Tema 6: Fruto

Transcripción

Tema 6: Fruto

Tema 6: Fruto
Tema 6.1: Fruto. Características generales
Momordica charantia, fruto desarrolladode
una flor con ovario ínfero
En sentido estricto el fruto es el
ovario transformado y maduro
después de la fecundación.
Los pétalos poseen una zona de
abcisión en su base y se desprenden
muy rápidamente de la flor. Por el
contrario, los sépalos permanecen a
menudo en su lugar. Los estambres
se marchitan y caen, aunque pueden
persistir más o menos largo tiempo
alrededor del fruto
Fruto de Fragaria vesca,
frutilla
El tubo floral o el receptáculo
pueden volverse carnosos
como ocurre en muchas
Rosáceas (manzana, pera,
frutilla).
En el caso de los frutos derivados de ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de
clamidocarpo.
En un cierto número de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al
gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son
concrescentes con él se llaman induvias.
El cáliz puede acompañar al
fruto en su desarrollo, como
por ejemplo en Physalis,
donde es acrescente
formando una envoltura
inflada.
El perigonio puede volverse
carnoso como en las moras
(Morus), donde constituye la
parte comestible.
Physalis peruviana
Morus nigra, mora
Las brácteas también pueden formar parte del fruto como en la nuez del roble (Quercus robur) y
el avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la inflorescencia como en el palito
dulce (Hovenia dulcis), o el pedúnculo como en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La
"castaña de cajú" que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible
cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.
Hipertextos de Botánica Morfológica – TEMA 6
www.biologia.edu.ar/botanica
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Ananas sativa, ananá, fruto
politalámico con brácteas
persistentes
Anacardium occidentale, cajú
En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen las hormonas de crecimiento: auxina
o ácido indolacético, giberelinas, citocininas, etileno. La auxina es formada por el grano de polen y
por el óvulo fecundado. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas
plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos:
bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se forman hormonas de
crecimiento espontáneamente o a consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se
ha logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de
auxinas al ovario.
PARED DEL FRUTO
En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario; en sentido amplio puede abarcar también
los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau utiliza la
expresión "pared del fruto".
Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, se pueden utilizar los siguientes términos:
exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos
subyacentes.
La superficie puede tener aspectos muy distintos:
1. lisa en Capsicum annuum, pimiento o Prunus avium, cereza.
2. pruinosa (con ceras) en Vitis vinifera, vid y Prunus domestica, ciruela.
3. pilosa como en Prunus persica, durazno.
4. con pelos ganchosos o espinas ganchosas como en Desmodium y Melilotus
5. espinas como en Datura ferox, chamico.
liso en el guapurú
Tipos de exocarpo
pruinoso en la ciruela piloso en el durazno espinoso en Triumfetta sp.
El mesocarpo puede ser escaso como en los frutos secos, o carnoso como en Prunus persica o
en la berenjena, Solanum melongena.
El endocarpo puede ser carnoso como en la uva (Vitis vinifera), apergaminado como en las vainas
de las arvejas, pétreo como en la aceituna (Olea europaea), con pelos jugosos como en los frutos
cítricos (Citrus spp.)
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Endocarpo pétreo (carozo) en Olea europaea, aceituna
Endocarpo con pelos pluricelulares jugosos en Citrus limon
La consistencia de la pared del fruto determina la asociación de los frutos en dos grupos básicos:
1) Secos, con pericarpo de estructura semejante al episperma. Pueden ser indehiscentes o
dehiscentes, unispermos o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los
tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo.
Frutos secos
Sámara:
Tipuana tipu, tipa
Cápsula: Aspidosperma quebracho-blanco,
quebracho blanco
Legumbre indehiscente
Acacia aroma
2) Carnosos, en ellos interviene el pericarpo y a veces tejidos extracarpelares y también
placentas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener cáscara (histológicamente
diferenciada) como la naranja, o no tenerla como el tomate.
Pomo:
Malus sylvestris, manzana
Frutos carnosos
Baya: Persea
Hesperidio:
Drupa: Olea
americana, palta
Citrus aurantium, naranja europea, aceituna
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Tema 6.2: Dehiscencia del Fruto
Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas.
La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras
longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:
Tipos de dehiscencia
- Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura
carpelar. Ej.: folículo.
- Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura
carpelar y además a lo largo de la vena media. Ej.: vaina o legumbre de las
Leguminosas.
- Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes
carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los
lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. Ej.:
Colchicum, Martynia
- Loculicida (dorsicida): la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede
darse en frutos uniloculares (Turneraceae, Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania,
Amaryllidáceas, Iridáceas). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas,
correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar,
cada valva presenta el septo en su parte media.
Fruto fragmentado en valvas
Dehiscencia loculicida ovario trilocular
Ovario unilocular
Ovario trilocular
- Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos
paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas
a una columna axial. Ej.: Cedrela.
- Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las
placentas. Ej.: Gentiana.
- Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras
paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las
Brasicáceas.
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- Poricida o foraminal: implica la formación de orificios para salida de las
semillas. Ej.: Antirrhinum majus, conejito; Papaver somniferum,. amapola
- Circuncisa o Transversal: cuando se produce la separación de la parte apical de la pared del fruto
a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Ej.: Portulaca,
verdolaga.
- Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga como en las
cápsulas de Rhododendron; loculicida y septífraga, como en las cápsulas de ovario ínfero de
Belamcanda
- - Dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos.
