATING SYSTEMS)
MONOGAMIA.
Mate guarding, asistencia a crías, extra-pair copulations.
Señales menos exageradas, poco dimorfismo.
POLIGAMIA
Poliandria: ¿Qué esperamos? Sex ratio…
Poliginia (defensas recursos y/o hembras, scramble, lek)
Promiscuidad, poliginandria.
¿Y en las arañas Fernando?
• Monandria-poliginia: el caso de la tarántula
Eupalaestrus weijenberghi.
• Poliandria-monoginia en arañas.
MÉTODOS
Se utilizaron 20 machos y 20 hembras, que se enfrentaron en
todas las combinaciones posibles (400 encuentros) cada 1-3
días.
Las experiencias
tuvieron lugar en el
recipiente de las hembras
Las hembras recién mudadas son
selectivas y copulan una sola vez,
lo que reduce drásticamente la
oferta de hembras receptivas
Los machos mostraron éxito
de cópula muy diferencial: la
mitad no copuló, mientras que
tan sólo dos machos obtuvieron
el 38% de las cópulas
Estos resultados
son compatibles
con un sistema
monándrico/polígínico
Pérez-Miles, Postiglioni, Montesde-Oca, Baruffaldi & Costa,
2007. Zoology, 110(4):253-260
¿Y en las arañas Fernando?
• Monandria-poliginia: el caso de la tarántula
Eupalaestrus weijenberghi.
• Poliandria-monoginia en arañas.
La clave es la hembra: ¿monandria o
poliandria?
PRINCIPIO DE BATEMAN (1948)
HEMBRAS: COSTOS Y BENEFICIOS DE RECOPULAR
(Alcock 1978, 1993; Gomendio 1996)
COSTOS
BENEFICIOS
- tiempo y energía
- aumento predación
- aporte de esperma necesario
- viabilidad del esperma
- disminución forrajeo
- evitar costo de reserva de esperma
- aumento parasitismo
- beneficios materiales (regalos,
canibalismo)
- aumento enfermedades
- evitar costo rechazo machos
persistentes
- deserción de la pareja
- aumento diversidad genética
- represalias desde dominantes
- mejorar predisposición dominantes
- conflicto con crías
- esperma competitivo (más hijos,
nietos)
LAS “OTRAS” FUNCIONES DE LA CÓPULA
• Cohesión de la pareja
• Disminuir agresividad
• Ascenso social (sexo instrumental)
• Evitar castigo (ídem)
• Aislamiento reproductor
• Agregar repelentes a la hembra
• Inducir ovulación, oviposición
• Más esperma transferido
• Más sustancias asociadas
• Más tiempo para que actúen esperma y otras sustancias
sigue
•
Colocar/sacar tapones
• Colocar/sacar sustancias espermicidas
• Desplazar/competir con esperma previo (DC mayor)
• Saturar con exceso de esperma
• Monopolizar receptividades breves
• Sosegar a machos persistentes
• Beneficios alimentarios (regalos)
Además.... para estimar:
• Cortejo copulatorio
• Estimulación genital
• Vigor/persistencia/handicap
EVOLUCIÓN DE LA POLIANDRIA
Simmons, 2005
Ann.RevEcol.E
vol.Sist.
BENEFICIOS DIRECTOS
Meta-análisis basados en 122 trabajos sobre insectos
muestran un aumento leve pero significativo del número
de huevos y tasa de eclosión.
O sea, mejora el éxito reproductivo de la hembra.
O sea, viola el principio de Bateman (pobre, le violaron
el principio)
El aumento existe en especies con y sin regalos
nupciales (o sea, va más allá del suplemento nutricio).
Sperm depletion?
LOS BENEFICIOS DEBEN SUPERAR LOS COSTOS…
Costos de recopular a superar: tiempo, energía,
predación, injurias desde machos, patógenos y
parásitos, que afectan número de huevos y vida
hembra.
¿Cómo? Cópula, esperma, ACPs, etc. pueden
estimular la producción de huevos y fertilidad. Aunque
el exceso de esperma puede ser negativo (tóxicos):
¿número óptimo de cópulas?
BENEFICIOS INDIRECTOS (genéticos) de la poliandria
(Menos “visibles” y difíciles de separar de los directos)
Hipótesis selectivas propuestas:
•Extra-pair copulations. Hembras recopulan con un
macho de “buenos genes” distinto de su pareja
(“trading up” hypothesis).
•Diversidad genética: progenie más diversa si padres
distintos, adaptada a ambientes diversos, cambiantes,
impredecibles.
•Sexy sperm: seleccionan esperma competitivo.
Mecanismos posibles:
1) Incompatibilidad genética.
