Sistemas sensoriales Visión

Sistemas sensoriales
Visión
Annabel Ferreira
Curso Fisiología 2010
Modalidades sensoriales
Johannes Müller (1830) postuló la “ley de las energías neurales
especificas”.
“Somos concientes no de los objetos sino de señales que provienen de
ellos, que se transmiten por los nervios”.
“Cada tipo
p de nervio transmite una energía
g específica”,
p
que representa
q
p
una categoría de sensación o modalidad sensorial: por ej los 5 sentidos
primarios postulados por Aristóteles: visión, oído, tacto, gusto y olfato.
(actualmente muchos otros: sed, hambre, fatiga, dolor, etc)
Actualmente hablamos de células receptoras sensibles a diferentes tipos
de energía que pueden ser neuronas o células sensoriales en contacto
con neuronas.
Los receptores sensoriales están especializados
para reconocer formas de energía específicas
energìa radiante o radiación electromagnética. FOTORRECEPTORES: Visión.
presión mecánica que
p
q se propaga
p p g a través de ondas sonoras: FONORRECEPTORES
(MECANORRECEPTORES): Audición
presión mecánica ejercida sobre la piel y de la posición del equilibrio (estato-receptores)
MECANORRECEPTORES: Tacto, presión, equilibrio.
moléculas químicas en el aire o el agua: QUIMIORRECEPTORES: Gusto y Olfato
Olfato.
temperatura: TERMORRECEPTORES
PH y oxígeno en sangre (senos carotídeos y aórticos): QUIMIORRECEPTORES .
vibración de los campos magnéticos y eléctricos: ELECTRORRECEPTORES (algunas aves y
peces): orientación, interacción.
Algunos alcanzan la conciencia y otros no (ej. Interoreceptores
Recepción sensorial
Los receptores
p
sensoriales convierten las distintas
formas de energía de los estímulos en un lenguaje
común al SN: impulsos nerviosos: Transducción
• “Cada
“C d modalidad
d lid d sensorial
i l se basa
b
en una adaptación
d t ió
de mecanismos de señalización de membrana que
convierte
la
moleculares
energìa
del
alostéricos
estímulo
que
en
activan
cambios
corrientes
iónicas a través de canales de membrana”. Shepherd
Operaciones comunes en la transducción sensorial
Detección: umbral: el menor estimulo capaz de producir respuesta en el
receptor un 50% de las veces que se lo estimula.
estimula Depende de la
sensibilidad de los mecanismos de transducción y de la sumación de
respuestas en la célula.
Amplificación de la señal/ruido. Cascadas de 2 mens. Podemos ver la luz
de una vela a 30.5 km de distancia en una noche oscura.
Discriminación: por intensidad y por cualidad
Adaptación: desensibilización de receptores. Tónicos y fásicos
Estos procesos, comunes a los sistemas sensoriales,
generan:
1. Cambios
1
C bi
en las
l conductancias
d
i de
d los
l canales
l de
d membrana
b
que
producen cambios en la probabilidad de que la célula receptora
libere neurotransmisor en la sinapsis con la siguiente neurona
(fenómeno gradual).
gradual)
2. Los receptores forman grupos de trabajo y sus patrones de
actividad codifican la cualidad del estímulo: ej.
ej la composición
espectral de la luz
3. En neuronas aferentes ((llevan información al SNC):
) p
potencial de
acción (todo o nada)
El SNC interpreta o decodifica las señales eléctricas de
acuerdo a su dirección y destino
La modalidad sensorial no está codificada por alguna característica
inherente a los PA individuales que se transmiten al SNC sino que
depende de la región del cerebro a la cual la información es enviada.
Vemos señales eléctricas que provienen de los ojos, escuchamos
señales eléctricas provenientes de nuestros oídos y sentimos señales
eléctricas provenientes de nuestras células sensoriales en la piel.
Sinestesia: la mezcla de percepciones de sentidos diferentes. Un
sinestético puede oír colores, ver sonidos y percibir sensaciones
gustativas al tocar un objeto con una textura determinada
(Ramachandran). Drogas psicodélicas (LSD, mescalina, hongos
tropicales).
http://www.youtube.com/watch?v=Rl2LwnaUA-k&feature=related
Booba
Kiki
Percepción
En el SNC se organiza, interpreta y asigna sentido a la información sensorial.