Ej.: Caryophyllaceae, Silene italica.
Circuncisa
Biscida
Dental
Tema 6.3: Clasificación de Frutos Dehiscentes
La clasificación que usamos es la de Weberling y Schwantes (1987), con algunas modificaciones.
Los frutos monotalámicos provienen de una sola flor; los que provienen de dos o más flores
unidas se llaman múltiples o politalámicos.
Entre los monotalámicos se distinguen :
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos y
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos.
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Capsicum frutescens, ají picante.
Flor de ovario sincárpico, fruto
derivado: baya
Rosa sp. Flor de ovario apocárpico y fruto derivado:
cinorrodon, joven y maduro
Morus nigra, morera. Inflorescencia femenina y fruto politalámico derivado: drupa múltiple
Otros caracteres que se toman en cuenta para la clasificación natural de los frutos son la
estructura del gineceo (número de carpelos, posición del ovario), la textura del pericarpo (seco o
carnoso), el tipo de dehiscencia. También se tiene en cuenta la relación que mantienen los
carpelos entre sí durante el desarrollo progresivo del fruto, por ejemplo en el caso de los frutos
esquizocárpicos.
Los tipos de fruto de importancia agronómica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Sámara,
Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cápsula, Legumbre, Pomo, Baya,
Pseudobaya, Pepónide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.
CLASIFICACIÓN DE FRUTOS: grandes grupos
Frutos monotalámicos provienen de una sola flor
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos
secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos
Frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de la unión de dos o más flores
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FRUTOS MONOTALÁMICOS
FRUTOS SIMPLES SECOS
DEHISCENTES
Folículo de Grevillea robusta, roble
sedoso
Folículo de Asclepias nigra (dibujo de
Mirbel (1815)
1. Folículo: se forma a partir
de un gineceo súpero,
unicarpelar, dehiscencia
longitudinal simple, a lo
largo de la sutura carpelar,
uni o pluriseminado.
Legumbre de Glycine max, soja
2. Legumbre o vaina: originado a partir de un ovario
unicarpelar, dehiscencia longitudinal doble, a lo
largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la
sutura ventral. Ej.: Parapiptadenia rigida, angico
3. Cápsula: se forma a partir de un ovario súpero, formado por dos o más carpelos, con
dehiscencia septicida, loculicida, septífraga, placentífraga, poricida o dental.
Gossypium hirsutum. Cápsula abierta,
dehiscencia loculicida
Pericarpo de la cápsula del
algodonero separado en 4 valvas
Papaver somniferum, amapola. Cápsula
con dehiscencia poricida
Silene sp. Cápsula con
dehiscencia dental
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Cedrela tubiflora, cedro misionero. Cápsula con dehiscencia septífraga
Portulaca sp.
Cápsula con el opérculo (2 mm)
Cápsula dehiscente
3a. Pixidio:
cápsula de dehiscencia
circuncisa u operculada.
Ej.: Portulaca oleracea,
verdolaga
3b. Cápsula de ovario ínfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho tipo de ovario. Ej.:
Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis (dehiscencia loculicida y septífraga),
Aristolochia sp. (dehiscencia septicida).
Eucalyptus sp.
Belamcanda chinensis
Aristolochia sp.
4. Silicua: fruto alargado, se origina a partir de un ovario formado por dos carpelos soldados entre
sí, con placentación parietal, y un falso tabique llamado replum de origen placentario. La
dehiscencia es placentífraga. Ej.: Cardamine.
4a.Silícula: con las mismas características, pero el fruto es tan largo como ancho.
Ej.: Iberis, Lunaria.
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Silicua de Sisymbrium
Lunaria annua, moneda del papa
Silícula, aún indehiscente
Silicua con las valvas desprendidas
Dibujo de Parodi(1978)
5. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al llegar a la madurez
se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los
mismos.
Conjunto de esquizocarpos con
sus cálices persistentes.
Abutilon umbelliflorum
Esquizocarpo formado por 10 mericarpos
plurispermos, dehiscentes.
5a. Regma: Fruto esquizocárpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilos se sueldan
en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscópicas, los carpelos se separan,
cada uno con su estilo persistente, se abren , y catapultan las semillas.
Regma de Geranium
Dibujo de Font Quer (1970)
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Brachychiton populneum, braquiquito, plurifolículo esquizocárpico. Los carpelos se separan
tempranamente durante el desarrollo del fruto originando cada uno un folículo plurispermo.
Tema 6.4: Clasificación: Frutos simples secos indehiscentes
frutos monotalámicos provienen de una sola flor
secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de la unión de dos o más flores
8. Aquenio: ovario súpero, pericarpo sin alas, consistente, una semilla separada del pericarpo.
Ej.: Ranunculaceae, Polygonaceae. Variantes:
8a. Utrículo: aquenio con pericarpo tenue. Ej.: Carex, Fagopyrum esculentum.
8c. Aquenio de ovario ínfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo floral;
más de un carpelo, pericarpo papiráceo o esclerificado; el cáliz persistente constituye el
vilano. Ej.: Lactuca sativa, lechuga; Taraxacum officinale, panadero
Aquenio de ovario ínfero de Helianthus
Corte longitudinal de una porción del
annuus (girasol) tamaño natural: 1 cm de
capítulo del girasol, con frutos jóvenes.
longitud
9. Cariopse o cariópside: ovario súpero, una semilla adosada al pericarpo. Fruto típico de los
cereales como el trigo y el maíz.