2) Good sperm (calidad intrínseca macho)
3) Viabilidad embrionaria.
1)
INCOMPATIBILIDAD GENÉTICA
Poliandria previene contra genes problemáticos; dos
ejemplos:
1. Wolbachia (bacteria) genera inviabilidad
embrionaria en insectos:
si coexisten esperma de machos infectado y no
infectado predomina el no infectado, mejorando
descendencia (sperm competition, elección críptica?).
2. Portadores de genes que afectan sex-ratio de
drosophilas son relegados si hay poliandria.
En general, las combinaciones de gametos pueden
generar progenie de poca viabilidad, mejorables por
poliandria (interacciones no-aditivas entre alelos de
uno o más loci).
La heterocigosis favorece la sobrevida de la
progenie.
En vertebrados (peces, ratones, humanos) el MHC
(major histocompatibility complex) se involucra en
inmunidad, resistencia a parásitos
y producción olores individuales y de elección de
pareja.
Minimiza endogamia e incompatibilidad genética,
evitando expresión genes
deletéreos.
Otros ejemplos:
Grillos (Allenomobious) de especies cercanas
hibridizan, pero coexistiendo espermas predomina
el coespecífico.
En plantas se evita autopolinización por inhibición del
polen propio; en ascidias el propio es digerido.
Selección por esperma diferente frecuente en
animales acuáticos que liberan esperma al agua
(erizos).
Preferencia por genotipos distintos en drosofila,
escarabajos, aves domésticas.
Estos factores de incompatibilidad son difíciles de
aislar de selección por gametos o viabilidad
embrionaria.
2)
CALIDAD INRÍNSECA DEL MACHO (GOOD SPERM)
Si el esperma competitivo genera más hijos viables, se
seleccionarán hembras poliándricas (Sivinski 1984).
Las hembras generarían tractos genitales desafiantes
(carrera de obstáculos por Cryptic Female Choice).
MODELOS....
Los machos pueden competir aumentando volumen
de esperma o de sustancias asociadas. Modelos
teóricos predicen que la poliandria se mantiene
cuando hay correlación entre competitividad de
esperma y viabilidad de progenie (Yasui 1997).
El modelo implica fecundaciones diferenciales por
calidad hereditaria de machos (un 30%). Puede
implicar selección por tamaño testículos, volumen
eyaculado, variantes de forma, tamaño, número y
viabilidad de espermatozoides.
3) VIABILIDAD EMBRIONARIA
Nacen menos hijos muertos cuando poliandria
(ofidios, seudoscorpiones): ¿por calidad del macho o
por incompatibilidad genética?
Datos de mayor cantidad de descendencia de
hembras poliándricas en insectos, arañas, reptiles,
pájaros y mamíferos: ¿pero es por selección de
esperma o por viabilidad embrionaria?
Y el factor hembra... En hormigas (Lasius niger) las
hembras poliándricas dan más hijas, pero las grandes
copulan más. ¿Es por grandes o por poliándricas?
Número de parejas no es lo mismo que número de
cópulas (ojo en inglés, donde “mate” significa pareja y
también cópula). Muchas cópulas con mismo macho
es monandria.
Buscando un protocolo
En Gryllus bimaculatus Tregeza & Wedell (1998)
compararon la descendencia de:
1. Hembras copuladas 4 veces por el mismo macho.
2. Hembras copuladas 2 veces por un macho y 2 por otro.
3. Hembras copuladas 1 vez por 4 machos distintos.
3 > 2 > 1. Se descartó falta de esperma. Diferencias por
distinta mortalidad embrionaria, no postembrionaria.
Conclusión: la poliandria – y no múltiples cópulas – mejoran
la descendencia femenina. ¿Pero incompatibilidad o
calidad intrínseca de machos? Probablemente la primera,
porque 1 siempre fue baja.
T & W (2002) crearon otro protocolo sobre parentezco.
1. Hembras copulan con 2 machos emparentados a
ella.
2. Hembras copulan con 2 machos no emparentados
a ella.
3. Hembras copulan con 1 macho emparentado y
con otro no emparentado con ella.
1 < 2 = 3. Lo importante es competir...
En 3, la mayoría de los hijos eran del no emparentado.
SELECCIÓN SEXUAL
(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)
Interacciones inter-sexuales
Interacciones intrasexuales
(epigámicas)
Antes
Selección femenina clásica
Competencia macho-macho
de la
cópula
Después de Darwin
Durante
Selección críptica femenina
y después
de la cópula
(Thornhill, Eberhard)
Competencia espermática
(Parker)
Dinámica evolutiva de los
SISTEMAS DE COMPETENCIA ESPERMÁTICA
(Parker 1984)
Selección machos
previenen recópulas
conflicto
Selección machos
macho-macho
desplazan esperma
(aseguran paternidad)
(antipaternidad)
conflicto
conflicto
macho-hembra
macho-hembra
Selección hembras
¿?
