La Diversidad Biológica de los Ecosistemas Marinos

La Diversidad Biológica de los Ecosistemas Marinos

La Diversidad Biológica de los Ecosistemas Marinos (Macroinvertebrados marinos de
aguas profundas del Pacífico mexicano)
Manuel
Ayón
Parente
([email protected]),
Eduardo
Ríos
Jara
([email protected]), Elva Guadalupe Robles Jarero ([email protected]), Ernesto
López
Uriarte
([email protected]);
Fabián
A.
Rodríguez
Zaragoza
([email protected]). Departamento de Ecología.
Introducción
Resultados de estudios recientes en aguas profundas y el hecho que hasta el momento
sólo se han realizado investigaciones biológicas en 0.0001% del fondo oceánico profundo,
nos indica que éstos son de los pocos ambientes naturales en el planeta que aún requieren
de gran esfuerzo exploratorio. Los océanos ocupan aproximadamente 71% de la superficie
terrestre y, se estima que su profundidad promedio es de 3800 m (Rincón-Córcoles, 2009).
De estos, el 76% corresponden a aguas con una profundidad de entre 3-6 km. De los
océanos, el Pacífico es, en promedio, el más profundo de todos, con una profundidad media
de 4280 m (Hendrickx, 2012a; Wikipedia, 2014).
La disminución de los recursos pesqueros de las zonas costeras y de las aguas someras
de los océanos como consecuencia de la sobreexplotación, la contaminación y el cambio
climático ha llevado a explorar nuevas áreas, incluyendo las aguas profundas. A diferencia
de lo que se pensaba a principios del siglo XIX, de que no existía vida más allá donde la luz
del sol puede penetrar, hoy se sabe que en aguas profundas la biodiversidad de
macroinvertebrados es tan grande como la encontrada en las aguas someras (Gjerde, 2006;
Zamorano et al., 2007). No obstante la inyección de esfuerzo científico e inversión en poco
más de 120 años en la exploración de estos ambientes, en los que se ha generado una
cantidad considerable de información en relación a las comunidades que lograron
establecerse allí permanentemente, puede considerarse que ésta es insuficiente para poder
explotar los recursos de manera adecuada.
Los primeros descubrimientos de organismos de aguas profundas se remontan a
principios del siglo XIX. Los primeros registros eran anecdóticos y en su mayoría como
resultado de colectas incidentales o como producto de las exploraciones en las instalaciones
de cables submarinos trans-oceánicos (Hendrickx, 2012a). A pesar de que se consiguieron
especímenes representantes de diferentes grupos, tanto de zonas batiales como abisales,
estos no fueron estudiados de forma adecuada (Gage y Tyler, 1991). La carencia de luz y las
grandes presiones en las profundidades mantuvieron la creencia que no existía vida en
estos ambientes, llamadas "zonas abióticas". Sin embargo, gracias a los hallazgos
incidentales que probaban la existencia de vida en aguas profundas, como por ejemplo la
colección montada por G.O. Sar a partir de muestras profundas recolectadas en aguas del
Fjordde Lofoten, en Noruega, se organizaron dos expediciones a bordo de los buques H.M.S.
"Lightning" y H.M.S. "Porcupine" (1868-1870) en el Atlántico este. En estas expediciones se
alcanzaron profundidades cercanas a los 4300 m. El material obtenido revelo la presencia
de una fauna muy particular alrededor de las islas británicas y frente a la península ibérica,
formas que se pensaba ya estaban extintas (Thomson, 1873; Gage y Tyler, 1991).
Estos descubrimientos motivaron, en gran medida, a la planeación de la exploración de
los océanos al rededor de nuestro planeta a bordo del buque de investigación el H.M.S.
"Challeger" de 1872 a 1876 (Figura 1A). Durante su viaje se logró colectar material de
profundidades cercanas a los 5.5 km. Como producto de esta campaña se consiguió la
publicación de 34 tomos, los cuales hasta nuestros días son base esencial para los estudios
faunísticos de aguas profundas (Gage y Tyler, 1991).
Posterior a la campaña del "Challenger", se efectuaron una considerable cantidad de
expediciones por países europeos y de los Estados Unidos, con el propósito de enriquecer el
conocimiento de la fauna profunda. Fue el "Galathea" (Dinamarca) quien consiguió las
muestras más profundas de la fauna marina recolectadas hasta la fecha, con la exploración
de la fosa de las Filipinas, a 10.2 km de profundidad. Estas expediciones que iniciaron a
mediados del siglo XIX terminaron en 1952 (Soule 1970; Gage y Tyler 1991; Hendrickx,
2012a).
En el caso particular de México, las primeras campañas de estudios de aguas profundas
fueron aquellas realizadas por el "Albatross" (Figura 1B), el cual estaba comandado por
Alexander Agassiz. De las tres expediciones realizadas en el Pacífico, la primera (1891) fue
la más significativa para la fauna profunda del Pacífico mexicano (Soule, 1970). Otro de los
personajes importantes en el estudio de la fauna de México fue Allan Hancock, quien
financió expediciones a bordo de la serie de barcos de su propiedad, los "Veleros". Entre las
campañas más importantes para la región fue la del "Velero III", que comprendió desde
México hasta Ecuador. Durante ésta se efectuaron un gran número de muestreos en la zona
y los resultados fueron publicados en la serie "Allan Hancock Pacific Expedition" que son
referencia base hasta el día de hoy (e.g., Clark, 1948; Garth, 1958). El "Velero IV" (Figura 1C)
fue construido en 1948, realizo cruceros en las costas de California y el golfo de California
bajo el mando del propio capitán Allan Hancock. Este barco fue uno de los pioneros en el
uso de fotografía y equipos específicamente diseñados para utilizarse en aguas profundas,
entre estos el "bentoscopo" de O. Barton (Figura 1D). La información obtenida durante las
campañas del "Velero IV" en aguas profundas se ha utilizado en un gran número de
publicaciones (e.g., Parker, 1963; Wicksten, 1989).