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Cariopse de Zea mays
Cariopse de trigo, Triticum
sp.
10. Sámara: ovario súpero, pericarpo con alas.
Sámara de Tipuana tipu, tipa.
10a. Disámara: fruto esquizocárpico de dos carpelos, a la madurez se separa en dos
mericarpos alados. Ej.: arce.
10b. Trisámara: fruto esquizocárpico, 3 carpelos, pericarpo alado.
Disámara de Acer sp., arce
Trisámara de Serjania glabrata,
11. Nuez: proveniente de un ovario ínfero, pluricarpelar. Se desarrolla sólo un carpelo, los otros
degeneran, el pericarpo es completamente esclerenquimático, semilla grande, única. Ej.: avellana,
Corylus avellana.
Nuez de Quercus robur (roble) con una cúpula originada por
la fusión de brácteas involucrales.
12. Legumbre indehiscente: proveniente de un ovario súpero, unicarpelar, pluriseminado. El
fruto tiene maduración aérea.
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12a. Geocarpo: es una legumbre indehiscente de maduración subterránea.
Enterolobium contortisiliquum, timbó
Arachis hypogaea, maní
13. Lomento: legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales que permiten la
desarticulación del fruto en artejos uniseminados.
Lomentos de Mimosa pellita
Lomentos de Desmodium incanum, pega-pega (tamaño
natural 3-4 cm long.)
14. Cremocarpo: fruto esquizocárpico, con un eje llamado carpóforo dividido en el ápice en dos
ramas de las que cuelgan los dos mericarpos a la madurez. Ej.: eneldo, Anethum graveolens.
15. Balaústa: fruto proveniente de ovario ínfero, pericarpo coriáceo, carpelos dispuestos en dos
estratos, semillas con episperma jugoso.
Cremocarpo de Carum
(Umbelliferae / Apiaceae)
Balaústa: granada, Punica granatum
Esquema de Font Quer(1970)
Tema 6.5: Clasificación: Frutos Simples Carnosos
secos
carnosos
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frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de dos o más flores unidas
16. Baya: deriva de un ovario súpero, se caracteriza por el pericarpo carnoso-jugoso. Ej.: uva,
Vitis vinifera. En el tomate las placentas proliferan llenando los lóculos con un tejido carnoso que
envuelve totalmente las semillas, y luego sufre degeneración mucilaginosa.
Baya de Lycopersicum esculentum, tomate, entera y en corte transversal
Actinidia chinensis, kiwi, baya con semillas negras de Carica papaya, mamón, baya con semillas
placentación axilar.
negras de placentación parietal
17. Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario ínfero. El receptáculo es
más consistente que los carpelos. Ej.: banana
Pseudobaya: Musa paradisiaca, banana (Musaceae)
Fruto maduro en corte transversal, entero y
Frutos inmaduros
Flores de ovario ínfero.
en corte longitudinal
18. Baya dehiscente: varios carpelos, pericarpo carnoso, dehiscencia elástica por fuerzas de
turgencia distintas en las capas internas y externas. Ejs.: Cyclanthera, Momordica charantia.
19. Pepónide: baya derivada de un ovario ínfero, propia de la familia Cucurbitáceas. No se
distingue la pared del ovario de los tejidos extracarpelares aparentemente de origen apendicular
(no hay haces invertidos). Epicarpo endurecido en mayor o menor grado. Los márgenes de los
carpelos se han incurvado primero hacia el centro (centrípetamente) y luego hacia el exterior
(centrífugamente), de manera que cada lóculo queda dividido. Las placentas también se curvan y
extienden centrípetamente, los óvulos quedan como incrustados en el tejido de origen carpelar
que llena el lóculo
Variaciones: el epicarpo puede ser herbáceo, y presentar epidermis con cutícula y estomas; el
tejido subepidérmico puede ser parenquimático, colenquimático o esclerenquimático. Durante la
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maduración del fruto, los cloroplastos se transforman en cromoplastos. El mesocarpo es
parenquimático, puede permanecer o se desgarra dejando una cavidad central como ocurre en el
melón. En la esponja vegetal, Luffa cylindrica, el mesocarpo es fibroso.
Momordica charantia, baya
dehiscente
Cucurbita sp., pepónide
Corte transversal de
pepónide Cucumis sativus, pepino
exocarpo
placenta
20. Hesperidio: es también una baya modificada, característica del género Citrus. El exocarpo o
epicarpo, también llamado flavedo, es la porción coloreada, glandulosa; presenta cavidades con
aceites esenciales. El mesocarpo es corchoso, recibe el nombre de albedo por su color blanco. El
endocarpo presenta pelos o emergencias pluricelulares que contienen el jugo. Los tabiques que
separan los lóculos están formados por el endocarpo y el mesocarpo. En algunas especies como
la mandarina el mesocarpo es laxo, permitiendo separar fácilmente la cáscara, formada por el
exocarpo y las capas más externas del mesocarpo. Ej.: Citrus spp.
Hesperidio de Citrus aurantium
21. Drupa: Deriva de un ovario unicarpelar, con la sutura marcada como un surco pronunciado
(durazno) especialmente en el carozo. El endocarpo, vulgarmente llamado hueso o carozo, es
esclerenquimático. El mesocarpo es carnoso o fibroso, durante la maduración del fruto disminuye
la proporción de ácidos y aumentan los azúcares. El epicarpo puede ser glabro y lustroso, como
en la ciruela, o piloso, como en el durazno.