Selección hembras
reducen costos de
reducen costos de
aseguramiento de paternidad
persistencia y de recópula
Labidomera clivicollis
La selección sexual surge de la competencia entre miembros
de un mismo sexo por el acceso a miembros del sexo opuesto.
(Darwin 1871)
Las hembras eligen entre los
machos disponibles y
… aceptan al mejor macho
Hasta los 80’s, poco aceptada la idea de elección femenina
(Andersson 1994).
Una de las pocas omisiones de
Darwin (1871) fue no
contemplar la posibilidad de
que la selección sexual podría
seguir operando luego de
ocurrida la cópula.
Por lo tanto
se argumentaba que el éxito de un macho se podía medir
por el nº de cópulas obtenidas o por el nº de hembras con las
cuales copulaba.
Competencia continúa luego
de iniciada la cópula, cuando
los machos compiten por
acceder a los gametos
femeninos.
(Parker 1970)
Este tipo de mecanismo de elección femenino post-cópula fue
denominado elección críptica femenina (Thornhill 1983; Eberhard 1985).
“críptica”
Decisión interna de la hembra, que ocurre luego de la decisión
más obvia de aceptar la cópula, por lo que está escondida o es
invisible.
Las hembras favorecen la paternidad de algunos machos en
detrimento de la de otros, durante y luego de la cópula.
Hembra a menudo se apareará con el macho vencedor de las
luchas. Elección indirecta.
La competencia ocurre dentro del propio cuerpo de la hembra.
Papel femenino más importante.
™ Desechar espermatozoides del macho actual.
™ No desechar espermatozoides de machos anteriores.
™ Evitar que el macho realice una intromisión completa.
™ No transportar espermatozoides.
™ Re-copular.
™ Reducir el número o tasa de producción de hijos.
(Eberhard 1996)
™ Terminar la cópula prematuramente.
™ No ovular.
™ No madurar huevos.
™ No preparar el útero para la implantación.
™ No permitir que el macho ponga tapón.
™ Evitar la remoción de tapón.
™ Abortar.
™ Sesgar la utilización de espermatozoides.
(Eberhard 1996)
™ Trasladar espermatozoides a un sitio donde otro macho
no pueda removerlos.
™ Resistir manipulaciones del macho que terminen en la
descarga de esperma.
™ Invertir menos en los hijos.
™ Remover el espermatóforo antes de que termine la
transferencia completa.
™ Impedir morfológicamente intromisiones posteriores.
(Eberhard 1996)
Morfología
reproductiva
Fisiología
Comportamiento
En especies con fecundación interna, las estructuras genitales
masculinas están sujetas a evolución rápida y divergente.
Variabilidad de los
caracteres genitales
masculinos dentro
del género
Drosophila.
Formas
variadas y
complejas de
los penes en
mamíferos
(Eberhard 1985)
En muchas especies, las estructuras genitales masculinas incluyen
escleritos que no participan directamente de la transferencia del
esperma.
Argiope argentata
Argiope trifasciata
Tendencias de paternidad asociadas con formas de genitalia
masculina sugieren que funcionarían como instrumentos de
cortejo interno.
• Llave cerradura
• Efectos pleiotrópicos de alelos responsables de otras
características.
•Estructuras de agarre por batallas entre machos.
• Carrera armamentista entre los sexos.
Machos podrían incluir sustancias asociadas al semen que afecten
la elección críptica femenina (RIS, aceleradoras oviposición).
Evidencia en más de 50 especies de insectos y garrapatas.
Sustancias costosas para el macho. Hembra podría obtener
beneficios genéticos indirectos (Eberhard & Cordero 1995).
Ejemplo: humanos
Semen posee hormonas y otras sustancias con efectos
estimulatorios.
Epinefrina, histamina y al menos 17 tipos de
prostaglandinas, que inducen contracciones del tracto
femenino.
En muchas especies, los machos cortejan a las hembras durante
y después de la cópula.
Comportamientos podrían haber evolucionado para que los
machos influencien positivamente el proceso reproductivo bajo
control de las hembras.
(Eberhard 1996)
Cortejo realizado durante la cópula.
Los machos persuaden a las hembras a cooperar con los intereses
reproductivos de éstos.
Son realizados en forma repetida durante un mismo evento de
apareamiento.
Ocurren en distintas cópulas de individuos de la misma especie.