Las investigaciones sobre aguas profundas realizadas por investigadores mexicanos en el
Pacífico mexicano, corresponden a aquellas efectuadas a bordo del B/O "El Puma" (Figura
2) de la Universidad Nacional Autónoma de México, con base de operaciones en el Puerto
de Mazatlán, Sinaloa. Dicho proyecto conocido como "TALUD" y encabezado por el Dr.
Michel Hendrickx Reners, inició en 1989 y continua vigente. En total se han efectuado 15
campañas oceanográficas cubriéndose gran parte del área del Pacífico mexicano entre los
40-2360 m de profundidad (comun. pers. Michel E. Hendrickx). La información generada
producto de estas campañas ha permitido la publicación de 59 publicaciones científicas
tanto en revistas nacionales como internacionales, así como 21 comunicaciones en
reuniones científicas (Hendrickx, 2012a). No obstante la gran cantidad de información
generada para el Pacífico de México hasta la fecha, puede considerarse como limitada y muy
desproporcionada de acuerdo con la extensión de aguas profundas que encontramos frente
a las costas del país.
Sin duda uno de los grandes deseos de todo científico es -poder ver con sus propios ojos
los ambientes y animales que hay en las profundidades. Este deseo pudo cristalizarse
cuando en 1930, William Beebe, zoólogo y naturalista norteamericano, y Otis Barton,
miembro de una familia bien posicionada, diseñaron la primera "batisfera", que consistía en
una esfera de grueso metal, sostenida por un largo cable, con escotilla de acceso y ventanilla
de observación en cristal reforzado. Esta batisfera se uso para realizar las primeras
exploraciones in situ de las grandes profundidades marinas. En 1930, la primera inmersión
alcanzo 183 m, en las aguas cercanas a las islas Galápagos. En 1934, la batisfera llego a unos
908 m de profundidad. En 1948, O. Barton bajo en solitario en una versión modificada de la
batisfera, el “bentoscopo", hasta 1370 m (Wikipedia 2014a).
El primer "submarino" para exploración de aguas profundas fue creado entre 1937-1939
por Auguste Piccard, de nacionalidad suiza, con el financiamiento de "Fonds National pour
le Recherche Scientifique" de Bélgica. Debido a la segunda guerra mundial Piccard tuvo que
interrumpir su trabajo y retomar el proyecto hasta 1946. Fue hasta 1948 que se efectuaron
los primeros ensayos de su sumergible frente a la costa de Senegal, con el apoyo de barcos
de la marina francesa. El "submarino" utilizado, mejor conocido como "batiscafo" y
bautizado FNRS 2 (Figura 1D), en su primera inmersión sin equipaje logro alcanzar 1380 m
de profundidad. La marina francesa continúo con el proyecto y, después de realizar varias
modificaciones en la seguridad del batiscafo, se concluyo la construcción del FNRS3. Sin
embargo, por problemas administrativos y de política interna, Piccard fue alejado del
proyecto por lo que se vio obligado a buscar otros apoyos. A inicios de los años 50´s Piccard
logró conseguir ayuda incondicional del gobierno italiano y, una vez establecido en la
ciudad de Trieste, éste puso en marcha la construcción del batiscafo "Trieste" (Figura 3A).
En sus primeros ensayos el "Trieste" alcanzo una profundidad de 3150 m. La mayor
profundidad alcanzada por el "Triste" fue de 10916 m en la fosa de Las Marianas el 26 de
enero de 1960 (Soule, 1970)
Después de esta hazaña se despierta el interés de diversas empresas y centros de
investigación por construir sumergibles para explorar las aguas profundas. Una gran
variación en formatos, tamaños y capacidad de inmersión fueron desarrollados, desde
equipos que alcanzaban inmersiones máximas de 100-200 m (e.g., "Star", "Benthos"), hasta
sumergibles de mayor capacidad (e.g.s "Deep star", "Alvin"). El "Alvin" de los E.U.A. alcanza
profundidades de 4500 m.
Entre los sumergibles más renombrados se encuentra el "Denise" (Figura 3B), un
pequeño submarino con un espacio de 2 m de diámetro, con capacidad para dos científicos
que alcanzaba inicialmente hasta 350 m de profundidad. Este recorrió el mundo a bordo de
la célebre "Calypso" (Figura 3C) del Comandante Jacques-Yves Cousteau. Entro en
operaciones en 1959 y fue sustituido en 1965 por equipos de mayor alcance (Soule, 1970).
El "Alvin" (Figura 3D), construido en 1964, fue concebido para alcanzar hasta 4500 m de
profundidad con 2-3 tripulantes. A la fecha ha efectuado más de 4400 inmersiones en todos
los sitios de nuestro planeta, incluyendo México. Entre sus operaciones más famosas se
encuentran la localización en 1966 de una bomba de hidrógeno perdida frente a España, el
descubrimiento de las ventilas hidrotermales en 1970 y su participación en la búsqueda del
naufragio del "Titanic" en 1986 (WHOI, 2007).