Ej.: Olea europaea, aceituna.
Drupa: Prunus domestica, ciruela, entera y en corte longitudinal.
Drupa: durazno, Prunus persica
22. Trima: drupa dehiscente, dos carpelos, mesocarpo carnoso, dehiscencia irregular de la
porción carnosa. Las "nueces" representan el hueso conteniendo la semilla, comestible; las
sustancias de reserva oleaginosas están acumuladas en los cotiledones, con varios lóbulos.
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Frutos
Trima de Juglans regia, nogal
Corte transversal
Corte longitudinal del endocarpo conteniendo la
de fruto inmaduro
semilla con cotiledones carnosos
Imagen de "Lecciones Hipertextuales de botanica
http://www.unex.es/botanica/hamamelidae/juglanda.htm
23. Pomo: proveniente de un ovario ínfero, la pared formada por tejido carpelar más el tubo floral
de origen apendicular. El ovario es pentacarpelar, los carpelos están unidos entre sí por su cara
externa, determinando un solo lóculo pentalobado. Los carpelos son apergaminados con 2
semillas rodeados por tejido apendicular carnoso.
Pomo de Malus sylvestris, manzana
Pomo en corte longitudinal y transversal
24. Nuculanio: varios carpelos con endocarpo leñoso rodeados por el tubo floral carnoso y
soldados a él. Es una drupa con varios huesos. Ej.: Mespilus germanica, níspero.
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Tema 6.6: Clasificación: Frutos Colectivos y Politalámicos
Clasificación de frutos
secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos politalámicos (o múltiples) provienen de dos o más flores unidas
Frutos Colectivos o agregados
Estos frutos derivan de ovarios apocárpicos o dialicarpelares.
3. Plurifolículo: cada carpelo origina un folículo, que quedan libres sobre el eje.
Ej.: Helleborus spp.
Magnolia grandiflora: flor joven, flor madura y plurifolículo
con semillas rojas
Imagenes tomadas de Raven et al.(1992)
25. Pluridrupa: numerosos carpelos unispermos desarrollados como drupas sobre el eje seco.
Ej.:, Rubus, frambuesa
26. Poliaquenio: numerosos carpelos unispermos desarrollados como aquenios sobre el eje
seco. Ej.: Clematis montevidensis, cabello de ángel.
Pluridrupa de Rubus idaeus, frambuesa Poliaquenio de Clematis, cabello de angel
Dibujos de Mirbel (1815)
24. Cinorrodon: poliaquenio en el cual los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por
el receptáculo carnoso, acrescente.
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Cinorrodon de Rosa sp.
Corte longitudinal
Diagrama del corte
Vista general, mostrando el Vista apical, se observan
mostrando el
longitudinal, se observan los
receptáculo y los sépalos
los sépalos reflexos y los
receptáculo carnoso carpelos y el receptáculo
reflexos
restos de los estambres
y los aquenios
acopado
Diagrama de Esau
26 b. Conocarpo: poliaquenio con eje carnoso, comestible, y cáliz persistente.
Conocarpo de Fragaria vesca, frutilla
FRUTOS POLITALÁMICOS o MÚLTIPLES
27. Bibaya: formado por la concrescencia de dos bayas.
Bibaya de Lonicera japónica, madreselva
28. Drupas múltiples: infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tépalos carnosos.
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Drupas múltiples en Morus nigra, mora.
Corte transversal y corte
Aspecto externo
Esquema
longitudinal
29. Sicono: eje de la infrutescencia dilatado formando un receptáculo cóncavo, envolvente,
piriforme, en cuyo interior están los frutos.
icono en Ficus sp.
30. Sorosis: Eje de la inflorescencia cilíndrico, carnoso, con brácteas persistentes, frutos reunidos
y soldados entre sí.
31. Estróbilo: Eje de la inflorescencia cilíndrico, seco, frutos en la axila de brácteas leñosas. Ej.:
Alnus jorullensis, aliso.
Sorosis de, Ananas comosus, ananá
Estróbilo de Casuarina stricta (tamaño
natural 1 cm)
Los tipos de fruto de importancia agronómica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Sámara,
Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cápsula, Legumbre, Pomo, Baya,
Pseudobaya, Pepónide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.
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Tema 6.7: Semilla: Exomorfología
La semilla es el óvulo transformado y maduro, después de la fecundación.
Las semillas son importantes en la alimentación (cereales y leguminosas), en la fabricación de
bebidas (café, chocolate, cerveza), en la obtención de fibras y aceites industriales (algodón).
La forma es variadísima, igual que la coloración. Las células de los tegumentos poseen diversos
pigmentos que le dan el color característico.
Los colores marrón y negro son los más comunes, aproximadamente el 50% de las semillas los
presentan. El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y sirven como medio de
atracción para los animales. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
El tamaño varía mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y con un peso de
unas pocas milésimas de gramo, hasta la semilla gigante de la palmera Lodoicea seychellearum,
la "nuez de Seychelles", contenida en enormes frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso. La
semilla se conoce como "culo de negra".
Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas pequeñas tienen relación con
el ambiente. Por ejemplo en la selva, las semillas son grandes, con suficiente reserva para
asegurar a la plántula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado.