No cumplen ninguna otra función aparente.
Apropiados para estimular a la hembra.
1)
Las hembras tienen un conducto
copulador muy largo y enrollado.
Machos con flagelos largos.
Chelymorpha alternans
Cuando las hembras copulan con más de un macho, los machos
con flagelos más largos tienen mayor proporción de hijos.
(Rodríguez 1994)
2)
Después de la cópula
macho toca a la hembra
con parte trasera del
abdomen.
Cuánto más veces la
toca, mayor paternidad.
Dryomyza anilis
(Otronen & Siva-Jothy 1991)
3)
Equus grevy
Hembras poliándricas.
Pueden expulsar semen luego de la cópula.
En algunas especies una
única inserción palpar es
suficiente para fecundar los
huevos de una hembra.
E. weijenberghi
En otras, se realizan patrones
estereotipados de inserciones
repetidas, llegando a centenas de
inserciones por cópula.
S. malitiosa
Alimentación de la
hembra durante la
cópula
Tapones
copulatorios
Paratrechalea ornata
A paquete más grande, más larga la cópula.
(Albo et al., en prensa)
Leucauge mariana
™ No cooperando en la producción del tapón copulatorio.
™Adicionando poca cantidad de sustancia de modo de que el
tapón no se forme correctamente.
™ Impidiendo a los machos que coloquen sustancias a través de la
acción mecánica.
(Aisenberg & Eberhard 2009; Aisenberg 2009)
Más inserciones cortas y empujones del macho durante la cópula,
mayor posibilidad de que la hembra forme tapón.
Leucauge argyra
(Aisenberg & Barrantes 2011)
Machos invierten en:
- Esfuerzo copulatorio (estimulación, duración cópula).
- Sustancias asociadas semen, regalos.
•Estudios morfológicos y comportamentales detallados.
•Manipulación experimental de genitalia, estructuras de agarre.
• Congelado in-cópula.
• Buscar especies con divergencia intraespecífica en cortejo
copulatorio y realizar cruzas.
9 Revalorización del papel activo de las hembras en procesos
copulatorios.
9 Necesidad de ser más cautos al estimar el éxito reproductivo de
un macho mediante el conteo del número de cópulas que
obtiene.
9 Inversión masculina copulatoria puede ser no tan despreciable.
El conflicto sexual surge cuando existen diferencias
en los intereses reproductivos de hembras y machos.
(Parker 1979)
cortejo
elección de compañero de cópula
cópula
fertilización
inversión parental
(Arnqvist & Rowe 2005)
Conflicto sexual podrá disparar cambios evolutivos vía
Coevolución Sexual Antagonista (SAC)
Cada sexo se dirigirá hacia su fitness óptimo, a expensas
de que el otro sexo se aleje de su óptimo.
(Arnqvist & Rowe 2005; Chapman 2006)
Un sexo manipula,
coerciona al otro
El otro se contraadapta para
minimizar
reducción en
fitness
(Arnqvist & Rowe 2005; Chapman 2006)
Adaptaciones para nueva carrera armamentista
En un sexo:
Estrategias de comportamiento, procesos fisiológicos y/o
estructuras de persistencia.
En el otro sexo:
Estrategias de comportamiento, procesos fisiológicos
y/o estructuras de resistencia.
(Arnqvist & Rowe 2005; Chapman 2006)
¿Cuándo operará SAC?
9 Grandes diferencias en el fitness óptimo para
hembras y machos, con respecto al rasgo en conflicto.
9 Existencia de oportunidad o mecanismos potenciales
para manipulación y resistencia.
(Chapman 2006)
Marco Histórico
Discordias sobre decisiones reproductivas tema
central en estudios de selección sexual desde
Darwin (1871)
Trivers (1972) provee discusión exhaustiva sobre
diferencias en intereses evolutivos entre los sexos y
consecuencias sobre evolución del cuidado parental.
Dawkins (1976) trata la idea de conflicto sexual en el
capítulo ‘Battle of the Sexes’.
Parker (1979) trabaja concepto de conflicto sexual y
colabora en su desarrollo, aportando modelos,
ejemplos y nuevas teorías.
Recién en los 90’s, las investigaciones sobre
conflicto sexual reciben atención significativa.
Crecimiento explosivo de este campo.
80´s) Cambio filosófico pensamiento colectivo: hembras
activas participantes de interacciones sexuales (Thornhill 1983;
Kirkpatrick 1987; Eberhard 1985, 1996).
Fuerzas selectivas actuando en las
interacciones hembras-machos reveló
coevolución sexual antagonista
(Chapman 2006)
Avances técnicos permitían responder nuevas preguntas.