México no cuenta con ningún submarino; sin embargo, submarinos como el "Alvin" de
E.U.A, a bordo del B/O Atlantis y los sumergibles rusos "MIR 1" y "MIR" a bordo del B/O
"KELDISH" realizaron expediciones científicas para explorar las zonas de ventilas
hidrotermales y la fauna cercanas a ellas (Williams, 1988; Sanamyan y Sanamyan, 2007), en
particular, en el golfo de California. El último de los submarinos que visito aguas mexicanas
en mayo de 2008 fue el JASON a bordo del B/O Atlantis. El JASON es un vehículo operado
remotamente (ROV por sus siglas en inglés). Este tipo de vehículos están equipados con
cámaras de alta definición, brazos, redes, trampas, palas, tubos de aspiración y recipientes
para recolectar muestras del fondo y especímenes vivos. A pesar que el objetivo crucero del
JASON fue recolectar muestras de rocas del fondo marino, tomo una gran serie de videos y
fotografías de la fauna de aguas profundas in situ, lo que represento una excelente
oportunidad para visualizar muchas especies de macroinvertebrados de aguas profundas y
aportar informaciones importantes sobre su distribución y su comportamiento en su
hábitat natural (Ayón-Parente et al., 2014; Hinojosa et al., 2014; Hendrickx et al. 2014;
Urbano et al., 2014).
Un factor importante a considerar en la distribución de las especies de aguas profundas
es la zona mínima de oxígeno (ZMO) (Figura 4). La presencia de una amplia ZMO en el
Pacifico mexicano es determinante para la pesca en aguas someras (50-200 m) y en la
porción superior del talud continental, donde la macrofauna es prácticamente inexistente.
Por otro lado, esta ZMO juega un papel trascendental para la distribución de las especies e
impide contactos e intercambios entre la fauna de la plataforma continental y la fauna que
se encuentra por debajo de la ZMO (Hendrickx 2001, 2003; Zamorano et al. 2007;
Hendrickx y Serrano 2010; Hendrickx et al., 2011). Esta barrera tiene consecuencias en los
patrones de distribución geográfica y batimétrica de las especies en el área. Sin embargo, el
impacto real de la ZMO sobre las comunidades naturales del Pacifico mexicano solamente
podrá ser entendido plenamente hasta que se cuente con información biológica y ambiental
más completas.
En el presente capitulo se comenta sobre las especies de los principales grupos de
macroinvertebrados (tallas ≥0.5 mm) marinos (Esponjas, Cnidarios, Poliquetos, Moluscos,
Crustáceos Decápodos y Equinodermos) de aguas profundas conocidos hasta la fecha para
el Pacífico mexicano, producto de la investigación generada por investigadores nacionales y
extranjeros.
Material y métodos
Como se señalo en párrafos anteriores algunas embarcaciones y sumergibles extranjeros
han visitado las aguas del Pacífico mexicano sea para estudiar la fauna y/o el relieve y la
composición de los fondos oceánicos, particularmente en el golfo de California. Por otra
parte, el único Buque Oceanográfico mexicano que ha realizado estudios de aguas
profundas en el Pacífico de nuestro país es "El Puma" de la UNAM.
Entre los materiales y equipos que se han utilizado en los muestreos de aguas profundas
en el Proyecto "TALUD" se encuentran un CTD O2 Seabird 19 (Figura 5A, B), utilizado para
la determinación de la concentración de oxígeno. Tituladores para oxígeno mediante
método Winkler. Para la obtención de sedimentos se usaron la draga Smith-McIntyre, la
draga Karling (Figura 5C) y un nucleador de caja tipo Reineck (Figura 6A ,B), estos últimos
con una capacidad de 80 litros de lodos (Figura 6C, D) (colecta de poliquetos y moluscos).
Para la separación de sedimentos y muestras se utilizó una estructura de filtración de
sedimentos con tamices de diferentes aperturas. Para arrastres pelágicos se utilizaron una
red tipo Bongo con una luz de malla de 500μm, una red pelágica de tipo Isaacs-Kidd
(Figura 7A). En la mayoría de los muestreos de zooplancton y de micronecton de las
campañaas TALUD se uso un medidor continuo de “tiempo y profundidad” Benthos
precalibrado que registro in situ la profundidad alcanzada por el equipo y la duración del
muestreo. Para los arrastres bentónicos se utilizaron una draga tipo Agassiz (Figura 7B) con
una anchura de 2.5 m y una altura de 1.0 m, tiene la ventaja de ser simétrico, por lo que no
importa de que lado toca el fondo cuando se está bajando; una red tipo camaronera de
80’y un trineo bentónico (Figura 7C) con una boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de
anchura, equipado con una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura equipada de una
red interna con malla más fina (ca 2.5 cm) para asegurar la captura de organismos
pequeños. Los arrastres en general tuvieron una duración de 25 minutos a una velocidad de
un nudo por hora (Hendrickx, 2012a).
Si bien el sumergible JASON está equipado con cámaras de alta definición, brazos, redes,
trampas, palas, tubos de aspiración y recipientes para recolectar muestras del fondo y
especímenes vivos, sólo se pudieron analizar los videos y fotografías tomadas durante los
diferentes transeptos realizados, ya que no se contó con permiso por parte del gobierno
mexicano para recolectar material biológico. El equipamiento y funcionamiento del JASON
es descrito de forma completa por Hinojosa-Corona et al. ( 2014).
Resultados
De acuerdo con la información bibliográfica (e.g., Hendrickx 2003, 2012a, 2012b; 2012c,
2012d; Hendrickx y Brusca, 2005; Méndez 2006, 2009, 2012; Zamorano et al., 2007;
Zamorano y Hendrickx, 2012; Ayón-Parente et al. 2014; Hendrickx et al. 2014; HinojosaCorona et al., 2014; Tentori et al. 2014; Urbano et al. 2014;) a continuación se comenta
sobre seis de los grupos de macroinvertebrados de aguas profundas conocidos del Pacífico
mexicano.