Semillas de orquídea, con embrión rudimentario,
indiferenciado, fotografiadas con microscopio óptico
Fruto, endocarpo conteniendo 1 a 3 semillas
de la palmera Lodoicea seychellearum, con
una lapicera como referencia del tamaño
Desde afuera hacia adentro la semilla está formada por la cubierta seminal o episperma, el
embrión, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.
MORFOLOGÍA EXTERNA
El episperma es la cubierta de la semilla, su función principal es proteger al embrión; participa en
el control de la germinación por que puede presentar sustancias inhibidoras. También tiene
importancia en la diseminación. Se forma a partir de los tegumentos del óvulo.
La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta pétrea, y está
directamente relacionada con la naturaleza del fruto. Por ejemplo en una drupa, con endosperma
leñoso, la cubierta seminal es muy delgada.
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Morfología seminal: origen de las diversas partes
El lugar donde el óvulo estuvo unido al
funículo generalmente permanece en la
semilla como una pequeña cicatriz llamada
hilo. A veces queda también un resto de
funículo, como sucede en el maní, Arachis.
En semillas duras el hilo actúa como válvula
higroscópica, es una fisura que permite la
entrada de aire pero no de humedad. Se
cierra cuando el aire exterior está húmedo.
En las semillas derivadas de óvulos
anátropos y campilótropos muchas veces se
puede observar un reborde sobre uno de los
lados: la rafe, que resulta de la soldadura del
funículo.
El micrópilo puede permanecer como un
poro ocluído, como ocurre en Cucurbita o
Phaseolus, o puede obliterarse totalmente
como ocurre en la semilla de Ginkgo.
Esquema modificado de Johri (1984)
También está el obturador, formación de origen placentario, funicular o tegumentario, en
conexión con el tejido de transmisión que orienta y dirige el tubo polínico hacia la micrópila.
Crece obturando el micrópilo, pero desaparece después de la fecundación.
Semillas de Ginkgo biloba
Detalle de la inserción de los óvulos de Lilium sp., con
obturador placentario (foto MEB)
Semilla de Phaseolus sp., poroto
Corte longitudinal del óvulo, campilótropo, y de la
semilla resultante (Esquemas de Goebel, 1933)
Morfología externa
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Apéndices de la semilla
Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están relacionados con la
dispersión. Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de
dehiscencia lenta, por ej. las semillas de Asclepiadáceas. Los pelos de las semillas del algodón
pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como
"fibra de algodón". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea es el
funículo el que se transforma en ala.
Los tegumentos o el funículo pueden
formar una excrecencia llamada arilo. La
formación del arilo puede iniciarse antes
de la fecundación, como en Turnera, o
después.
En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus
células están cargadas de aceites o
sustancias grasas, recibiendo entonces el
nombre de eleosoma. Las semillas con
eleosoma, como las de Turneráceas, son
preferidas por las hormigas que
contribuyen a su diseminación.
Semilla de Piriqueta rosea, foto MEB
(tamaño real: 2 mm long.)
Hay casos muy especiales de formación de arilo. En la "nuez moscada", semilla de Myristica
fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrópila y crece cubriendo toda la semilla; es de color
rojizo, y sus células contienen aceites esenciales. Su dilatación contribuye a la dehiscencia del
fruto. Se comercializa independientemente en farmacia con el nombre de "macis".
Óvulo en corte
longitudinal
Esquema de Goebel (1933)
Myristica fragrans, nuez moscada
Semilla en corte
Semilla con arilo
transversal
Esquema de Bell (1991)
Fruto en corte longitudinal
En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el irupé, Victoria
cruziana y los nenúfares, Nymphaea, el funículo origina un arilo no vascularizado, formado por dos
capas de células, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas
capas de células, y así actúa como un saco flotador, que facilita la diseminación por medio del
agua.
146
Arilo funicular en Salix, sauce
Arilo funicular en Victoria
cruziana, irupé
Esquemas de Goebel (1933)
Dibujo de Valla (1976)
En Euphorbia y Ricinus hay una proliferación sobre el exóstoma, que recibe el nombre de
carúncula. La micrópila se distingue en el centro.
Semilla de Ricinus communis, ricino
Esquema de un óvulo con carúncula
Semilla, vista dorsal
El opérculo es una proliferación del endóstoma, es decir del tegumento interno alrededor de la
micrópila. Se encuentra especialmente en Monocotiledóneas.
El estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre la rafe. Ej.:
Chelidonium majus (Papaveraceae).
Óvulo
Semilla de Chelidonium majus, con estrofíolo
Corte longitudinal de semilla
Fotografía con MEB
Foto de Jhori (1984)
147
Tema 6.8: Semilla, Embrión y sustancias de reserva
Partes del Embrión
Pteridófitas
Gimnospermas
Eudicotiledóneas
Monocotiledóneas / Gramíneas
Clasificación de los embriones
Sustancias de
reserva
Germinación
El embrión es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma
generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. La doble fecundación en
Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endosperma, tejido nutricio.
El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el hipocótilo que es el corto
eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice
caulinar y a veces algunos primordios foliares.
En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento
correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En cambio en las plantas con semilla,
el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago, y en el otro la raíz.
Embrión de espermatófitas
Embrión de pteridófitas.
En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en
Ginkgo y 5-18 en Pinus.