2000 en adelante: aparición masiva de estudios sobre
conflicto sexual y SAC.
Actualmente, énfasis en el potencial de SAC para
resultar en perjuicio o daño para las hembras.
(Rowe et al. 1994; Chapman et al. 1995; Holland & Rice 1998; Crudgington & Siva-Jothy 2000; Chapman
2006)
- Fitness de los machos depende directamente de las
hembras (evolucionan dependientemente).
- Los daños y costos sobre cada sexo deben estar
balanceados.
(Arnqvist 2004)
Patrullar sitios de emergencia de
hembras adultas recién mudadas
Machos
Copular con hembras ‘dormidas’
Coercionar hembras en sitios de
alimentación
Transferencia de sustancias
inhibitorias de la receptividad
sexual femenina
Desarrollo de estructuras de
agarre, tipo claspers
(Arnqvist & Rowe 2005)
Hembras
Resistencia física: sacudidas
corporales, patadas
Tanatosis
Digestión o transformación de
sustancias transferidas por el macho
Parecer o comportarse como machos
Desarrollar estructuras de protección
en las zonas atacadas o anti-claspers
(Arnqvist & Rowe 2005)
Aumento de predación
Pérdida de oportunidades de acceder a otros machos
Pérdida de tiempo destinado para otras actividades, por
ejemplo forrajear.
Luchas entre hembras y machos pueden terminar en
heridas y muerte.
Algunos ejemplos
La cópula induce múltiples cambios
fisiológicos y comportamentales en la
hembra:
1)
- disminución de la atractividad
- baja receptividad sexual
- aceleración tasa oviposición
Drosophila
- disminución longevidad
Causas: péptidos o proteinas (Acp’s) transmitidos en conjunto con los
productos seminales
- ACPs son de vida corta una vez dentro de la hembra. Son
atacados por enzimas proteolíticas.
- Experimentos extrayendo ACP’s ) Hembras ganan en longevidad.
(Chapman et al. 1995)
- Líneas monógamas y polígamas.
(Holland & Rice 1999)
Hembras + machos monógamos) fitness mayor, + longevas.
Machos monógamos - persistentes en cortejo.
Hembras de líneas monógamas pareadas con machos polígamos
presentan +mortalidad con respecto a hembras de líneas polígamas.
2) Guérridos (Gerris)
Hembras resisten
montas sacudiéndose
vigorosamente.
Costo en pérdida de
energía y aumento
predación.
Machos con claspers y hembras con anticlaspers.
(Arnqvist & Rowe 2002)
Reluctancia femenina varía de acuerdo a las tasa de
coerción masculina. Tasas de coerción masculina
varían de acuerdo a factores ambientales.
o Sex ratio
o Densidad poblacional
o Abundancia alimentos
o Riesgo predación
- Variables ecológicas determinan costos y beneficios de
cada sexo en el marco de conflicto sexual.
(Rowe et al. 1994)
Inversión reproductiva para cada sexo.
o Origen y mantenimiento de estructuras, comportamientos, de
ofensa/defensa.
o Machos realizarán una menor inversión en cortejo y una mayor
inversión en esfuerzo copulatorio.
o Costos y beneficios serán variables de acuerdo al grado de conflicto.
o Plasticidad adaptativa.
SAC y Regalos nupciales
Sustancias masculinas asociadas que
inducen inmediata formación de
gametos y fecundación
(Vahed 2007)
Explotación sensorial de
machos en la mosca
Rhamphomyia longicauda
(Funk & Tallamy 2000)
SAC vs Elección críptica femenina
9 Ambas teorías reconocen la existencia de conflicto sexual.
9No son excluyentes
Elección críptica femenina
SAC
Cooperación, seducción
Coerción
Si hay costos, beneficios genéticos
Costos infligidos son
Indirectos balancean costos.
mayores que beneficios.
Conflicto sexual sinónimo a
otras formas de elección
tradicional.
Carrera armamentista
persistencia-resistencia femenina
Para considerar al poner a prueba las hipótesis de
SAC o elección críptica femenina
™ Realizar observaciones cuidadosas y detalladas de
los comportamientos de cada individuo.
(Peretti & Aguilar 2006)
™ Complementar con estudios fisiológicos,
morfológicos. Recordar que existen procesos internos,
ocultos al observador.
(Chapman 2006)
™ Estudio de características generales de la especie y las presiones
a las que está sometida.
™ Buscar modelos que ayuden a responder por qué y cómo el
conflicto sexual lleva a cambios evolutivos en algunas instancias y en
otras no
™ ¿Qué pasa con los vertebrados?
™ Importancia de combinar estudios experimentales con
observaciones en el campo.