Esponjas
El conocimiento que se tiene sobre las esponjas de aguas profundas en el Pacífico
mexicano básicamente corresponden a especies registradas en el golfo de California; sin
embargo, debido a que las condiciones de las aguas profundas son más homogéneas que las
de aguas someras, es posible que la mayoría de las especies registradas en el Golfo se
encuentren en el resto de la zona profunda del Pacífico de México, pues varías de las
especies encontradas aquí (e.g., Farrea occa, Staurocalyptus sp) también se han reportado
para Alaska, Canada, California, Islas Galápagos (Stone et al. 2011; NOAA, 2012) y Costa
Rica (Starr et al., 2012).
De los videos y fotografías obtenidas durante las inmersiones del JASON, Tentori et al.
(2014) registró 36 especies de esponjas para el golfo de California, entre las que dominan
las silíceas (Porifera: Hexactinellida), siendo las más comunes y abundantes Farrea occa
Bowerbank, 1862 y Staurocalyptus sp (Figura 8). De las 36 especies registradas solamente
cinco [Halichondria (Halichondria) oblonga (Hansen, 1885), Aphrocallistes vastus Schulze,
1886, Corallistes undulatus Lévi & Lévi, 1983, Farrea occa, Heterochone calyx (Schulze,
1886)] se logró identificar a especie y 15 a nivel género (Atlantisella sp, Mycale sp,
Sphaerotylus sp, 2 Staurocalyptus sp, 2 Heterochone sp, Regadrella sp, Acanthascus sp,
Tretodictum sp, Phakellia sp, 2 Caulaphacus sp, Rhabdocalyptus sp, Leucandra sp) el resto no
pudieron identificarse, pues las imágenes no eran de muy buena resolución. De las especies
identificadas la mayoría han sido registradas de las Islas Aleutianas, Alaska hasta California,
E.U.A. (Stone et al. 2011). Es posible que algunas de las especies identificadas a nivel género
por Tentori et al. (2014) correspondan a especies ya registradas de la región del Pacífico
oriental, mientras otro porcentaje pueden corresponder a especies nuevas para la ciencia,
pues de acuerdo con Stone et al. (2011), hay varios cientos de esponjas en la región que
necesitan inventariarse o describirse.
Cnidarios
El grupo de los cnidarios de aguas profundas al igual que las esponjas es pobremente
conocido para el Pacífico mexicano. Hasta la fecha el número asciende a 42 especies, todas
pertenecen a la Clase Anthozoa (Figura 8), de las cuales sobresalen los gorgónidos
(Octacorallia: Gorgonacea), las plumas de mar (Ortocorallia: Pennatulacea), los corales
blandos (Octocorallia: Acyonacea) y los corales negros (Hexacorallia: Anthipatharia)
(Tentori et al., 2014). De los cnidarios reconocidos por Tentori et al. (2014), solamente uno
se logró identificar a especie (Antipathes dendrochristos Opresko, 2005), 17 a nivel género
(Stalonifera sp., Hidroide sp., Umbellapathes sp., Umbellula sp., Pennatula sp., Bolonocera sp,
Aquaumbra sp., 2 Anthomastus sp, Enallopsammia sp., Bathypathes sp., Stichophates sp., 2
Plumarella sp., Keratises sp., Narella sp. y Callogorgia sp.) y el resto no se pudo identificar.
Además, se tiene el registro de Paraphelliactis pabista Dunn, 1982, Phelliactis callicyclus
Riemann-Zümeck, 1973, P. hydrothermala Sanamyan y Sanamyan, 2007, Cyanathea
hydrothermala Douene y Van-Praët, 1988 (Sanamyan y Sanamyan, 2007) de material
colectado cerca de las ventilas hidrotermales de la cuenca de Guaymas, y de Corallimorphus
denhartogi Fautin, White & Pearson, 2002 para la costa de Baja California (Faustin et al.,
2002).
Poliquetos
Entre los grupos de invertebrados marinos, los poliquetos son los mejor representados con
poco más de 16,000 especies conocidas y pueden llegar a conformar el mayor componente
biótico de la infauna marina (25-65% del total de especies y 36-76% del total de individuos),
tanto cerca de la costa como en las aguas profundas (Blake, 1994; Solis-Weiss, 2012). En el caso
de los poliquetos, tres familias contienen 44 especies casi exclusivas de fondos profundos
(Ampharetidae 99%; Maldanidae, 100%; Sternaspidae, 66%) (Méndez 2006, 2007, 2014). A la
fecha para el Pacífico mexicano se reconocen alrededor de 291 especies de poliquetos de aguas
profundas (de León-González et al., 2009; Solis-Weiss, 2012). Las familias mejor representadas
son Ampharetidae (16 spp), Polynoidae (15 spp.), Onuphidae (8 spp.), Lumbrineridae (6 spp.),
Nareididae y Eunicidae cada uno con 4 especies (Solis-Weiss, 2012).
De acuerdo con Méndez (2012), para el golfo de California se han registrado 106 taxa,
pertenecientes a 34 familias, sólo el 68.8% pudieron ser identificadas a nivel de especie. Dos taxa
de anferétidos Amage sp. y Samytha sp. muy probablemente representan especies nuevas para la
ciencia pues sus características no coinciden con ninguno de los especímenes de los géneros
registrados para el área. De las especies registradas, 83 forman parte de la infauna y 52 de la
epifauna, de las cuales únicamente 29 se encuentran en ambos ambientes. La Familia
Ampharetidae (13 spp.) es la mejor representada. En segundo lugar se encuentran los maldánidos
(11 spp.), seguidos por las familias Cerratulidae (9 spp.) y Phyllodocidae (8 spp.) (Figura 9). Las
especies de esta última familia, son consideradas, en su mayoría, como carnívoras (Fauchald y
Jumars, 1979).