Actividad de los órganos sensoriales y del cerebro
Es posible pecibir lo no sensado, no percibir lo sensado y construir más de una
percepción sobre la misma sensación.
Dos percepciones de una sensación: My Wife and Mother-in-Law de W. E. Hill
Visión
Visión: extracción a partir de imágenes del mundo externo,
de una descripción útil para el individuo, libre de información
irrelevante. Valor adaptativo.
Permite identificar objetos (tamaño, forma, color) y
movimientos en condiciones muy variables de iluminación.
Tal es su importancia que aproximadamente la mitad de la
corteza cerebral está dedicada al análisis de la visión.
La luz visible (al ojo humano) tiene longitudes de onda de 380 nm (violeta)
a 780 nm (rojo).
La luz es una onda electromagnética que tiene propiedades de ondas y de
partículas (fotones).
Mayor longitud de onda, menor frecuencia, menor energía.
Los fotorreceptores
L
f
perciben
ib los
l fotones
f
y transforman
f
la
l energía
í
electromagnética en impulsos nerviosos.
Tienden a concentrarse en órganos más o menos complejos: ojos.
Ojos de invertebrados
Ocelo: Sensa intensidades de luz
celenterados
Ojo compuesto Ommatidas;
ojos compuestos: gran campo
visual. artrópodos
Ojo de cámara con orificio (pinnhole)
Nautilus (molusco): imagen en retina
evertida
Ojos con lente y retina: la imagen
se forma por refracción de rayos de
l
luz
en la
l retina:
ti
mayor agudeza:
d
cefalópodo- Retina evertida
Vertebrados: Ojo humano
3 capas o túnicas:
1. fibrosa (t. conectivo): córnea y esclerótica
2. vascular: iris, cuerpos ciliares y coroides
3. nerviosa: retina
3 cámaras:
1. anterior (entre córnea e iris: humor acuoso)
2. posterior (entre iris y cristalino y ligamentos: humor acuoso)
3 vítrea
3.
ít
((entre
t cristalino
i t li y retina:
ti
humor
h
vítreo)
ít
)
Cristalino: lente controlada por músculos ciliares. Permite enfocar la
información recibida sobre la retina.
Disco óptico o punto ciego
Es la zona de la retina de donde parte el nervio óptico y pasan los vasos
sanguíneos que alimentan a la retina.
No tiene fotorreceptores: en ese punto no se percibe luz.
Normalmente no percibimos su existencia: la falta de información del punto
ciego de un ojo es suplida por la información visual del otro.
Es difícil percibirlo con un sólo ojo porque el cerebro recrea virtualmente y
rellena esa pequeña área donde falta información, en relación al entorno visual
que la rodea.
Pupila: abertura por donde entra la luz.
Iris: músculos que regulan el tamaño de la pupila
1. Dilatador: m. radial: músculo liso inervado por Simpático: Na contrae el
músculo radial y dilata la pupila (lucha/huída). Miadriasis
2. Esfinter: m. circular: inervado p
por el Parasimpático:
p
la contracción del músculo
circular reduce el iris. Miosis.
Músculos extraoculares: tres pares para controlar su movimiento (Colículo
Superior).
Superior)
Músculos ciliares: unidos a ligamentos que sujetan el cristalino, determinan su
curvatura y permiten el enfoque de la imagen (visión cercana y lejana).
¿El ojo semejante a una cámara de fotos?
Enfoca objetos de interés, ajusta diferencias de iluminación (buscando la máxima
profundidad de campo). Puede seguir objetos en movimiento.
Células de la retina
1. Receptores sensibles a la luz: convierten radiación electromagnética en señales
nerviosas: bastones y conos
2. Células ganglionares: envían axones al SNC.
3. Células bipolares: Conectan los fotorreceptores con las células ganglionares
p
con células bipolares.
p
4. Células horizontales: Conectan fotorreceptores
5. Células amacrinas: Conectan células bipolares con ganglionares.
LUZ
Fototransducción: transformación de energía lumínica en energía
nerviosa
superficie
fi i
Segmento externo
del bastón: discos
membranosos
rodpsina
Superficie de la membrana:
Rodopsina: pigmento fotosensible
Se necesita:
1. una molécula que convierta la energía lumínica en e.nerviosa: 11cis-retinal (forma inestable) unida a opsina (proteína con 7
dominios trasmembrana acoplada a Prot. G): rodopsina.
