Apunte de cátedra Embriología Procesos implicados en el desarrollo

Transcripción

UNIVERSIDAD CATOLICA DE
CUYO (SEDE SAN LUIS)
Facultad de Veterinaria
Histología y Embriología
Profesor titular: Cesar Savignone
Apunte de cátedra
Embriología
Procesos implicados en el
desarrollo
2da revisión
Agosto 2016
Universidad Católica De Cuyo (sede San Luis)
Facultad de Veterinaria, Histología y Embriología
Embriología
UNIVERSIDAD CATOLICA DE CUYO (SEDE SAN LUIS)
Profesor titular: Cesar Savignone
Embriología
Generalidades
La embriología se define como la ciencia que estudia el desarrollo ontogénico de los
organismos, especialmente en el estadio prenatal.
Para comprender mejor este tema es necesario entender algunos conceptos que detallamos
a continuación:
Desarrollo ontogénico:
Serie de cambios que presentan los individuos a lo largo de su vida.
Desarrollo filogenético:
Evolución de los grupos de organismos a lo largo del tiempo geológico.
Crecimiento:
Corresponde al aumento de la masa y el tamaño de los órganos como también del
organismo en su totalidad.
El crecimiento puede producirse mediante diversos mecanismos entre los cuales podemos
mencionar a la hiperplasia (que es el aumento en el número de células y a la hipertrofía (que
corresponde a un incremento de la masa de cada una de las células sin variación en el número de
las mismas). Ambos procesos pueden darse individualmente o en forma simultanea.
También puede contribuir al crecimiento el aumento de ciertos componentes
extracelulares, como las fibras del tejido conectivo.
Desarrollo:
El desarrollo, a diferencia del crecimiento, comprende las modificaciones morfológicas,
funcionales y bioquímicas que experimentan los individuos a lo largo de la ontogenia.
El desarrollo es un proceso cualitativo en tanto que el
crecimiento un proceso cuantitativo
Cesar Savignone 2016
1
Embriología
Reproducción
Una de las características que diferencian la materia viva de lo inanimado es la
capacidad de originar individuos semejantes a los progenitores. Mediante la reproducción los
organismos originan nuevos individuos que reciben la información genética de sus progenitores,
asegurando la continuidad de la vida.
Tipos de reproducción
Los procesos mediante los cuales los seres vivos se reproducen son muy diversos. Sin
embargo, pueden separarse en dos grandes tipos: asexual y sexual, dentro de las que se presentan
diferentes modalidades.
Reproducción asexual:
Características:

progenitor único

nuevos organismos genéticamente idénticos a su progenitor


no intervienen órganos ni células especializadas
única fuente de variabilidad genética las mutaciones del ADN.
Tipos de reproducción asexual:
Fisión binaria: típica de los procariotas.
En este tipo de reproducción, la célula madre, tras
alcanzar una masa crítica, duplica su ADN;
posteriormente se forma un tabique transversal
que divide en dos al citoplasma. Cada una de las
dos células hijas recibe la mitad del material
genético, previamente duplicado, y aproximadamente la mitad del citoplasma de su predecesora.
Gemación: Se presenta en algunos organismos pluricelulares como la Hydra.
Un reducido grupo de células somáticas del individuo progenitor forma
un brote que sobresale de su superficie corporal del progenitor. El brote
crece paulatinamente hasta conformar un nuevo organismo el que puede
independizarse o permanecer conectado y originar colonias
2
Embriología
Una variante se presenta en las
levaduras, que son unicelulares, en este el
núcleo se divide al tiempo que se forma una
pequeña protuberancia sobre la superficie
de la célula madre. En esa protuberancia
penetra un núcleo hijo, luego un tabique
separa ambas células.
Fisión múltiple: podría considerarse una variante de la fisión binaria.
Se inicia mediante múltiples divisiones nucleares que no están acompañadas por división
citoplasmática. Posteriormente se produce la fragmentación del citoplasma en torno a los núcleos
y se liberan numerosas células, cada una de ellas dotada de citoplasma y núcleo. Se observa en
algunos protozoarios como el Plasmodium, que es parásito de los glóbulos rojos, causante del
paludismo.
Gemulación: Se presenta en algunas esponjas. La gémula consiste en un agregado de
células poco especializadas rodeada por una cubierta resistente que se forma dentro del
organismo progenitor ante condiciones climáticas adversas. Cuando las condiciones climáticas
son las adecuadas, la cubierta se rompe y emergen las células de las que se desarrollan nuevos
individuos.
Mitosis: variedad frecuente de reproducción asexual en los eucariotas unicelulares como
los protozoarios y levaduras, no la desarrollaremos en este apunte ya que es ampliamente tratada
en otros cursos.
Reproducción sexual:
Características:

dos progenitores

nuevos organismos genéticamente diferentes a los progenitores


intervienen órganos (gónadas) y células especializadas (gametas)
amplia variabilidad genética
3
Embriología
Procesos esenciales del desarrollo
embriológico
Introducción
Pensemos que por ejemplo el cuerpo de un perro adulto de talla mediana está constituido
por unos 100 trillones de células, y que entre ellas se pueden distinguir más de doscientos tipos
diferentes. Todas estas células se originaron a partir de una única célula (el huevo o cigota).
Es decir que el huevo o cigota es una célula que posee la capacidad para desarrollar un
organismo completo, y se denomina por ello célula totipotencial.
El carácter totipotencial de la cigota se conserva en algunos organismos durante las
divisiones celulares posteriores a la fecundación. Así, en los mamíferos, las primeras células
formadas (blastómeras) siguen siendo totipotenciales; y la remoción de una de ellas, es
compensada por las restantes, que son capaces de producir un organismo completo. Con el
transcurso de las sucesivas divisiones celulares, las células van sufriendo restricciones en su
destino y pierden algunas potencialidades transformándose en células pluripotenciales. A medida
que avanza el desarrollo van ocurriendo nuevas restricciones y las células se van acercando cada
una a su único destino posible.
La cigota contiene en su citoplasma las sustancias encargadas de regular el desarrollo
embrionario en tanto que en su núcleo reside el programa genético, un conjunto completo de
instrucciones que dirige tanto las actividades celulares como la formación del nuevo individuo.
En
un
experimento
realizado en la década de 1960, el
científico inglés John Gurdon
aisló y cultivó células intestinales
de ranas de la especie Xenopus
laevis.
Paralelamente,
aisló
huevos no fertilizados de la
misma especie irradiándolos con
luz ultravioleta para así destruir
sus núcleos. Posteriormente, aisló
núcleos de las células intestinales
cultivadas y los inyectó dentro de los huevos sin núcleo. Después de algunas semanas observó el
desarrollo exitoso de nuevos renacuajos. Este experimento demostró definitivamente que las
células de un individuo adulto contienen el mismo conjunto de instrucciones que el núcleo de la
cigota.
.
Las variaciones entre las células del cuerpo no residen
entonces en la posesión de diferentes conjuntos de
genes sino en la expresión de distintos genes que se
encuentran bajo el control y regulación
citoplasmáticos
4
Embriología
Diferenciación celular
La diferenciación celular consiste en
un conjunto de cambios que conducen a una
célula a adquirir estructuras y funciones
específicas o lo que es lo mismo decir a
transformarse en una célula especializada.
Este suele ser un proceso progresivo
en el que los cambios son precedidos por la
determinación del destino celular. En un
primer paso la célula se determina, en este
momento ya se ha fijado su futuro destino,
aunque aún no presente evidencias
fenotípicas del mismo. Una célula
determinada pierde potencialidades y queda
restringida para otros destinos.
La diferenciación celular abarca aspectos
bioquímicos, morfológicos y funcionales
Las fibras musculares esqueléticas constituyen un modelo extensamente estudiado que
brinda la posibilidad de analizar estos aspectos. Los mioblastos son las células precursoras de las
fibras musculares esqueléticas; su determinación ocurre en etapas tempranas del desarrollo de los
vertebrados. En los mioblastos se inicia la síntesis de las proteínas contráctiles especializadas, con
la adquisición de otros aspectos bioquímicos característicos de las fibras musculares como la
aparición de filamentos intermedios de desmina. La diferenciación morfológica requiere la fusión
de los mioblastos para formar una fibra tubular y multinucleada, en cuyo citoplasma se ensamblan
las proteínas contráctiles conformando las miofibrillas. La diferenciación se completa cuando la
célula muscular esquelética interacciona con un nervio motor que al inervarla condiciona su
carácter de fibra de contracción rápida, lenta o intermedia.
Estos aspectos de la diferenciación son interdependientes: una célula muscular adopta
forma tubular y adquiere capacidad contráctil cuando sintetiza moléculas específicas como la
desmina y la actina y la miosina específicas de músculo.
La diferenciación celular implica la existencia de
actividad génica selectiva en las células de un
organismo