Méndez (2012), menciona que la distribución de los poliquetos de la infauna y epifauna de
aguas profundas en el golfo de California está controlada por la combinación de diversas
variables ambientales, pero principalmente por la profundidad, la concentración de oxígeno
disuelto y la temperatura.
Lamellibranchia barhami Webb, 1969, Riftia pachyptila, Paralvinella grasslei y
Branchinotogluma grasslei, son especies comunes de las zonas cercanas a las ventilas
hidrotermales (Vrijenhoek et al., 2007; Kiel, 2010; Hinojosa et al., 2014) (Figura 10). Estas
especies han sido observadas y recolectadas únicamente con el uso de sumergibles.
Moluscos
Sin lugar a dudas el filo de los moluscos es uno de los más numerosos del reino animal. A
la fecha se han descrito ca de 100000 especies de moluscos vivientes y poco más de 35000
especies extintas (Brusca y Brusca, 2002). Los moluscos se encuentran prácticamente en
todos los ambientes, dese las grandes alturas a más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta
profundidades mayores a los 5000 m y se distribuyen tanto en aguas polares como
tropicales, y suelen ser más abundantes en los litorales del planeta (Brusca y Brusca, 2002;
Wikipedia, 2014b)
Los moluscos presentan una morfología muy diversa, incluyen formas tan conocidas
como las almejas, ostras, pulpos, calamares, quitones, babosas, caracoles, lapas, etc. Esta
gran diversidad de formas ha resultado en una clasificación taxonómica amplia que incluye
ocho clases: Bivalvia (13000 spp.), Caudofoveata (70 spp.), Cephalopoda (800 spp.),
Gastropoda (7500 spp.), Monoplacophora (20 spp.), Polyplacophora(600 spp.), Scaphopoda
(350 spp) y Solenogastres (250 spp.) (Brusca y Brusca, 2002; WoRMS, 2014)
Al igual que el resto de los macroinvertebrados colectados en aguas profundas del
Pacífico mexicano, los primeros moluscos también fueron obtenidos por el buque de
investigación “Albatros”, de la Comisión de Pesca de los Estados Unidos (Dall, 1895). En
1921 y 1932 la Academia de Ciencias de California realizó una serie de expediciones en el
golfo de California y la costa de occidente de México (hasta Acapulco). La información
recopilada en estas expediciones fue publicada por Baker (1926) y Baker et al. (1928, 1930,
1938a, 1938b). Otras expediciones en las costas del Pacífico de México fueron realizadas en
los 40´s por la Sociedad Zoológica de Nueva York y el buque “E.W. Scripps”. Los resultados
de los muestreos de este último fueron publicados por Emerson y Puffer (1957). Una serie
de trabajos resultado de las muestras colectadas por el “Puritan-American Museum of
Natural History” fueron publicados por Emerson (1960a, 1960b, 1964) y Emerson y Old
(1962). En un trabajo reciente por Hendrickx y Brusca (2005), proporcionan información
de los moluscos registrados hasta ese entonces, mencionan la presencia de 2250 especies
distribuidas principalmente en los ambientes costeros, intermareal y aguas someras,
mientras que, muy brevemente mencionan lo referente al talud continental y plano abisal.
Particularmente estos dos últimos estratos han sido tratados con más detalle por Zamorano
(2006), Zamorano y Hendrickx (2007, 2009, 2011, 2012a, 2012b) y Zamorano et al. (2007a,
2007b), como producto de los resultados conseguidos por el proyecto TALUD que se
desarrolla en aguas profundas del Pacífico mexicano.
Básicamente el conocimiento que se tiene sobre los moluscos (sin contar los cefalópodos
que se revisan más adelante) de aguas profundas (≥ 200 m) del Pacífico mexicano,
corresponde al golfo de California. De acuerdo con Zamorano y Hendrickx (2009), el
número de especies de moluscos de aguas profundas para el área asciende a 214 especies
pertenecientes a cinco clases (Figura 11). Los Gasterópodos con 102 especies son los mejor
representados, seguidos por los bivalvos con 90 especies. Los escafópodos cuentan con 13
especies, los poliplacóforos con ocho especies y los monoplacófos solamente con una
especie. Zamorano y Hendrickx (2012b), registraron 48 especies de moluscos
pertenecientes a las clases Bivalva (32 spp.), Gastropoda (9 spp.), Scaphopoda (5 spp.) y
Aplacophora (2 spp.), colectadas en el golfo de California durante los cruceros TALUD IVVII. De las especies de gasterópodos solamente tres se determinaron a especie [Astyris
permodesta (Dall, 1890), Bathybenbix bairdii (Dall, 1899), Solariella nuda Dall, 1896], cinco
a nivel género (Acteon sp., Architectonica sp., Buccinum sp., Philine sp) y una indeterminada.
Los Scaphopoda pertencen a Cadulus californicus Pilsbry & Sharp, 1898, Cadulus
subfusiformis (M. Sars, 1865), Dentalium agassizi Pilsbry & Sharp, 1897, Fissidentalium
megathyris (Dall, 1890), Rhabdus dalli (Pilsbry & Sharp, 1897). Los aplacóforos sólo
pudieron identificarse a nivel familia (Neomeniidae). Por otra parte, durante las
inmersiones del JASON en el golfo de California se observaron tres especies de Bivalvia, las
cuales sólo pudieron identificarse a nivel de género, Acesta sp., Chlamys sp, Caliptogena sp.
(Ayón-Parente et al. 2014; Hinojosa-Corona et al., 2014). La especie de Acesta posiblemente
corresponda a A. diomedae Dall, 1902, pues al compararla con la ilustración proporcionada
por Keen (1971) tiene mayor parecido que con aquella de A. patagonica (Dall, 1902). Los
videos del JASON muestran que Acesta sp. es muy común y abundante en el golfo de
California (Figura 11).