2. Retinal absorbe un fotón y se transforma en todo-trans-retinal:
cambio conformacional, disociación entre escatopsina y todotrans-retinal y liberación de energía.
energía
3. La energía se usa como señal para fotorrecepción.
4. Regeneración de rodopsina por retinal isomerasa: 11-cis se
recombina con escaptosina
Fototransducción
•Luz: estimula al fotorreceptor
•Fotón absorbido por rodopsina:
Rodopsina
Transducina
opsina + retinal
•Cambio conformacional de cis (opsina+ retinal:de (proteina G)
trans retinal)
→todo trans retinal (liberación de cis -aa trans-retinal)
energía).
•Se activa transducina (proteina G)
•Se activa PDE (Fosfodiesterasa)
•Se
hidroliza
GMPc
∴↓
↓
su
concentración y se cierran canales
de Na+ y Ca++.
•El
El potencial de membrana más
GDP GTP
negativo (hiperpolarización)
despolarización del
fotorreceptor:
estimulación
de
GMPc: los canales se abren de Na+
•Dark current
El fotorreceptor libera glutamato
•El
•Oscuridad:
Cambio gradual
http://www.youtube.com/watch?v=KosDT4z6NBc&feature=related
PDE
Fosfodiesterasa
GMPc
Na+
cerrado
La retina de los vertebrados contiene al menos dos
tipos de fotorreceptores: bastones y conos
Bastones
Visión nocturna:
Conos
Visión diurna:
Más sensibles a la luz
Menos sensibles a la luz.
Responden a cambios
lentos de luz.
Detectan cambios rápidos
de fluctuaciones de luz
Mayor número
Menor número.
1 tipo de fotopigmento:
no detectan colores
3 tipos de fotopigmentos:
detección de colores.
Conos
La mayor parte
L
t de
d los
l mamíferos:
íf
2 tipos
ti
de
d conos: sensibles
ibl all verde
d y all azul.
l
Primates: 3 tipos: sensibles al rojo, al azul y al verde
Fotopigmento: retinal + opsina. 3 tipos de foto-opsinas: diferente
sensibilidad de los conos de acuerdo a la longitud de onda: conos
azules (430nm), verdes (530nm) y rojos (560nm)
La retina no es uniforme: Fóvea
Fóvea: parte central, la superficie de la retina está deprimida.
Alta densidad de conos.
Baja convergencia: gran agudeza visual (primates, aves de rapiña).
Movemos los ojos para proyectar detalles de interés en la fóvea.
fóvea
Periferia: más bastones, baja densidad, gran convergencia: poca agudeza visual.
Fóvea
Campo receptivo de una neurona:
La región del espacio en la cual el estímulo altera la respuesta de una
neurona.
Se puede aplicar a neuronas pertenecientes a distintas etapas del
procesamiento: ej:
p
j Campo
p receptivo
p
de una c. bipolar,
p
formado p
por
todos los fotorreceptores unidos a ella, (idem ganglionar).
Convergencia.
Campo receptivo
mayor en la periferia
que en el centro
Procesamiento en paralelo: canales ON: detectan áreas de luz y
OFF: detectan áreas de oscuridad
Conos: se conectan con células bipolares ON y OFF
Bastones: se conectan solo con células bipolares ON
Bipolares
Se hiperpolarizan con
luz, liberan Glu
ON:
Respuesta de signo opuesto a la del fotorreceptor.
(Rec.metabotrópico de GLU: inhibitorio).
Bipolares
p
OFF: Respuesta
p
del mismo signo
g
que la del fotorreceptor.
q
p
(Rec. ionotrópico de GLU: AMPA (excitatorio).
Luz diurna
Luz nocturna
conos
bastón
Cél
bipolar
ON
Rec inhibitorio
metabolotrópico de
GLU
GLU
Cél
bipolar
ON
GLU
Rec excitatorio
ionotrópico de
GLU
Cél
bipolar
OFF
Bipolares: campos receptivos ON-centro OFF-periferia y
OFF-centro ON-periferia:
p
ON-centro-OFF-periferia: la bipolar
responde cuando hay luz en el centro
y oscuridad en la periferia.