En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliáceos como
en el zapallo y ricino; carnosos como en el maní y arveja; con los extremos retorcidos como en el
tomate, plegados de diversas maneras, características para cada género o familia.
148
Embrión de Ricinus communis
en corte longitudinal de
semilla
Esquema de Esau (1977)
Embrión de
Phaseolus sp., poroto
Embrión de Lycopersicum
esculentum, tomate en corte
longitudinal de semilla
Esquema de Fahn (1989)
Esquema de Hayward (1953)
En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que la de la
plúmula. En Allium es cilíndrico.
Embrión de Typha
Embrión de Pinus taeda en corte Embrión de Allium cepa, cebolla,
angustifolia, en corte long.
longitudinal de semilla
en corte longitudinal de semilla
de semilla albuminada
Foto de Stone & Gifford (1997)
Esquema de Hayward (1953)
En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las
siguientes partes:
Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis
abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las
absorbe y las transporta al embrión. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del
escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas.
Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están presentes 6 de las
10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.
Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el momento de la
germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula. Según la interpretación más aceptada
es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el
coleóptilo abierto, con un haz mediano y márgenes libres.
Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. En embriones jóvenes se continúa
con el suspensor. Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por
la radícula en el momento de la germinación. Excepcionalmente, especies de otras familias
también presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas), Cycadaceae
(gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas).
149
Primordio radical: interpretado como la
primera raíz adventicia, considerando que la
coleorriza es la raíz primaria.
Epiblasto: es un apéndice opuesto al
escutelo, que falta en algunas gramíneas. Es
un órgano escuamiforme, que según la
interpretación de distintos investigadores sería
un cotiledón vestigial, o una extensión de la
coleorriza, o la vaina del cotiledón.
El procámbium se extiende como un cordón en
el embrión. Permite reconocer el nudo
escutelar, inmediatamente encima de la
radícula, consecuentemente no hay hipocótilo.
Las raíces adventicias nacen por encima de
este nudo.
Embrión de gramíneas,
Zea (maíz) y Triticum (trigo)
Hay casos especiales de desarrollo del embrión: en las Orchidaceae el embrión es embrión te
indiferenciado; en Cuscuta, planta parásita, el embrión sólo presenta plúmula, carece de
cotiledones y de radícula.
Clasificación de los embriones
Martin (1946) hizo una clasificación de la semilla
basada en la posición, el tamaño y la forma del
embrión. Las categorías básicas son embrión
basal, embrión periférico y embrión axial.
Los basales, según el tamaño, se clasifican en
rudimentario, amplio, capitado y lateral
(gramíneas). Los axiales son los más
frecuentes, y hay varios tipos según forma y
tamaño: lineal, pigmeo, micro, espatulado,
doblado, plegado y englobado.
SUSTANCIAS DE RESERVA
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas están ausentes en las
semillas de Orchidaceae .En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas;
el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido.
En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay endosperma
verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario,
protalo o gametófito femenino haploide.
En Angiospermas hay tres posibilidades:
1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la
doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes.
Ejs: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae.
En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del
episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.
2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de
sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se
considera como un carácter primitivo.
150
Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum),
Nymphaeaceae y Zingiberaceae
3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ejs.:
nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolucionadas, el embrión tiene
una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares.
Atriplex sp., semilla perispermada
Piper nigrum, pimienta, corte long. de
fruto. Semilla con endosperma y
perisperma
Esquema de Strasburger (1991)
.Rosa carolina, semilla
exalbuminada en corte
longitudinal de aquenio
Esquema de Robertson (1974)
Sustancias almacenadas
La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma
farináceo, como las de gramíneas o poáceas.
Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que
determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas
consistentes y plásticas. También se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio,
tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens
culinaris).
Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces,
el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas.
Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas,
duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive
desde Panamá hasta el Perú, es muy duro; constituye el marfil vegetal.
GERMINACIÓN
Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de vida latente
dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita
recién nacida).
Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las más importantes
son oxigenación, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorción
de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila. El hinchamiento de la semilla producido por la
absorción de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más
débil, cerca de la micrópila.
Comportamiento de las distintas partes del embrión
Radícula. Asoma por la micrópila, dando origen a la raíz primaria. Su duración es efímera en las
Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias, mientras en Gimnospermas y
Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta.
151
Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epígea, eleva los cotiledones por
encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los
primeros órganos fotosintetizadores.
Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Phaseolus, poroto.
Dibujo de Rost et al (1979)
Estados sucesivos de la germinación hipógea de una semilla de
Pisum sativum, arveja.
En la germinación
hipógea su desarrollo es
muy reducido o nulo, los
cotiledones quedan
incluídos en el
tegumento seminal por
debajo de la superficie
del suelo. Ej.: Pisum
sativum, arveja
Estados sucesivos de la germinación epígea de
una semilla de Pinus, pino
Cotiledones. Su comportamiento varía según que
se trate de semillas exalbuminadas o
albuminadas. En las semillas exalbuminadas se
dan dos casos: si la germinación es hipógea,
como en Pisum, ceden las reservas acumuladas;
si es epígea, como en maní y poroto, ceden las
reservas y luego enverdecen.
En las semillas albuminadas también se dan dos
casos. Si la germinación es hipógea cumplen
función haustorial como en Gramineae. Si la
germinación es epígea, como en Pinus, Ricinus,
primero tienen función haustorial y luego
enverdecen.