Las especies de bivalvos [Archivesica gigas (Dall, 1896), Tindariopsis grasslei (Allen,
1993)] son exclusivas de las zonas cercanas a ventilas hidrotermales (Demina et al., 2009).
Una lista más completa de las especies de aguas profundas del Pacífico de México puede ser
consultada en Zamorano y Hendrickx (2012b).
Los cefalópodos son otro de los grupos dentro del filo Mollusca, son por mucho los
organismos con el mayor nivel de desarrollo en estructuras como ojos, sistema nervioso y el
despliegue de comportamientos. En la actualidad se conocen cerca de 1000 especies vivas a
nivel mundial, todas marinas. En el Pacífico oriental se reconocen un total de 22 especies de
interés para la pesca (Roper et al., 1995). Para el occidente de México, a excepción de las
especies explotadas comercialmente (e.g., Dosidicus gigas, Sthenoteuthis oualaniensis), es
escasa la información con la cual se cuenta acerca de las especies de cefalópodos para el
área. Con respecto a los taxa de aguas profundas, básicamente la información sobre la
distribución y biología de las especies es nula.
Sin lugar a dudas la información obtenida a través de las filmaciones realizadas en el
golfo de California por el sumergible JASON, proporcionó información importante sobre las
especies de cefalópodos que se encuentran en las aguas profundas del Pacífico mexicano.
Estos registros contribuyeron de manera significativa en el conocimiento de los hábitats
que estos ocupan, actualizaciones de sus distribuciones y una idea más clara del potencial
que representan algunos de los taxones presentes en la región. De acuerdo con Urbano y
Hendrickx (en preparación), el número de especies de cefalópodos de aguas profundas (≥
200 m) para el Pacífico mexicano asciende a 41 pertenecientes a 14 familias (Lollliginidae,
Ancistrocheridae,
Brachioteuthidae,
Chiroteuthidae,
Bathyteuthoidea,
Cranchidae,
Taoniinae, Cycloteuthidae, Enoploteuthidae, Gonathidae, Histioteuthidae, Joubiniteuthidae,
Magnapinnidae y Neoteuthidae). De las cuales, Taoniinae (11 spp.), Enoplotheuthidae (8
spp.) y Lolliginidae (5 spp.) son las mejor representadas (Figura 12). Durante las
inmersiones del JASON siete especies fueron observadas [Opisthoteuthis agassizii Verrill,
1883, Graneledone boreopacifica Nesis, 1982, Octopus cf. rubescens Berry, 1953,
Octopodidae sp., Onychoteuthis borealijaponica Okada, 1927, Octopoteuthis deletron Young,
1972, Dosidicus gigas (d'Orbigny, 1835)] (Urbano et al., 2014). Muy probablemente el
número de especies de aguas profundas a lo largo del Pacifico mexicano es mayor que el
hasta ahora conocido, pero para poder saberlo son necesarios más estudios con equipos
ROV, pero sobre todo capturar los especímenes para poder revisarlos de manera minuciosa
y saber con certeza las especies que allí se encuentran.
Crustáceos decápodos
Los crustáceos decápodos son organismos omnipresentes en los mares y océanos de
nuestro planeta. Este grupo corresponde a una orden dentro del filo de los Arthropoda
(Subfilo Crustacea: Orden Decapoda). Se caracteriza por poseer un caparazón por lo general
bien calcificado y 5 pares de patas que sirven como apéndices prensiles o para caminar.
Contienen a los muy conocidos cangrejos, los camarones, los langostinos y las langostas.
Muchos de ellos con formas y colores muy llamativos, así como desde tallas muy pequeñas
como Nannotheres moorei Manning y Felder, 1996 con 1.5 mm de ancho de caparazón hasta
muy grandes como el cangrejo araña Macrocheira kaempferi (Temminck, 1836) con una
longitud máxima de pata a pata de 4 m. Actualmente se conocen alrededor de 18000
especies, pertenecientes a dos subórdenes. Los Dendrobranchiata, que incluye entre otras
especies, a los camarones clásicos (e.g., Penaeidae). Los Pleocyemata contiene a las demás
especies de camarones, langostinos, langostas y cangrejos, repartidos en 10 infraordenes
(De Grave et al., 2009; Ahyong et al., 2011).
Para el Pacífico mexicano se tienen registradas cerca de 800 especies de decápodos
(Hendrickx, 1993), de las cuales 85 de ellas se han registrado en aguas profundas (≥350 m)
(Hendrickx, 2012b). El suborden Dendrobranchiata está representado por sólo cuatro
especies [Benthesycymus altus Spence Bate, 1881, B. tanneri Faxon, 1893, Sicyonia
disedwardsi (Buckenroad, 1934) y Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893)] (Figura 13). El
suborden Pleocyemata contiene el resto de las especies, siendo los infraordenes Anomura
con 2 familias y 35 especies y los Caridea con seis familias y 30 especies los mejor
representados (Hendrickx, 2012b). Entre los anomuros, el género Munidopsis es por mucho
el más diversificado con 17 taxa (Figura 14) (Hendrickx, 2003; Hendrickx et al. 2011, 2014;
Hendrickx y Ayón-Parente, 2013). En los Caridea, los géneros Plesionika y Glyphocrangon
son los mejor representados cada uno con cuatro especies (Wicksten, 1989). Los Brachyura
(Figura 15) con 6 familias y 11 especies es el tercer infraorden con mayor número de
especies en aguas profundas del Pacífico mexicano. Los otros infraordenes son
Stenopodidea (Odontozoa foresti Hendrickx, 2002), Axiidaea [Calocarides quinqueseriatus
(Rathbun, 1902), Callionopsis goniopthalma (Rathbun, 1902)], Achelata [Stereomastis
pacifica (Faxon, 1893), Willemoesia inomata Faxon, 1893) y Astacidea (Nephropsis
occidentalis Faxon 1893). Una lista completa de especies de crustáceos decápodos de aguas
profundas del Pacífico mexicano con comentarios sobre su distribución y ecología puede
ser consultada en Hendrickx (2012b, 2012c, 2012d).