OFF centro ON periferia: la bipolar
OFF-centro-ON
responde cuando hay oscuridad en el
centro y luz en la periferia
Las horizontales reciben información de muchos fotorreceptores: campo
receptivo mayor que las bipolares.
Cada célula bipolar está conectada mediante células horizontales a un anillo de
fotorreceptores que rodean al conjunto central.
Las horizontales se conectan con bipolares y fotorreceptores e influyen sobre la
señal que las bipolares transmiten a la ganglionares.
Inhibición lateral
Ej. campo receptivo OFF centro-ON periferia.
Un explicación
p
posible:
p
Los conos centrales en la oscuridad se depolarizan y liberan GLU.
Los conos periféricos se hiperpolarizan con la luz; no libera GLU.
La horizontal libera menos GABA a cono central.
Conos centrales se despolarizan más: más GLU a c.
c bipolar OFF (rec.
(rec
ionotrópico): libera más GLU: excitación de c. ganglionar OFF centro.
Permite que nos concentremos en las discontinuidades del mundo visual, en la
luminosidad relativa de distintos objetos, no en la absoluta. Aumentamos
los bordes que vemos.
Células ganglionares
Tienen un campo receptivo dividido en zona central y periférica y el mismo
comportamiento de las células bipolares:
Reaccionan poco si las variaciones de iluminación afectan a la zona central
y a la periférica simultáneamente;
Células ganglionares ON: se activan cuando se ilumina sólo el centro de su
campo receptivo y la periferia está oscura;
Células ganglionares OFF: máxima respuesta cuando su centro receptivo
está en la oscuridad y su periferia está iluminada.
Las células ganglionares y algunas amacrinas, generan potenciales de acción:
producen trenes de pulsos. El resto de las neuronas de la retina generan
cambios en sus potenciales de membrana.
Células amacrinas
Colectan información de muchas bipolares
p
conectadas a bastones y la
transmiten a las ganglionares, permitiendo la visión en luz tenue.
Bastones se conectan con bipolares ON y vía c. amacrinas con ganglionares.
En respuesta a la luz, la bastón-bipolar ON libera GLU a la amacrina.
Ej. Amacrina II: Uniones GAP (+) en cono-bipolar ON o Glicina y GABA (-) en
cono-bipolar OFF.
Detección de ‘bordes temporales’
ON
ON
bipolar
ON
OFF
amacrina
Unión GAP
ON
OFF
La visión implica extraer detalles claves
•
Una consecuencia de la extracción de los bordes por parte de las
células ganglionares es la percepción ilusórica de bandas de bordes.
B d
Bandas
más
á oscuras y más
á claras
l
en ell borde
b d gris
i y negro, que
realmente no están.
Bandas de Mach
ilusión óptica: el ojo reacciona
principalmente a contrastes
Tipos de células ganglionares
La mayoría de las células ganglionares son ON u OFF. Además se pueden
clasificar según sus propiedades visuales,
visuales en:
Tipo M (Magno): 10 % de las
células MOVIMIENTO
células.
• Responden a objetos grandes y
en movimiento
• Rápidas.
Rápidas
• Responden con una secuencia
transitoria de potenciales de
acción: respuesta transitoria a
la iluminación
• Alta sensibilidad al contraste
• Gran campo receptivo
• Ausentes en la fóvea
•
•
•
•
•
•
Tipo P (Parvo): 90 % de las
células.
él l
FORMAS
FORMAS, DETALLES
DETALLES,
COLOR
Más pequeñas y numerosas
Lentas
Responden con una secuencia
mantenida de potenciales de
acción: formas, detalles.
Campo receptivo pequeño
Visión en color
En resumen, el sistema visual del ojo:
1. Focaliza la imagen en la retina y detecta luz de varios colores e
intensidades.
2. La luz produce cambios de potencial de membrana de: fotorrecepores
(GLU), c. horizontales (GABA), biopolares (GLU) y amacrinas (Gli,
GABA, DA, Ach, 5HT) y cambios en la frecuencia de descarga de PA en
las células ganglionares y en algunas amacrinas.
amacrinas
3. Comprime la información para enviarla a través del nervio óptico: la
i f
información
ió de
d 125 millones
ill
d fotorreceptores
de
f t
t
converge en 1 millón
illó de
d
células ganglionares. Convergencia.