152
En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción apical
permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutriéndose con el endosperma,
mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.
Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium
Esquemas de Sachs
Estados sucesivos de la germinación hipógea de un
grano de maíz
Epicótilo. Tiene desarrollo precoz solo en
plántulas de germinación hipógea, como la arveja
y muchas Monocotiledóneas, elevando la
plúmula por encima de la superficie del suelo. En
plantas de germinación epígea el epicótilo tiene
desarrollo tardío.
Fig. 6.95. Grano de maíz al iniciar la germinación
Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del
episperma y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es más común en
Dicotiledóneas, y la criptocotilar en Monocotiledóneas. El maní es un tipo transicional, y hay
muchos géneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia,
Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus,
Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la criptocotilia es un carácter
genético dominante sobre la fanerocotilia.
Según Eames (1961) la germinación criptocotilar es más avanzada.
153
Semillas vivíparas: No tienen dormancia, el embrión simplemente crece fuera de la semilla y el
fruto estando éste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.
Tema 6.9: Unidades de Diseminación
Es el proceso de dispersión natural de las semillas y en general de cualquier tipo de disemínulos
como frutos o propágulos.
El proceso de diseminación previene la competencia entre las plántulas, facilita a la especie la
ocupación de nuevas localidades, y les permite encontrar condiciones ambientales diferentes.
Semilla de
Cucurbita
Legumbres
Ejemplos de disemínulos
Yemas axilares de la inflorescencia de Agave, desarrolladas en
plantitas con la base dilatada y raíces adventicias
Las unidades de diseminación reciben el nombre de diásporas. Pueden ser:
1. Semillas aisladas, cuando los frutos son dehiscentes
2. Frutos enteros, si son indehiscentes;
3. Fragmentos de frutos, si el fruto se separa en mericarpos a lo largo de las suturas entre
carpelos;
4. Lomentos, si se fragmentan los carpelos en lugares determinados;
5. Infrutescencias, como sucede en el caso de los higos o de las moras.
TIPOS DE DISEMINACIÓN
Autocoria o diseminación activa
Es el fenómeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos", Impatiens
balsamina, o las silicuas de Cardamine. En Arceuthobium sp. el fruto tiene altísima presión
hidrostática, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros.
Hidrocoria
Es la diseminación por medio del agua, frecuente en plantas acuáticas, de pantanos, de selvas
marginales. Los frutos o semillas que presentan este tipo de diseminación son capaces de flotar
transitoriamente como las semillas del irupé. Los frutos de Cocos nucifera pueden flotar en el mar
por largos períodos y germinan cuando llegan a la playa.
Los frutos de varios géneros autóctonos de ciperáceas como Eleocharis, Cyperus y Scirpus
permanecen envueltos en las brácteas asociadas; el aire retenido entre las mismas les otorga
flotabilidad.
Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios intercelulares en frutos o
induvias para facilitar la flotación, como por ejemplo las "valvas" de los frutos de las especies de
154
Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la
cara externa. Las semillas del género Hygrophila tienen pelos adpresos que se yerguen en
contacto con el agua, permitiendo su flotación.
Anemocoria
Desarrollo de frutos con alas como en las sámaras, o semillas aladas como las de Jacaranda
mimosifolia o las de lapacho, Tabebuia heptaphylla; semillas con pelos como las de
Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos transformados en pelos como en Salix; el papus o vilano de
los aquenios de las compuestas.
Frutos de Rumex
(tamaño natural: 5 mm)
Taraxacum officinale diente de león,
infrutescencia.
Patagonula americana, guayaibí
Rama con frutos
Fruto acompañado por el cáliz
persistente y acrescente
Semilla alada de Aspidosperma
quebracho blanco
Las semillas en algunas especies de coníferas son liberadas y son llevadas por el viento. En Pinus
el ala está formada por una parte adelgazada de la escama ovulífera que se desprende con la
semilla.
Las semillas de lianas son primordialmente dispersadas por el viento, aún en bosques húmedos y
muy húmedos (Gentry, 1985).
Zoocoria
Es la diseminación por medio de animales. Hay que distinguir dos formas:
Endozoocoria, cuando los frutos o semillas son ingeridos y liberados en la materia fecal. En
este caso es necesario que parte del tegumento pueda atravesar el tracto digestivo del animal,
lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas, etc. Así se dispersan las semillas de
palmeras nativas como Butia yatay (yataí), Butia paraguariensis (yataí poñí) y Arecastrum
romanzoffianum (pindó)
Los frutos verdes tienen mal gusto, lo que protege las semillas inmaduras; los frutos maduros
frecuentemente son anaranjados o rojos, inconspicuos para los insectos y llamativos para los
vertebrados que los comen y dispersan.
Las semillas negras de Paullinia elegans están rodeadas por un arilo carnoso, blanco y
comestible.
155
Paullinia elegans, ojo de muñeca
Detalle de cápsula y semillas mostrando el arilo
Rama con frutos y semillas
blanco
Epizoocoria, cuando se adhieren a la superficie del animal. Como adaptaciones se pueden
citar los mecanismos de fijación como ganchos de las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y
superficies glandulares. Por ejemplo los frutos de la mayoría de las especies de Eleocharis
presentan setas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos.
Bidens pilosa, amor seco
Detalle de aquenio con el papus
constituido por aristas de pelos retrorsos
Las semillas de hemiepífitas, epífitas y trepadoras herbáceas son dispersadas principalmente
por aves, que en algunos casos las comen y en otros casos las llevan adheridas a sus picos.