Equinodermos
Los equinodermos al igual que los decápodos son organismos omnipresentes en los
mares y océanos de la tierra y han sido encontrados desde el intermareal hasta las zonas
abisales. Presentan formas y colores muy llamativos. Los Echinodermata contiene
alrededor de 7000 especies y está integrada por cinco clases: los Crinoidea (estrellas
plumosas; lirios de mar y comatúlas), los Asteroidea (estrellas de mar), los Ophiuroidea
(estrellas quebradizas), los Echinoidea (erizos de mar) y los Holothuroidea (pepinos de
mar) (Brusca y Brusca, 2002; Hendrickx, 2012c).
Las primeras especies de equinodermos de aguas profundas recolectadas en el Pacífico
americano fueron obtenidas por los buques de investigación "Challenger" y "Albatross" en
el siglo XIX. Fue hasta mitad del siglo XX que nace el interés por este grupo de organismos
en México. La Dra. María Elena Caso Muñoz fue la principal precursora en el estudio de los
equinodermos en nuestro país. A través de una serie de publicaciones y monografías (e.g.,
Caso, 1954, 1976, 1978, 1980, 1983, 1986, 1992), sentó las bases del conocimiento de los
equinodermos en México y creo la colección más importante de este grupo en el país.
Otras contribuciones recientes sobre los equinodermos de la región, en los que se trata
tanto la fauna de aguas someras como para aquella de aguas profundas son aquellos de
Maluf (1991), Solis-Marin et al. (1997, 2005, 2009), Nybakken et al. (1998), Lambert
(2000), Solis-Marin (2003), Maluf y Brusca (2005), Tilot (2006), Mah (2007) y HoneyEscandon et al. (2008). Otros trabajos de importancia para el Pacifico americano tropical
fueron publicados en dos volumenes de la Revista de Biologia Tropical dedicados a los
estudios de los equinodermos en America Latina (Alvarado y Cortes 2005, 2008).
Particularmente los avances más significativos en los últimos años sobre los
equinodermos de aguas profundas del Pacífico mexicano han sido para el golfo de
California. Esta información derivada del proyecto TALUD ha dado como producto la
descripción de tres nuevas especies de holuturias (Massin y Hendrickx, 2010, 2011), y
datos importantes acerca de las estrellas (Hendrickx et al., 2011b; Zárate-Montes, 2011) y
de erizos (com. pers. Michel Hendrickx).
A la fecha se han reconocido 181 especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350
m) en el Pacífico mexicano. Las especies pertenecen a las cinco clases de equinodermos
vivientes reconocidas actualmente: Crinoidea (3 spp.), Asteroidea (67 spp), Ophiuroidea
(63) (Figura 17), Echinoidea (21 spp.) y Holothuroidea (31 spp.) (Figura 18). De éstas, 165
son especies ya descritas, el resto pertenece posiblemente a especies nuevas para la ciencia.
Una lista completa de las especies de equinodermos de aguas profundas puede ser
consultada en Hendrickx (2012d).
No obstante que los equinodermos son relativamente bien conocidos de las zonas
intermareal y aguas someras, es claro que en el caso de las especies de este grupo en aguas
profundas falta mucho por hacerse con respecto al conocimiento de su taxonomía y
ecología. Por ello, es imprescindible aumentar de manera muy significativa la cantidad de
estudios acerca de estos ambientes.
Conclusiones
A pesar de que las primeras colectas de aguas profundas ocurrieron hace 150 años, el
conocimiento que se tiene de estos ambientes es aún escaso, pues sólo se han realizado
investigaciones biológicas en 0.0001% del fondo oceánico profundo de nuestro planeta. En
el Pacífico mexicano, sólo una fracción de las aguas profundas de su mar territorial han sido
muestreadas. La mayor parte de estos estudios se han desarrollado en el golfo de California,
mientras que la zona suroeste y el occidente de la península de Baja California han sido
parcialmente muestreadas (Hendrickx, 2012a). Los resultados de estos estudios
demuestran que la biodiversidad de macroinvertebrados de aguas profundas es muy
diversa y que algunas zonas están pobladas por comunidades ricas y abundantes (Figura
19) que ofrecen cierto potencial pesquero. Los crustáceos decápodos segundos en
importancia, después de los moluscos, son el grupo mejor conocido en aguas profundas. El
resto de los grupos de invertebrados bentónicos puede decirse que han sido estudiados de
manera superficial, dándole mayor énfasis a su taxonomía y distribución geográfica. Debido
a que el conocimiento de los macroinvertabrados de aguas profundas en el Pacífico
mexicano proviene básicamente de fondos blandos, pues las zonas de ventilas
hidrotermales y montañas submarinas no han sido estudiadas por científicos nacionales, se
hace evidente la necesidad de mayor intensidad en los muestreos en la región y en lo
posible lo mejor sería el contar con un equipo de trabajo nacional independiente que cuente
con infraestructura adecuada (e.g., equipos de filmación y de recolección autónomo tipo
ROV con capacidad de inmersión de por lo menos 3000 m).
Agradecimientos
Agradecemos al Dr. Michel Hendrickx Reners del ICMyL, UNAM, Mazatlán, jefe del
proyecto y campañas TALUD por permitirnos usar algunas de las figuras del equipo
utilizado en los muestreos y especímenes obtenidos durante los diferentes cruceros. Al Dr.