La compresión ocurre de dos maneras:
i) Se transmite una imagen detallada generada en una pequeña parte del
ojo: la fóvea, cuando hay buena iluminación.
ii) Se
S transmiten
t
it los
l cambios
bi en color
l o luminosidad
l i
id d y los
l bordes
b d
Vías visuales centrales
Los axones del tracto óptico
hacen sinapsis en el
Núcleo
Geniculado Lateral (80%) en el tálamo dorsal, de donde parten
radiaciones ópticas a la Corteza Visual Primaria (V1,
(V1 área 17 ó corteza
estriada).
Otras vías visuales centrales
Una parte de los axones del tracto óptico hacen sinapsis en:
Núcleo Supraquiasmático del hipotálamo
– Reloj biológico: Vigilia / sueño
– Tracto retino-hipotalámico
Colículo Superior
(mesencéfalo): mov. que
orientan los ojos hacia el
estímulo.
Pretectum
(mesencéfalo) controla
músculos que regulan la
apertura de la pupila
Campo visual
Es la región del espacio, en
grados, que se ve cuando
ambos ojos
miran hacia
adelante.
Hemicampo visual izquierdo:
retina
nasal
izquierda
y
temporal derecha.
H i
Hemicampo
visual
i
l derecho:
d
h
retina nasal derecha y temporal
izquierda .
En el quiasma, los dos nervios
ópticos se entrecruzan de
forma que la información del
hemicampo visual izquierdo se
va a dirigir a la parte derecha y
viceversa. Solo los axones de
las retinas nasales (campo
visual del mismo ojo) cruzan:
decusación parcial
Toda la información del hemicampo
izquierdo se dirigirá a la parte derecha
del cerebro y viceversa.
Núcleo Geniculado Lateral
6 capas.
NGL derecho recibe información del campo visual izquierdo (retina nasal
izquierda y temporal derecha) y viceversa
Aferencias:
1. de las células ganglionares de la retina.
2 de la corteza visual primaria (altera la inf de la retina) (GLU).
2.
(GLU)
3. del tronco encefálico; atención, alerta.
El 80% de las aferencias NO proviene de la retina.
Núcleo Geniculado Lateral
En el NGL, la información del ojo ipsilateral
hace sinapsis en las capas 2, 3 y 5 y
la contralateral en las capas 1, 4 y 6.
1 y 2: Capas magnocelulares
(proyecciones de cel gangl. M)
3, 4, 5 y 6: Capas parvocelulares
(Proyecciones de cél gangl. P).
Capas “koniocelulares”, en la parte ventral
de cada capa:
células pequeñas que
reciben información de cél, gangl. que no
son P ni M.
Todas proyectan a la corteza visual vía
radiaciones ópticas.
El
campo
receptivo
del
NGL
es
prácticamente idéntico al de las células
ganglionares
Corteza visual (V1, área 17 de Brodmann o corteza estriada)
Corteza visual
Se divide en 9 capas (para respetar división de Brodmann: 6 (I, II, III, IVA,
IVB IVCα,
IVB,
IVCα IVCβ,
IVCβ V,
V VI)
VI).
Columnas de dominancia ocular en la capa IV de la corteza
visual del mono (David Hubel and Torsen Wiesel)
Columnas de dominancia ocular:
aa radioactivo en un ojo se
incorporó a las proteínas de las
cél ganglionares y fue trasportado
a las neuronas del NGL que a su
vez lo transportaron a la capa IVC
de la corteza estriada. La
distribución de los terminales no
era continua en la capa IV sino en
parches, de 0.5 mm de ancho:
provenientes de ese ojo.
Módulos corticales
Cada punto del campo visual es analizado por un conjunto de células de
la corteza: módulo cortical. En cada módulo hay neuronas organizadas
en columnas, que responden a: 1. diferente orientación del estímulo:
columnas de orientación; 2. a estímulos de cada ojo: columnas de
dominancia ocular y 3.
3 colores; columnas de blobs (cortical pegs)
Es el conjunto necesario y suficiente.