Semillas de Turnera
(tamaño natural 2 mm)
Mirmecocoria
Es la diseminación por medio de hormigas, que beneficia tanto a
las plantas como las hormigas. Los insectos transportan a sus
nidos semillas pequeñas, rugosas, generalmente provistas de
eleosomas que son consumidos por las larvas o por las obreras
dejando las semillas intactas para germinar, protegidas de otros
predadores.
Otros
En Pinus banksiana las semillas quedan encerradas en las piñas que solamente se abren si son
sometidas a altas temperaturas. En los incendios forestales sólo se chamuscan, y luego se abren
dejando caer las semillas que restablecen la especie en el lugar.
156
Glosario
Abscisión: separación, cuando se descompone el estrato celular que produce la separación de
un órgano, tal como flor, hoja o fruto.
Acrescente: dícese del órgano o de cualquier parte del vegetal que continúa creciendo después
de formado, por ej. los cálices de las flores de tomate.
Adpreso: apretado contra algo.
Concrescencia: fenómeno relacionado con aquellos órganos o partes orgánicas que pudiendo
hallarse separadas están congénitamente unidas, por ej. los pétalos de las corolas
gamopétalas.
Excrecencia: crecimiento parcial y externo de un órgano vegetal que sólo se limita a la epidermis
o al tejido cortical y no se desarrolla formando órganos definidos.
Histológico: referente a los tejidos (histos, tejido).
Hormona: sustancia química producida normalmente en pequeñas cantidades en una parte de la
planta, desde donde es transportada a otro lugar en que actúa controlando un proceso de
desarrollo específico.
Ontogenia: desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovocélula y hasta su
formación definitiva.
Operculada: provisto de opérculo, es decir de una parte que se desprende de uno de los órganos.
Piriforme: que tiene forma de pera.
Unispermo: que contiene una sola semilla.
Bibliografía
Bell, A.D. 1991. Plant Form. Oxford University Press.
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia
University Press, New York.
Duke J.A. 1969. On tropical tree seedlings. I. Seeds, seedlings, systems, and systematics.
Ann.Missouri Bot.Gard. 56(2): 125-162.
Esau, K.1977.Anatomy of Seeds Plants. 2nd.Ed.John Wiley and Sons. New York.
Eames, A.J. 1961. Morphology of the Angiosperms. McGraw-Hill Book Company, New York.
Eames A.J. & Mac Daniels L.H. 1947. An introduction to plant anatomy. 2nd. ed. McGraw-Hill.
New York.
Fahn A. 1989. Plant Anatomy. 3rd.ed. Pergamon Press. Oxford.
Font Quer, P. 1970. Diccionario de Botánica. 3a. reimpresión. Ed. Labor S.A., Barcelona.
Gentry A. 1985. The biosphere catalog. Plants.
Gill A.M. & P.B.Tomlinson. 1969. Studies on the growth of Red Mangrove (Rhizophora mangle
L.) Biotropica 1(1): 1-9.
Gilg y Schürhoff. 1942. Curso de Botánica General y Aplicada. 3rd. ed. Ed. Labor S.A.
Goebel, K. 1900. Organography of Plants. Part 1. Oxford Press.
Greulach V.A. & Adams J.E. 1962. Plants. An introduction to modern botany. 3rd. ed. John Wiley
& Sons, Inc. New York.
157
Hayward H.E. 1953. Estructura de las plantas útiles. Ed. ACME S.A. Buenos Aires.
Johri, B.M. 1984. Embriology of Angiosperms. Springer-Verlag, Berlin.
Martin A.C. 1946. The comparative internal morphology of seeds. Amer.Midl.Nat. 36: 513-660.
Mirbel, C.F.B. 1815. Élémens de Physiologie végétale et de botanique. 3 vols. Maginel, Paris.
Parodi, L.F. 1978. Enciclopedia argentina de Agricultura y Jardinería. 3a. ed. ampliada y
actualizada bajo la dirección de M.J. Dimitri. Ed.ACME S.A.C.I. Bs.As.
Raven, Evert & Eichhorn. 1992. Fifth Ed. Worth Publishers, Inc. New York .
Robertson K.R. 1974. The genera of Rosaceae in the southeastern United States. J.Arnold
Arboretum 55: 600-662.
Rost T.L. y col. 1979. Botany. A brief introduction to plant biology. John Wiley & Sons. New
York.
Roth, I. 1968. Organografía comparada de las plantas superiores. Universidad Central de
Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Stone S.L. & D.J.Gifford. 1997. Structural and biochemical changes in Loblolly pine (Pinus taeda
L.) seeds during germination and early-seedling growth. I. Storage protein reserves.
Int.J.Plant.Sci. 158: 727-737.
Strasburger y col. 1991. Tratado de Botánica. 8a. ed. castellana. Eds. Omega, Barcelona.
Valla J.J. y Martin M.E. 1976. La semilla y la plántula del irupé (Victoria cruziana
D'Orb.)(Nymphaeaceae). Darwiniana 20: 391-407.
Weberling, F.& H.O.Schwantes. 1987. Botánica Sistemática. Eds. Omega, Barcelona.
158

Tema 6: Fruto

Transcripción

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DESARROLLO DEL FRUTO

anexo x. especies arbóreas recomendadas