Alejandro Hinojosa del CICESE, Baja California, por permitir usar algunas fotografías
tomadas durante las inmersiones del JASON. A Beatriz Yáñez Ribera por permitirnos usar
las fotografías de poliquetos colectadas durante los TALUD. También agradecemos a Brian
Urbano por la información proporcionada con respecto a los cefalópodos de aguas
profundas del Pacífico mexicano.
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Figuras
Figura. 1. A, “Challenger”; . “Albatross”; C. “Velero IV”; D, batiscafo “FNRS 2”.
A
C
B
D
Figura 2. A, /O “El Puma”; , mismo, vista de popa a proa indicándose el cabrestante
geológico de uso múltiple (w) y el sistema de tambores para redes (tr); C, mismo, vista hacia
la popa. Las flechas indican el winche del CTD (w), la plataforma hidrológica con su
pescante (ph), los tambores para redes (tr) y el unigan de pesca de popa (u); D, mismo,
unigan de pesca de popa. Adaptado de Hendrickx (2012a).
B
A
C
D
Figura 3. A, batiscafo “Trieste”; , submarino de investigación “Denise”; C, “Calypso”;
D, submarino de investigación “Alvin”.
Figura 4. Concentración media del oxígeno disuelto (ml/l) para los cruceros TALUD X (a),
XII (b), XI (c). Tomado de Hendrickx y Serrano, 2010.
Figura 5. Equipo utilizado en los cruceros TALUD. A, estructura Rosette equipada con
botellas y el CTD; B, estructura Rosette en maniobra de inmersión; C, draga geológica Smith
McIntyre; D, nucleador múltiple para meiofauna siendo recuperado en la plataforma
hidrológica. Tomado de Hendrickx, 2012a.
Figura 6. Equipo utilizado en los cruceros TALUD. A, draga de arrastre endobentónica tipo
Karling en proceso de recuperación; B, misma, vista frontal; C, nucleador de caja en proceso
de inmersión; D, mismo en cubierta de operaciones. Tomado de Hendrickx, 2012a.
Figura 7. Equipo utilizado en los cruceros TALUD. A, red de media agua tipo Isaacs Kidd en
proceso de recuperación; B, trineo bentónico en proceso de recuperación; C, draga tipo
Agassiz. Tomado de Hendrickx, 2012a.
Figura 8. Especies de esponjas y cnidarios de aguas profundas. A, Farrea cf. occa; B,
Aphrocallistes sp; C, Staurocalyptus sp.; D, Stichopathes sp; E, Anthomastus sp.; F, Phelliactis
callicyclus Riemann-Zurneck, 1973. Tomado de MardeCortesProfundo.org.
Figura 9. Especies de poliquetos de aguas profundas de las familias Cossuridae (A),
Maldanidae (B), Serpulidae (C), Spionidae (D), Terebellidae (E,F). Cortesía de Beatriz Yáñez
Ribera (Proyecto TALUD).
Figura 10. Poliqueto
MardeCortesProfundo.org.
Lamellibrachia
barhami
Webb,
1969.
Tomado
de
A
C
B
D
F
E
G
Figura 11. Especies de moluscos representativos de aguas profundas. A, Ennucula
colombiana Dall, 1908; B, Malletia alata Bernard, 1989; C, Lyosiella gulei Bernard, 1969; D,
Solariella nuda Dall, 1895; E, Bathybembix bairdii (Dall, 1889); F, Dentalium agassizi Pilsbry
y Sharp, 1897; G, Acesta sp. A-F, tomado de Zamaorano y Hendrickx, 2012; G, Tomado de
MardeCortesProfundo.org.
Figura 12. Especies de cefalópodos de aguas profundas en el Pacífico mexicano.
Ophistoteuthis agassizii (izquierda superior), Dosidicus gigas (derecha superior), Octopus cf.
rubescens (inferior). Tomado de MardeCortesProfundo.org.
Figura 13. A. Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934); B. Benthesicymus tanneri Faxon,
1893; C. Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893); D. Odontozona foresti Hendrickx, 2002; E.
Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983; F. Pasiphaea magna Faxon, 1893; G.
Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893; H. Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin,
2004. Tomado de Hendrickx, 2012b.
Figura 14. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893); B. Willemoesia inornata Faxon, 1893; C.
Nephropsis occidentalis Faxon, 1893; D. Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893); E. Lithodes
murrayi Henderson, 1888; F. Neolithodes agassizii (Smith, 1882); G. Paralithodes rathbuni
(Benedict, 1894); H. Paralomis papillata (Benedict, 1895). Tomado de Hendrickx, 2012b.
Figura 15. A. Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837; B. Trichopeltarion corallinum
(Faxon, 1893); C. Cancer johngarthi Carvacho, 1989; D. Bythograea microps de Saint
Laurent, 1984; E. Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893; F. Ethusina faxonii Rathbun, 1933.
Tomado de Hendrickx, 2012b.
Figura 16. Especies de equindermos de aguas profundas. A. Crinoidea. B, C. Asteroidea.
Dipsacaster laetmophilus Fisher, 1910, vistas aboral y oral. D. Asteroidea. Soleaster sp., vista
aboral. Tomado de Hendrickx, 2012d.
Figura 18. A, Abyssocucumis sp., B, C, Psolus squamatus; D, Paelopatides cf. confundens y
Synallactinidae sp; E, F, Paelopadites cf. confundens. Tomado de MardeCortesProfundo.org.
Figura 19. Diversidad de especies de macroinvertebrados de aguas profundas del golfo de
California. Tomado de MardeCortesProfundo.org.