Si bien la información genética se mantiene constante en todas las células derivadas de la
cigota, solamente un 20 % de los genes se expresan en todas las células y constituyen los llamados
genes de mantenimiento que codifican proteínas indispensables para las funciones básicas de las
células. El 80 % restante corresponde a genes específicos de tejido y solo se expresan en
determinados tipos celulares y en ciertos momentos de la ontogenia, ya que codifican proteínas
con funciones especializadas como es el caso de los genes que codifican para la sístesis de
proteínas contráctiles en las células musculares.
5
Embriología
Inducción embrionaria
La inducción embrionaria es el
proceso mediante el cual una población
celular, produce factores que actúan
sobre otra, modificándose en ésta
última su expresión génica y
secundariamente su destino.
La población celular que produce
los factores es la inductora,
mientras que la modificada es la
inducida.
La inducción embrionaria
puede
ser
realizada
mediante
mecanismos parácrinos, yuxtácrinos o
endócrinos
propiamente
dichos,
dependiendo de la distancia a la que se encuentren ambas poblaciones celulares implicadas. En
etapas tempranas del desarrollo, ambas poblaciones se encuentran separadas por cortas distancias,
además de no existir un sistema circulatorio funcional.
Las moléculas inductoras, al igual que las hormonas, pueden ser de base proteica o
lipídica, por lo que la localización del receptor específico en la célula blanco y su mecanismo de
acción es similar al del sistema hormonal.
La respuesta a la inducción es la modificación de la expresión
génica de la célula inducida
Al controlar la expresión de los genes, se regulan otros
mecanismos del desarrollo
Una célula inducida puede diferenciarse, proliferar,
desplazarse, expresar moléculas que le permitan reconocer a las
células vecinas y adherirse a ellas, o hasta morir.
6
Embriología
Los procesos de inducción embrionaria pueden ser categorizados como primarios,
secundarios, recíprocos y de orden complejo.
En la inducción primaria hay solo dos poblaciones celulares, la inductora y la inducida.
En la secundaria, la población
inducida es a su vez inductora de una
Secundaria
tercera población celular.
En los casos de inducción
recíproca ocurren interacciones
mutuas, como se ha observado en la
formación de los miembros. El tejido
epitelial que reviste al esbozo del
miembro produce factores que
inducen
a
las
células
Primaria
mesenquimáticas a diferenciarse en
fibras musculares y otros tipos
Recíproca
celulares, al tiempo que el
mesénquima sintetiza las sustancias
necesarias para la formación de los componentes epiteliales maduros.
Las inducciones de orden complejo son secuencias de inducciones, que ocurren durante
el desarrollo de los órganos. el ejemplo característico se encuentra en la organogénesis del ojo.
Proliferación celular
Volviendo al concepto del desarrollo de un
organismo a partir de una sola célula, este proceso implica la
ocurrencia de una gran cantidad de divisiones celulares
(mitosis). Algunas de estas mitosis son de tipo proliferativo
y originarán células idénticas a las progenitoras, mientras
que otras son de tipo cuántico y de ellas surgirán células
diferentes a su madre.
7
Embriología
La fecundación causa la activación metabólica del huevo y conduce a la segmentación,
en la cual la cigota se divide mediante mitosis de tipo proliferativo originando un embrión
multicelular.
En etapas más avanzadas del
desarrollo se producen además mitosis
cuánticas. En general este proceso ocurre en
las células troncales, madres o stem cells, que
realizan una división asimétrica de los
componentes citoplasmáticos.
Así se genera una disparidad entre las
células hijas que trae como consecuencia que
solo una de ellas se diferencie y la restante
retenga las características maternas Este
proceso permite el automantenimiento y la
aparición de nuevos tipos celulares. Algunas
células con estas características persisten
durante la vida posnatal, como las espermatogonias tipo A del testículo y las células
indiferenciadas de la base de las criptas intestinales.
Movimientos celulares
Las células embrionarias sufren extensos reordenamientos durante el desarrollo,
especialmente a partir de la etapa de gastrulación
El desplazamiento celular, conocido como haptotaxis, es mediado por diversas moléculas
de la matriz extracelular como el colágeno, la fibronectina y la laminina.
Tipos principales de movimientos:





Invaginación
Epibolia
Involución
Migración
Delaminación
La invaginación (también denominada embolia) es la introducción de una lámina de
células en una cavidad preexistente.
La epibolia corresponde a la expansión de una lámina de células para recubrir estructuras
preexistentes.
La involución implica movimientos angulares y rotatorios por parte de una lámina de
células que se introduce entre capas de células preexistentes.
8
Embriología
La migración es el desplazamiento de grupos de células a lo largo de distancias
relativamente grandes.
La delaminación es la formación de una segunda lámina celular a partir de una hoja
original única.
Estos y otros movimientos celulares serán explicados con más detalles cuando analicemos
las distintas etapas del desarrollo.
Muerte celular
La muerte celular es el cese de las funciones vitales de una célula. Este puede ser el
resultado del proceso natural por el cual las células viejas mueren y son reemplazadas por otras
nuevas o pueden resultar de factores tales como enfermedad, lesión localizada o la muerte del
organismo del cual las células son parte.
Existe un tipo particular de muerte celular, denominada apoptosis o muerte celular
programada, que ocurre en los organismos multicelulares, que si bien ocurre durante toda la vida
del animal, es fundamental en el desarrollo ya que permite la remodelación de estructuras
embrionarias.
La apoptosis es una destrucción o muerte celular programada o provocada por el mismo
organismo, con el fin de autocontrolar su desarrollo y crecimiento, está desencadenada por señales
celulares controladas genéticamente y regulado por el medio que circunda a la célula.
Variedades de muerte celular programada durante el desarrollo embrionario:



Morfogenética
Histogenética
Filogenética
La muerte celular morfogenética es aquella que se desencadena para la adquisición de la
forma de los órganos. Un ejemplo característico es la muerte de las células localizadas en las
membranas interdigitales que ocurre por ejemplo en el embrión de pollo, pero no el de pato.
También podemos mencionar la desaparición de un conducto embrionario (conducto de
Müller) en los embriones de animales machos y no el de hembras, ya que a partir de esta estructura
que se origina tempranamente en todos los embriones, se desarrollarán las vías genitales de la
hembra (oviducto y útero).
La muerte histogenética está relacionada
con los procesos de diferenciación de tejidos.
Como ejemplo la muerte de neuronas que no
establecen relación con otras células durante la
vida embrionaria y quedan aisladas de los
mecanismos inductores para su desarrollo.
9
Embriología
Finalmente, se denomina muerte filogenética a aquella relacionada con la regresión de
estructuras embrionarias que se forman durante la ontogenia y provienen de grupos antecesores
en el proceso evolutivo. Por ejemplo, en la inmensa mayoría de las especies, durante la vida
embrionaria, se forman sucesivamente tres sistemas renales embrionarios, los cuales se
denominan pronefros, mesonefros
y metanefros. El pronefros
constituye el riñón de las larvas de
algunos peces, pero desaparece
por completo en el desarrollo de
las aves y mamíferos. En estos
animales, casi todo el riñon
definitivo se forma a partir del
metanefros, mientras que las vías
urinarias y los conductos
colectores se desarrollan a partir
de una porción del mesonefros.
Bibliografía








Alberts B et al. Biología Molecular de la Célula. Cuarta edición. Ed. Omega. Barcelona,
España. 2004.
Carlson BM. Embriología Básica de Patten. Quinta edición. Ed. Interamericana. McGraw-Hill.
México, México. 1990.
Carlson BM. Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Segunda edición. Ed. Elsevier.
Madrid, España. 2000.
Climent S et al. Manual de Anatomía y Embriología de los Animales Domésticos. Ed. Acribia
S.A. Zaragoza, España. 1998.
Gilbert SF. Biología del Desarrollo. Séptima edición. Ed. Médica Panamericana SA. Buenos
Aires, Argentina. 2005.
Lodish H et al. Biología Celular y Molecular. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires,
Argentina. 2002
Purves WK et al. Vida: La Ciencia de la Biología. Sexta edición. Ed. Panamericana. Buenos
Aires, Argentina. 2003.
Sadler TW. Langman. Embriología Médica. Con Orientación Clínica. Novena edición. Ed.
Médica Panamericana. Buenos Aires, Argentina. 2004
10

Apunte de cátedra Embriología Procesos implicados en el desarrollo

Transcripción

Documentos relacionados

Libros de Anatomía (Varios)