Contiene todos los elementos para analizar la orientación, color,
movimiento, de los objetos. En la corteza hay millares de estos módulos,
ocupando cada uno una superficie de unos 2 x 2 mm Trabajando en
paralelo.
Hubel and Wiesel Cat Experiment
http://www.youtube.com/watch?v=IOHayh06LJ4
El proceso
p
de información visual es modular y
paralelo.
En el tálamo se mantiene una separación espacial
(mapa retiniano)
En la corteza se produce una convergencia de
información y una divergencia masiva: del millón de
células ganglionares se pasa a más de mil millones
d neuronas en la
de
l corteza.
t
De la corteza visual primaria a otras áreas
corticales
Corriente ventral (lóbulo temporal)
- reconocimiento de objetos
j
caras: prosopagnosia.
“Capras delusion”: interrupción de
conexión con amigdala
(R
(Ramachandran)
h d
)
Corriente dorsal (lóbulo parietal)
análisis espacial,
p
localización de
objetos en el espacio.
Se han encontrado 25 regiones de
corteza
t
visual,
i
l pero solo
l algunas
l
funciones se han identificado.
La visión no sería un solo sentido
sino muchos!
Vilayanur Ramachandran: A journey to the center of your mind
http://www.youtube.com/watch?v=Rl2LwnaUA-k&feature=related
-
Giuseppe Arcimboldo, 1527-1593
¿Cómo sería nuestra vida si no pudiéramos
detectar movimiento? Akinotopsia.
•Motion blindness: se percibe una serie de
imágenes
á
estáticas
á
(la paciente de Munich, 1980)
http://www.hhmi.org/senses-esp/b210.html
Una visión tradicional es la “hipótesis de la cámara de fotos”: la
retina forma una imágen que es proyectada vía el NGL a varias
áreas de la corteza visual. La percepción “lee” una imagen
sensorial de nuestro mundo visual.
Esta hipótesis es incorrecta:
1 En
1.
E los
l
circuitos
i
it
d la
de
l retina,
ti
solo
l los
l elementos
l
t
claves
l
d la
de
l
imagen: contrastes, bordes y movimientos se transmiten a la
corteza visual
2. En la corteza los distintos elementos o submodalidades se
procesan en múltiples áreas. Pero esos elementos deben unirse
para recontruir la imagen: Binding problem
3. La imagen debe corresponder a una representación interna.
que los p
procesos terminan en
Una visión extrema es q
“grandmother cell”: convergen en una unidad formada por
experiencias visuales previas.
Percepción: dos procesos:
abajo-arriba
abajo
arriba (data-driven)
(data driven) y arriba
arriba-abajo
abajo (theory
(theory-driven)
driven)
Abajo-arriba:
j
Procesos g
guiados p
por los datos sensoriales,, p
parten de la
información del estímulo.
Arriba-abajo: Procesos que parten de una idea, de un concepto.
Requieren que se acceda a información que tenemos en la
memoria.
Si ell estímulo
í l es pobre
b en información,
i f
ió necesitamos
i
d los
de
l
procesos
de arriba a abajo que nos permiten interpretar el estímulo.
Si el estímulo es muy rico en información,
información no necesitamos tanto de los
procesos de arriba a abajo. En este caso, los procesos guiados
por los datos ya son suficientes para acceder a las
representaciones.
p
Una misma sensación, puede provocar distintas percepciones en
cada uno.
En resumen
Los procesos sensoriales involucran la abstracción
analítica
y
la
separación
en
distintas
submodalidades así como la integración de
representaciones
abstractas
de
esas
submodalidades en un percepto unificado.
Ese percepto, no está confinado en una área, está
distribuido en redes formadas por la conexión entre
las distintas áreas de procesamiento.
Bibliografía:
•
How the retina works: Kolb. 2003 http://webvision.med.utah.edu/2003-01Kolb.pdf
•
•
Neuroscience: Exploring the brain: Bear, Connors, Paradiso
Neurobiology. G. Shepherd. (capítulos 10 y 16)
Vision - Light and Neuronal Activity
htt //
http://www.youtube.com/watch?v=AuLR0kzfwBU&NR=1
t b
/ t h? A LR0k f BU&NR 1